1. 1
FISIOLOGÍA VEGETAL
ING. JAIME CHAVEZ MATIAS
“BALANCE HÍDRICO”
ABSORCION Y
TRANSPORTE DE AGUA.
TRANSPIRACION
El agua del suelo
Absorción radicular del agua
Transporte de agua a largas
distancias
Transpiración
Eficiencia en el uso del agua
Balance hídrico
El continuo suelo-planta-atmósferaLa vida en la tierra presenta un formidable
reto para las plantas: necesitan un acceso
directo a la atmósfera.
2. 2
Principales fuerzas que impulsan el agua desde el
suelo a la atmósfera
TransportePasivo
Ψm
Ψw
Ψp
∆Cwv Hoja-ambiente
Xilema
Células-Tejidos
Suelo
El agua en el suelo y su disponibilidad para la planta
El suelo es la última capa
de la superficie de la tierra
y es un sistema poroso
formado por infinidad de
partículas sólidas de
diferentes tamaños y
composición química.
Consta de diferentes capas,
a las que se les llama
horizontes, que constituye
el perfil del suelo.
3. 3
Horizonte A, es la más superficial, es rica en materia
orgánica por contener microorganismos
Horizonte B, es denominado también de “precipitación”,
“de acumulación” o “subsuelo”, en él se acumulan las
arcillas provenientes del arrastre de la capa superior. Los
compuestos férricos y coloides húmicos le dan un color
rojizo y parduzco.
Horizonte C, contiene material como resultado
de la meteorización, el mismo o distinto del que
se cree que se ha formado el suelo.
Horizonte D, se suele llamar “roca madre” u “horizonte D”.
Corresponde a la última capa del suelo y esta formada por roca sin
alteración física ni química.
El movimiento del agua en el suelo depende
fundamentalmente de su potencial mátrico
Operan las fuerzas de
adsorción y capilaridad.
La adsorción se produce por
la atracción eléctrica entre
las moléculas dipolares de
agua y las partículas de
suelo.
4. 4
Capacidad de Campo (CC): máxima cantidad de
agua que el suelo puede retener después de que se
drena por efecto gravitacional.
Punto de Marchitez Permanente (PMP): representa la
cantidad de agua a la que las plantas se marchitan.
La diferencia entre el contenido de agua a CC y
PMP indica el porcentaje de Humedad Aprovechable
o disponible (HA) de un suelo en particular.
Disponibilidad de agua en el suelo
DESARROLLODELA
PLANTA
RIEGO DRENAJE
Suelo seco PMP CC PS
DEFICIT DE
AGUA
0%
10000 bars
25%
-15 bars
50%
-1/3 bares
100%
0
15%
-31 bars
AGUA DISPONIBLE
EXCESO DE
AGUA
1 Mpa = 10 bars
5. 5
Zonas muy distales
del ápice: elevado
grado de
suberización y
lignificación una
gran resistencia
Zona de máxima
absorción (región
superior a la zona
meristemática)
Apice radicular:
sistema vascular no
esta desarrollado.
La estructura de la raíz
determina la absorción del agua
A. Caliptra – Ápice.
B. Región meristematica.
C. Región de elongación.
D. Región de maduración.
6. 6
El agua entra en las plantas, especialmente por los pelos radicales,
situados unos mm. por encima de la caliptra. Poseen una elevada
relación superficie/volumen y pueden introducirse a través de los
poros del suelo de muy pequeño diámetro.
ABSORCION Y TRANSPORTE DE AGUA
Absorción de
agua del suelo
1. El potencial hídrico
negativo generado en
las hojas se transmite
a la raíz y al suelo.
2. La absorción de agua
se realiza por los
pelos absorbentes.
3. El paso de agua por
la endodermis es un
proceso osmótico.
Desde los pelos radicales, el agua se mueve a través de la
corteza, la endodermis (la capa más interna de la corteza) y el
periciclo, hasta penetrar en el xilema primario.
Este movimiento estará causado por la diferencia de entre la
corteza de la raíz y el xilema de su cilindro vascular, y el
camino seguido estará determinado por las resistencias que
los caminos alternativos pongan a su paso.
Hay que distinguir dos caminos alternativos: el simplasto
(conjunto de protoplastos interconectados mediante
plasmodesmos) y el apoplasto (conjunto de paredes celulares
y espacios intercelulares).
7. 7
Se considera que el apoplasto formado
principalmente por celulosa y otras
sustancias hidrófilas, presenta una menor
resistencia al paso de agua que el
simplasto
En el simplasto abundan lípidos, sustancias
hidrófobas, orgánulos y partículas que
aumentan la viscosidad del medio
El papel de la endodermis
Es la capa más interna de la corteza, sus
células no dejan espacios intercelulares y en
las paredes celulares anticlinales y radiales
se encuentra la banda de Caspary (depósitos
de suberina).
El flujo de agua hasta el cilindro central se
verá influido por la resistencia del simplasto
y, de las membranas que deba atravesar,
resistencia que puede aumentar si la
estructura, la fluidez y funcionalidad de las
membranas no son las adecuadas.
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EL SISTEMA VASCULAR
El sistema vascular esta formado por el xilema y el
floema.
Ambos son tejidos complejos
Características de las plantas superiores: plantas
vasculares.
Encargados del transporte del agua y otras
sustancias.
Xilema: transporta el agua y sustancias disueltas.
Floema: transporta agua junto con moléculas
orgánicas foto asimiladas.
primario
Monocotiledóneas y
herbáceos
Leñosos
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EL XILEMA
El xilema o leño se encarga del transporte del
agua y de sustancias disueltas en ella desde la
raíz al resto de la planta.
Etimológicamente deriva de ¨xilos¨= madera.
El xilema forma la parte dura de la planta o madera.
Macroscopicamente es mas visible que el floema.
Varios tipos celulares forman el xilema, el tejido
vegetal especializado en el transporte de agua y
sales minerales desde las raíces al resto de la
planta: Los elementos de los vasos, que
ensamblados forman los vasos o tráqueas. Las
traqueidas, las fibras, y el parénquima, que según
sea la orientación del eje mayor de las células es
axial o radial.
El xilema puede ser primario, formado a partir de
los meristemos apicales, y secundario, formado a
partir de los meristemos laterales.
13. 13
Las monocotiledóneas desarrollan en su
mayoría solamente xilema primario.
Entre las dicotiledóneas: hay herbáceas que
solo tienen xilema primario, algunas otras
que desarrollan un modesto xilema
secundario (herbáceas subleñosas) y
finalmente las plantas leñosas que
desarrollan un poderoso xilema secundario,
el leño de árboles arbustos y matas.
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En xilema primario (favorecen la
extensibilidad).
Anulares: engrosamiento en anillo
Helicadas: engrosamiento en hélice
En xilema secundario
Reticuladas: formando una red.
Punteadas: engrosamiento casi completo
con punteaduras (areoladas o no)
Escaleriformes: con punteaduras alargadas.
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Agua +
sales minerales
Epidermis y
pelo absorbente
Vasos
conductores
Transpiración
Elementos
conductores
Perforación
que separa dos
elementos del
mismo vaso Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermis
superior
Parénquima lagunar
Espacios
subestomáticos
Hoja Localización y(MPa)
Aire -95.1
Hojas -0.8
Xilema tallo -0.8
Xilema raíz -0.6
Suelo (raíz) -0.5
Suelo -0.3
Cohesión en el Xilema
1. La columna de agua en el xilema se
sostiene por fuerzas de adhesión.
2. Las cuales se generan por las
dimensiones capilares de los vasos
del xilema
3. Si ocurre cavitación. La burbuja del
aire no pasa a otro vaso (Válvulas
check)
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IMBIBICIÓN
La imbibición es el movimiento de las moléculas de agua en
sustancias como la madera o la gelatina, las que aumentan de
volumen por la hidratación.
Las moléculas de agua se adhieren debido a la atracción de los
dipolos, como resultado de esto se pueden adherir a superficies
cargadas positivamente o negativamente. La mayoría de las
sustancias orgánicas como la celulosa tienden a desarrollar
cargas cuando están mojadas y de este modo atraen las
moléculas de agua. La adhesión de las moléculas de agua es
responsable de la imbibición o hidratación. aumentar varias
veces su volumen, gracias a la imbibición.
TRANSPIRACIÓN
En las plantas, es la pérdida de agua en forma de vapor a
través de los estomas (90%), cutícula (5-10%), la epidermis
(superficie suberizada con lenticelas) e hidatodos.
Transpiración: es la
fuerza motriz
1. La transpiración ocurre desde
las paredes celulares debido al
bajo potencial hídrico del aire.
2. Genera un bajo potencial
hídrico en las hojas
3. El cual se transmite
directamente a las: a) paredes
celulares y b) Protoplastos
celular
4. La energía para este proceso
viene del sol (ya que evapora
agua del ambiente)
20. 20
TRANSPIRACIÓN
Se ha estimado que una planta de maíz debe
transpirar 600 kg de agua para producir un kg de
granos de maíz seco; y para producir un kg de
biomasa seca (incluyendo hojas, tallos y raíces)
debe transpirar 225 kg de agua.
De la cantidad total de agua que es absorbida del
suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la
atmósfera, solamente una fracción muy pequeña del
1% se incorpora a la biomasa.
TRANSPIRACIÓN
Efecto refrigerante: La evaporación de agua de la
superficie foliar, va acompañada por una perdida de calor. El
calor de evaporación del agua es aproximadamente 600
cal/g, esta pérdida de calor ayuda a mantener una
temperatura adecuada de la hoja, durante días muy
soleados. La reducción de temperatura foliar por
transpiración esta en el orden de 2-3 °C por debajo de la
temperatura del aire.
Sobre el crecimiento y desarrollo: Causa un mayor
alargamiento celular.
Absorción de nutrientes: Provee un buen sistema de
transporte para los minerales, que son absorbidos por las
raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria.
IMPORTANCIA
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LOS ESTOMAS
Son órganos que se encuentran en las hojas de las plantas.
En promedio se encuentran 10.000 estomas por cm2 de superficie
foliar, aunque muchas plantas xerófitas como las suculentas
(cactáceas) pueden tener en promedio 1000 y algunos árboles
deciduos tienen 100.000 o más por cm2.
Las hojas que presentan los estomas en el envés se denominan
hipoestomáticas, las que lo tienen en la haz son epiestomáticas, o
como ocurre en muchas plantas herbáceas que presentan
estomas en ambas superficies son anfiestomáticas
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Poro u ostiolo
Células oclusivas
Estructura de Estomas
Frecuencia de estomas en el envés de la hoja de algunas
especies
Especie Estomas por cm2
Allium cepa 17,500
Zea mays 10,800
Helianthus annus 17,500
Vicia faba 7,500
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. Una hoja de girasol pierde toda su agua cada 20 minutos
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FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA DE LOS
ESTOMAS
Influencia de la luz (Luz -> abre, Oscuridad -> cierra)
Del contenido del agua interna en la planta (Control
Hidropasivo -> Potencial del Agua;
Control Hidroactivo -> Acido abscisico)
Efecto de la Tº (↑T° -> abre si hay agua, sino se cierra)
Efecto de la concentración del CO2 (↓CO2 -> abre, ↑CO2 ->
cierra)
Humedad
Viento
FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIÓN
FACTORES INTERNOS
a. Relación: raíz/parte aérea
b. Área foliar
c. Estructura foliar
FACTORES EXTERNOS
a. Luz
b. Hº relativa
c. Tº, viento, condiciones del suelo
d. Presión atmosférica
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La magnitud del problema en árboles es evidente si se tiene en cuenta que en un día caluroso de
verano la copa de un árbol llega a evaporar más de 200 litros de agua.
Agua que hay que mover desde el suelo, por las raíces, hasta las superficies de evaporación en las
hojas que están a 20, 30 ò 100 m de altura.
GUTACIÓN
Es el fenómeno por el cual las
plantas eliminan el exceso de agua
en estado liquido, a través de la
superficie foliar mediante estructuras
secretoras denominadas hidatodos.
Este fenómeno se considera como
una consecuencia de una elevada Pº
radicular y se realiza en condiciones
de gradientes de Pº muy baja o sea
cuando hay alta Hº atmosf, elevada
Hº en el suelo y baja Tº.
38. 38
La savia elaborada es una solución muy concentrada con un contenido de materia seca de 50 a 300 g/l. El 90% de la
materia seca de la savia elaborada corresponde a azúcares, particularmente sacarosa. En otras plantas también
se encuentran otros oligosacáridos, por ejemplo, rafinosa y estaquinosa, así como alditoles. Los
monosacáridos (por ejemplo glucosa, fructosa) no se transportan. En cambio, la savia elaborada contiene
también aminoácidos, amidas, nucleótidos, ácidos orgánicos e iones inorgánicos (aunque no Ca2+). Estas
sustancias, no obstante, aparecen en concentraciones mucho más pequeñas, comparadas con las de azúcares
39. 39
Las cinco principales teorías sobre el
transporte del floema:
Flujo de masa o flujo de presión
Difusión y bombeo activados
Corriente citoplasmática
Difusión interfasica
Electroósmosis
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Pared celular (apoplasto)
Membrana celular
Plasmodesmos
Células del
mesófilo
Célula de la vaina del haz
Célula parenquimática
del floema
Célula acompañante
Elemento criboso
CO2
CO2
Carga floemática
Sacarosa
De acuerdo con este modelo, los H+ son primero bombeados
hacia el exterior de los tubos cribosos, usando para ello la
energía del ATP. A continuación, se incorpora la sacarosa en su
interior por cotransporte simporte
Esquema del proceso de carga floemática que se produce en los tubos cribosos. Esta carga
es por transporte activo ya que se consumen ATP para extraer H+ del tubo criboso y crear
así un gradiente electroquímico que permite la entrada de la sacarosa por cotransporte.
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Los sumideros compiten por los fotoasimilados
Aclareo= eliminación de parte de frutos en desarrollo
Despuntado= eliminación de ápices de brotes
Partición= distribución de los fotoasimilados entre los
sumideros
Selección y mejora empírica
No se comprende su regulación
Fuerza del sumidero
Número de células iniciales del fruto (manzano)
Regulación hormonal
Estimulación de la fuente por el sumidero
Panorama
general de
varios
procesos de
transporte en
la membrana
plasmática y
tonoplasto de
la célula
vegetal.
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EFECTO DE LOS DÉFICITS HÍDRICOS EN PROCESOS
FISIOLÓGICOS Y METABÓLICOS
Reducción del crecimiento
Síntesis de materiales de la pared celular.
División celular.
Desarrollo y morfología vegetal.
Reducción de ahijamiento de gramíneas.
Aumenta la absorción de hojas y frutos.
Reduce el tamaño de la hoja.
Desarrollo reproductor.
Cierre estomático.
Disminución de la tasa transpiratoria y de la absorción de CO2.
La fotosíntesis también se afecta como consecuencia de efectos
directos sobre procesos enzimáticos, transporte electrónico y
contenido en clorofilas.
Inducen la transcripción de RNAm.