3a.edición

EL LIBRO MUERE CUANDO LO FOTOCOPIA
AMrGO LECTOR:
Laobraqueustedticncensusmamñposeeunpanvalcm
En ella, su autorha vcrtidoowiochientos, expericnciliy muchotrahajri. El editor
haprocuradounapresentacióndignadesucontenidoy cstipcmiendotndo sutimpe-
i o yrecursn~
paraqueseaampliamentedifundida, a travb desureddecurner~iali-
zación.
AIfotocopiarestelibro,elautwye1editordejan depercibirlo quecorrespondeala
inversiónque ha realixada y se desalientala crtiacihn de nuevnsobras. Rechace
cualquierejcmpliar "pimta"o fotocopia ilegal de este libro, pues de lo contrario
estar4contr~huyendo
al Eucrode quiencsse aprovechanilegítiinamena delesher-
zodelautorydeleditcir.
Lareproducciúnno autorifada deobrasprotegidasporel derechodeautorno s61o
esundelito,sinoqueatentacontralacreatividadyladifusihde la cultura.
EdbMBmmnd ~FWMW,S
.A. de C.K IdflorlaFEl manual modernopofmbiahU&
Av.Somira 206,Col.Mipbdromo, 06100 Carrnra 12-A No. 7403n5
MQlm,D.F. Bogoia EC.

TERCERA EDICIÓN EN ESPA~~OL
TRADUCIDA DE LA
CUARTA EDICION EN INGLES
Aprendizqje y conducta
PAUL CHANCE
Salisbvry Saate Univtrsity
Tmduccicin:
Psic. Gloria Paailla Sierra
Faculrlid de Psicología
Universidad Nacional Aut6noma de Mbxico
Mtm. Gloria Cristina C e d a Hernándm
Facultadde Pacologia
UniversidadNacional Autónoma de México
Editor responsable:
Lic. Jliana T
.Rojas Rnbio
' Edltorlal El Manual Moderno
m r k l E f m i a r i i l m ~ a ~ d i
CM k ~ r n i n v i ~ r n o d s m a ~ m
M,m#E. 201 mi. C.P, DIllPOM*, D.F. CimmlZ-Airti.3rs-ciMJ5m

06100 Mexicq DF.
( 5 2 ~ 5 ~ 2 - 6 5 1 1
-W Para mayor Infamaciónen:
m Cathlogo de producto
infü@manualm~erno.wm
~ . ~ a f r n o d e r n o . e o m
Víuhon~inul
d~ In obru.
Lewnhg and Bchavior
COPYRIGHT Q 19% hy A m ~ &
hblishmg Cnmpany
A division of hitcmaiiunal Thnrnwn Pabl~shíng
Inc.
7 he YrP lopois a rcgislwd uademark
ustrl herein under licciisc.
ISBN 0-534-M9
1-X
-h~Fonmid
D.R. O 2031 pw Editorial El Manual Mtxierno S.A. dc C.V.
ISBN %842<1-W8
Micmhmdc la Cirmara N
-
de la Indu$ria EdiairialMcxicaa Re& nltrn. 35'
Tdoa 11#i demh-
. N
- pwede
osb pubhciiciw puede w repmdunds,alrn-di
en alrtcma alguno de m
e
t
a
s n mn~rn?lida
pur otni medio -electrónico, rnwliniw.8, foiompiak
rcgisrtarior. ekékrd- sin permiw ptcvioyr wnto
de la Editmal.
All r i g hd.
No p
mo?thia publicatiun
nray be qaduce&storulip a rebicvd system,
Mtrammirtad inany fmti or by Any means,
clmtronic, ~~. phmapying, mcording
oroümwise, wifliour ihc paiiwpermission i
n
wtitingimmthe Wblishet
es marom registradade
Edttorlal El Manual M o d m , S A . de C.V.
-
Qiaoa:m-
e
y d u c m1 Paul Chan~%:u.OloriiP d U a
S i G i a i sC r k h a M í aHemBndez.--Sn. d.
- Mexico I
Edrtmimi El Mmnmi Maicmo, 2001.
nv,402p.:iL:23cm
Tnduaión&:Leanlae,
and M v i i r
Incluyc índice
Bibliogdín p 37342
ISBN 968426-904-X
1. -~slmlogla
L ~rmla-ma.
T I CiiircíirlHemindez,OloriaCristinab
Estilo sdlmiial:
ManuelB d P
.
fndice:
M Maldonado G.

ParaAmo H.Luker

Prefacio
La pregunta iluc mc utrdjo en un principio hrrciu lu psicologia he: ¿Qut significa
scr Iiiirnatio'!
Desde uii inicio se me hizo claroquc d csiudio del aprendizaje tendría un papel vital
eii respoiider a esti pregunta. Eslo no quiere decir que lac;factores biológicos representen
influencias poco imponanies.en la conducta humana. Pcro si en realidad somos sapientes
-como sugiereel nombre de nuestrti espccic, horno sapietis- esto nti se dcbc a quc na/.-
camas sabiendo, sinti a yuc adquiriiiios sabiduría. Para comprcndcrnos coino especie y
como individuos, debemos comprender iiucstro don para aprender.
Esedon es el productci dc rnilloncsde ailos de evolución. E
1riprcndi~aje
es. de hecho.
un mecanismo biolbgico que evolucionii porqttc tcnb un valor para la supervívcnciu.
La idea de que el aprendizaje es un mecanismo que ha evriliicinnadri pra cnfrcniar a un
mundo canibiüntc cs cl tcma que se trasluce u 10 largo dc Aprcndizaje y conducta.
Urr texto de aprendizde q ~ e
evollacio~ta
E
1 libro en sf ha ntrdvesadopor una cspccic de evolucihn desdesu intmaucción. Original-
mente me propusc cxribir un texto sobre aprendizaje. orientadoal estudiante:un libro
quc rcprcscntara unn intmdncci6n para los cstudianresa1 campo del aprentlizajc Jc una
maneraque Estos encontraran interesante.He intentado rnantcncrme fiel a esa meta. Mu-
chos cutudíantcs me han enviado tarjetas o corras elcctrClnicosy me complace dccir quc
la gran mayoría dc sus comentarios han sido pasirivos dc mancrn entusiasta. Tanto Ins
comentaririspisitivos como 10s negativossugieren mudos en quc sc podríamejorarel libro.
Esto hii dado por resultadn la "'supcrvivcncla" de algunas caincterísticas y la "cxtinciOnW
de otras.

Se consetvan las mmcEeri3ticas populares
En esta cdicidn he conservado aqucllas cancterkticasque fucronpopulares ianro con los
estudianres comocon las 3nstruciores.Éstas incluyen Las siguientes:
* énfasi~
cn cuinceptos centrales
i lenguaje scncillo y explícito que hacc que el libro parezca más breve y más ele-
mental de lo quc cs
e numerososejcmplos y aplícaciones
i preguntas (losestudianresafirman que las preguntas lcs ayudan a mantenerseenfo-
cados)
i preguntas dc revisión que desafían a losestudiantes a pensar sobre lo quc han leido
i un fuerte knfasis en la I0gica del metodo científico
m un cnfiique en la periinencin dc l
o
s temas sobre conducta huintinii
ocasiciniil sentida del humor
Al preparar la cuarla cdicibn de Aprendizaje y conducta, he intentado incorporar las
sugerencias de estudiantese instructores. Algunas de estas, aunquc atractivas, resultaron
imposibles de poncr cn pricnica por una razh u otra. Varias personas deseaban que cl
texto fuera mis brillante con ilustraciones en color; por desgracia, aiiadir color aumenta
inevitablemente cl prccío de un libro y pocos estudíantcsdesean que el costo del texto
aumente. Entre Ins idcas que se incluyen en esta nucva cdicibn están las siguientes:
resúmenes esquemhticos al principio de cada capítulo
* mas preguntas, que incluyen reactivos para completary de respuesta abierta
i figuras de muestra para ilusbar conceptos
m adición dc estudios recientes
a mayoratcnción hacia cuestiones te6ricas
i mds estudios sobre las variablesque afectan el aprendizaje
i mayor atención hacia investigacibn con humanos
i m6s atención hacia conductoscomplejas, tales conlo soluci6n perapicar de proble-
mas,creatividad, conductacompulsivaenjuegos dc azar, autocontrol, conducta dc
autodaño y testimonio ocular
ensayos breves, discusiones cortas acerca de temas seleccionadosal final de algu-
nos capítulos
un examen de prhclica al final de cada capítulo
También realicé cicrtos cambios de organizacidn que consideropueden ser de utilidad.
El más importanre de ellos cs la divisibn de los procedimientos operantesen dos capítu-
los: uno quc cnfaziwel reforzamiento y el olro que trata sobre el castigo. E s p q u e esta
organización haráhincapiéen la naturaleza complcmcntariade estos procedimientose im-
pediri confusionesentrc reforzamientonegativo y castigo.
La mayor cxtensiiin de esta edición se debe menos a In adición de nuevos conceptos
que a una niayor profundidad en la cobertura de conccptos bisícos. Muchos estudiantes

Esta edición de Aprendizaje y conducta sc produjo en Peitna Design & Production
con la asrstenciade la cditora de permisosConnieDowcett, el editor Partenon Lamb y ia
discñndora KathcrineTillotson. kste fue mi scgundo Iibro con Prnna Design (el primero
fuc cl First Coirrse in Applied Uthuvior Analysis) y ambas han sido expcricncias muy
agradablca. Entre otras cosas, Dettn Pcnna rabe c6mo reconfortar a un uritor nerviosu.
Tambi6n dcseo agradccuir a varias pcrsonüs en Brmbs/Cole: a la discfiadnra de por-
tada Laurie Albrecht; la editora dc prtrducci6n Laurie Jackson; la editora de adquisicio-
nes MarianneTaflingcr;la cditoradc artc Lisa Torrj: cl cditorde Cotogrufía Boh Westcrn: y
a Iris miembros del equipo Jc mercadeo, Alicia Burelli. Aüron Edeii y Jcan Thompson,
La mayoríadc las figuras de csta edición las produjo mi mejor amigay rccién descu-
hierta ilustrddora cicntitjca. Dianc Chance. Muchas gracias a clti y a los creadores del
Adohe Illrisrmror, el progcdma de griíficos que ulilixb.
Espero que yuicne~
lean cstc libro me hagan saber sus reacciones hacia 61. Me pueden
escribira c/u Brcloks/C~lcPublishing Company, 5 11 Forest Lodgc Road. Pncific Grove,
CA 93950, Mejor aún,envíenmc uncorreo elcctríinicoa paul~chance@compuserve.com.
Si incluycn una diieccihn de respuesta. haré m
i mayor csfuerm por responder pcrsonal-
mcnte a sus comncarios.
Ctcu que esta cuawa edicidn cs la mejor. Si 10 cs, gran partc del crbdito se debe a les
personas que ya menciont. Si algo lc blta, esto es completamenic por nii causa.

un colorg i s brillante, muy parecido al que cubre los líquenes de los 6rboIes en los que
descansan.Una rara variaeidn negra de la polilIa perduró en aposici6na este hecho, como
carbón sobre la nieve, haciendo a estos insectos oscuros muy vulnerables. Pero cuando
losmntaminantesen ciertas heas industriales mataron el Iiqucn y oscurecieron lacorteza
de los Stbeles, las polillas de color brillante fueron presa fhcil de los pájaros. rnienms
que las polillasoscurastendían a sobrevivir y reproducirse. Un examende IacoIeccíónde
betularia =ve16 que en los campos cercanos a los centros industriales. en donde Ia poIu-
ci6n era más com$n, la betularia negra aumentó y la variedad de color brillante declinó.
En algunas Areas, 90%de las plillas pertepecían a la que una vez fue la rara variedad
negra (KettIewell, 1959).
Par~cc
que el proceso que afectó a la coIoraci6n de la Biston betularia también afec-
t6 el color de la piel de humanos que viven en diferentes climas. Una sustancia natural t n
la pieI, la mehnina. protege contra los rayos del sol:a mayor melanina, mayor oscuridad
dt la piel y mayar protección a la luz salar. La gente de Escandinavia y del Norte de Eu-
ropa, donde hay relativamente poca luz de día, es de manera característicade pie¡ blanca,
un rasgo que le permite absorber la luz solar que necesita para producir vitamina D. La
gente que vive cerca de1 Ecuador, en donde existe abundancia de Iuz solar, es earacte-
rísticamente de piel oscura, un rasgo que la protege contra los riesgos de la exposici6n
intensa al sol. La especie humana toma la coloración que requiere para sobrevivir en un
determinado medio.
El trabajo de Peter y Rosemary Grant (presentado en Weiner, 1994)proporciona un
mejor ejemplo. Los Grant estudiaron les pinzones en una de las Islas Galapagos. Encon-
traron que solamente dos especies de Ioc pinzones comían las semillas de una planta IIa-
mada abrojo. Las semillas están encerradasen una vaina dura y espinosa, de modo que es
difícil obtenerlas. En el estudio de las diferencias entre pinzones que comían esas serni-
Has y los que no lo hacían, los Grant descubrieron que una pequeiia diferencia en Jos
picos de los pájaros era fundamental. Un pájarocon unpico de 11mm de largo podía rom-
per la vaina de semillas de un abrojo; otro conun pico de 10.5 mrn no podía. En tiempo de
sequía intensa, cuando prlcticamente la iinicacomida disponibIe es la semilla del abrojo,
mediomilímetra puede significar la diferencia entre vivir omorir.Los Gxant encontraron
que el promedio de tamaiio de1 pico incrernentó durante la sequia. mientras que los pája-
ros con picos pequeños murieron. Los sobrevivientes de picos grandes produjeron des-
cendencia que tenia picos de 4 a 5% m8s largos que aquelios pájaros que habían estado
antes de la sequia.
Cuando las lluvias finalmente regresaron a las Islas Galápagos, el abastode semillas
cambi6 y las m5s grandesllegaron a ser mis difíciles de encontrar, Ahora lospájaros con
pico m8s pequeño tenían I
a ventaja. "Qnd diferencia tan insignificante", esmibi6 Darwin,
"con mucha frecuenciadetermina cual sobrevivirtl, y cuál perecerá" (citado en Weiner,
1994,p.65).
La selección naturaI z x p l i ~
la mayor parte de las diferencias en una especie de una
regidn geográfica a otra y de un tiempo a otro. Sin embargo, la adaptacidn tambi6n se ve
afectada por cambios abruptos en los genes. E
s
t
a
s mutaciones,como se les llama tam-
bién, pueden ser causadaspor la exposicián a radiación y a ciertos químicos y, quizd, por
infecciones virales. ~ l e ~ a ñ
a ocurrir en cualquier célula del cuerpo. Si se presenta una
mutacibn en 10s genes de las celulas reproductivas(espermatozoideu 6vulo). la mutación
pasará a la siguiente generacidn.
La descendencia con genes mutados puede manifestarse O no en una nueva caracte-
rística=como cuando una persona que posee el gen de ojos azules quizá Ios tenga de ese
color o no;pem el gen mutada pasará, sea visto o no, a futuras geatraciones.
La mayorfa de1ac mutaciones producen cambios que no son iitiles para sobrevivir;
muchos de éstos sencillamente no tienen consecuencias, de una manera u otra. La gente

fWoduccidn:A w m t i Z q k para el cambio i5
que, como resultado de una mutación, tiene ojos verde caimán o azul marino puede ex-
pe-entar algún osltracismo, pero sus oportunidades para sobrevivir y reproducirse no
están m
m
u
y afectadas; otras mutacionesponen a1individuo enriesgo;por ejemplo, las mu-
taciones pueden dar corno resuItado serpientesde dos cabezas. Debido a que doscabezas
no son, de hecho, mejor que una, dichos animales pocas veces viven lo suficientecomo
para reproducir su especie. Asi, las mutacionesdañinas se "desechan".
Pregunta1-2: Uncambioabruptoen ungense denomlnp Aquellos que ocu-
rren en las&loras pwden 5er transmitidosa la descendencla.
En pocas ocasiones las mutacionesresultan en cambios de adaptación. Una mutación, por
ejemplo, puede proveer a un animal con iim nueva forma de cuerno que sea iitil para de-
fenderse, o brindarle resistenciacontra ciems enfermedades.Cuando las mutacionesson
Útiles, representan cambios rápidos en las caracterfsticas de las especies. ya que la des-
cendenciade individuos partado~s
del gen útil probablemente sera la que sobrevivay se
reproduzca mejor.
La selecci6n natural puede serde importancialimitada en el estudiode la conducta si
$610se aplicaa las caracterfsticasfísicascomo el color de losojus, grosor de la piel. y sus-
ceptibilidad a la enfermedad: pero las tendencias de la conducta también varían dentro de
laa especies y estan sujetasa la seleccion natural. Cuando cambia el ambiente, aquellos
individuos quc se comportan de maneras adaptativas son favorecidos. Las variaciones
en la conducta y cn el p ~ s o
de sclecci6n natural producen un repertorío de conductas
innatas, adaptativas.Estas formas de conducta can base genEtica pueden ser clasificadas
como reflejas, pamnes de acciónfija y rasgos de conductaheredados.
Un reflejo es Ia reIaci6n entreun evento especlfico y una respuesta simple, involuntaria
a tl.Los d e j o s esdn presentesal nacer o aparecen en etapas predecibles del desarrollo.
Un reff40determinado se encuentra virtualmenteen todos los miembrosde una especie y
es parte del equipamiento de adaptacidn heredado del organismo. Toüos los animales.
desde los prolozoarios hasta los pmfesorts universivarios, tienen reflejos.
Muchos reflejos sirven para proteger al organismo de algún daño. La ameba es un
animal unicelular de forma irregularque viaja extendiendouna parte de su perímetro ha-
cia adelante y empuja d resto despuks;cuando la ameba encuentra una sustancia nociva,
de inmediato se alejade ella;este reflejominimiza los efectos dañinos. los animales más
grandes hacen lo mismo cuando alejan un miembro de un objeto dañino. El profesorque
coge una sarténmuy caliente, de manera inmediatala soltaray alejar8 la mano lastimada.
Otrosreflejosde protecci6nen los bumnnosincluyenel parpadeo,en el cual el ojo se cie-
rra cuando algún objeto se le aproxima; el de Ja pupila, en donde el iris se contrae o se
relajacomo respuesta al.cambio de luz; e1estornudo,por el cual los kitantes como vien-
to o polen son expulsadosde nariz y pulmones; y el vómito, mediante e
l que se remueven
sustancias thxicas del estómago de manera cficiente, aunque poco delicada.
Pregunta1-3: Un reflejoes !a entre un especifico y
una simple, automatica.

6 AprendlxSrey conducta CCapIt~lo
U
Otros rcflejos son importantes en la obtencihn de alimento. Cuando una arneba encuentra
algdn objeto comestible, como una bacteria muerta, inmcdiatarnente refiponde al objeto
engulIéndolo y alimentándosede él. Los humanostienen varios reflejos dt este tipo para
consumo: si se toca la cara de un bebé voltearáhacia quien lo toc6: csta reflejode hociquco
e?útil para encontrar el pezón de la madre.Cuando el pez6n toca los labios del bebe,&te
cvocti el d e j o de succión. mediante el cual obtendra leche en su boca. La cernida en lu
bocaprovocacl reflejode salivación. e1flujo de saliva quc inicia el proceso dc digcstidn:
la presencia de saliva y comida en la boca desencadena la deglucidn; tsta provoca la
pcristalsis. el movimiento ritmico del revcstjmienta del esdfago que lleva la comida al
esthmago; así, el simple acto de comer es, en gran medida, una cadena de reflejos,
Por lo comilin los reflejospasan inadvenidos hastaque su funcionrimiento fatla. Qui-
zá debido a una rcaccíón alérgica a un medicamento o como resultado de una lesi611o
enfermedad.Las fallas en losrcflejos se presentancon mayor frecuenciaen Ia gente qoe
ha ingeridogran-cantidadde alcohol:por ejemplo, puede ocurrir muerte porintoxfcaci6n
atcohdlica cuando ef alcohol interfiere con el reflejo respiraiorio (inhalar y exhalar) o
cuando la persona intoxicada vomita de manera inadecuaday provoca su muerte con el
vómiro jlamentablemente, esto es muy común); por fortuna, la mayorla de las personas
no reparan en que poseenreflejoshastaque, de maneranotable, unode ellosfuncionamal.
Los reflejos son muy eszcrcotipados;esto es,que son invariables en forma. frecuen-
cia, fuerza y tiempo de aparición durante e[ desarrollo;sin embargo. esto no quiere decir
que sean sicnlpre idgnticos. El re.flejo dc bacjqueo,pos ejemplo, puede aparecerprimero
en un infante a Ia edad de siete dias, y no mostrarse en otro sino hasta la siguicmtc sema-.
n
r
i
;existen tainbién algunas variaciones en la forma que toma un reflejo. El golpeteo en la
parre alta dc fa rodilla puede producir un refle-jopatelar apcnar perceptible en una p c m
iia, mientras qtie en otra, el mismo golpe Iigero quiz6 provoque una patada como cn un
intcnio de gol de campo.
Provocar una respuesta refleja quizh incremenie la intensidad o la probabilidad dc la
rcspuesta al estírnuIo; a esto se le llama sensibilizacl6n. Una vez quc se ha provocado
una respuesta retleja, un evento que nomalmcnte no la produce pucde llegar a hacerlo.
Considere al reflejo dc sobresalto,la tendencia13c saltarrepentinamentepor un fuerteruido;
si alguien brinca cuando escucha que estalla un globo muy cerca, cs muy probable que lo
haga si oye un sonido mas suave, como el de un libro que cae al suelo; el ruido fucrte
lo scnsibiIiza a otros sonidos.
Vincent Dethier y sus colaboradores (1965')
rcitlizaron experimentos sobre sensibili-
zación en el moscardón. E
1 moscarddn csta dotado de pelo alrededor de su boca que res-
ponde a varias sustancias;si unode estos pclos estocado porunpoco de agua,una mosca
sedientaextenddsupirobóscide{órganoparecidoaun tubo a travésdel cual come y bebe).
Dethiery colabpradores dieron a los moscardones agua en exceso, así que al tocar un pclo
dc subocacon aguano sc p d u c l n la extensidnde su prob6scide.Entonceslos investiga-
dores twaron un pelo de la boca con agua azucarada.causandola respuesta de alimcnta-
ci6n;prwteriormenie,los investigadorestocaron los pclos de la boca con agua simple. De
maneran o d , esto noproducc larespuestade alimcntacion, pero debidoa Ia exposición
previa al agua azucarada, la respuesta s i ocurriá. La exp~sicibn
al agua azucarada sensi-
bilizú a Ias moscasal agua simple.
Evocar repetidamente la respuesta refleja dará como resultado una reducción en la
intensidado probabilidadde la misma, Este ftndmcnose conocecomohabitaarión.Seth
Sharpless y Herbert Jasper (1956) observaton10s efectosde los ruidos fuertes en los ga-
tos con el rcgistro de las ondas ccrcbralesen un elecrrocncefalograma (EEG). Éste mos-
ir6 al principiomarcadaexcitacibn, pero la reacci6ndeclinó de manera unifonneconcada
repeticihn de un sonido dado, hasta que el mido casi dejó de tener efecto.

Wagntr Bridger (1961) e
s
n
i
d
i
6 la habituación en infantes; encontróque cuando los
bebés oyen un mido,primerorespondenc m un incrementoen Ia frecuencia cardiaca,pero
conla repetición de kste a intervalos regulares, el cambio en dichafrecuencia llega a ser
cada vez menos pronunciadohasta que, en algunos casos, el ruido ya no tiene m efecto
mesurable. Sc observa el mismo efecto en la respuestade,sobresaltode un adulto cuando
se expone de manerarepetida a un mido fuerte (dgura 1-1).
Aunque la habituaci6nes un fenómeno relativamente simple, no lo es el analisis que
implica. La exposición repetida a los ruidos Fuertes producir5habituaci6n del reflejo de
sobresalto,peroel gradode habituacióny la tasa en la cual ocurre dcpenden del volumen
del sonido, variaciones en su caIidad, nfirnera de veces que éste ocurre en un minuto, lap-
so entre las exposiciones repetidas al sonido y así sucesivamente. (Para mayor informa-
ción, véase Thomas y Spencer, 1966.)
Pregunta 1-4: La implicaun Incrementoen laprobabilidadaintensidad
de unarespuesta refleja;la invalucra un demmsnta en su probabili-
dad o intensidad.
Aunque los reflejos son m6s complejos y variables de lo quc mucha gente se imagina,
rcprecentanla clase de conductainnata más simpley uniforme.Otras formas de conducta
innatasson mis complejas y vatiables.
U
n patrhn de aiecibnfija es una seriede actos interrelacionadosheredados. Los patrones
de acciiin fija se parecen a los reflejos cn cuanto a que ambos son innatos; muestran re-
lativamentepoca variabitidad dc un individuo a otro, o de un día a otro cn el rnl~mo
in-
dividuo; y con frecuencia son provocados de manera confiable por un tipo particular de
1 2 3 4 5 6
Ensayas (expodclbnal ruido)
Flnura 1-2. H&huaciOn de larespuecta de sobresalto. la intensidadde larespuestade sobresattoal
ruidodeclinacon cada exposicióna
S sonido. (Datos hlpoteticos.)

evento. Difieren de los reflejos en que implican al organismocompleta más que a unos
cuantosmúsculoso gMndulas;son m6scomplejos, a menudo consisten en largas seriesde
actos reflejos; y son mas variables, aunque permanecen m8s estereotipndos. A los patre-
Res de acción fija suele denominárscles instintos,pero este termino ha caído cn desuso,
en parte porque se refiere a cualquierconductam8somenos automática(comoen "Martha
instintivamente metió los frenas").
Algunos patrones de accidn fija protegen a loa animales de los depredadores.Cuando
el gato de casa se enfrenta con un perro amenazador arquea su espalda, sisea, gruñe y
Iatiguea su cola. Estos actos hacen que el ggto parczca mAs grande y amenazador de lo
que en realidad es y pueden, por tanto, servirlepara ahuyentac a su atacante,
La zarigüeyaresponde de manera muy diferente a los depredadores:se finge muerta.
Algunos de tos depredadoresde las zariglleyas comen s61oanimales queellosmismos ma-
tan; otros cubrirán el "cad8vernque enconrraron y regresarfin a corn6rselo mb tarde, así
la zarigüeya h'muerta"tiene una buena oportunidadde sobrevivir.
Pregunta 1-5: Los patronesde acci6n fijadifieren de los mflejosen que los primerosim-
plican la del organismo y son más Y
Otros patronesde acciónfija proporcionanproteceidn contralos elementos.Losgansosy
muchas otras aves emigran a los climas máscálidos en el verano;cuando lo hacen,por lo
regular vuelan en bloques en fomiaci0n de 'V".Se ha sugeridoque esta práctica benefi-
cia a todos, exceptoal lider, al reducir laresistenciadel viento gracias al p6jm quevuela
en la punta. El lider va hacia atrásdespues un tiempo, asílacarga se propaga a rraves de
la bandada. La teoría es que l
aformaciónen "V'reduce la cantidad de energía requerida
para volar y, por tanto, incrementala oporhinidadde cadapajar0 para-alcanzarsu destino
(Ruppell, 1975).
Algunos patrones de conducta son útiles para procurarcomida. Cos cerdos hozan en
busca de gusanos, larvas y trufas debajo de h tierra; algunasarañas constmyw telarañas
con las cuales capturan a sus presas; y los $jms carpinteroshacen hoyos en Ia corteza
del Arbol para atrapara losinsectosque ahíviven.
Muchos patrones de acci6n fija tienen que ver con el cortejo y apareamiento. El
colimbo macho del oeste, un pájaroacuhtico, llama la atenciénde su compañera corrien-
dosobree1agua; el machode laovejasalvajede Ias montafiac ganauna pareja golpeando
con fuerza su cabeza contta la de su rival. Ea muchos animales, el acto de apareamiento
por sí mismo implica una conducta característicamenteestereotipada.Cuando la hembra
del cbimpand es capasde concebir, se acercaa un macho adulto y presenta sus gcnitales
abultadose inflamados; el macho respondea esto montándose en ella. EI acto puede re-
petirse varias veces mientrasla hembraes receptiva,pero todas las ejecuciones son muy
similares.
Los patronesde acción fija también gobiernan e1cuidadoy la crianzade losjóvenes.
Desputs del apareamiento, la hembra de cierta especie de avispa construye un nido, po-
niendo una araña pdizada dentro de éI, deja un huevo en la parte superior de la araña,
cierra el nido y sigue su camino, dejando que la avispa joven se sustente por si misma
despuesque ha salido del cascarón y consumido su primer alimento. Las nuevas cn'as de
muchas de las especies de animales mas grandes requieren de mayores cuidados, tarea
para la cual sus padres están equipados genéticamente. Los pijaros trabajan de manera
servil para alimentar a sus hambrientas crías; una excepcibn es el cuervo de cabeza cafk
(garrapatero), el cual cuidaa sus depositando sus huevos en los nidos de otros pája-
ros, tngafiando con frecuenciaal nada suspicaz gorrión o reyezuelo y obligándolo a xea-
lizar un esfuerzo heroicopara alimentara una cría que tiene el doble de su tamaño.

Asf que los reflejas son provocados casi de manera segura por tipos específicos de
eventos. Los patrones de acci6n fija también se inician por ciertos eventos, llamados
Hberadores.Por ejemplo, la rata macho de manera ordinaria se aparear5 sOlo con hem-
bras que estan excitadas (es decir, en celo). La excitacibn de la hembra produce olores
quimicos llamados feromonas, que actúan como liberadmes de la conducta scxual en el
macho; en ausencia de bstas, el macho no intentars.aparearse. De manera similar, un gnn-
so grisqueanida, responde a un huevo que ha rodadofuera dcl nido "alargando el cuc!lo
hacia 61, trayhddo con el pico y. con movimientos cuidadosos de balanceo, rodlndolo
de regresodentrodelnido" (Ti~bergen,
1951,p. 84). Una bola, una piedra ovalada, ocual-
quier objeto con más o menos la misma fo& de huevo que se encuentre cerca del nido
liberará este patr6n de acci6nfija.
Debido a su complejidad y utilidad, muchos patrones de accibnfija parecen ser actas
inteligentes. En realidad, tal vez no sean más inteIigentesque la conducta de una persona
que responde al golpe en la rodilla con un tir6n de la picrna. Tome, por ejemplo, la pric-
tica de l
o
scuervos de cabeza caf&de poner sus huevos dentro de las nidos de otnis pája-
ros y lanzar hera uno o rn6~
de los huevos del ave que anida. El cuervo hace esto para
librarse del problema de cuidar a sus cría%.
Además, el observador casual podría inferir
queel pájaro sah quépasa, que entiendela lógica de loquehace;pero, de hecho, na existe
raz6n para creer que esta conducta reveia su inteligencia. La conducta se presenta en las
diferentes especies de cucnros,pero no entre otrospájaros,igualmenteintejigentes,locual
indica que es un patrón de accián fija, producto de laevotucibn, como el color de las plu-
mas de los cuervos.
Un ejemplo de i
anaturaleza no pensantede los patrones deacci6n fija loproporciuna
Iti hormiga soldado tropical. Colonias enteras de estas hormigas cargan a traves de los
bosques en lo que parece ser una compaiíia muy organizada, inteligente y bien dirigida.
De hecho, las hormigas s61o siguen un rastro qufmico que van dejando las que van a la
cabeza. T. C. Schncirla (1 944) demostró que en una superficie uniforme, como la de un
camino. sin ningún obstáculo directo en el curso de la rnakha, la hormiga lider tiende a
moverse hacia las hormigas cercanas a el1a. La fila rcgrcw a su mismo camino y las hor-
migas marchan alrededor en un círculo; esta no es una conducta muy inteligente. .
A pesar de dicha evidencia, algunas personas persisten en creer que los patrones de
accián fija son unaconducta aprendida. Argumentan que la conducta es demasiadoeorn-
pleja como para que sea producto de la evelucidn. Por ejemplo. ¿cómo puede una varia-
ci6n genbtica y natural expZicarque los cuervos de cabeza cafk remuevan los huevos dc
los nidos de otros pajaros y los reemplacen con los propios? cómo pueden surgir repen-
tinamente los genes de dicha conducta compleja? La respuesta es que tal vez dicha con-
ducta no "surge repentinamente".
Lo que se observa en los patrones de ami& fijabien puede ser el producto de miles,
quizá millones,de años de evolución.B.F.Skinner(1966,
1975,1984; véase también Carr.
1967)desarmll6lateoría de que los patrones de acción fija son seIeccionadospor loscam-
bios graduales en el ambiente, los cuales tardan cras en presentarse. Skinner cita como
ejemplo al salmón que emigra río arriba para sparearse;este acto con frecuenciarequiere
que cl pez ascienda por acantilados empinados y nade contra corriente. iC6mo puede se-
mejante conducta difícil y compleja ser producto de la evolucibn? Skinner señala que
anteriormente regresar al 6rea de apareamiento podda haber constituido un ascenso re-
lativamente senciEIo contra una corriente suave y fkil de remontar. Como los cambios
geoldgicw incrementmn de manera gradual lo empinado de la cuesta, aquel pez con la
habilidad de realizar el viaje se apare6 con éxito y reprodujo su especie, mientras aque-
llos que no pudieron, fallaronm el retode reproducirse.Dado que loscambiosgeoldgicos
aumentaron la dificultad de la tarea, eI proceso de seleccihn natural produjo un salm6n

Figura1-2. Evolucióndelacondudaadaptativa.Loscambiesgeol~icos,
comolaelevacióndelterreno,
'seleccionan" alospecesquepuedendominarlatarea.La hab~iidad
del saimbnpara"escalar"lamrrien-
te pudohaberevolucionadode esta manera.
capaz de dominarla(f
gura 1-2). Skinher sugiere que otros patronesdeconducta comple-
ja (corno la migracibn) pueden haberse moldeado por el ambiente de Igual modo.
¿Existen patrones de acá611fijaen el comportamiento humano?Es difícil de afirmar.
Darwin (1,874) escribi6 acerca de los instintos sociales (incluyendo "el amor al elogio y
el temoralaculpa"} y de los instintos dc autopreservsci6n,codicia y venganza,entreotros.
Hace varios decenios, los libros listaban dwenas de instintos humanos, incluyendo el
sexuiil, socid, maternal y territorial {vease por ejempb, McDougall, 1908).Pero la lista
dc los instintos huanams se ha extendido menos a travh de los años.
Hoy día muchos investigadores afirman que no existen patrones de acción fija cn el
comportamienta humano, que los irisrintus atribuidos a la gentc carecen de carácter mo-
n6tono como los de pajaros y hormigas.La gente,como los chimpancCs,seacercade mn-
nera prospectiva a su pareja sexual de vez en cuando, pero entre los humanosel metodo
de. aproximación varía mucho de una culhiraa otra, de un individuo a otro, y aun en el
rnismoindividuo de un tiempo a otro. Los humanoshan inventadoel matrimonio, los ser-
vicios de citas, la proscituci6r1,los bares de soIteros. las columnaspersonales y todo tipo
dereglasy costurnbmparad&air c6mo. cuándo, dónde y conquiEnmilizarel acta sexual.
Existen fraaes ("líneas") que aIgunaspersonas siguen para acercarse a una pareja sexual
potencial ("Ho!a, jvienes aquí con frecuencia?'). La complejidad y variabilidad de IOS
rituales de apareamientoentre los humanos es un lejano eco de la conducta de aparea-
miento ectertotipicade los animales inferiores.
De igual modo puede describirse el llamado instinto maternal, En realidad, muchas
mujeres (así como muchos varones) desean tenerhijos, ptegerIos y criados;pero existe
unu gran variación en el modo en que las madres desarrolIan estas tareas. En algunas so-
ciedades, 10s niños pequeños son mimados y tomados en b r a s de manera constante, y
sus necesidadesrnfnimas se atienden de inmediato;en otras, los niiIos se dejan a sus pro-
pios recursos.Por otra parte, la m
u
j
e
r de las sociedades occidentalesretardaorenuncia al
rol materno tradicional cada vez con mayor frecuencia. Ciertamente10s patrones de ac-
ción fija no se desechan con facilidad.
, Quizáel mejorejemplo de un patr6nde acción fija en humanos es eI tabd del incesto.
E. O. Wilson (1978) argumenta que la gente tiene una aversión innata de aparearse con
miembros de su propia familia. Apoyando esto, cita estudios que muestran que los niños
criados cn los kibbutrim (gruposcomunaIes como familias grandes) casi nunca se casan
dentro de los kibbutz (Shcpher, 1971).

f m c c i 6 n :ApmMz1Ue para el aambia i I r
No obstante.aun el "instinto"contrael incestoessospechriso. Sigmund Fmud (1913)
sena16 que si realmenteexistiera una aversión naturaIcontra el incesto, no sería necesario
untabd de este. El tabú, argumenth, fue una invencih cultural diseñadapara evitar pro-
blemas causados por incesto. Adem&$,la duda acerca de1punto de vista de Wilson surge
por estudios que muestran que la conducta lncestuosa es mucho m6s comirn de lo que se
piensa (Russell, 1986). Si la aversión hacia el incesto fueraverdaderamente innata, 10s
actos incestuosos serian raros.
Pero aun si se aceptara t
l punto de vista del tabúdel incesto, Ia territorialidad,y qui-
z
B algunos otms patrones de conducta que tengan bases gentticas, es claro que ni con
mucho st acercan a 1
0estereotípicocomo los patronesde acción fija de muchos otros ani-
males. En los humanos, la funci6n de lo genético en la conducta pw lo general es más
sutil y toma la forma de rasgos de conducta heredados,
m Rasgos de conductaheredddos
Durante los Ql~rnos
decenios.se ha hecho una gran cantidadde estudios a propósitodc la
funciBn que desempeñan los genes en la determinacidnde rasgos o tendencias de con-
ducta general.Estos incluyen e1nivel de actividad, agresión, inúmversión,ansiedad, ate-
soramiento (de comida, por ejemplo) y prácticas sexuales, entre oms. Las tendencias de
conducta que pueden atribuirse ampliamente a Iri herencia se refieren aqud como rasgas
de condacta heredados. Estas tendencias una vez se clasificaron como instintos, pero
difieren de manera importante de los patrones de accibn fija,
Como se menciond antes. los patrones de accidn fijos son provocados de manera
parcial por tipos específicos de eventos ambientales, llamados liberadores. La abertura
del pica de una cría induce aI prijiiro adulta a proporcionarlecomids un pico cerrado no
tiene este efecto;por otra parte los rasgos de conducta heredados ocurren en una amplia
variedad de situaciones.Por ejemplo, bajo ciertascircunstancias,eventos averslvos(do-
lorosos 0 desagradables)producirfinseguramenteconducta agresivaen muchos animales
y humanos (Berkowitz, 1983; Ulrich y Auin, 1962)'. Pero e
I término aver~ivo
incluye
una granvariedadde posibilidades. entre otrascosas, un choqueel6ctric0,un pinchazo de
alfiles, unarociada de aguafría o unatemperatura p r encima de 80grados Celsius;todos
pueden aumentar la probabilidad de una conducta agresiva. Los patrones de accidn fija
no se liberan debido a tantos tips diferentes de eventos.
Otradiferencia entre los patrones de acción fija y los rasgos de conducta heredados
concierneala maleabilidadde la conducta. Compare el patrdn de acciónfija del hilado de
la tela de arafiacon la agresividad dc una rata que recibid un choque.Cada araña teje una
tela con un patrón dictadogentticamentey emprende la tarea con una semejanzanotable,
como alguien que vive un sueño recurrente. Por otra parte, la teIaraira de una araña es
semejante a Ia de otro miembro de la misma especie (Savory, 1974).Pem la rata que
ataca lo hace da manera menos cstereotipada; además puede haber una diferenciaconsi-
derable entre el ataque de una rata y el de otra,
Los rasgos de conducta heredada son más elusivos que los patrones de accihn fija,
pero no hay duda de que Ia herencia.tiene una hnci6n definida en su aparicidn. El apa-
reamiento selectivo del pcm. por ejemplo, produce animales que difierenen cuanltoa su
timidez (Hall, 19371,agresividad CFuller y Scott. 1954), actividad (Rundquis~1933) y
propensión adictiva (Nichols y Hsiao, 1967; figura 1-3)
* Las personas son,por supueHo, animales. Ladistinciónse hrice para evitarla irnpresiún de considerar
solamente a Iasespecies"inftriwes".D
e hecho, nuectro principalínter6s es con el animal humano.

P 1 2 3
Generaciones
Rgura 7-3, Rasgo de conducta heredado.No existen instintos de adicción, pero la herenciatiene un
papelimportanteensu desarrollo.Deunapobiaci6nnoseleccionadade ratas (P), lasratassusceptibles
(S) o resistentes (R) a la adiccióna lam h n afueron apareadas entre si por tres generaciones.Enlas
ratas susceptibles aumentbsu succeptblidad,mientrasque en aquellas resistentec se incrementósu
resistenciaalaadiccibn. Fuente:"Addriion Uabilityof Alblno Rats:BreedingforQuantifatiweOifferences
inMorphineDrinking"porJ. R. Niholc, y S. Hsiao. En Science, 157,pp. 561-583. CopyrightO1967por
la American Ascociationfor the Advancement of Science. Reimpresocon autorización.
Estudios recientes acerca de los habitos reproductivos de ciertas serpientes pro-
porcionan evidencia de la manera en que la selección natural moldea las tendencias de
conducta (Madsenet al.,1992).Investigadores suecoscompararon víboras (de un tipo ve-
nenoso) que habían tenido varias parejas sexuales con otras que no lo habían hecho. En-
contraronque las hembras m&spromiscuastenian más descendenciaque las otras. Deesto
se desprendiú que algunasserpientesmach~
tuvieron mejoresresultadosal intentarla fer-
tilizacibn de los huevosde las hembras, quizA porque tenían un esperma más activo. Las
serpientes hembra con r
n
k parejas tuvieron mayor oportunidadde copular con los ma-
chos miis efectivos. EI grado de la tendencia a copular con varias parejas es heredado,
estas serpientespasarAn dicha conducta a sus crlas,
Zos humanos también pueden heredar ciertas tendencias. Estudios de gemelos idén-
ticos separados inmediatamente después de nacer sugieren que con frecuencia tienen
mucho en mmiín cuando son adultos (Farber, 1981: Lykken et al., 1992). Pueden tener
intereses de carrera similares; usar e1mismo estilo dt ropa; disfrutar del mismo tipo de
arte, música, entretenimiento, pasatiempos, etc. Aunque se pueden esperar algunas simi-
litudes entre los individuoscon baseen lacasualidad,la similitud entre gemelos idénticos
parece ir más allA dc meras coincidencias (Eouchard, 1P97). J. Michael Bailey y sus co-
laboradoresencontraronevidenciadela influencia gendticaen la orientaciónsexual (BaiIey
y Pillard, 1995)-En un estudio, Bailey y Deana Beneshay (1993) identificaron a muje-
res que eran homosexualcs o bisexuales y tenían una hcmana gemela idéntica, gemela
fraternal o hermana adoptiva. De las hermanasque eran gemelas idknricas,48% eran ho-
mosexuales;de las gemelas fratcrnas, 16% eran homosexuales;y de las hermanas adop-
tivas, s61o 6% lo era. Así, la similitud dc las hermanas va156directamente de acuerdo con
el grado en el que tenían genes en corndn, Este estudio no demuestra que las personas
"nacen homosexuales",por supuesto, sino quesugierequeIa genttica desempeña unah
-
ción en la preferencia sexual.
Estudios comparativos de diferentes grupos raciales tambitn muestran la participa-
ción de la herencia en los rasgos de conducta. Daniel Freedman (presentado en Wilson,

1978) compar6a los infantes chino-estadounidensescon los caucdsico-estadounidensesy
encontró notables diferencias en la disposici6n. Los bebh de ascendencia oriental eran
menos inquietos con el mido, menos irritables y era menos probable que protestaran por
sentirse reprimidos que los niños de antecedentes caucásiccis (véase tarnbien Rushtm,
1988).
Numerosos cstudios sugieren que los genes juegan un papel importante en algunas
conductas pmblerniiticas, inc~~yend0
la depresibn (Kallmann, 19531, ansiedad (Kendler
et al., 1992),y aun trastornosde lectura (Holqoin-Acosta, 1897).Otros investigadoreseo-
contraron evidencia de que la criminalidad puede estar influida de manera indirecta por
los genes (Raine y Dunkin, 1990;Rutter, 1997).
LOSproblemasde conductaparecenser perjudiciales tantoen los individuos comoen
las especies inferiores y, por tanto, tal vez sean 'desechados". pero la conducta que es
probIemAtica una vez puede ser dtil otra. Las tendencias violentas son dtiles durante la
guerra pera son problemáticas durante la paz; aun ciertas formas de cnfemedndesmen-
tales han tenido valor de supervivencia.ConsidCrese la agorafobia, el temor a los espa-
cios abiertos;en tiempos prehist0ricos, algunos miembros de un grupo se absten~an-de
abandonarla seguridad mlativa de un área arbolada mientras que otros salian a campo
abierto, para las primeros hubiera sido menos probable caer presa de los depredadores.
escondidos en los arbustos. Esto es especulacidn, por supuesto,y esta abierto a la crÍtica
(Schlinger, 1996), pero 10s genes pai%cendesempeñaruna funci6n importante en kcon-
ducta desadaptativa.
De manerasimilar, aunquelaspersonas no tienen un instinto social (enel sentidoes-
tricto de los paztones de acción fija), tienen una tendencia fuerte y aparentementeinnata
hacia la afiliaciún con olras personas. Los vcrdadcros emiitafios son raros, por no decir
que inexistentes, la sensaciónde ser miembrode un grupo es una consecuenciainevitable
de esterasgo. Ciertosgrupos tribalescazadores-recolectoresse Haman entre elloscoa una
palabra que en su lenguaje significa simplemente "ser humanon, Io cual implica que
los miembros de otras tribus son algo diferente a un ser humano. Los miembros dc
las sofisticadas sociedades occidentales han dcjado atrhs esta tendencia (Bandura, 1973;
Kccn, 1986).
Es Mcil ver cdmo los rasgosde conductaheredada son productode la selección natu-
ral. Los conejos no estan bien equipados para pelear, así que los más combativos entre
ellos son más proclives a tener una vida corta.El conejo que huye del z o m puede esca-
par; por otra parte, es improbable que el conejo que se queda y pelea se apareé otra vez.
Las mismas fuerzas de la evoluci6n sin duda han tenido su influencia en la conducta
humana:los individuosque prefieren el aislamientoa la seguridadde un grupo,por ejem-
plo, tienen más pro'babiiidadde llegar a ser alimentode algún depredador,
Graciasa la variacibn y xIeccr6n genttica, entonces. las formaq de adaptaci6n de la
conducta-reflejos, patrones de accióñ fija y rasgos de conducta heredado- evoIucio-
nan. Con los cambios ambientales. nuevas formas de adaptaciónde la conducta aparecen
en las especies y las anteriores, que ya no son adaptativas, desaparecen. En cierto modo.
el ambiente selecciona lo que la especie necesita para sobrevivir. La seleccidn naniml es
un mecanismo tnaravilloso para prodiicir conductas quc se ajusten al medio cambiante.
pero tiene sus limita?.
t i m k de la selecciií~t
natural
El problemaprincipal de la selecci6nnaturaicomo medio de adaptaciónal cambio es que
resulta lenta. La seIecci6n natural noproduce cambiosiftilesen los individuos vivos, sólo
da una ventaja reproductiva a aquellosque logran heredar características favorables.

Supdngase,por ejemplo, que los inviernos llegan a ser mks intensas enlas Montaiias
Rocallosas en EUA. Lososos ue viven en esa regi6n tendrán que adaptarse a los invier-
nos m8s fríos para sobrevivir, 1stos pasan la mayor parre de1invierno durmiendo en me-
vas, pero despiertan de manera periddica y ~ a l e n
ncasionalmente de su morada para
comer. Si los inviernos se tornaran mBs fríos, el abasto disponible de comidase reducirá
y el frfo provocara que la caza sea muy costosa en terminos de calorfas gastadas.
Aquellos osos que fueron geneticamente inclinados a dormir por Iargos penodos y
permanecer dentro de sus cuevas podrgn tener entonces unti ventaja sobre los que se mo-
vieron con m8s frecuencia. Sera m8s probable que los aniinales más dormílones sobrevi-
van y se reproduzcan así que, con el transcurrirde muchas generaciones, los osos de esta
región evalucionadn e hibernarhn realmente.
Pregunta 1 4 2 El problema principalde la seleccldn naturalesque resulta
La evolución de caracterisricasadaptativas no se mideen horas odfas sino en generacio-
nes.La selección natural es, por tanto,de valor limitadoal enfrentarcambios abruptos,Si
la temperatura promedio del invierno en una regi6n particular baja un grado cada siglo
durante miles de años, los osos en esa área desamllarhn pieles mas gruesas, capas m6s
espesas de grasa y tendencias mas fuertes de hibemacibn.Pero si E
a temperaturadescien-
de 10 grados en un decenio, Io esa área Ibgarán a exti~guir~e.
La aparición repentinade L lepredadorprovocarádesastres.TijsGoldschmidt
(presentado en MarschaI1, 199 d que un oficial de pesca introdujo la perca del
Nilo al Lago Victoria de África en el deceniode 1950-59.Caperca ha prosperadodesde
entonces, coma alimento de los peces nativos del lago. Una de estas tspecies, el pe-
queño pez furu, que alguna vez fue abundante, ha sufrido;en menm de la mitad del siglo,
este cambio en el ambiente del fum ha llevado a esta especie al borde de la extinción. La
seleccibn natural fue demasiado lenta para ayudaral furua enfrentarseal reto de la perca
de1Nilo.
Otro ejemplo10proporcionael pichón viajero.EstospájarosdeNorteamérica,loscna-
les se asemejan mucho a sus primas laspalomas negras. en ciertaocasión volaran en ble-
ques tan grandes que taparonel sol y cambiaronaldía en crepiísculo. Aunque alguna vez
fueron contados en millones y no había duda de que sobrevivirían a la caza de los abo-
rígenes: y los primeros mlonizadwes europeos, la introducci6n de armas de fuego mo-
dernas en el sigla xtx provocd;su pkrdida. La selección natural no h e de ayuda para
los pichones viajeros cantra el rXie y la caza no regulada, y el $!timo de ellos murió en
1914.
La e s ~ i e
humana no es inmune a dichos riesgos. El virus Ébola no tiene un trata-
miento eficaz, casi & manera inevitable termina en una muerte bomMe y es muy con-
tagioso.h enfermedadse originóen África y se limita exclusivamente a ese lugar; pero
en esta época de aeroplanos y turismo, existen razonespara creer que este virus arnena-
zacá a poblaciones de distintos wntinentes durante el siglo xx. h seIecciÓn natural no
trabaja lo suficientementerápido corno para producir inmunidad a enfermedades tan in-
fecciosasy mortales.
La lentitud de la selección natural limita su valor a las especies y no es de ninguna
ayuda al individuo para enfrentarel cambio; como consecuencia, el cambio evolutivo es
siempre "fuera de tiempo". Los individuos nacen con características particulares no
porque &as los vayan a ayudara sobrevivir.sino porque ayudaron a sus ancestros a ha-
cerlo. Como los cambiosm el ambiente. las que para una generación fueron caracterís-
ticas favombles, puedenllegar a ser irrelevantes o aun dañinas para la siguiente.

fmbmicción:ApmdIxct(epara el mmbio i 15
Pregunta 1-7: La seleccibn natural ayuda a la$ a adaptarse al
cambio. pero no 8
1 vlvo.
Lee Cronk (19923proporcionavariosejemplosde estefenómenoen un excelentearticulo
llarnade "Perros viejos, trucos viejos". " h s adaptaciones Msicas y conductuales que pa-
recen no tener sentido en el ambiente actual de los cirganismos" escribeCxonk, "pueden
ser vesiigios del legado de un ambiente previo diferente que favorecia a aquellosrasgos"
(p. 13). Menciona cl ejemplo del conejo qne escapa hacia atrfis y adelantecuando lo per-
siguen los zorros. linces y coyotes. Esta practica contida siendo útil para eludir a estos
depredadores,pero no es eficaz cuando el coneje st encuentra a símismo en una carretera
"perseguido"por uncamión. De manera similar, Cronk seAala quelos armadillos confun-
dieron a los depredadores por miles de años saltando en el aire: no obstante, otra vez esta
conducta no es adaptativa en los tiempos modernos. Como lo dice Cronk, "saltas medio
metro por arriba de un Buick, y eres carne de carroña" (p. 13).
B.F
.Skínner (1 983b3declar6 que Ios seres humanos tarnbiknpueden llegar a ser re-
henes de su historia genética. Menciona que los humanos evolucionaronen un mundo en
el que no podía disponersede manera rfipida de sal y azúcar. Fue m8s probable que aque-
110s individuos con una prefcrencíanatural por estos alimentos obtuvieran el sodio y las
calon'as necesarios para sobrevivir. Como consecuencia,evolucionóhasta ser una espe-
cie con una fuem preferencia tanto por las comidas saladas como por las dulces; pero
el mundo ha cambiado, en las sociedadesindusaiaIes la sal y el azúcar son abundanteñ.
y muchos las consumen en demasía, amwgando su salud.
De manera similar, menciona Skinner, un fuerte deseo por el contacm sexual favore-
cid la supervivencia de la especie humana por miles de años. Por toda la historia, las en-
fermedadesmataron amuchos niños antes de que tuvieran la madurez reproductiva;otros
murieronen la adoltex temprana por inanición,al dar a luz o por los riesgosinherentes a
vivir en un mundo agresivo. En consecuencia, aquellos individuos con fuerte impulso
sexual. fueron valiosos para la especie;peru en los dltimos 200 años. los avances en me-
dicina, sanidad y produccidn de alimentohan reducido tanto E
a tasa de mortalidad de los
jdvenes, que ya nocsnecesario sertan viril paraque la especie sobreviva.Todavía se con-
serva ese antiguo impuIsa sexual, con e1 resultado de que se ha sobrepobladoel planeta.
Esto no quiere decir que las conductas evolucionadas sean autodestructivasde manera
intrínseca, ni que dejen de ser importantes para sobrevivir;pero la evoluci6n de conductas
adaptativastoma mucho tiempo. Por fortuna, en humanos y otros animales ha evo!ucio-
nado otra mecanismo para adaptarse a los cambios abruptosen el ambiente:el aprendizaje.
Apwndizqíe: modifícabilidad evolucionada
EI sprendizge se define con frecuencia como un cambio en la conductadebido a la ex-
periencia.La capacidad para aprender es productode la selección natural; no obstante, el
aprendimje puede ser consideradocomo el m%s
grande logro de la evolucibn. Es un me-
canismo que ha evolucionadopara enfrentar l
o
sretos de un ambiente cambiante.
El ~prendizaje
es una clase de mecanismodiferente de las conductas heredadas que
hasta el momento se hanconsiderado,pues no da a lasespeciesla ~endencia
a compwtat-
se de ciertamanera en unasituacibn particdar, sino que proporciona al individuo la ten-
dencia a modificarsus conductaspara ajustarsealasituación.Estoes una modificabilidad

evolucionada. S610 el aprendizaje facilita que el individuo se adapte a las condiciones
rdpidamen'tecambiantes.
El aprendimje comienza donde los reflejos, los patrones de acci6n fija y los rasgos
deconductaheredados terminan. Ayuda al organismoa adaptarsea situaciones en las cua-
les la conducta innata es inadecuada. ConsidErese, por ejemplo, cómo los animales se
alejan de los alimentos venenosos. En cierto grado, los alimentos venenosos pueden evi-
tarse por Ia tendencia heredada de rechazar ciertos olores o sabores. Pero estas preferen-
cias innatas no son perfectas: aigunas cosas que saben mal son nutritivas; otrac con un
sabor agradable son mortales.iC6m0 hace entonces un animal o una personapara sobre-
vivir a este peligro? La respuesta es que mediante el aprendizajeevitacomerT
oque le ea
perjudicial. Una rata que se enferma desputs de comer una pIantacon unsabor particular
probablementese abstendráde comerla en la siguienteocasión;el humano hace lo mismo
cuando evita alimentos que "no le gustan". Dichas aversionesdel gusto, como se les Ila-
m,son muy comunes y se les considerar8 con mayor detalleen un capitulo posterior.
Los alimentos venenosos no son los dnicos riesgos, por supuesto, y el aprendizaje
tiene una funci6n importante en la proteccihnde loshumanos y otras criaturas de peligros
como el fuego, tormentas, harnbmnay depredadosesnaturales. Existe evidenciade que el
aprendizaje participa de manera importante en la pelea contra las enfermedades.Algunos
investigadores sugieren, por ejemplo,que las experiencias de aprendizaje llegan a modi-
ficar la conducta del sistema inmunológico de los cuerpos (Ader y Cohen, 1975;Bovbjerg
cr al,, 1990).
Pero el aprendizaje no efi ~610
un mecanismo de defensa. En pdcutar entrc las es-
pecies superiores (es decir. los mejores aprendices). el aprendizaje es una manera de
satisfacertanto las necesidades de supervivencia como de "buena vida". Un estudiofawei-
nante de la trntropóloga Shirlay Strum (1987) mostró c6mo cl 6xito entre Ios mandriles
depende de las estrategias de aprendizaje.
Strum estudi6 una uibude rnandrifcsen Kenia. Observ