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1.   Introducción
    2.   ¿Qué son las micorrizas?
    3.   Tipos de micorrizas
    4.   Simbiosis para formar las micorrizas
    5.   Beneficios de las micorrizas para las plantas
    6.   Benéfico de las micorrizas para el suelo
    7.   Aplicación de las micorrizas vesículo-asculates (MVA) en la agricultura
    8.   Conclusiones
    9.   Bibliografía

Introducción

Uno de los microorganismos más estudiados y empleados en la actualidad, es la Micorriza. Son tantas las
especies, cepas existentes, y tan diversas sus formas de actuar en la planta y en el suelo, que podemos
asegurar que están presentes en casi todas las especies vegetales y los suelos agrícolas existentes en el
Mundo (Guerrero. 1997).
El descubrimiento de las Micorrizas, abre nuevos horizontes en el campo de la producción agrícola, la
reforestación, el cultivo de plantas ornamentales, etc. Es por eso, que desde hace varias décadas se han
realizado muchas investigaciones sobre este tema, en las que participan decenas de personas.
En este sentido, el conocimiento de la Micorriza a nivel teórico y práctico de aplicación, ha avanzado
extraordinariamente en los últimos años y continua haciéndolo, existiendo instituciones de investigaciones y
empresas especializadas, que ya comercializan semillas, plantas y productos sometidos a micorrización
controlada.
En una sociedad en la que cada día se tiene en cuenta más la conservación del medio ambiente, la
introducción de manera controlada de esta simbiosis contribuye a la conservación y establecimiento de los
sistemas sostenibles, el control de enfermedades de las plantas, basada en el antagonismo entre
organismos, y con el menor uso de sustancias químicas. Siempre que nos encontramos con esta relación
vamos a obtener en la mayoría de los casos, un mayor crecimiento de la planta, así como una mejor
predisposición de ésta ante las distintas condiciones de estrés producidas por el ecosistema donde se
siembra.
Aunque la simbiosis hongo – planta se encuentra muy extendida en todo el ecosistema terrestre, ya que el
90-95% de las plantas superiores se encuentran micorrizadas, la degradación del planeta, el uso
indiscriminado de sustancias químicas por el hombre, etc., han obligado a éste, crear nuevas alternativas de
actuación, dando paso a actividades de tipo sostenible. Entre éstas, se encuentra la utilización de inóculos
microbianos micorrizícos (Malloch et al., 1980).

¿Qué son las micorrizas?

La palabra Micorriza, se formó a partir del término griego MYKOS (hongo) y del vocablo latín RHIZA (raíz).
La historia de las Micorrizas, se remonta a unos 400 millones de años, especialmente al período
DEVÓNICO, a partir del cual lo hongos y plantas evolucionaron hasta lo que son hoy en día.
El botánico alemán Albert Bernard Frank, en el año 1885, creó el término Micorriza, para designar la
asociación que se producía entre las hifas de algunos hongos del suelo, con los órganos subterráneos de la
gran mayoría de las plantas superiores.
Muchos autores identifican a las Micorrizas como: “la asociación simbiótica entre determinadas especies de
hongos del suelo y las raicillas (pequeñas raíces), de diferentes especies de plantas”. Es decir que, se trata
de la unión armónica e íntima, de ayuda mutua y fraternal, entre un hongo y las raicillas de una planta.
Esto implica, el establecimiento de una gran dependencia entre hongo y raíz, de manera tal que el primero
se integra al sistema radical formando parte del mismo, dependiendo su desarrollo de la planta hospedera,
la cual puede tener también un amplio nivel de dependencia del hongo, formando un sistema compacto y
homogéneo. A esto se le llama, organismo dual (Paul y Clark, 1989).
El hongo, coloniza la raicilla y llega a ser parte integrante de ella, desarrollando un filamento micélico
(micelio o conducto extenso, compuesto por muchas hifas), que a modo de sistema radical y altamente
efectivo, ayuda a la planta a adquirir diversidad de nutrientes y agua del suelo. También el hongo, al
extender el área radical, facilita que la planta incremente su capacidad de sostenerse físicamente en dicho
suelo, mejorando su resistencia y adaptabilidad (Bolan y Fitter, 2005).
A cambio, el hongo recibe hidratos de carbono (azúcares, almidones, etc.), que necesita para su
alimentación, proveniente de la fotosíntesis de la planta. Así, gracias a la actuación de la micorriza (hongo -
raíz), se ve favorecido el crecimiento y desarrollo tanto de la planta como del hongo.
La mayoría de las plantas realizan esta simbiosis con los hongos, para lo cual es necesario que las
condiciones medioambientales sean favorables a ambos. Como es lógico las Micorrizas se formarán de
preferencia en los suelos de los bosques húmedos ricos en mantillo o materia orgánica, donde existe fácil
desarrollo para los hongos.
Las Micorrizas se hallan difundidas no solo en las plantas arbóreas, sino también en las herbáceas
perennes e incluso en las anuales, como el trigo; y son especialmente frecuentes en los terrenos ricos en
humus. Muchísimas especies de hongos viven en simbiosis micorrízica con las plantas superiores.
Gracias a las Micorrizas, también las plantas inferiores micorrizadas, pueden crecer y sobrevivir en terrenos
con exceso de humedad y muy humificados, ya que éstas plantas por sí solas no podrían sobrevivir a tan
difíciles condiciones. Esto le puede suceder a especies desprovistas de clorofila como son los casos de la:
Neottia, Coralorhiza y Monotropa, en las cuales su alimentación depende totalmente del hongo. También los
musgos, las hepáticas y los helechos, necesitan del hongo para su nutrición.
Este proceso, que se desarrolla de forma natural en el suelo; es completamente inofensivo para los
animales y los humanos.

Tipos de micorrizas

Diferentes taxónomos declaran que existen varios tipos o grupos de micorrizas, en el año 1969, Peyronel y
colaboradores definieron los tres tipos de asociaciones micorrízicas de mayor importancia y que son
vigentes hasta nuestros días, tomando en consideración sus características morfo anatómicas y ultra
estructurales y se clasifican en: Endomicorrizas ; Ectomicorrizas y Ectoendomicorrizas.
Las Endomicorrizas




Una gran cantidad de hifas fúngicas (hongos), existentes en el terreno invaden las partes jóvenes de las
raíces y penetran, a veces, hasta las células del parénquima sub epidérmico (debajo de la epidermis). Esta
acción no afecta a las células de los tejidos y se establece el intercambio a ese nivel celular.
El micelio de los hongos penetra en el tejido cortical de la raíz de la planta y provoca una infección
progresiva de las células de la corteza. Un ejemplo de este proceso, se puede ver en la Micorriza Vesículo-
Arbuscular (MVA), que forma en las células de la corteza extremos de micelios ramificados, similares a un
árbol (arbúsculos) Fig. 1, actuando en calidad de órganos nutritivos, mediante los cuales tiene lugar el
metabolismo simbiótico entre hongo y planta. Además, se forman vesículas como órganos de reserva.
Los micelios fúngicos no solo penetran en la capa cortical de la raíz, sino que se alojan en el interior de sus
células, y en parte son digeridas por la planta hospedante, que se benefician de sus albuminoides y
nitrógeno orgánico.
Se forman Endomicorrizas en las plantas de las familias Ericáceas, Liliáceas y en las Orquidíaceas. En
estas últimas han sido mejor estudiada que en las demás. Encontramos Endomicorrizas en muchas plantas
herbáceas (inclusive muchas plantas de cultivo, también en plantas leñosas, tales como palmeras, café, té,
cacao y cítricos).
Las Endomicorrizas no son tan específicas, por lo que una especie puede colonizar a muchas especies de
plantas y se adaptan mejor a las condiciones del medio porque sus esporas crecen con facilidad y pueden
sobrevivir sin contacto con las raíces. Esas son dos causas principales por las cuales abundan mas en la
naturaleza que el resto de las Micorrizas.
Se ha declarado que, a este grupo pertenecen la mayor cantidad de Micorrizas existentes en la Naturaleza,
y por lo tanto las que más especies vegetales colonizan. Dentro de este grupo existen tres tipos
característicos:
a Orquideomicorrizas (asociadas a Orquidiáceas).
b Ericomicorrizas (ligadas a la Familia Ericáceas y con muchas similitudes estructurales con las
ectendomicorrizas.
c Micorrizas Vesículo-Arbusculares (MVA): Caracterizadas por formar arbúsculos intracelulares. Son las
más abundantes y de mayor importancia ecológica y económica.
Las Ectomicorrizas.




Las hifas fúngicas permanecen (que es lo más común) Fig.2, en la superficie epidérmica, alrededor de la
cual forman una vellosidad que reemplaza a los pelos radicales. Rodean de una densa capa de micelios
(Red de Harting), las partes más finas de la raíces, hasta envolverlas por completo, incluso en el ápice
vegetativo de la misma. Las hifas de los hongos envuelven las raíces de las plantas, penetran
intracelularmente en el parénquima de la corteza, sin infectar sus células. Los hongos que las forman son:
Basidiomicetes y Ascomicetes principalmente.
Se forman Ectomicorrizas principalmente sobre especies forestales y leñosas: avellanos, abedules,
coníferas, etc. Sus filamentos micélicos, aunque pueden insinuarse a través de los espacios intercelulares
de la raíz, no penetran en sus células. Si las Ectomicorrizas no están en contacto con una raíz su
crecimiento es limitado y pueden morir rápidamente. Colonizan las raíces por un corto período de tiempo
que puede estar entre los 5 y 12 días.
Las Ectoendomicorrizas o Micorrizas Ectoendotróficas
Constituyen una estructura intermedia: pequeño grupo de plantas y micelios. Es un grupo menos numeroso,
sus funciones son similares al grupo de Ectomicorrizas, aunque también desarrollan funciones similares a
algunas Endomicorrizas.

Simbiosis para formar las micorrizas

Según Bidwel, 1980 y Brown, 1982 hay una coincidencia casi general, que la simbiosis para formar
micorrizas, se produce en tres etapas o pasos (esto puede ser válido para el trabajo de otros
microorganismos patógenos o fitopatógenos).
Como primer paso, se produce una identificación mutua planta hongo / hongo-planta, en la rizósfera, o en
regiones próximas a las raíces nutricias o pelos radicales. Este reconocimiento lo facilitan al parecer,
sustancias exudadas o emitidas por la raíz, que provocan el crecimiento del micelio y un biotropismo
positivo del mismo hacia la raíz.
El segundo paso consiste en el acercamiento y acoplamiento progresivo y gradual del micelio y la raicilla
produciéndose el contacto intercelular, al formarse una estructura que amarra y ata ambas biomasas.
En el tercer paso se realiza la colonización produciéndose cambios morfológicos y estructurales tanto en
los tejidos colonizados por el hongo, como en la organización de la pared celular de la raíz. Posteriormente
se produce la integración fisiológica de ambos simbiontes (hongo-raíz), y por último se produce una
alteración de las actividades enzimáticas, que se coordinan entre los simbiontes para integrar sus procesos
metabólicos.
Este proceso de asociación para formar Micorrizas, provoca alteraciones morfológicas y anatómicas en las
plantas colonizadas tales como: cambios en la relación tallo raíz, en la estructura de los tejidos radicales, en
el número de cloroplastos, aumento de la lignificación, alteración de los balances hormonales, etc. Efectos
que no son sólo explicables, como una simple mejora nutritiva de la planta, debido al aumento de eficacia
en la absorción de nutrientes por la raíz, gracias a la formación de la Micorriza, sino que, responde a
cambios metabólicos más profundos y complejos, debidos a la integración fisiológica de los simbiontes.
En contraste, existen también casos en que la total inespecificidad asociativa, hacen que varias especies
forestales estén colonizadas al mismo tiempo por formaciones tan distintas como: Ectomicorrizas y
Endomicorrizas.

Beneficios de las micorrizas para las plantas

Páez et al., (2006), afirma que el principal beneficio que realizan las Micorrizas está relacionado con la
nutrición de las plantas. Este proceso de la nutrición por medio de las Micorrizas está, pues,
extremadamente difundido entre los vegetales, tiene notable importancia porque permite la vida de las
plantas en determinadas condiciones y facilita la toma de los alimentos por parte de las plantas superiores,
en competencia con la infinita y mucho más adaptable microflora del suelo.
Son muchos los beneficios que nos brindan las Micorrizas para la plantas, que las convierten fieles aliadas
de productores, empresarios, investigadores, científicos y población en general. A continuación tratamos de
resumir las más importantes:
    1. Una mejor asimilación de los nutrientes en las plantas, que facilita un aumento de la producción y
         mayor calidad biológica de ésta.
    2. Una mayor tolerancia de las plantas frente a muchos factores de estrés: sequía, desequilibrios en el
         pH, altos contenidos de sales, exceso de viento, entre otros. Esto se debe a que facilita una
         adecuada evapo-transpiración de la planta y un mejor funcionamiento fisiológico de éstas en sentido
         general.
    3. Al estar mejor nutridas las plantas, promueve en éstas una mayor resistencia frente a organismos
         patógenos, mejorando su salud sin aplicación de agro tóxicos.
    4. Es sumamente importante para el crecimiento de las plantas. Ello tiene una mayor significación, en
         aquellas zonas o regiones, en las cuales los factores importantes para la producción agrícola, se
         encuentran por debajo del estado óptimo para el desarrollo de las plantas (dunas de arena, suelos
         pobres, superficies devastadas, etc.). Pero también en el cultivo de plantas bajo buenas condiciones
         en comparación con otras, se obtienen efectos visibles muy positivos después de una inoculación
         suplementaria con Micorriza.
    5. El desarrollo óptimo de los cultivos demanda una elevada aplicación de fertilizantes minerales y
         pesticidas. El uso de dichos insumos químicos implica no solo un costo y requerimientos
         energéticos elevados, sino que su aporte indiscriminado pudiera provocar problemas de salinización
         y contaminación del manto acuífero. El empleo de las Micorrizas significa un ahorro de insumos y
         una mejor protección del medio ambiente.
    6. La inoculación de las plantas con hongos micorrizógenos provoca, de manera general, un marcado
         incremento en los procesos de absorción y traslocación de nutrientes como: N, P, K, Ca, Mg, S, Zn,
         Cu, Mo, Fe, Mn, entre otros.
    7. Un aspecto de gran interés en el empleo de las Micorrizas es lo relacionado a la nutrición del
         Fósforo (P). Éstas desempeñan un importante papel en la toma del P presente en los suelos
         principalmente en las zonas tropicales donde las cantidades de P asimilables a las plantas son
         frecuentemente bajas:
              Generalmente bajo estas condiciones, en la zona de crecimiento radical ocurre un rápido
                  agotamiento del P, debido al pobre suministro del mismo provocado por la alta capacidad
                  de fijación del elemento en el propio suelo. Los mecanismos químicos involucrados en la
                  absorción de este elemento por el hongo se desconocen, sin embargo se sabe que toma el
                  P en forma de ion ortofosfato y lo transporta a través de las hifas en forma de polifosfato.
              Se logra una mayor eficiencia en el uso de los fertilizantes fosfóricos aplicados en suelos
                  deficientes y con elevada capacidad de fijación de fosfatos, predominantes en las zonas
                  tropicales.
  Además del efecto directo sobre el crecimiento de las plantas, el favorecimiento en la
               absorción del P, aumenta el crecimiento de las raíces y la fijación biológica de N en plantas,
               el cual es deficiente en la mayoría de los suelos tropicales.
    8. Una mayor resistencia de las plantas a las toxinas.
    9. Por su parte, en suelos afectados por los efectos negativos de los metales pesados, se ha
       comprobado que las plantas micorrizadas poseen mayor resistencia, gracias a la capacidad que
       obtiene para inmovilizar los metales en la raíz, impidiendo que éstos pasen a la parte aérea de la
       planta.

Benéfico de las micorrizas para el suelo

Según Bernaza y Acosta, (2006), los efectos benéficos de las Micorrizas en el suelo están muy relacionados
con sus efectos sobre las plantas por estar éstos (suelo – planta), estrechamente relacionados. Sin
embargo, podemos declarar que las Micorrizas, realizan varias funciones en el suelo que incrementan
mucho su potencial agro productivo y sus posibilidades de sostén y mantenimiento de las diferentes
especies vegetales. A modo de resumen declaramos los siguientes efectos:
   1. Las Micorrizas prolongan el sistema radical de las plantas, y ello facilita una mayor retención física
       de partículas del suelo, limitando los efectos dañinos de la erosión causada por el agua.
   2. Son las Micorrizas regeneradoras de suelos degradados, ya que al facilitar el mejoramiento de la
       estructura de éste, se incrementa sus posibilidades de retención de humedad, aireación y
       descomposición de la materia orgánica.
   3. La presencia de Micorrizas en los suelos, moviliza una gran cantidad de nutrientes que antes no
       estaban a disposición de las plantas, por lo que incrementa la fertilidad de éstos. En la medida que
       los suelos sean menos fértiles se necesitarán más estructuras fúngicas para lograr una mayor
       eficiencia micorrízica.
   4. Las Micorrizas mejoran la capacidad productiva de suelos poco productivos, como los afectados por
       la desertificación, la salinización, la erosión hídrica y eólica.
   5. Otro de los efectos más interesantes de las Micorrizas en el suelo, es su papel en relación con el
       ecosistema en el que se desarrollan; así interaccionan con diversos microorganismos del suelo,
       estableciendo provechosas cooperaciones con unos y compitiendo con otros generalmente de tipo
       patógeno, e incluso interactuando con la micro fauna de la rizósfera (Nematodos, Afidios, Ácaros,
       entre otros).
   6. Las Micorrizas, prolongan la vida de los suelos agrícolas productivos, contribuyendo a su uso más
       diverso, económico y ecológico.
   7. En zonas áridas y semiáridas las Micorrizas, pueden ayudar a las plantas simbiontes a captar agua
       para tolerar el estrés hídrico.

Aplicación de las micorrizas vesículo-asculates (MVA) en la agricultura

La labranza y todas aquellas actividades que manipulan los primeros centímetros del suelo cultivable,
producen la ruptura y disgregación del micelio externo de las MVA. Debido a que este micelio contribuye
sustancialmente en la formación de la estructura del suelo, su destrucción trae consecuencias indeseables
para la infiltración y demás propiedades físicas del suelo (Miller y Jastrow, 2000). Por otra parte, la
aplicación de fertilizantes químicos en dosis elevadas, además de los problemas de contaminación que
suele provocar, inhibe la actividad de las MVA. De hecho, su aplicación prolongada (especialmente en
monocultivos) disminuye notablemente la presencia de las MVA en los sistemas agrícolas, conllevando la
pérdida de la diversidad de hongos micorrízicos presentes en el suelo y la selección de especies de MVA
menos mutualistas (Johnson, 1993; Johnson et al., 1992). La aplicación de fungicidas y de plaguicidas con
fines fitosanitarios también tiene efectos en las MVA, los cuales no son fácilmente predecibles debido a la
complejidad de interacciones que se establecen en la comunidad de organismos del suelo (Sieverding,
1991).
La mayoría de las plantas de interés agronómico como el cacao, café, coco, algodón, cebolla, ajo, yuca,
papa, todos los cítricos, todas las leguminosas y gran parte de los cereales forman MVA. Sin embargo, no
todas estas especies, dependen de la misma manera de las MVA para su crecimiento. Aquellos cultivos con
raíces gruesas y pocos pelos radicales, como por ejemplo el ajo, la cebolla, las leguminosas y los cítricos,
tienden a ser muy dependientes de las micorrizas y la disminución en la productividad de dichos cultivos
puede deberse a un manejo inadecuado de los insumos que se aplican, los cuales pueden conducir a la
muerte o desaparición de los propágulos de MVA.
Por lo tanto el uso de estos microorganismos edáficos (MVA) en la agricultura constituye una alternativa
promisoria frente a los fertilizantes minerales. Desde el punto de vista ecológico, la utilización y/o aplicación
correcta de estos microorganismos permite reducir el uso de energía, la degradación del agroecosistema y
las pérdidas de nutrientes de los suelos agrícolas. En adición, se mantiene la capacidad productiva del
sistema, se preservan la biodiversidad y se contribuye con una producción más estable y sostenida a largo
plazo en equilibrio con el entorno (Hernández, 2000). En este sentido, la reintroducción y el mantenimiento
de las MVA asociadas a los cultivos agrícolas luce como un objetivo deseable con el fin de mejorar su
rendimiento y productividad.

Conclusiones

     Las Micorrizas Vesículo – Arbusculares (MVA) son las de mayor importancia y las que más
      ampliamente se encuentran distribuidas (tanto a nivel geográfico como dentro del Reino Vegetal).
     Las Micorrizas Vesículo – Arbusculares (MVA) propician un mayor aprovechamiento de los
      fertilizantes y nutrientes del suelo, favorecen una mayor captación de agua, estimulan el crecimiento
      aéreo y radical de los cultivos, lo protegen de ciertos agentes patógenos y mejoran la estructura del
      suelo.
     Para su mejor conocimiento se han clasificado según su estructura de la micorriza formada, estas
      se clasifican en: Endomicorrizas, Ectomicorrizas y Ectendomicorrizas.

Bibliografía

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de consulta 02-03-2009]. Disponible en: http://www.fao.org/ag/agl/agll/ipns/index_es.jsp.
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London.
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nutrición mineral de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) [Tesis de Maestría], INCA.
 Johnson, N. C. 1993. Can fertilization of soil select less mutualistic mycorrhizas? Ecological Applications
3: 749-757.
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techniische Zusammenarbeit (GTZ) GMBH, federal Republic of Germany. 371 p.

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Monografia1

  • 1. 1. Introducción 2. ¿Qué son las micorrizas? 3. Tipos de micorrizas 4. Simbiosis para formar las micorrizas 5. Beneficios de las micorrizas para las plantas 6. Benéfico de las micorrizas para el suelo 7. Aplicación de las micorrizas vesículo-asculates (MVA) en la agricultura 8. Conclusiones 9. Bibliografía Introducción Uno de los microorganismos más estudiados y empleados en la actualidad, es la Micorriza. Son tantas las especies, cepas existentes, y tan diversas sus formas de actuar en la planta y en el suelo, que podemos asegurar que están presentes en casi todas las especies vegetales y los suelos agrícolas existentes en el Mundo (Guerrero. 1997). El descubrimiento de las Micorrizas, abre nuevos horizontes en el campo de la producción agrícola, la reforestación, el cultivo de plantas ornamentales, etc. Es por eso, que desde hace varias décadas se han realizado muchas investigaciones sobre este tema, en las que participan decenas de personas. En este sentido, el conocimiento de la Micorriza a nivel teórico y práctico de aplicación, ha avanzado extraordinariamente en los últimos años y continua haciéndolo, existiendo instituciones de investigaciones y empresas especializadas, que ya comercializan semillas, plantas y productos sometidos a micorrización controlada. En una sociedad en la que cada día se tiene en cuenta más la conservación del medio ambiente, la introducción de manera controlada de esta simbiosis contribuye a la conservación y establecimiento de los sistemas sostenibles, el control de enfermedades de las plantas, basada en el antagonismo entre organismos, y con el menor uso de sustancias químicas. Siempre que nos encontramos con esta relación vamos a obtener en la mayoría de los casos, un mayor crecimiento de la planta, así como una mejor predisposición de ésta ante las distintas condiciones de estrés producidas por el ecosistema donde se siembra. Aunque la simbiosis hongo – planta se encuentra muy extendida en todo el ecosistema terrestre, ya que el 90-95% de las plantas superiores se encuentran micorrizadas, la degradación del planeta, el uso indiscriminado de sustancias químicas por el hombre, etc., han obligado a éste, crear nuevas alternativas de actuación, dando paso a actividades de tipo sostenible. Entre éstas, se encuentra la utilización de inóculos microbianos micorrizícos (Malloch et al., 1980). ¿Qué son las micorrizas? La palabra Micorriza, se formó a partir del término griego MYKOS (hongo) y del vocablo latín RHIZA (raíz). La historia de las Micorrizas, se remonta a unos 400 millones de años, especialmente al período DEVÓNICO, a partir del cual lo hongos y plantas evolucionaron hasta lo que son hoy en día. El botánico alemán Albert Bernard Frank, en el año 1885, creó el término Micorriza, para designar la asociación que se producía entre las hifas de algunos hongos del suelo, con los órganos subterráneos de la gran mayoría de las plantas superiores. Muchos autores identifican a las Micorrizas como: “la asociación simbiótica entre determinadas especies de hongos del suelo y las raicillas (pequeñas raíces), de diferentes especies de plantas”. Es decir que, se trata de la unión armónica e íntima, de ayuda mutua y fraternal, entre un hongo y las raicillas de una planta. Esto implica, el establecimiento de una gran dependencia entre hongo y raíz, de manera tal que el primero se integra al sistema radical formando parte del mismo, dependiendo su desarrollo de la planta hospedera, la cual puede tener también un amplio nivel de dependencia del hongo, formando un sistema compacto y homogéneo. A esto se le llama, organismo dual (Paul y Clark, 1989). El hongo, coloniza la raicilla y llega a ser parte integrante de ella, desarrollando un filamento micélico (micelio o conducto extenso, compuesto por muchas hifas), que a modo de sistema radical y altamente efectivo, ayuda a la planta a adquirir diversidad de nutrientes y agua del suelo. También el hongo, al extender el área radical, facilita que la planta incremente su capacidad de sostenerse físicamente en dicho suelo, mejorando su resistencia y adaptabilidad (Bolan y Fitter, 2005).
  • 2. A cambio, el hongo recibe hidratos de carbono (azúcares, almidones, etc.), que necesita para su alimentación, proveniente de la fotosíntesis de la planta. Así, gracias a la actuación de la micorriza (hongo - raíz), se ve favorecido el crecimiento y desarrollo tanto de la planta como del hongo. La mayoría de las plantas realizan esta simbiosis con los hongos, para lo cual es necesario que las condiciones medioambientales sean favorables a ambos. Como es lógico las Micorrizas se formarán de preferencia en los suelos de los bosques húmedos ricos en mantillo o materia orgánica, donde existe fácil desarrollo para los hongos. Las Micorrizas se hallan difundidas no solo en las plantas arbóreas, sino también en las herbáceas perennes e incluso en las anuales, como el trigo; y son especialmente frecuentes en los terrenos ricos en humus. Muchísimas especies de hongos viven en simbiosis micorrízica con las plantas superiores. Gracias a las Micorrizas, también las plantas inferiores micorrizadas, pueden crecer y sobrevivir en terrenos con exceso de humedad y muy humificados, ya que éstas plantas por sí solas no podrían sobrevivir a tan difíciles condiciones. Esto le puede suceder a especies desprovistas de clorofila como son los casos de la: Neottia, Coralorhiza y Monotropa, en las cuales su alimentación depende totalmente del hongo. También los musgos, las hepáticas y los helechos, necesitan del hongo para su nutrición. Este proceso, que se desarrolla de forma natural en el suelo; es completamente inofensivo para los animales y los humanos. Tipos de micorrizas Diferentes taxónomos declaran que existen varios tipos o grupos de micorrizas, en el año 1969, Peyronel y colaboradores definieron los tres tipos de asociaciones micorrízicas de mayor importancia y que son vigentes hasta nuestros días, tomando en consideración sus características morfo anatómicas y ultra estructurales y se clasifican en: Endomicorrizas ; Ectomicorrizas y Ectoendomicorrizas. Las Endomicorrizas Una gran cantidad de hifas fúngicas (hongos), existentes en el terreno invaden las partes jóvenes de las raíces y penetran, a veces, hasta las células del parénquima sub epidérmico (debajo de la epidermis). Esta acción no afecta a las células de los tejidos y se establece el intercambio a ese nivel celular. El micelio de los hongos penetra en el tejido cortical de la raíz de la planta y provoca una infección progresiva de las células de la corteza. Un ejemplo de este proceso, se puede ver en la Micorriza Vesículo- Arbuscular (MVA), que forma en las células de la corteza extremos de micelios ramificados, similares a un árbol (arbúsculos) Fig. 1, actuando en calidad de órganos nutritivos, mediante los cuales tiene lugar el metabolismo simbiótico entre hongo y planta. Además, se forman vesículas como órganos de reserva. Los micelios fúngicos no solo penetran en la capa cortical de la raíz, sino que se alojan en el interior de sus células, y en parte son digeridas por la planta hospedante, que se benefician de sus albuminoides y nitrógeno orgánico. Se forman Endomicorrizas en las plantas de las familias Ericáceas, Liliáceas y en las Orquidíaceas. En estas últimas han sido mejor estudiada que en las demás. Encontramos Endomicorrizas en muchas plantas herbáceas (inclusive muchas plantas de cultivo, también en plantas leñosas, tales como palmeras, café, té, cacao y cítricos).
  • 3. Las Endomicorrizas no son tan específicas, por lo que una especie puede colonizar a muchas especies de plantas y se adaptan mejor a las condiciones del medio porque sus esporas crecen con facilidad y pueden sobrevivir sin contacto con las raíces. Esas son dos causas principales por las cuales abundan mas en la naturaleza que el resto de las Micorrizas. Se ha declarado que, a este grupo pertenecen la mayor cantidad de Micorrizas existentes en la Naturaleza, y por lo tanto las que más especies vegetales colonizan. Dentro de este grupo existen tres tipos característicos: a Orquideomicorrizas (asociadas a Orquidiáceas). b Ericomicorrizas (ligadas a la Familia Ericáceas y con muchas similitudes estructurales con las ectendomicorrizas. c Micorrizas Vesículo-Arbusculares (MVA): Caracterizadas por formar arbúsculos intracelulares. Son las más abundantes y de mayor importancia ecológica y económica. Las Ectomicorrizas. Las hifas fúngicas permanecen (que es lo más común) Fig.2, en la superficie epidérmica, alrededor de la cual forman una vellosidad que reemplaza a los pelos radicales. Rodean de una densa capa de micelios (Red de Harting), las partes más finas de la raíces, hasta envolverlas por completo, incluso en el ápice vegetativo de la misma. Las hifas de los hongos envuelven las raíces de las plantas, penetran intracelularmente en el parénquima de la corteza, sin infectar sus células. Los hongos que las forman son: Basidiomicetes y Ascomicetes principalmente. Se forman Ectomicorrizas principalmente sobre especies forestales y leñosas: avellanos, abedules, coníferas, etc. Sus filamentos micélicos, aunque pueden insinuarse a través de los espacios intercelulares de la raíz, no penetran en sus células. Si las Ectomicorrizas no están en contacto con una raíz su crecimiento es limitado y pueden morir rápidamente. Colonizan las raíces por un corto período de tiempo que puede estar entre los 5 y 12 días. Las Ectoendomicorrizas o Micorrizas Ectoendotróficas Constituyen una estructura intermedia: pequeño grupo de plantas y micelios. Es un grupo menos numeroso, sus funciones son similares al grupo de Ectomicorrizas, aunque también desarrollan funciones similares a algunas Endomicorrizas. Simbiosis para formar las micorrizas Según Bidwel, 1980 y Brown, 1982 hay una coincidencia casi general, que la simbiosis para formar micorrizas, se produce en tres etapas o pasos (esto puede ser válido para el trabajo de otros microorganismos patógenos o fitopatógenos). Como primer paso, se produce una identificación mutua planta hongo / hongo-planta, en la rizósfera, o en regiones próximas a las raíces nutricias o pelos radicales. Este reconocimiento lo facilitan al parecer, sustancias exudadas o emitidas por la raíz, que provocan el crecimiento del micelio y un biotropismo positivo del mismo hacia la raíz. El segundo paso consiste en el acercamiento y acoplamiento progresivo y gradual del micelio y la raicilla produciéndose el contacto intercelular, al formarse una estructura que amarra y ata ambas biomasas. En el tercer paso se realiza la colonización produciéndose cambios morfológicos y estructurales tanto en los tejidos colonizados por el hongo, como en la organización de la pared celular de la raíz. Posteriormente
  • 4. se produce la integración fisiológica de ambos simbiontes (hongo-raíz), y por último se produce una alteración de las actividades enzimáticas, que se coordinan entre los simbiontes para integrar sus procesos metabólicos. Este proceso de asociación para formar Micorrizas, provoca alteraciones morfológicas y anatómicas en las plantas colonizadas tales como: cambios en la relación tallo raíz, en la estructura de los tejidos radicales, en el número de cloroplastos, aumento de la lignificación, alteración de los balances hormonales, etc. Efectos que no son sólo explicables, como una simple mejora nutritiva de la planta, debido al aumento de eficacia en la absorción de nutrientes por la raíz, gracias a la formación de la Micorriza, sino que, responde a cambios metabólicos más profundos y complejos, debidos a la integración fisiológica de los simbiontes. En contraste, existen también casos en que la total inespecificidad asociativa, hacen que varias especies forestales estén colonizadas al mismo tiempo por formaciones tan distintas como: Ectomicorrizas y Endomicorrizas. Beneficios de las micorrizas para las plantas Páez et al., (2006), afirma que el principal beneficio que realizan las Micorrizas está relacionado con la nutrición de las plantas. Este proceso de la nutrición por medio de las Micorrizas está, pues, extremadamente difundido entre los vegetales, tiene notable importancia porque permite la vida de las plantas en determinadas condiciones y facilita la toma de los alimentos por parte de las plantas superiores, en competencia con la infinita y mucho más adaptable microflora del suelo. Son muchos los beneficios que nos brindan las Micorrizas para la plantas, que las convierten fieles aliadas de productores, empresarios, investigadores, científicos y población en general. A continuación tratamos de resumir las más importantes: 1. Una mejor asimilación de los nutrientes en las plantas, que facilita un aumento de la producción y mayor calidad biológica de ésta. 2. Una mayor tolerancia de las plantas frente a muchos factores de estrés: sequía, desequilibrios en el pH, altos contenidos de sales, exceso de viento, entre otros. Esto se debe a que facilita una adecuada evapo-transpiración de la planta y un mejor funcionamiento fisiológico de éstas en sentido general. 3. Al estar mejor nutridas las plantas, promueve en éstas una mayor resistencia frente a organismos patógenos, mejorando su salud sin aplicación de agro tóxicos. 4. Es sumamente importante para el crecimiento de las plantas. Ello tiene una mayor significación, en aquellas zonas o regiones, en las cuales los factores importantes para la producción agrícola, se encuentran por debajo del estado óptimo para el desarrollo de las plantas (dunas de arena, suelos pobres, superficies devastadas, etc.). Pero también en el cultivo de plantas bajo buenas condiciones en comparación con otras, se obtienen efectos visibles muy positivos después de una inoculación suplementaria con Micorriza. 5. El desarrollo óptimo de los cultivos demanda una elevada aplicación de fertilizantes minerales y pesticidas. El uso de dichos insumos químicos implica no solo un costo y requerimientos energéticos elevados, sino que su aporte indiscriminado pudiera provocar problemas de salinización y contaminación del manto acuífero. El empleo de las Micorrizas significa un ahorro de insumos y una mejor protección del medio ambiente. 6. La inoculación de las plantas con hongos micorrizógenos provoca, de manera general, un marcado incremento en los procesos de absorción y traslocación de nutrientes como: N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Mo, Fe, Mn, entre otros. 7. Un aspecto de gran interés en el empleo de las Micorrizas es lo relacionado a la nutrición del Fósforo (P). Éstas desempeñan un importante papel en la toma del P presente en los suelos principalmente en las zonas tropicales donde las cantidades de P asimilables a las plantas son frecuentemente bajas:  Generalmente bajo estas condiciones, en la zona de crecimiento radical ocurre un rápido agotamiento del P, debido al pobre suministro del mismo provocado por la alta capacidad de fijación del elemento en el propio suelo. Los mecanismos químicos involucrados en la absorción de este elemento por el hongo se desconocen, sin embargo se sabe que toma el P en forma de ion ortofosfato y lo transporta a través de las hifas en forma de polifosfato.  Se logra una mayor eficiencia en el uso de los fertilizantes fosfóricos aplicados en suelos deficientes y con elevada capacidad de fijación de fosfatos, predominantes en las zonas tropicales.
  • 5.  Además del efecto directo sobre el crecimiento de las plantas, el favorecimiento en la absorción del P, aumenta el crecimiento de las raíces y la fijación biológica de N en plantas, el cual es deficiente en la mayoría de los suelos tropicales. 8. Una mayor resistencia de las plantas a las toxinas. 9. Por su parte, en suelos afectados por los efectos negativos de los metales pesados, se ha comprobado que las plantas micorrizadas poseen mayor resistencia, gracias a la capacidad que obtiene para inmovilizar los metales en la raíz, impidiendo que éstos pasen a la parte aérea de la planta. Benéfico de las micorrizas para el suelo Según Bernaza y Acosta, (2006), los efectos benéficos de las Micorrizas en el suelo están muy relacionados con sus efectos sobre las plantas por estar éstos (suelo – planta), estrechamente relacionados. Sin embargo, podemos declarar que las Micorrizas, realizan varias funciones en el suelo que incrementan mucho su potencial agro productivo y sus posibilidades de sostén y mantenimiento de las diferentes especies vegetales. A modo de resumen declaramos los siguientes efectos: 1. Las Micorrizas prolongan el sistema radical de las plantas, y ello facilita una mayor retención física de partículas del suelo, limitando los efectos dañinos de la erosión causada por el agua. 2. Son las Micorrizas regeneradoras de suelos degradados, ya que al facilitar el mejoramiento de la estructura de éste, se incrementa sus posibilidades de retención de humedad, aireación y descomposición de la materia orgánica. 3. La presencia de Micorrizas en los suelos, moviliza una gran cantidad de nutrientes que antes no estaban a disposición de las plantas, por lo que incrementa la fertilidad de éstos. En la medida que los suelos sean menos fértiles se necesitarán más estructuras fúngicas para lograr una mayor eficiencia micorrízica. 4. Las Micorrizas mejoran la capacidad productiva de suelos poco productivos, como los afectados por la desertificación, la salinización, la erosión hídrica y eólica. 5. Otro de los efectos más interesantes de las Micorrizas en el suelo, es su papel en relación con el ecosistema en el que se desarrollan; así interaccionan con diversos microorganismos del suelo, estableciendo provechosas cooperaciones con unos y compitiendo con otros generalmente de tipo patógeno, e incluso interactuando con la micro fauna de la rizósfera (Nematodos, Afidios, Ácaros, entre otros). 6. Las Micorrizas, prolongan la vida de los suelos agrícolas productivos, contribuyendo a su uso más diverso, económico y ecológico. 7. En zonas áridas y semiáridas las Micorrizas, pueden ayudar a las plantas simbiontes a captar agua para tolerar el estrés hídrico. Aplicación de las micorrizas vesículo-asculates (MVA) en la agricultura La labranza y todas aquellas actividades que manipulan los primeros centímetros del suelo cultivable, producen la ruptura y disgregación del micelio externo de las MVA. Debido a que este micelio contribuye sustancialmente en la formación de la estructura del suelo, su destrucción trae consecuencias indeseables para la infiltración y demás propiedades físicas del suelo (Miller y Jastrow, 2000). Por otra parte, la aplicación de fertilizantes químicos en dosis elevadas, además de los problemas de contaminación que suele provocar, inhibe la actividad de las MVA. De hecho, su aplicación prolongada (especialmente en monocultivos) disminuye notablemente la presencia de las MVA en los sistemas agrícolas, conllevando la pérdida de la diversidad de hongos micorrízicos presentes en el suelo y la selección de especies de MVA menos mutualistas (Johnson, 1993; Johnson et al., 1992). La aplicación de fungicidas y de plaguicidas con fines fitosanitarios también tiene efectos en las MVA, los cuales no son fácilmente predecibles debido a la complejidad de interacciones que se establecen en la comunidad de organismos del suelo (Sieverding, 1991). La mayoría de las plantas de interés agronómico como el cacao, café, coco, algodón, cebolla, ajo, yuca, papa, todos los cítricos, todas las leguminosas y gran parte de los cereales forman MVA. Sin embargo, no todas estas especies, dependen de la misma manera de las MVA para su crecimiento. Aquellos cultivos con raíces gruesas y pocos pelos radicales, como por ejemplo el ajo, la cebolla, las leguminosas y los cítricos, tienden a ser muy dependientes de las micorrizas y la disminución en la productividad de dichos cultivos
  • 6. puede deberse a un manejo inadecuado de los insumos que se aplican, los cuales pueden conducir a la muerte o desaparición de los propágulos de MVA. Por lo tanto el uso de estos microorganismos edáficos (MVA) en la agricultura constituye una alternativa promisoria frente a los fertilizantes minerales. Desde el punto de vista ecológico, la utilización y/o aplicación correcta de estos microorganismos permite reducir el uso de energía, la degradación del agroecosistema y las pérdidas de nutrientes de los suelos agrícolas. En adición, se mantiene la capacidad productiva del sistema, se preservan la biodiversidad y se contribuye con una producción más estable y sostenida a largo plazo en equilibrio con el entorno (Hernández, 2000). En este sentido, la reintroducción y el mantenimiento de las MVA asociadas a los cultivos agrícolas luce como un objetivo deseable con el fin de mejorar su rendimiento y productividad. Conclusiones  Las Micorrizas Vesículo – Arbusculares (MVA) son las de mayor importancia y las que más ampliamente se encuentran distribuidas (tanto a nivel geográfico como dentro del Reino Vegetal).  Las Micorrizas Vesículo – Arbusculares (MVA) propician un mayor aprovechamiento de los fertilizantes y nutrientes del suelo, favorecen una mayor captación de agua, estimulan el crecimiento aéreo y radical de los cultivos, lo protegen de ciertos agentes patógenos y mejoran la estructura del suelo.  Para su mejor conocimiento se han clasificado según su estructura de la micorriza formada, estas se clasifican en: Endomicorrizas, Ectomicorrizas y Ectendomicorrizas. Bibliografía  Bernaza, G. y M.A. 2006. Las Micorrizas: Alternativa Ecológica para una Agricultura Sostenible. [Fecha de consulta 02-03-2009]. Disponible en: http://www.fao.org/ag/agl/agll/ipns/index_es.jsp.  BIDWELL, R. G. 1980. Fisiología Vegetal. México, A.G.T., 674-676 p.7  Bolan, F. 2005. A critical review on the role of mycorrhizal fungi in microbiology. Academic Press Ltd., London.  Brown, M.F.; E.J. King. 1982. "Morphology and histology of vesicular-arbuscular mycorrhizae. A. Anatomy and cytology. En methods and principles of micorrhizal research. USA, the American Phytopathological Society, 15-21.  G. Guerrero. 1997. “Utilización de algunas variantes de infección micorrízica en posturas de cafeto”. INCA. Investigadores: Tamara Tejeda; F. Soto y San José. La Habana. Cuba.  Hernández M y F. Cuevas; 1999. “Evaluación de diferentes cepas de Micorriza arbusculares en el Cultivo del Arroz”. Estación Experimental de Arroz. Los Palacios. Pinar del Río-Cuba.  Hernández, M. I. 2000. Las micorrizas arbusculares y las bacterias rizosféricas como complemento de la nutrición mineral de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) [Tesis de Maestría], INCA.  Johnson, N. C. 1993. Can fertilization of soil select less mutualistic mycorrhizas? Ecological Applications 3: 749-757.  Malloch, D.W., K.A. Pirozynski y P.H. Haven. 1980. Ecological and evolutionary significance of micorrhizal symbiosis in vasculars plants (A review). Proc. Natl. Acad. Sci. 77(44): 2113-2118.  Miller, R. M. y Jastrow J. D. 2000. Mycorrhizal fungi influence soil structure. En: Arbuscular Mycorrhizas: Physiology and Function (Y Kapulnik y DD Douds Jr, eds), pp 3-18. Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands.  Páez, O. G. Guerrero. 2006. Las Micorrizas: Alternativa Ecológica para una Agricultura Sostenible. [Fecha de consulta 02-02-2009]. Disponible en: http://www.fao.org/ag/agl/agll/ipns/index_es.jsp.  Paul, C.L.P y P. Santhanakrishnan. 1986. Effect of Mycorrhizal inoculation and phosphorus fertilizer on the growth of hardwood cuttings of kiwi (Actinidia deliciosa cv. Hayward) in containers. N.Z.J. Agric. Res. 29: 263-268.  Peyronel, B.; Fassi, B. y Fontana, A. 1969. Terminology of micorrhizae. Mycologia, 61. p. 410 – 411.  Sara L. Cortés y Blanca de la Noval, 2007. “Biofertilización con hongos formadores de micorrizas arbusculares en semilleros de Extraña Rosa (Callistephus sinensis)”. INCA. San José. La Habana-Cuba.  Sieverding, E.1991.Vesicular Arbuscular Mycorrhiza in Tropical Agrosystem. Deutsche Gesellsschaft fur techniische Zusammenarbeit (GTZ) GMBH, federal Republic of Germany. 371 p.