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Ciclo de Krebs

BIOQUIMICA

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MSc. LILY Salcedo Ortiz
Conocido también como ciclo de los
ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido
cítrico, es un ciclo metabólico de
importancia fundamental en todas las
células que utilizan oxígeno durante el
proceso de respiración celular.
* En los organismos aeróbicos, el ciclo
de Krebs es el centro de conjunción
de las rutas metabólicas responsables
de la degradación de los
carbohidratos, las grasas y las
proteínas en anhídrido carbónico y
agua, con la formación de energía
química, el ciclo de Krebs es una ruta
metabólica anfibólica, ya que participa
tanto en procesos catabólicos como
anabólicos.
El proceso de glucolisis es la
conversión de glucosa en 2
piruvatos. En condiciones
anaérobicas el piruvato se
convierte en lactato y se
generan 2 moléculas de ATP.
En condiciones
aeróbicas el
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su oxidación al
convertirse en
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Ciclo de Krebs

  • 2. Conocido también como ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico, es un ciclo metabólico de importancia fundamental en todas las células que utilizan oxígeno durante el proceso de respiración celular.
  • 3. * En los organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es el centro de conjunción de las rutas metabólicas responsables de la degradación de los carbohidratos, las grasas y las proteínas en anhídrido carbónico y agua, con la formación de energía química, el ciclo de Krebs es una ruta metabólica anfibólica, ya que participa tanto en procesos catabólicos como anabólicos.
  • 4. El proceso de glucolisis es la conversión de glucosa en 2 piruvatos. En condiciones anaérobicas el piruvato se convierte en lactato y se generan 2 moléculas de ATP.
  • 5. En condiciones aeróbicas el piruvato continua su oxidación al convertirse en acetil-CoA y oxidarse en el ciclo del ácido cítrico produciendo en total entre 36-38 ATPs
  • 7.  Este ciclo proporciona muchos precursores para la producción de algunos aminoácidos, como ejemplo del acetoglutarato se genera el glutamato y del oxalacetato el aspartat.  Es la ruta oxidativa principal por la cual todos los nutrientes son catabolizados en los organismos y tejidos aeróbicos.
  • 8. Es una importante fuente de intermediarios para rutas anabólicas que llevan a la síntesis de un gran número de bio-moléculas. Es la principal fuente de energía metabólica que se deriva de las reacciones de redox unidas al transporte de electrones.
  • 9. El ciclo de Krebs ocurre en las mitocondrias de las células eucariotas y en el citoplasma de las células procariotas. El catabolismo glucídico y lipídico (a través de la glucolisis y la beta oxidación), produce acetil-CoA, un grupo acetilo enlazado a la coenzima A.
  • 10. El acetil-CoA constituye el principal sustrato del ciclo. Su entrada consiste en una condensación con oxalacetato, al generar citrato. Al término del ciclo mismo, los dos átomos de carbono introducidos por el acetil- CoA serán oxidados en dos moléculas de CO2, regenerando de nuevo oxalacetato capaz de condensar el acetil-CoA.
  • 11.  La producción relevante desde el punto de vista energético, es la producción de una molécula de GTP (utilizada inmediatamente para regenerar una molécula de ATP), tres moléculas de NADH y una de FADH2. Acetil-CoA + 3 NAD+ FAD + ADP + Pi => CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + ATP + 2 CO2
  • 12.  El acetil CoA puede venir de diferentes vías, mayoritariamente viene del piruvato, que no proviene sólo de los glúcidos, a partir de la rotura de proteínas obtendremos aminoácidos a partir de los cuales se produce piruvato o bien directamente acetil CoA, a partir de los lípidos depende, ya que del glicerol obtendremos piruvato y de los ácidos grasos por la oxidación b se obtiene Acetil-CoA. Oxidación b
  • 13.  Puesto que la membrana mitocondrial interna es muy impermeable, debe haber en ella un transportador que permita el paso del piruvato, ya que el piruvato se transforma en Acetil- CoA en el interior de la mitocondria gracias a la Piruvato Deshidrogenasa, que cataliza una descarboxilación oxidativa, generando el Acetil-CoA.  La Piruvato deshidrogenasa cataliza la descarboxilación oxidativa del piruvato a Acetil-CoA.
  • 15. BALANCE ENERGÉTICO: De la oxidación de un Acetil-CoA La energía de las oxidaciones del ciclo se conserva con eficiencia en coenzimas reducidas y 1 GTP. Cada vuelta del ciclo, según el balance: 1 NADH en la mitocondria produce 3 ATP x 3 en el ciclo = 9 ATP 1 FADH2 en la mitocondria produce 2 ATP x 1 en el ciclo = 2 ATP 1 GTP es análogo a 1 ATP x 1 en el ciclo = 1 ATP TOTAL por cada vuelta del ciclo 12 ATP
  • 16.  Muchas de las enzimas del ciclo de Krebs son reguladas por retroalimentación negativa, por unión alostérica del ATP, que es un producto de la vía y un indicador del nivel energético de la célula. Son tres las enzimas del ciclo que sustentan la regulación de la velocidad del mismo:
  • 17. Citrato sintasa: ésta como primera enzima de la ruta es un punto importante de control. Soporta retro inhibición por citrato, succinil-CoA y NADH Isocitrato deshidrogenasa (alostérica): estimulada por baja carga energética celular, ADP, e inhibida por NADH. α-cetoglutarato deshidrogenasa: complejo enzimático de estructura y mecanismo análogos a los de la piruvato deshidrogenasa y actúa con idénticas coenzimas. Inhibida por succinil-CoA y por NADH.
  • 19. La velocidad de oxidación de fragmentos dicarbonados (acetil-CoA) por el ciclo también se reduce cuando la célula tiene una alta carga energética, es decir alta concentración de ATP, y cuando hay baja concentración o ausencia de O2 (si no puede funcionar el transporte electrónico mitocondrial, tampoco lo hará la fosforilación oxidativa).
  • 21.  Principales vías que convergen en el ciclo de Krebs  La mayoría de las vías catabólicas convergen en el ciclo de Krebs
  • 22. En el anabolismo tenemos las reacciones que forman intermediarios del ciclo que se conocen como reacciones anapleróticas que reponen los intermediarios del ciclo del ácido cítrico mediante las siguientes reacciones.
  • 23. Ejemplos de reacciones anapleróticas
  • 24.  En el catabolismo de proteínas, los enlaces peptídicos de las proteínas son degradados por acción de enzimas proteasas en el tracto digestivo liberando sus constituyentes aminoacídicos.
  • 25.  Estos aminoácidos penetran en las células, donde pueden ser empleados para la síntesis de proteínas o ser degradados para producir energía en el ciclo de Krebs. Para su entrada al ciclo deben eliminarse sus grupos amino (terminales y laterales) por acción de enzimas minotransferasas y desaminasas, principalmente.  En el catabolismo de grasas, los triglicéridos son hidrolizados liberando ácidos grasos y glicerol. En el hígado el glicerol puede ser convertido en glucosa vía dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3- fosfato, por la gluconeogénesis (ruta anabólica).
  • 26. Función del Ciclo de Krebs en el catabolismo
  • 28.  La cadena respiratoria se trata básicamente de un proceso oxidativo secuencial donde se van utilizando un serie de compuestos que van aceptando e-, se consideran equivalentes de reducción H+ o e-. En las mitocondrias encontramos un elevado número de proteínas transportadoras de electrones que van actuando secuencial mente desde el sustrato hasta el O2.
  • 29.  OXIDACIÓN • Ganancia de oxígeno • Pérdida de electrones • Pérdida de hidrógeno REDUCCIÓN • Pérdida de oxígeno • Ganancia de electrones • Ganancia de hidrógeno (en compuestos orgánicos)
  • 30. El flujo de electrones es irreversible porque se va liberando energía que se usa para sintetizar ATP. Durante la combustión de los sustratos los electrones son captados por el NADH y el FADH2. El paso final del proceso consiste en la re-oxidación de estas coenzimas por el oxígeno molecular.
  • 31. Flujo de electrones en la oxido-reducciones biológicas
  • 32.  Las enzimas que intervienen en los procesos redox  se denominan  OXIDORREDUCTASAS
  • 33.  Las mitocondrias son orgánulos muy móviles y elásticos, en la membrana mitocondrial externa podemos encontrar porina, que forma poros no específicos, que permiten el paso de sustancias de hasta 10 Kd, de la membrana mitocondrial interna cabe decir que, el 75 % de su peso son proteínas, es permeable a diversas sustancias como el CO2, H2O y O2,es muy impermeable para otros. En las células eucariontes la respiración se realiza en la mitocondria
  • 34.  Podemos encontrar una serie de transportadores que permiten el paso de ATP,ADP, Piruvato y Cu2+  En la matriz mitocondrial se encuentran contenidas enzimas solubles del ciclo de Krebs, cofactores, sustratos , ADN , ARN, ribosomas y proteínas.  El número de crestas que podemos encontrar depende del estado energético de la mitocondria.
  • 37.  El NADH+H y el FADH2, obtenidos en el ciclo de Krebs, van a entrar en una cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria, donde pasan los electrones, de una molécula reducida a otra oxidada, hasta el aceptor final que será el oxígeno molecular, que al reducirse formará agua.
  • 38.  CADENA DE TRANSPORTE ELECTRONICO • Los componentes de la cadena se encuentran en la membrana mitocondrial interna. • Reciben equivalentes de reducción de NADH Y FADH2 producidos en la matriz. • Los componentes actúan secuencialmente en orden creciente según sus potenciales de reducción.
  • 40.  Complejo enzimático Grupos prostéticos  Complejo I (NADH deshidrogenasa) FMN, FeS  Complejo II ( succinato deshidrogenasa) FAD, FeS  Complejo III (citocromo bc1) Hemo, FeS  Citocromo c Hemo  Complejo IV (citocromo oxidasa) Hemo, Cu  Complejo V (ATP sintasa) 
  • 41.  La Cadena de Transporte de Electrones comprende dos procesos:  1.- Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de proteínas transportadoras a otro.  2. Los protones son translocados a través de la membrana, desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana de la mitocondria.
  • 42.  Esto constituye un gradiente de protones  El oxígeno es el aceptor terminal del electrón, combinándose con electrones e iones H+ para producir agua.
  • 43.  Complejo I de la cadena respiratoria es conocido como NADH – UQ –oxidoreductasa  Tiene más de 16 cadenas polipeptídicas, podemos encontrar una molécula de FMN como grupo prostético, hay entre 20 y 26 átomos de hierro (Fe) formando de 5 a 8 centros ferrosulfurados (Fe – S), es el complejo más grande de la cadena respiratoria, la mayor parte del complejo está situada encarando la matriz, tiene el centro de unión para el NADH mirando también en dirección a la matriz.
  • 44.  Complejo II. recibe el nombre de Succinato – UQ – reductasa, es la única enzima del ciclo de Krebs que está unido a la membrana mitocondrial interna, consta de 4 cadenas polipeptídicas, encontramos 1 citocromo, hay una molécula de FAD como grupo prostético, los 8 átomos de Fe que podemos encontrar forman de 2 a 3 centros Fe – S, de los cuales uno tiene el centro de unión al FAD y otro al succinato.
  • 45.  Ubiquinona. La ubiquinona tiene como función recoger los electrones que vienen de los C.I y C.II, se trata de un compuesto que se encuentra en animales, plantas y microorganismos, es liposoluble, por lo que puede moverse a través y por el interior de las dobles membranas lipídicas, para conseguir llegar al C.III, puede ser reversiblemente reducida o pasar por estados de semireducción:  UQ (Ubiquinona) UQH2 (Ubiquinol).  Se la puede encontrar libre o asociada a proteínas, tiene una cadena lateral isoprenoide, es decir, que deriva del isopreno.
  • 47.  C) Complejo IIIse conoce como la Ubiquinona – citocromo c – reductasa, contiene 2 tipos distintos de citocromo b.  La función del complejo III es la de transferir los equivalentes de reducción desde la UQ hasta el citocromo c.  Citocromo c. es la única hemoproteína cuyo grupo hemo está unido covalentemente con la proteína, es hidrosoluble, el citocromo c puede viajar a través del espacio intermembrana hasta llegar al C.IV, está situado en la parte externa de la membrana mitocondrial interna.
  • 48.  Complejo IV. se conoce como citocromo c oxidasa, recibe los electrones del citocromo c., en su interior podemos encontrar 2 átomos de Cu, llamados A y B, que junto con los citocromos a y a3 forman el complejo respiratorio.  Cu2+ Cu+  La reducción del O2 a H2O requiere el paso de 4 electrones, el citocromo c oxidasa almacena los electrones para cederlos después al oxígeno. 4e- + 4H+ + O2 2H2O
  • 49. • La transferencia de electrones desde el NADH a través de la cadena respiratoria hasta el O2 es un proceso altamente exergónico. • La mayor parte de esa energía se emplea para bombear protones fuera de la matriz. • Por cada par de electrones transferidos al O2  los complejos I y III bombean 4 H+ y 2 el complejo IV. • El complejo II no transfiere H+ ya que no atraviesa la membrana interna como los demás. • Así esta energía electroquímica generada por el gradiente protónico impulsa la síntesis de ATP.
  • 50. Flujo de electrones a través de los complejos de cadena respiratoria, que muestra los puntos de entrada de equivalentes reductores desde sustratos importantes. Q y cit son componentes móviles del sistema según se indica por las flechas punteadas. El flujo a través del complejo III (el ciclo Q) se muestra con mayor detalle en la figura 13-6. (Fe-S, proteína hierro-azufre; ETF, flavoproteína transferidora de electrón; Q, coenzima Q o ubiquinona; cit, citocromo.)
  • 51. Si no almacenase y los fuese liberando según le van llegando, si liberase de 2 en 2: 2e- + 2H+ + O2 H2O2 Si liberase de 1 en 1: e- + O2 O2 - (Esto son radicales superóxidos)
  • 52.  Catalasa o peroxidasa: 2H2O2 2H2O + O2  El complejo IV puede ser inhibido por, cianuro (CN-) ,SH2 , CO y azida N3. Los radicales superóxidos son muy tóxicos, ya que atacan a los ácidos grasos insaturados de la membrana, para protegerse de estos efectos, la célula tiene varios sistemas de protección: superóxido dismutasa: 2O2 - + 2H+ H2O2 + O2
  • 54.  Fosforilación oxidativa o fosforilación de la cadena respiratoria  Desde 1950 se sabe que la energía que se produce mediante el transporte de electrones desde el NADH hasta el oxígeno es la energía que se usa para sintetizar ATP en la mitocondria. NADH + H+ + 3ADP + 3Pi + ½O2 NAD+ + 4H2O + 3ATP
  • 55. La teoría quimiosmótica de la fosforilación oxidativa. Los complejos II, III y IV actúan como bombas de protón, lo que crea un gradiente de protón a través de la membrana, que es negativa en el lado de la matriz. La fuerza motriz de protón generada impulsa la síntesis de ATP conforme los protones fluyen de regreso hacia la matriz por medio de la enzima ATP sintasa (figura 13-8). Los desacopladores aumentan la permeabilidad de la membrana a iones, lo que colapsa el gradiente de protón al permitir que el H+ pase sin atravesar la ATP sintasa y, así, desacopla el flujo de electrón a través de los complejos respiratorios, de la síntesis de ATP. (Q, coenzima Q o ubiquinona; cit, citocromo.)
  • 56.  Si no hay O2 en el medio, o hay ausencia de ADP, la velocidad de la respiración es muy baja, este punto se conoce como estado 4, estado α, reposo o perezoso, si incrementamos la concentración de ADP, este se fosforilará, consumiendo en el proceso oxígeno, este estado se conoce como estado 3 o activo, si se acaba el ADP o bien el oxígeno, se vuelve al estado 4.  Al fenómeno de control de la cadena respiratoria por las concentraciones de ADP se le conoce como control por el aceptor, la afinidad del ADP por la mitocondria es elevada, pero para que se realice la cadena respiratoria han de estar todos los elementos presentes.
  • 57.  Los desacopladores que permiten el flujo de electrones, pero inhiben la síntesis de ATP, debido a que desacoplan las reacciones que gastan energía de las que la producen, estimulan el consumo de oxígeno y la hidrólisis de ATP, la mayor parte de los desacopladores son sustancias liposolubles, que suelen llevar algún grupo ácido y/o cadenas aromática, incrementan la permeabilidad de membrana mitocondrial interna a los protones y los trasladan al interior de la mitocondria, provocan un aumento del calor.  En el tejido adiposo marrón podemos encontrar una proteína desacopladora que provoca que el tejido aumente su temperatura, que es la que se conoce como Uncopling protein o termogenina.
  • 58.  Inhibidores Inhiben el consumo de oxígeno, así como la fosforilación oxidativa, son inhibidores específicos de la ATP – sintasa ejemplos: oligomicina o rutamicina.  Ionóforos son liposolubles, son sustancias capaces de transportar cationes específicos en el interior de la mitocondria, ya sean K+ o bien Na+, utilizan la energía que se ha generado para bombear cationes al interior. Ejemplos valinomicina: K+, Gramicidina: Na+ o K+
  • 59.  Los sistemas de fosforilación de ADP a ATP se pueden agrupar en 3 categorías, fotofosforilación, con energía que proviene de la luz solar.  Fosforilación oxidativa, en la que se utiliza la energía libre generada por coenzimas reducidos como el NADH o el FADH2. Fosforilación a nivel de sustrato:  Se combina la pérdida de un fosfato de alta energía con la fosforilación de ADP a ATP, en la degradación de los nutrientes se producen compuestos de súper alta energía, que pueden ceder sus fosfatos para fosforilar ADP a ATP, las enzimas encargados del transporte son las quinasas: Clase 2 transferasas , clase 7 transfieren P.
  • 60.  Al ATP le puede ceder su P para compuestos fosforilados, todos los demás nucleótidos tienen la misma ΔG0´ que el ATP, con lo que son intercambiables:  UTP, que se utiliza en la síntesis de polisacáridos, GTP, que se utiliza en la síntesis de proteínas, CTP, que se utiliza en la síntesis de lípidos.