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Fotosíntesis: Fijación delFotosíntesis: Fijación del
COCO22
ROBERTO JULIO CONTRERAS MÁLAGAROBERTO JULIO CONTRERAS MÁLAGA
CO2 O2
FOTOSÍNTESIS
n CO2
+ 2n H2
O (CH2
O)6
+ n O2
+n H2
O
 LaLa transformación deltransformación del COCO22 en compuestoen compuesto orgánico se conoceorgánico se conoce
comocomo fijación del carbonofijación del carbono.. LaLa GlucosaGlucosa es la base para laes la base para la
síntesissíntesis de los demásde los demás azúcaresazúcares y carbohidratos complejos quey carbohidratos complejos que
la planta necesita: sacarosa, almidón, celulosa, etc.la planta necesita: sacarosa, almidón, celulosa, etc.
 Las reacciones que catalizan la reducción del COLas reacciones que catalizan la reducción del CO22 aa
carbohidrato dependen del consumo de NADPH, ATP y porcarbohidrato dependen del consumo de NADPH, ATP y por
enzimas que se encuentran en el estroma del cloroplasto.enzimas que se encuentran en el estroma del cloroplasto.
 Se necesitan ochoSe necesitan ocho fotonesfotones parapara reducirreducir unauna moléculamolécula dede COCO22::
• 8 fotones para oxidar 2 moléculas de agua, liberar 1 oxígeno y proveer 48 fotones para oxidar 2 moléculas de agua, liberar 1 oxígeno y proveer 4
electrones.electrones.
• 4 electrones para reducir 2 NADP4 electrones para reducir 2 NADP++
a NADPHa NADPH
• parapara reducir 1 molécula de COreducir 1 molécula de CO22 se requieren 2 NADPH.se requieren 2 NADPH.
Reacciones del Tilacoide Reacciones del Estroma
Triosas
Fosfato
Clorofila
LUZ
Descubrimiento de la Fijación del CODescubrimiento de la Fijación del CO22
 Melvin Calvin, A. BensonMelvin Calvin, A. Benson yy J. BasshamJ. Bassham (1,946-(1,946-
1,953), usaron técnicas de cromatografía e isótopos1,953), usaron técnicas de cromatografía e isótopos
radiactivos para estudiar los compuestos sintetizadosradiactivos para estudiar los compuestos sintetizados
durante ladurante la fotosíntesis, introduciendofotosíntesis, introduciendo 1414
COCO22 enen
suspensiones de algassuspensiones de algas verdes unicelularesverdes unicelulares del génerodel género
ChlorellaChlorella para marcar la ruta del carbono.para marcar la ruta del carbono.
 LasLas algas crecieronalgas crecieron en condiciones constantes deen condiciones constantes de luzluz yy
COCO22, luego, luego aplicaronaplicaron 1414
COCO22 por 1 minuto para marcar lospor 1 minuto para marcar los
intermediarios del ciclo. Finalmente, lasintermediarios del ciclo. Finalmente, las algas fueronalgas fueron
hervidas en etanol al 80%hervidas en etanol al 80% para matarlas ypara matarlas y extraerextraer loslos
metabolitosmetabolitos formadosformados
 CadaCada extracto fue cromatografiadoextracto fue cromatografiado sobre papel y sesobre papel y se
hicieron autoradiogramas.hicieron autoradiogramas.
 En 60 segundosEn 60 segundos, las algas, las algas sintetizaronsintetizaron diferentesdiferentes
compuestos, siendo radiactivoscompuestos, siendo radiactivos aminoácidosaminoácidos y otrosy otros
ácidos orgánicos, pero los compuestos que conteníanácidos orgánicos, pero los compuestos que contenían
másmás 1414
C fueronC fueron azúcares fosforiladosazúcares fosforilados ..
 Para identificar el primer producto formado a partir delPara identificar el primer producto formado a partir del
COCO22 marcado, los tiempos fueron reducidos a 30 y 5marcado, los tiempos fueron reducidos a 30 y 5
segundos respectivamente.segundos respectivamente.
 La mayor parte delLa mayor parte del 1414
C fue encontradoC fue encontrado en un ácidoen un ácido
fosforilado de tres carbonos llamadofosforilado de tres carbonos llamado ácido 3-ácido 3-
fosfoglicérico o 3-fosfogliceratofosfoglicérico o 3-fosfoglicerato ((PGAPGA)). El PGA. El PGA
fue el primer producto detectable de la fijaciónfue el primer producto detectable de la fijación
fotosintética del COfotosintética del CO22 en las algas y en las hojas deen las algas y en las hojas de
ciertas plantas.ciertas plantas.
 Calvin y colaboradores pensaron que el precursor era unCalvin y colaboradores pensaron que el precursor era un
compuesto de 2C.compuesto de 2C. Cuando se dejó de suministrarCuando se dejó de suministrar 1414
COCO22,,
empezó aempezó a acumularseacumularse un azúcar fosforilado de 5C:un azúcar fosforilado de 5C:
Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBPRibulosa-1,5-bifosfato (RuBP )), bajando el nivel de, bajando el nivel de
PGA.PGA.
 Otros compuestos que se formaban rápidamente delOtros compuestos que se formaban rápidamente del
1414
COCO22 eran azúcares fosforilados de 4, 5, 6 y 7 C. El cicloeran azúcares fosforilados de 4, 5, 6 y 7 C. El ciclo
continua al regenerarse RuBP.continua al regenerarse RuBP.
 Por este descubrimiento, Calvin ganó el Premio NobelPor este descubrimiento, Calvin ganó el Premio Nobel
en 1,961en 1,961
La Enzima RubiscoLa Enzima Rubisco
 Durante la fijación del CODurante la fijación del CO22 intervienen varias enzimas.intervienen varias enzimas.
 La enzima que cataliza la combinación del COLa enzima que cataliza la combinación del CO22 con lacon la
RuBP para formar 2 moléculas de PGA esRuBP para formar 2 moléculas de PGA es RibulosaRibulosa
bifosfato carboxilasa/oxigenasa (rubiscobifosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco ))..
 Puede actuar como carboxilasa o como oxigenasaPuede actuar como carboxilasa o como oxigenasa
según la concentración de COsegún la concentración de CO22 en el estroma delen el estroma del
cloroplasto.cloroplasto.
 Si es baja la concentración de COSi es baja la concentración de CO22, el O, el O22 compite con elcompite con el
COCO22 por el mismo sustratopor el mismo sustrato, lo cual, lo cual limita la fijación delimita la fijación de
COCO22,, funcionandofuncionando la enzimala enzima como oxigenasacomo oxigenasa y, en lugary, en lugar
de fijar COde fijar CO22, se produce la, se produce la oxidación de azúcares,oxidación de azúcares,
proceso conocido comoproceso conocido como fotorespiraciónfotorespiración..

El Ciclo de CalvinEl Ciclo de Calvin
 El COEl CO22 y el agua reaccionan con una molécula receptoray el agua reaccionan con una molécula receptora
de 5C (RuBP) para generar 2 moléculas de 3C: PGA. Elde 5C (RuBP) para generar 2 moléculas de 3C: PGA. El
ATP y NADPH, generados fotoquímicamente, sonATP y NADPH, generados fotoquímicamente, son
necesarios para reducir el PGA a carbohidrato.necesarios para reducir el PGA a carbohidrato.
 El ciclo es completado con la regeneración de RuBP.El ciclo es completado con la regeneración de RuBP.
 Todas las reacciones del Ciclo de Calvin, sonTodas las reacciones del Ciclo de Calvin, son
catalizadas por enzimas específicas.catalizadas por enzimas específicas.
 La fijación del COLa fijación del CO22 ocurre en el estroma del cloroplastoocurre en el estroma del cloroplasto yy
se produce ense produce en tres fasestres fases o etapas:o etapas:
• CarboxilaciónCarboxilación
• ReducciónReducción
• RegeneraciónRegeneración
Carboxilación
Reducción
Regeneració
n
Sacarosa, Almidón
 Carboxilación:Carboxilación: eel COl CO22 se fija a una molécula de 5Cse fija a una molécula de 5C
RuBP, formándose un compuesto inestable de 6C (2-RuBP, formándose un compuesto inestable de 6C (2-
carboxi-3-cetoarabinitol-1,5-bifosfato) que, al sufrircarboxi-3-cetoarabinitol-1,5-bifosfato) que, al sufrir
hidrólisis, se divide en 2 moléculas dehidrólisis, se divide en 2 moléculas de PGAPGA:: primerprimer
intermediario estable del ciclo de Calvin.intermediario estable del ciclo de Calvin.
 Reducción:Reducción: elel PGA se reducePGA se reduce a un carbohidrato de 3Ca un carbohidrato de 3C
(triosa):(triosa): Gliceraldehido-3-fosfato (GAP)Gliceraldehido-3-fosfato (GAP) . La. La
reducción ocurre en el grupo carboxilo del PGA en unreducción ocurre en el grupo carboxilo del PGA en un
grupo aldehido: GAP. Se requiere un ATP y un NADPHgrupo aldehido: GAP. Se requiere un ATP y un NADPH
por cada PGA reducido. En esta etapa se requieren 2por cada PGA reducido. En esta etapa se requieren 2
ATP y 2 NADPH por cada COATP y 2 NADPH por cada CO22 fijado. La reducción nofijado. La reducción no
ocurre directamente, el PGA primero es convertido enocurre directamente, el PGA primero es convertido en
ácido-1,3-bifosfoglicéricoácido-1,3-bifosfoglicérico (1,3 biPGA)(1,3 biPGA) por adiciónpor adición
del grupo fosfato terminal del ATP.del grupo fosfato terminal del ATP.
 Regeneración:Regeneración: Se regenera RuBP a partir de GAPSe regenera RuBP a partir de GAP..
Las moléculas de GAPLas moléculas de GAP formadas siguen diversas rutas.formadas siguen diversas rutas.
De cada 6 GAP, 5 GAP se utilizan para regenerar RuBPDe cada 6 GAP, 5 GAP se utilizan para regenerar RuBP
lo que permite que el ciclo de Calvin continúe y, 1 GAPlo que permite que el ciclo de Calvin continúe y, 1 GAP
será usado para poder sintetizar moléculas de glucosa,será usado para poder sintetizar moléculas de glucosa,
ácidos grasos, aminoácidos,ácidos grasos, aminoácidos, etc.etc.
 Se regenera RuBP para reaccionar con otro COSe regenera RuBP para reaccionar con otro CO22.. EstaEsta
fase es compleja e involucra azúcares fosforilados de 4,fase es compleja e involucra azúcares fosforilados de 4,
5, 6 y 7 C.5, 6 y 7 C.
 En laEn la reacción finalreacción final del ciclo de Calvin, un tercer ATP esdel ciclo de Calvin, un tercer ATP es
utilizado para convertirutilizado para convertir Ribulosa-5- fosfatoRibulosa-5- fosfato en RuBPen RuBP,,
y el Ciclo de Calvin empieza de nuevo.y el Ciclo de Calvin empieza de nuevo.
 La isomerización de GAP produce otra triosa importante:La isomerización de GAP produce otra triosa importante:
Dihidroxiacetona-3-fosfato (DHAP)Dihidroxiacetona-3-fosfato (DHAP) ..
 Para producirPara producir una hexosa (una hexosa (glucosaglucosa), deben), deben ingresaringresar alal
Ciclo de Calvin 6 moléculas de COCiclo de Calvin 6 moléculas de CO22, las cuales se, las cuales se
combinan con 6 RuBP y producencombinan con 6 RuBP y producen 12 moléculas de12 moléculas de
PGAPGA..
 Se requieren 12 ATP para fosforilar 12 moléculas deSe requieren 12 ATP para fosforilar 12 moléculas de
PGA; esta reacción genera 12 moléculas de ácido 1,3-PGA; esta reacción genera 12 moléculas de ácido 1,3-
bifosfoglicérico, las cuales son reducidas por medio debifosfoglicérico, las cuales son reducidas por medio de
12 NADPH. La reducción generará 12 moléculas de12 NADPH. La reducción generará 12 moléculas de
GAP, de las cuales, dos moléculas salen del ciclo paraGAP, de las cuales, dos moléculas salen del ciclo para
convertirse en glucosa.convertirse en glucosa.
 Las 10 moléculas restantes de GAP se convierten en 6Las 10 moléculas restantes de GAP se convierten en 6
moléculas de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6moléculas de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6
ATP, regeneran 6 RuBP que reinician el ciclo.ATP, regeneran 6 RuBP que reinician el ciclo.
 El GAPEl GAP o DHAP producidos en cloroplastos sirven deo DHAP producidos en cloroplastos sirven de
intermediarios en la glicólisis.intermediarios en la glicólisis. El GAPEl GAP queque permanecepermanece enen
elel estromaestroma de los cloroplastosde los cloroplastos se transforma ense transforma en
almidónalmidón, el cual es el principal, el cual es el principal carbohidrato de reservacarbohidrato de reserva
en las plantas.en las plantas.
 Otra parte del GAP se exporta al citosol, donde seOtra parte del GAP se exporta al citosol, donde se
convierte enconvierte en sacarosasacarosa,, polisacáridos de la paredpolisacáridos de la pared
celular y cientos de compuestos que se producen en lascelular y cientos de compuestos que se producen en las
plantas.plantas.
 LaLa sacarosasacarosa es un disacáridoes un disacárido ((fructosa-6-fosfato yfructosa-6-fosfato y
glucosa-1-fosfatoglucosa-1-fosfato)) y es la principal forma en que losy es la principal forma en que los
azúcares sonazúcares son transportados a través del floematransportados a través del floema, desde, desde
las hojas hasta las diferentes partes de la planta dondelas hojas hasta las diferentes partes de la planta donde
son requeridos.son requeridos.
 ParaPara fijar 6 moléculas de COfijar 6 moléculas de CO22 y sintetizar una hexosay sintetizar una hexosa
(fructosa-6-fosfato o glucosa-1-fosfato)(fructosa-6-fosfato o glucosa-1-fosfato) se requierense requieren 1818
ATP y 12 NADPHATP y 12 NADPH
La Luz Regula el Ciclo de CalvinLa Luz Regula el Ciclo de Calvin
 El Ciclo de Calvin se inactiva en la oscuridad.El Ciclo de Calvin se inactiva en la oscuridad.
 EnEn el ciclo de Calvin hay 5 enzimasel ciclo de Calvin hay 5 enzimas que sonque son reguladas por la luzreguladas por la luz::
• RubiscoRubisco
• NAP: Gliceraldehido-3-Fosfato-DehidrogenasaNAP: Gliceraldehido-3-Fosfato-Dehidrogenasa
• Fructosa-1,6-Bifosfato FosfatasaFructosa-1,6-Bifosfato Fosfatasa
• Sedoheptulosa-1.7-Bifosfato FosfatasaSedoheptulosa-1.7-Bifosfato Fosfatasa
• Ribulosa-5-fosfato kinasaRibulosa-5-fosfato kinasa
 La actividad de estas enzimas aumenta con la luzLa actividad de estas enzimas aumenta con la luz. La luz provoca. La luz provoca
cambios en la concentración de Hcambios en la concentración de H++
entre el canal del tilacoide y elentre el canal del tilacoide y el
estroma del cloroplasto. El flujo de protones incrementa el pH delestroma del cloroplasto. El flujo de protones incrementa el pH del
estroma de 7 a 8 cuando la plastoquinona libera protones en elestroma de 7 a 8 cuando la plastoquinona libera protones en el
canal del tilacoide. Estos cambios de pH son revertidos en lacanal del tilacoide. Estos cambios de pH son revertidos en la
oscuridad.oscuridad.
 En la oscuridad, las enzimas contieneEn la oscuridad, las enzimas contiene grupos disulfuro: -S-S-grupos disulfuro: -S-S- ..
En la luz son reducidos aEn la luz son reducidos a grupos sulfhidrilos: -SH HS-grupos sulfhidrilos: -SH HS- . Estos. Estos
cambios redox lleva a la activación de estas enzimas.cambios redox lleva a la activación de estas enzimas.
66 RuBP +RuBP + 66 COCO22 ++ 66 HH22OO RubiscoRubisco 1212 PGA +PGA + 1212 HH++
1212 PGA +PGA + 1212 ATPATP 1212 1,3-biPGA +1,3-biPGA + 1212 ADPADP
1212 1,3 biPGA +1,3 biPGA +1212 NADPH+HNADPH+H++ NADP:GliceraldehidNADP:Gliceraldehid
o-3-P-o-3-P-
DehidrogenasaDehidrogenasa
1212 Triosa-P +Triosa-P + 1212 NADPNADP++
++ 1212 PPii
66 (Triosa-P)(Triosa-P) 33 (Fructosa-1,6-biP)(Fructosa-1,6-biP)
33 (Fructosa-1,6-biP) +(Fructosa-1,6-biP) + 33 HH22OO F-6-P-1,6-biPF-6-P-1,6-biP
fosfatasafosfatasa
33 (Fructosa-6-P) +(Fructosa-6-P) + 33 PPii
22 (Fructosa-6-P) +(Fructosa-6-P) + 22 (Triosa-P)(Triosa-P) 22 (Xilulosa-5-P) +(Xilulosa-5-P) +
22 (Eritrosa-4-P)(Eritrosa-4-P)
22 (Eritrosa-4-P) +(Eritrosa-4-P) + 22 (Triosa-P)(Triosa-P) 22 (Sedoheptulosa-1,7-biP)(Sedoheptulosa-1,7-biP)
22 (Sedoheptulosa-1,7-biP) +(Sedoheptulosa-1,7-biP) +
22 HH22OO
Sedoheptulosa-1,7Sedoheptulosa-1,7
BiP FosfatasaBiP Fosfatasa
22 (Sedoheptulosa-7-P) +(Sedoheptulosa-7-P) +
22 PPii
22 (Sedoheptulosa-7-P)+(Sedoheptulosa-7-P)+
22 (Triosa-P)(Triosa-P)
22 (Xilulosa-5-P) +(Xilulosa-5-P) +
22 (Ribosa-5-P)(Ribosa-5-P)
44 (Xilulosa-5-P)(Xilulosa-5-P) 44 (Ribulosa-5-P)(Ribulosa-5-P)
22 (Ribosa-5-P)(Ribosa-5-P) 22 (Ribulosa-5-P)(Ribulosa-5-P)
66 (Ribulosa-5-P) +(Ribulosa-5-P) + 66 ATPATP Ribulosa-5- P kinasaRibulosa-5- P kinasa 66 (RuBP) +(RuBP) + 66 ADPADP
NETO:
6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP
Fructosa-6-P + 12 NADP+
+ 6 H+
+ 18 ADP + 17 Pi
 El Ciclo de Calvin consume 2 moléculas de NADPH y 3
moléculas de ATP por cada molécula de CO2 fijada
 La luz roja (680 nm) contiene 175 kJ (42 kcal) por mol
de fotones.
 El mínimo de energía luminosa necesaria para reducir 6
moles de CO2 a 1 mol de Hexosa es aproximadamente:
• 6 x 8 (fotones) x 175 kJ = 8,400 kJ (2,016 kcal)
 1 mol de Fructosa al ser oxidada completamente rinde
2,804 kJ (673 kcal)
8,400 kJ 100%
2,804 kJ 33%
 La eficiencia termodinámica de la fotosíntesis es
alrededor de 33%
 La mayor parte de la energía luminosa se gasta en la
generación de ATP y NADPH por las reacciones del
tilacoide mas que la operación del Ciclo de Calvin.
 La eficiencia del Ciclo de Calvin se puede calcular
computando los cambios en la energía libre asociada
con la hidrólisis de ATP y la oxidación del NADPH, los
cuales son 29 y 217 kJ (7 y 52 kcal) por mol,
respectivamente.
 La síntesis de 1 molécula de Fructosa requiere 12
moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP
 El Ciclo de Calvin consume (12 x 217) + (18 x 29) =
3,126 kJ (750 kcal) en la forma de NADPH y ATP
3,126 kJ 100%
2,804 kJ 90%
 La eficiencia termodinámica es casi 90%
 El 85% de la energía almacenada proviene del NADPH:
• 2 mol de NADPH x 52 kcal mol-1
= 104 kcal
• 3 mol de ATP x 7 kcal mol-1
= 21 kcal
 El carbono exportado desde el cloroplasto juega un rol
en la regulación del Ciclo de Calvin. El carbono es
exportado como Triosa fosfato en intercambio por
ortofosfato (Pi) vía un transportador de fosfato ubicado
en la membrana del cloroplasto.
 Para asegurar el funcionamiento continuo del ciclo de
Calvin, 5/6 de las Triosas fosfato deben ser recicladas y
1/6 puede quedarse en el cloroplasto para la síntesis de
almidón, o puede ser exportado para la síntesis de
sacarosa en el citoplasma.
Principales Carbohidratos de ReservaPrincipales Carbohidratos de Reserva
 Las Triosas fosfato generadas en el ciclo de CalvinLas Triosas fosfato generadas en el ciclo de Calvin,, sonson
convertidasconvertidas en formas de almacenamiento de carbono yen formas de almacenamiento de carbono y
energía para las células:energía para las células: almidón y sacarosaalmidón y sacarosa
 El almidón y la sacarosaEl almidón y la sacarosa son los principalesson los principales productosproductos
de reservade reserva que se forman en las hojas como resultadoque se forman en las hojas como resultado
de la fotosíntesis.de la fotosíntesis.
 El almidónEl almidón es un polisacárido estable insoluble que estáes un polisacárido estable insoluble que está
presente en casi todas las plantas; principalmente enpresente en casi todas las plantas; principalmente en
aquellos órganos que necesitan acumular reservaaquellos órganos que necesitan acumular reserva
energética como son los órganos de reproducción:energética como son los órganos de reproducción:
semillas, tubérculos, raíces, rizomas, bulbos, etc.semillas, tubérculos, raíces, rizomas, bulbos, etc.
 Durante la oscuridad, el almidón es degradado a
moléculas más simples (maltosa, glucosa, glucosa-1-
fosfato), las cuales son movilizadas para proveer un
suministro continuo de carbono para sostener el
crecimiento en las zonas de crecimiento.
 En especies perennes, el almidón que se acumula en
células parenquimatosas de tallos y raíces durante el
invierno, se utiliza en la siguiente estación para salir del
estado de reposo y reiniciar el crecimiento.
 Los tubérculos son ricos en almidón; también las raíces
reservantes. Muchas semillas, por ejemplo en
gramíneas (maíz, arroz, trigo, cebada) almacenan
almidón en el endospermo, y otras semillas en los
cotiledones.
 La sacarosa es sintetizada en el citosol a partir de Triosas fosfato
que provienen de los cloroplastos, y es el principal carbohidrato
sintetizado en las células fotosintéticas. Se encuentra en raíces,
meristemas apicales, hojas y tallos en crecimiento, semillas o
frutos.
 La sacarosa es un disacárido que resulta de la unión de Glucosa-
1-fosfato y Fructosa-6-fosfato; la glucosa y fructosa libres no
son precursores de la sacarosa sino sus formas fosforiladas.
 La sacarosa es transportada por el floema desde las hojas hacia
puntos más distantes, hacia células de tejidos no fotosintéticos,
donde es almacenada y utilizada metabolicamente como fuente de
carbono y energía para mantener el crecimiento y desarrollo de la
planta.
 Parte de la sacarosa formada es exportada inmediatamente hacia
el floema. La ruta del movimiento de la sacarosa empieza en las
células fotosintéticas de las hojas, la cual sale y se mueve hacia los
espacios libres, luego atraviesa las células envolventes del haz
conductor e ingresa al floema.
 La competencia por sacarosa de los diferentes puntos de
crecimiento regula el crecimiento de las diferentes partes de la
planta.
Almidón
Sacarosa
Ciclo de Calvin
Síntesis de AlmidónSíntesis de Almidón
 Durante los períodos de alta fijación neta de CODurante los períodos de alta fijación neta de CO22, los azúcares, los azúcares
fosfato son parcialmente convertidos en almidón y almacenados enfosfato son parcialmente convertidos en almidón y almacenados en
los cloroplastos. Su síntesis ocurre en el estroma del cloroplastolos cloroplastos. Su síntesis ocurre en el estroma del cloroplasto
 El almidón que se sintetiza y almacena en losEl almidón que se sintetiza y almacena en los amiloplastosamiloplastos de losde los
órganos de reserva, proviene de la sacarosa sintetizada yórganos de reserva, proviene de la sacarosa sintetizada y
movilizada desde las células fotosintéticas.movilizada desde las células fotosintéticas.
 El almidón se acumula durante el día,El almidón se acumula durante el día, cuando la tasa de fotosíntesiscuando la tasa de fotosíntesis
excede a la suma de las tasas de respiración y translocación.excede a la suma de las tasas de respiración y translocación.
 La unión de dos triosas fosfato (GAP + DHAP) produceLa unión de dos triosas fosfato (GAP + DHAP) produce fructosa-fructosa-
1,6-bifosfato1,6-bifosfato . El intermediario. El intermediario glucosa-1-fosfato es convertidoglucosa-1-fosfato es convertido aa
Adenosin-difosfo-Glucosa (ADP-GlucosaAdenosin-difosfo-Glucosa (ADP-Glucosa )) por la enzimapor la enzima
ADP-glucosa pirofosforilasaADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATPen una reacción que requiere ATP
y generay genera pirofosfato (PPpirofosfato (PPii )). Finalmente la glucosa del ADP-. Finalmente la glucosa del ADP-
glucosa es transferida a una glucosa de una cadena de almidón englucosa es transferida a una glucosa de una cadena de almidón en
crecimiento.crecimiento.
Cloroplasto
Citosol
Almidón
Ciclo de Calvin
Síntesis de AlmidónSíntesis de Almidón
Las reacciones que intervienen en la síntesis deLas reacciones que intervienen en la síntesis de
almidón son las siguientes:almidón son las siguientes:
GAP + DHAPGAP + DHAP F-1,6-bifosfato aldolasaF-1,6-bifosfato aldolasa Fructosa-1,6-bifosfatoFructosa-1,6-bifosfato
Fructosa-1,6-bifosfato +HFructosa-1,6-bifosfato +H22OO F-1,6-bifosfatoF-1,6-bifosfato
fosfatasafosfatasa
Fructosa-6-fosfatoFructosa-6-fosfato
Fructosa-6-fosfatoFructosa-6-fosfato hexosahexosa
fosfatoisomerasafosfatoisomerasa
Glucosa-6-fosfatoGlucosa-6-fosfato
Glucosa-6-fosfatoGlucosa-6-fosfato fosfoglucomutasafosfoglucomutasa Glucosa-1-fosfatoGlucosa-1-fosfato
Glucosa-1-fosfato + ATPGlucosa-1-fosfato + ATP ADPG pirofosforilasaADPG pirofosforilasa ADP-Glucosa + PPADP-Glucosa + PPii
ADP-Glucosa +amilosaADP-Glucosa +amilosa
(nG(nG))
almidón sintetasaalmidón sintetasa amilosa (n+1) + ADPamilosa (n+1) + ADP
 Existen dosExisten dos tipos de almidón: amilosa y amilopectina.tipos de almidón: amilosa y amilopectina.
 La amilasaLa amilasa es un almidón simple, poco ramificado;es un almidón simple, poco ramificado;
consiste en unidades α-glucosa unidas porconsiste en unidades α-glucosa unidas por enlaces α-enlaces α-
1,41,4..
 La amilopectinaLa amilopectina constaconsta de unidadesde unidades α-glucosaα-glucosa pero espero es
un almidón más ramificado; laun almidón más ramificado; la ramificaciónramificación ocurre entreocurre entre
elel carbono 6carbono 6 de una glucosa de la cadena principal y elde una glucosa de la cadena principal y el
carbono 1 de la primera glucosa que forma la rama.carbono 1 de la primera glucosa que forma la rama.
 LaLa ramificaciónramificación ocurre a través de unocurre a través de un enlace α-1,6enlace α-1,6 yy
es iniciada por laes iniciada por la enzima Qenzima Q oo “factor de“factor de
ramificación”ramificación” , que transfiere unidades cortas de una, que transfiere unidades cortas de una
molécula de almidón en expansión, a otra molécula demolécula de almidón en expansión, a otra molécula de
almidón en crecimiento para formar el enlace α-1,6.almidón en crecimiento para formar el enlace α-1,6.
 Una amilopectina puede contener de 2,000 a 500,000Una amilopectina puede contener de 2,000 a 500,000
glucosas, y una amilosa, de cientos a miles de glucosas;glucosas, y una amilosa, de cientos a miles de glucosas;
dependerá de la especie y condiciones ambientales.dependerá de la especie y condiciones ambientales.
Síntesis de SacarosaSíntesis de Sacarosa
 Las Triosas fosfato que salen de los cloroplastosLas Triosas fosfato que salen de los cloroplastos son utilizadas parason utilizadas para
producir hexosas fosfato, sacarosa y fosfatosproducir hexosas fosfato, sacarosa y fosfatos libres en el citosol.libres en el citosol.
 La síntesis de sacarosa ocurre en el citosol por una ruta similar a laLa síntesis de sacarosa ocurre en el citosol por una ruta similar a la
síntesis de almidón, hasta el intermediario glucosa-1-fosfato.síntesis de almidón, hasta el intermediario glucosa-1-fosfato.
 La glucosa-1-fosfato es convertida enLa glucosa-1-fosfato es convertida en Uridin-difosfo-GlucosaUridin-difosfo-Glucosa
(UDP-Glucosa)(UDP-Glucosa) ; esta reacción es; esta reacción es catalizada por la enzimacatalizada por la enzima UDP-UDP-
glucosa pirofosforilasaglucosa pirofosforilasa , que es análoga a la ADP-glucosa, que es análoga a la ADP-glucosa
pirofosforilasa del cloroplasto.pirofosforilasa del cloroplasto.
 La UDP-glucosa al combinarse con fructosa-6-fosfato produceLa UDP-glucosa al combinarse con fructosa-6-fosfato produce
Sacarosa-6-FosfatoSacarosa-6-Fosfato y UDP. Al hidrolizarse la sacarosa-6-fosfatoy UDP. Al hidrolizarse la sacarosa-6-fosfato
produce sacarosa yproduce sacarosa y OrtofosfatoOrtofosfato (P(Pii, HOPO, HOPO33
==
).).
 El magnesioEl magnesio es cofactor de las enzimas quees cofactor de las enzimas que participan en laparticipan en la
síntesis de sacarosa.síntesis de sacarosa.
Las reacciones que intervienen en la síntesis deLas reacciones que intervienen en la síntesis de
sacarosa son las siguientes:sacarosa son las siguientes:
GAP + DHAPGAP + DHAP F-1,6-bifosfato aldolasaF-1,6-bifosfato aldolasa Fructosa-1,6-bifosfatoFructosa-1,6-bifosfato
Fructosa-1,6-bifosfato +HFructosa-1,6-bifosfato +H22OO F-1,6-bifosfatoF-1,6-bifosfato
fosfatasafosfatasa
Fructosa-6-fosfatoFructosa-6-fosfato
Fructosa-6-fosfatoFructosa-6-fosfato hexosahexosa
fosfatoisomerasafosfatoisomerasa
Glucosa-6-fosfatoGlucosa-6-fosfato
Glucosa-6-fosfatoGlucosa-6-fosfato fosfoglucomutasafosfoglucomutasa Glucosa-1-fosfatoGlucosa-1-fosfato
Glucosa-1-fosfato + UTPGlucosa-1-fosfato + UTP UDPG pirofosforilasaUDPG pirofosforilasa UDP-Glucosa + PPUDP-Glucosa + PPii
UDP-Glucosa +Fructosa-6-UDP-Glucosa +Fructosa-6-
PP
Sacarosa-P SintetasaSacarosa-P Sintetasa Sacarosa-6-P + UDPSacarosa-6-P + UDP
Sacarosa-6-Fosfato + HSacarosa-6-Fosfato + H22OO Sacarosa-P FosfatasaSacarosa-P Fosfatasa Sacarosa + PSacarosa + Pii
NETO:
Glucosa-1-P + Fructosa-6-P + 2H2O + ATP
Sacarosa + 3 Pi + ADP
Para formar una sacarosa se necesitan 37 ATP (3 ATP x CO2
fijado
en el ciclo de Calvin; para producir 2 hexosas se requieren 12 CO2
x
3 = 36 ATP), además se necesita un ATP extra para formar el enlace
glicosídico entre la glucosa-1-fosfato y fructosa-6-fosfato. El ATP se
requiere para formar UTP (uridin trifosfato):
UDP + ATP UTP + ADP
Regulación de la Síntesis de Almidón yRegulación de la Síntesis de Almidón y
SacarosaSacarosa
 La síntesis de almidón y sacarosa son procesosLa síntesis de almidón y sacarosa son procesos
competitivos que ocurren en diferentes compartimientoscompetitivos que ocurren en diferentes compartimientos
celulares.celulares.
 Las concentraciones relativas de ortofosfato y triosaLas concentraciones relativas de ortofosfato y triosa
fosfato controlan la distribución del carbono fijadofosfato controlan la distribución del carbono fijado
fotosintéticamente, almacenándose como almidón en elfotosintéticamente, almacenándose como almidón en el
cloroplasto o como sacarosa en el citosol.cloroplasto o como sacarosa en el citosol.
 El cloroplasto se comunica con el citosolEl cloroplasto se comunica con el citosol a travésa través de unde un
transportador fosfato/triosa fosfatotransportador fosfato/triosa fosfato o simplementeo simplemente
transportador de fosfatotransportador de fosfato . Este transportador. Este transportador
cataliza el movimiento de ortofosfato y triosa fosfato encataliza el movimiento de ortofosfato y triosa fosfato en
direcciones opuestas entre el cloroplasto y eldirecciones opuestas entre el cloroplasto y el
citoplasma.citoplasma.
 Bajas concentraciones de ortofosfato en el citosol limitaBajas concentraciones de ortofosfato en el citosol limita
la exportación de triosas fosfato desde el cloroplastola exportación de triosas fosfato desde el cloroplasto
hacia el citosol, lo cual promueve la síntesis de almidónhacia el citosol, lo cual promueve la síntesis de almidón
en el cloroplasto.en el cloroplasto.
 La síntesis de sacarosa es promovida con altasLa síntesis de sacarosa es promovida con altas
concentraciones de ortofosfato en el citosol, lo cualconcentraciones de ortofosfato en el citosol, lo cual
estimula la exportación de triosas fosfato desde elestimula la exportación de triosas fosfato desde el
cloroplasto hacia el citosol.cloroplasto hacia el citosol.
 El ortofosfato y la triosa fosfato controlan la actividad deEl ortofosfato y la triosa fosfato controlan la actividad de
algunas enzimas reguladoras que intervienen en laalgunas enzimas reguladoras que intervienen en la
síntesis de almidón y sacarosa.síntesis de almidón y sacarosa. La enzimaLa enzima ADP-ADP-
glucosa pirofosforilasaglucosa pirofosforilasa del cloroplastodel cloroplasto regula laregula la
síntesis de almidónsíntesis de almidón a partir de glucosa-1-fosfato; estaa partir de glucosa-1-fosfato; esta
enzima es estimulada por GAP y es inhibida porenzima es estimulada por GAP y es inhibida por
ortofosfato.ortofosfato.
Sacarosa translocada
por el floema hacia
tubérculos
Almidón sintetizado en
tubérculos a partir de la
sacarosa proveniente de hojas

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Fotosintesis

  • 1. Fotosíntesis: Fijación delFotosíntesis: Fijación del COCO22 ROBERTO JULIO CONTRERAS MÁLAGAROBERTO JULIO CONTRERAS MÁLAGA
  • 2. CO2 O2 FOTOSÍNTESIS n CO2 + 2n H2 O (CH2 O)6 + n O2 +n H2 O
  • 3.
  • 4.
  • 5.
  • 6.  LaLa transformación deltransformación del COCO22 en compuestoen compuesto orgánico se conoceorgánico se conoce comocomo fijación del carbonofijación del carbono.. LaLa GlucosaGlucosa es la base para laes la base para la síntesissíntesis de los demásde los demás azúcaresazúcares y carbohidratos complejos quey carbohidratos complejos que la planta necesita: sacarosa, almidón, celulosa, etc.la planta necesita: sacarosa, almidón, celulosa, etc.  Las reacciones que catalizan la reducción del COLas reacciones que catalizan la reducción del CO22 aa carbohidrato dependen del consumo de NADPH, ATP y porcarbohidrato dependen del consumo de NADPH, ATP y por enzimas que se encuentran en el estroma del cloroplasto.enzimas que se encuentran en el estroma del cloroplasto.  Se necesitan ochoSe necesitan ocho fotonesfotones parapara reducirreducir unauna moléculamolécula dede COCO22:: • 8 fotones para oxidar 2 moléculas de agua, liberar 1 oxígeno y proveer 48 fotones para oxidar 2 moléculas de agua, liberar 1 oxígeno y proveer 4 electrones.electrones. • 4 electrones para reducir 2 NADP4 electrones para reducir 2 NADP++ a NADPHa NADPH • parapara reducir 1 molécula de COreducir 1 molécula de CO22 se requieren 2 NADPH.se requieren 2 NADPH.
  • 7. Reacciones del Tilacoide Reacciones del Estroma Triosas Fosfato Clorofila LUZ
  • 8. Descubrimiento de la Fijación del CODescubrimiento de la Fijación del CO22  Melvin Calvin, A. BensonMelvin Calvin, A. Benson yy J. BasshamJ. Bassham (1,946-(1,946- 1,953), usaron técnicas de cromatografía e isótopos1,953), usaron técnicas de cromatografía e isótopos radiactivos para estudiar los compuestos sintetizadosradiactivos para estudiar los compuestos sintetizados durante ladurante la fotosíntesis, introduciendofotosíntesis, introduciendo 1414 COCO22 enen suspensiones de algassuspensiones de algas verdes unicelularesverdes unicelulares del génerodel género ChlorellaChlorella para marcar la ruta del carbono.para marcar la ruta del carbono.  LasLas algas crecieronalgas crecieron en condiciones constantes deen condiciones constantes de luzluz yy COCO22, luego, luego aplicaronaplicaron 1414 COCO22 por 1 minuto para marcar lospor 1 minuto para marcar los intermediarios del ciclo. Finalmente, lasintermediarios del ciclo. Finalmente, las algas fueronalgas fueron hervidas en etanol al 80%hervidas en etanol al 80% para matarlas ypara matarlas y extraerextraer loslos metabolitosmetabolitos formadosformados  CadaCada extracto fue cromatografiadoextracto fue cromatografiado sobre papel y sesobre papel y se hicieron autoradiogramas.hicieron autoradiogramas.
  • 9.  En 60 segundosEn 60 segundos, las algas, las algas sintetizaronsintetizaron diferentesdiferentes compuestos, siendo radiactivoscompuestos, siendo radiactivos aminoácidosaminoácidos y otrosy otros ácidos orgánicos, pero los compuestos que conteníanácidos orgánicos, pero los compuestos que contenían másmás 1414 C fueronC fueron azúcares fosforiladosazúcares fosforilados ..  Para identificar el primer producto formado a partir delPara identificar el primer producto formado a partir del COCO22 marcado, los tiempos fueron reducidos a 30 y 5marcado, los tiempos fueron reducidos a 30 y 5 segundos respectivamente.segundos respectivamente.  La mayor parte delLa mayor parte del 1414 C fue encontradoC fue encontrado en un ácidoen un ácido fosforilado de tres carbonos llamadofosforilado de tres carbonos llamado ácido 3-ácido 3- fosfoglicérico o 3-fosfogliceratofosfoglicérico o 3-fosfoglicerato ((PGAPGA)). El PGA. El PGA fue el primer producto detectable de la fijaciónfue el primer producto detectable de la fijación fotosintética del COfotosintética del CO22 en las algas y en las hojas deen las algas y en las hojas de ciertas plantas.ciertas plantas.
  • 10.  Calvin y colaboradores pensaron que el precursor era unCalvin y colaboradores pensaron que el precursor era un compuesto de 2C.compuesto de 2C. Cuando se dejó de suministrarCuando se dejó de suministrar 1414 COCO22,, empezó aempezó a acumularseacumularse un azúcar fosforilado de 5C:un azúcar fosforilado de 5C: Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBPRibulosa-1,5-bifosfato (RuBP )), bajando el nivel de, bajando el nivel de PGA.PGA.  Otros compuestos que se formaban rápidamente delOtros compuestos que se formaban rápidamente del 1414 COCO22 eran azúcares fosforilados de 4, 5, 6 y 7 C. El cicloeran azúcares fosforilados de 4, 5, 6 y 7 C. El ciclo continua al regenerarse RuBP.continua al regenerarse RuBP.  Por este descubrimiento, Calvin ganó el Premio NobelPor este descubrimiento, Calvin ganó el Premio Nobel en 1,961en 1,961
  • 11. La Enzima RubiscoLa Enzima Rubisco  Durante la fijación del CODurante la fijación del CO22 intervienen varias enzimas.intervienen varias enzimas.  La enzima que cataliza la combinación del COLa enzima que cataliza la combinación del CO22 con lacon la RuBP para formar 2 moléculas de PGA esRuBP para formar 2 moléculas de PGA es RibulosaRibulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa (rubiscobifosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco ))..  Puede actuar como carboxilasa o como oxigenasaPuede actuar como carboxilasa o como oxigenasa según la concentración de COsegún la concentración de CO22 en el estroma delen el estroma del cloroplasto.cloroplasto.  Si es baja la concentración de COSi es baja la concentración de CO22, el O, el O22 compite con elcompite con el COCO22 por el mismo sustratopor el mismo sustrato, lo cual, lo cual limita la fijación delimita la fijación de COCO22,, funcionandofuncionando la enzimala enzima como oxigenasacomo oxigenasa y, en lugary, en lugar de fijar COde fijar CO22, se produce la, se produce la oxidación de azúcares,oxidación de azúcares, proceso conocido comoproceso conocido como fotorespiraciónfotorespiración.. 
  • 12. El Ciclo de CalvinEl Ciclo de Calvin  El COEl CO22 y el agua reaccionan con una molécula receptoray el agua reaccionan con una molécula receptora de 5C (RuBP) para generar 2 moléculas de 3C: PGA. Elde 5C (RuBP) para generar 2 moléculas de 3C: PGA. El ATP y NADPH, generados fotoquímicamente, sonATP y NADPH, generados fotoquímicamente, son necesarios para reducir el PGA a carbohidrato.necesarios para reducir el PGA a carbohidrato.  El ciclo es completado con la regeneración de RuBP.El ciclo es completado con la regeneración de RuBP.  Todas las reacciones del Ciclo de Calvin, sonTodas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas específicas.catalizadas por enzimas específicas.  La fijación del COLa fijación del CO22 ocurre en el estroma del cloroplastoocurre en el estroma del cloroplasto yy se produce ense produce en tres fasestres fases o etapas:o etapas: • CarboxilaciónCarboxilación • ReducciónReducción • RegeneraciónRegeneración
  • 14.  Carboxilación:Carboxilación: eel COl CO22 se fija a una molécula de 5Cse fija a una molécula de 5C RuBP, formándose un compuesto inestable de 6C (2-RuBP, formándose un compuesto inestable de 6C (2- carboxi-3-cetoarabinitol-1,5-bifosfato) que, al sufrircarboxi-3-cetoarabinitol-1,5-bifosfato) que, al sufrir hidrólisis, se divide en 2 moléculas dehidrólisis, se divide en 2 moléculas de PGAPGA:: primerprimer intermediario estable del ciclo de Calvin.intermediario estable del ciclo de Calvin.  Reducción:Reducción: elel PGA se reducePGA se reduce a un carbohidrato de 3Ca un carbohidrato de 3C (triosa):(triosa): Gliceraldehido-3-fosfato (GAP)Gliceraldehido-3-fosfato (GAP) . La. La reducción ocurre en el grupo carboxilo del PGA en unreducción ocurre en el grupo carboxilo del PGA en un grupo aldehido: GAP. Se requiere un ATP y un NADPHgrupo aldehido: GAP. Se requiere un ATP y un NADPH por cada PGA reducido. En esta etapa se requieren 2por cada PGA reducido. En esta etapa se requieren 2 ATP y 2 NADPH por cada COATP y 2 NADPH por cada CO22 fijado. La reducción nofijado. La reducción no ocurre directamente, el PGA primero es convertido enocurre directamente, el PGA primero es convertido en ácido-1,3-bifosfoglicéricoácido-1,3-bifosfoglicérico (1,3 biPGA)(1,3 biPGA) por adiciónpor adición del grupo fosfato terminal del ATP.del grupo fosfato terminal del ATP.
  • 15.  Regeneración:Regeneración: Se regenera RuBP a partir de GAPSe regenera RuBP a partir de GAP.. Las moléculas de GAPLas moléculas de GAP formadas siguen diversas rutas.formadas siguen diversas rutas. De cada 6 GAP, 5 GAP se utilizan para regenerar RuBPDe cada 6 GAP, 5 GAP se utilizan para regenerar RuBP lo que permite que el ciclo de Calvin continúe y, 1 GAPlo que permite que el ciclo de Calvin continúe y, 1 GAP será usado para poder sintetizar moléculas de glucosa,será usado para poder sintetizar moléculas de glucosa, ácidos grasos, aminoácidos,ácidos grasos, aminoácidos, etc.etc.  Se regenera RuBP para reaccionar con otro COSe regenera RuBP para reaccionar con otro CO22.. EstaEsta fase es compleja e involucra azúcares fosforilados de 4,fase es compleja e involucra azúcares fosforilados de 4, 5, 6 y 7 C.5, 6 y 7 C.  En laEn la reacción finalreacción final del ciclo de Calvin, un tercer ATP esdel ciclo de Calvin, un tercer ATP es utilizado para convertirutilizado para convertir Ribulosa-5- fosfatoRibulosa-5- fosfato en RuBPen RuBP,, y el Ciclo de Calvin empieza de nuevo.y el Ciclo de Calvin empieza de nuevo.  La isomerización de GAP produce otra triosa importante:La isomerización de GAP produce otra triosa importante: Dihidroxiacetona-3-fosfato (DHAP)Dihidroxiacetona-3-fosfato (DHAP) ..
  • 16.  Para producirPara producir una hexosa (una hexosa (glucosaglucosa), deben), deben ingresaringresar alal Ciclo de Calvin 6 moléculas de COCiclo de Calvin 6 moléculas de CO22, las cuales se, las cuales se combinan con 6 RuBP y producencombinan con 6 RuBP y producen 12 moléculas de12 moléculas de PGAPGA..  Se requieren 12 ATP para fosforilar 12 moléculas deSe requieren 12 ATP para fosforilar 12 moléculas de PGA; esta reacción genera 12 moléculas de ácido 1,3-PGA; esta reacción genera 12 moléculas de ácido 1,3- bifosfoglicérico, las cuales son reducidas por medio debifosfoglicérico, las cuales son reducidas por medio de 12 NADPH. La reducción generará 12 moléculas de12 NADPH. La reducción generará 12 moléculas de GAP, de las cuales, dos moléculas salen del ciclo paraGAP, de las cuales, dos moléculas salen del ciclo para convertirse en glucosa.convertirse en glucosa.  Las 10 moléculas restantes de GAP se convierten en 6Las 10 moléculas restantes de GAP se convierten en 6 moléculas de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6moléculas de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regeneran 6 RuBP que reinician el ciclo.ATP, regeneran 6 RuBP que reinician el ciclo.
  • 17.  El GAPEl GAP o DHAP producidos en cloroplastos sirven deo DHAP producidos en cloroplastos sirven de intermediarios en la glicólisis.intermediarios en la glicólisis. El GAPEl GAP queque permanecepermanece enen elel estromaestroma de los cloroplastosde los cloroplastos se transforma ense transforma en almidónalmidón, el cual es el principal, el cual es el principal carbohidrato de reservacarbohidrato de reserva en las plantas.en las plantas.  Otra parte del GAP se exporta al citosol, donde seOtra parte del GAP se exporta al citosol, donde se convierte enconvierte en sacarosasacarosa,, polisacáridos de la paredpolisacáridos de la pared celular y cientos de compuestos que se producen en lascelular y cientos de compuestos que se producen en las plantas.plantas.  LaLa sacarosasacarosa es un disacáridoes un disacárido ((fructosa-6-fosfato yfructosa-6-fosfato y glucosa-1-fosfatoglucosa-1-fosfato)) y es la principal forma en que losy es la principal forma en que los azúcares sonazúcares son transportados a través del floematransportados a través del floema, desde, desde las hojas hasta las diferentes partes de la planta dondelas hojas hasta las diferentes partes de la planta donde son requeridos.son requeridos.  ParaPara fijar 6 moléculas de COfijar 6 moléculas de CO22 y sintetizar una hexosay sintetizar una hexosa (fructosa-6-fosfato o glucosa-1-fosfato)(fructosa-6-fosfato o glucosa-1-fosfato) se requierense requieren 1818 ATP y 12 NADPHATP y 12 NADPH
  • 18. La Luz Regula el Ciclo de CalvinLa Luz Regula el Ciclo de Calvin  El Ciclo de Calvin se inactiva en la oscuridad.El Ciclo de Calvin se inactiva en la oscuridad.  EnEn el ciclo de Calvin hay 5 enzimasel ciclo de Calvin hay 5 enzimas que sonque son reguladas por la luzreguladas por la luz:: • RubiscoRubisco • NAP: Gliceraldehido-3-Fosfato-DehidrogenasaNAP: Gliceraldehido-3-Fosfato-Dehidrogenasa • Fructosa-1,6-Bifosfato FosfatasaFructosa-1,6-Bifosfato Fosfatasa • Sedoheptulosa-1.7-Bifosfato FosfatasaSedoheptulosa-1.7-Bifosfato Fosfatasa • Ribulosa-5-fosfato kinasaRibulosa-5-fosfato kinasa  La actividad de estas enzimas aumenta con la luzLa actividad de estas enzimas aumenta con la luz. La luz provoca. La luz provoca cambios en la concentración de Hcambios en la concentración de H++ entre el canal del tilacoide y elentre el canal del tilacoide y el estroma del cloroplasto. El flujo de protones incrementa el pH delestroma del cloroplasto. El flujo de protones incrementa el pH del estroma de 7 a 8 cuando la plastoquinona libera protones en elestroma de 7 a 8 cuando la plastoquinona libera protones en el canal del tilacoide. Estos cambios de pH son revertidos en lacanal del tilacoide. Estos cambios de pH son revertidos en la oscuridad.oscuridad.  En la oscuridad, las enzimas contieneEn la oscuridad, las enzimas contiene grupos disulfuro: -S-S-grupos disulfuro: -S-S- .. En la luz son reducidos aEn la luz son reducidos a grupos sulfhidrilos: -SH HS-grupos sulfhidrilos: -SH HS- . Estos. Estos cambios redox lleva a la activación de estas enzimas.cambios redox lleva a la activación de estas enzimas.
  • 19. 66 RuBP +RuBP + 66 COCO22 ++ 66 HH22OO RubiscoRubisco 1212 PGA +PGA + 1212 HH++ 1212 PGA +PGA + 1212 ATPATP 1212 1,3-biPGA +1,3-biPGA + 1212 ADPADP 1212 1,3 biPGA +1,3 biPGA +1212 NADPH+HNADPH+H++ NADP:GliceraldehidNADP:Gliceraldehid o-3-P-o-3-P- DehidrogenasaDehidrogenasa 1212 Triosa-P +Triosa-P + 1212 NADPNADP++ ++ 1212 PPii 66 (Triosa-P)(Triosa-P) 33 (Fructosa-1,6-biP)(Fructosa-1,6-biP) 33 (Fructosa-1,6-biP) +(Fructosa-1,6-biP) + 33 HH22OO F-6-P-1,6-biPF-6-P-1,6-biP fosfatasafosfatasa 33 (Fructosa-6-P) +(Fructosa-6-P) + 33 PPii 22 (Fructosa-6-P) +(Fructosa-6-P) + 22 (Triosa-P)(Triosa-P) 22 (Xilulosa-5-P) +(Xilulosa-5-P) + 22 (Eritrosa-4-P)(Eritrosa-4-P) 22 (Eritrosa-4-P) +(Eritrosa-4-P) + 22 (Triosa-P)(Triosa-P) 22 (Sedoheptulosa-1,7-biP)(Sedoheptulosa-1,7-biP) 22 (Sedoheptulosa-1,7-biP) +(Sedoheptulosa-1,7-biP) + 22 HH22OO Sedoheptulosa-1,7Sedoheptulosa-1,7 BiP FosfatasaBiP Fosfatasa 22 (Sedoheptulosa-7-P) +(Sedoheptulosa-7-P) + 22 PPii 22 (Sedoheptulosa-7-P)+(Sedoheptulosa-7-P)+ 22 (Triosa-P)(Triosa-P) 22 (Xilulosa-5-P) +(Xilulosa-5-P) + 22 (Ribosa-5-P)(Ribosa-5-P) 44 (Xilulosa-5-P)(Xilulosa-5-P) 44 (Ribulosa-5-P)(Ribulosa-5-P) 22 (Ribosa-5-P)(Ribosa-5-P) 22 (Ribulosa-5-P)(Ribulosa-5-P) 66 (Ribulosa-5-P) +(Ribulosa-5-P) + 66 ATPATP Ribulosa-5- P kinasaRibulosa-5- P kinasa 66 (RuBP) +(RuBP) + 66 ADPADP
  • 20. NETO: 6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP Fructosa-6-P + 12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP + 17 Pi
  • 21.  El Ciclo de Calvin consume 2 moléculas de NADPH y 3 moléculas de ATP por cada molécula de CO2 fijada  La luz roja (680 nm) contiene 175 kJ (42 kcal) por mol de fotones.  El mínimo de energía luminosa necesaria para reducir 6 moles de CO2 a 1 mol de Hexosa es aproximadamente: • 6 x 8 (fotones) x 175 kJ = 8,400 kJ (2,016 kcal)  1 mol de Fructosa al ser oxidada completamente rinde 2,804 kJ (673 kcal) 8,400 kJ 100% 2,804 kJ 33%  La eficiencia termodinámica de la fotosíntesis es alrededor de 33%  La mayor parte de la energía luminosa se gasta en la generación de ATP y NADPH por las reacciones del tilacoide mas que la operación del Ciclo de Calvin.
  • 22.  La eficiencia del Ciclo de Calvin se puede calcular computando los cambios en la energía libre asociada con la hidrólisis de ATP y la oxidación del NADPH, los cuales son 29 y 217 kJ (7 y 52 kcal) por mol, respectivamente.  La síntesis de 1 molécula de Fructosa requiere 12 moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP  El Ciclo de Calvin consume (12 x 217) + (18 x 29) = 3,126 kJ (750 kcal) en la forma de NADPH y ATP 3,126 kJ 100% 2,804 kJ 90%  La eficiencia termodinámica es casi 90%  El 85% de la energía almacenada proviene del NADPH: • 2 mol de NADPH x 52 kcal mol-1 = 104 kcal • 3 mol de ATP x 7 kcal mol-1 = 21 kcal
  • 23.  El carbono exportado desde el cloroplasto juega un rol en la regulación del Ciclo de Calvin. El carbono es exportado como Triosa fosfato en intercambio por ortofosfato (Pi) vía un transportador de fosfato ubicado en la membrana del cloroplasto.  Para asegurar el funcionamiento continuo del ciclo de Calvin, 5/6 de las Triosas fosfato deben ser recicladas y 1/6 puede quedarse en el cloroplasto para la síntesis de almidón, o puede ser exportado para la síntesis de sacarosa en el citoplasma.
  • 24. Principales Carbohidratos de ReservaPrincipales Carbohidratos de Reserva  Las Triosas fosfato generadas en el ciclo de CalvinLas Triosas fosfato generadas en el ciclo de Calvin,, sonson convertidasconvertidas en formas de almacenamiento de carbono yen formas de almacenamiento de carbono y energía para las células:energía para las células: almidón y sacarosaalmidón y sacarosa  El almidón y la sacarosaEl almidón y la sacarosa son los principalesson los principales productosproductos de reservade reserva que se forman en las hojas como resultadoque se forman en las hojas como resultado de la fotosíntesis.de la fotosíntesis.  El almidónEl almidón es un polisacárido estable insoluble que estáes un polisacárido estable insoluble que está presente en casi todas las plantas; principalmente enpresente en casi todas las plantas; principalmente en aquellos órganos que necesitan acumular reservaaquellos órganos que necesitan acumular reserva energética como son los órganos de reproducción:energética como son los órganos de reproducción: semillas, tubérculos, raíces, rizomas, bulbos, etc.semillas, tubérculos, raíces, rizomas, bulbos, etc.
  • 25.  Durante la oscuridad, el almidón es degradado a moléculas más simples (maltosa, glucosa, glucosa-1- fosfato), las cuales son movilizadas para proveer un suministro continuo de carbono para sostener el crecimiento en las zonas de crecimiento.  En especies perennes, el almidón que se acumula en células parenquimatosas de tallos y raíces durante el invierno, se utiliza en la siguiente estación para salir del estado de reposo y reiniciar el crecimiento.  Los tubérculos son ricos en almidón; también las raíces reservantes. Muchas semillas, por ejemplo en gramíneas (maíz, arroz, trigo, cebada) almacenan almidón en el endospermo, y otras semillas en los cotiledones.
  • 26.  La sacarosa es sintetizada en el citosol a partir de Triosas fosfato que provienen de los cloroplastos, y es el principal carbohidrato sintetizado en las células fotosintéticas. Se encuentra en raíces, meristemas apicales, hojas y tallos en crecimiento, semillas o frutos.  La sacarosa es un disacárido que resulta de la unión de Glucosa- 1-fosfato y Fructosa-6-fosfato; la glucosa y fructosa libres no son precursores de la sacarosa sino sus formas fosforiladas.  La sacarosa es transportada por el floema desde las hojas hacia puntos más distantes, hacia células de tejidos no fotosintéticos, donde es almacenada y utilizada metabolicamente como fuente de carbono y energía para mantener el crecimiento y desarrollo de la planta.  Parte de la sacarosa formada es exportada inmediatamente hacia el floema. La ruta del movimiento de la sacarosa empieza en las células fotosintéticas de las hojas, la cual sale y se mueve hacia los espacios libres, luego atraviesa las células envolventes del haz conductor e ingresa al floema.  La competencia por sacarosa de los diferentes puntos de crecimiento regula el crecimiento de las diferentes partes de la planta.
  • 28. Síntesis de AlmidónSíntesis de Almidón  Durante los períodos de alta fijación neta de CODurante los períodos de alta fijación neta de CO22, los azúcares, los azúcares fosfato son parcialmente convertidos en almidón y almacenados enfosfato son parcialmente convertidos en almidón y almacenados en los cloroplastos. Su síntesis ocurre en el estroma del cloroplastolos cloroplastos. Su síntesis ocurre en el estroma del cloroplasto  El almidón que se sintetiza y almacena en losEl almidón que se sintetiza y almacena en los amiloplastosamiloplastos de losde los órganos de reserva, proviene de la sacarosa sintetizada yórganos de reserva, proviene de la sacarosa sintetizada y movilizada desde las células fotosintéticas.movilizada desde las células fotosintéticas.  El almidón se acumula durante el día,El almidón se acumula durante el día, cuando la tasa de fotosíntesiscuando la tasa de fotosíntesis excede a la suma de las tasas de respiración y translocación.excede a la suma de las tasas de respiración y translocación.  La unión de dos triosas fosfato (GAP + DHAP) produceLa unión de dos triosas fosfato (GAP + DHAP) produce fructosa-fructosa- 1,6-bifosfato1,6-bifosfato . El intermediario. El intermediario glucosa-1-fosfato es convertidoglucosa-1-fosfato es convertido aa Adenosin-difosfo-Glucosa (ADP-GlucosaAdenosin-difosfo-Glucosa (ADP-Glucosa )) por la enzimapor la enzima ADP-glucosa pirofosforilasaADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATPen una reacción que requiere ATP y generay genera pirofosfato (PPpirofosfato (PPii )). Finalmente la glucosa del ADP-. Finalmente la glucosa del ADP- glucosa es transferida a una glucosa de una cadena de almidón englucosa es transferida a una glucosa de una cadena de almidón en crecimiento.crecimiento.
  • 29. Cloroplasto Citosol Almidón Ciclo de Calvin Síntesis de AlmidónSíntesis de Almidón
  • 30. Las reacciones que intervienen en la síntesis deLas reacciones que intervienen en la síntesis de almidón son las siguientes:almidón son las siguientes: GAP + DHAPGAP + DHAP F-1,6-bifosfato aldolasaF-1,6-bifosfato aldolasa Fructosa-1,6-bifosfatoFructosa-1,6-bifosfato Fructosa-1,6-bifosfato +HFructosa-1,6-bifosfato +H22OO F-1,6-bifosfatoF-1,6-bifosfato fosfatasafosfatasa Fructosa-6-fosfatoFructosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfatoFructosa-6-fosfato hexosahexosa fosfatoisomerasafosfatoisomerasa Glucosa-6-fosfatoGlucosa-6-fosfato Glucosa-6-fosfatoGlucosa-6-fosfato fosfoglucomutasafosfoglucomutasa Glucosa-1-fosfatoGlucosa-1-fosfato Glucosa-1-fosfato + ATPGlucosa-1-fosfato + ATP ADPG pirofosforilasaADPG pirofosforilasa ADP-Glucosa + PPADP-Glucosa + PPii ADP-Glucosa +amilosaADP-Glucosa +amilosa (nG(nG)) almidón sintetasaalmidón sintetasa amilosa (n+1) + ADPamilosa (n+1) + ADP
  • 31.  Existen dosExisten dos tipos de almidón: amilosa y amilopectina.tipos de almidón: amilosa y amilopectina.  La amilasaLa amilasa es un almidón simple, poco ramificado;es un almidón simple, poco ramificado; consiste en unidades α-glucosa unidas porconsiste en unidades α-glucosa unidas por enlaces α-enlaces α- 1,41,4..  La amilopectinaLa amilopectina constaconsta de unidadesde unidades α-glucosaα-glucosa pero espero es un almidón más ramificado; laun almidón más ramificado; la ramificaciónramificación ocurre entreocurre entre elel carbono 6carbono 6 de una glucosa de la cadena principal y elde una glucosa de la cadena principal y el carbono 1 de la primera glucosa que forma la rama.carbono 1 de la primera glucosa que forma la rama.  LaLa ramificaciónramificación ocurre a través de unocurre a través de un enlace α-1,6enlace α-1,6 yy es iniciada por laes iniciada por la enzima Qenzima Q oo “factor de“factor de ramificación”ramificación” , que transfiere unidades cortas de una, que transfiere unidades cortas de una molécula de almidón en expansión, a otra molécula demolécula de almidón en expansión, a otra molécula de almidón en crecimiento para formar el enlace α-1,6.almidón en crecimiento para formar el enlace α-1,6.  Una amilopectina puede contener de 2,000 a 500,000Una amilopectina puede contener de 2,000 a 500,000 glucosas, y una amilosa, de cientos a miles de glucosas;glucosas, y una amilosa, de cientos a miles de glucosas; dependerá de la especie y condiciones ambientales.dependerá de la especie y condiciones ambientales.
  • 32. Síntesis de SacarosaSíntesis de Sacarosa  Las Triosas fosfato que salen de los cloroplastosLas Triosas fosfato que salen de los cloroplastos son utilizadas parason utilizadas para producir hexosas fosfato, sacarosa y fosfatosproducir hexosas fosfato, sacarosa y fosfatos libres en el citosol.libres en el citosol.  La síntesis de sacarosa ocurre en el citosol por una ruta similar a laLa síntesis de sacarosa ocurre en el citosol por una ruta similar a la síntesis de almidón, hasta el intermediario glucosa-1-fosfato.síntesis de almidón, hasta el intermediario glucosa-1-fosfato.  La glucosa-1-fosfato es convertida enLa glucosa-1-fosfato es convertida en Uridin-difosfo-GlucosaUridin-difosfo-Glucosa (UDP-Glucosa)(UDP-Glucosa) ; esta reacción es; esta reacción es catalizada por la enzimacatalizada por la enzima UDP-UDP- glucosa pirofosforilasaglucosa pirofosforilasa , que es análoga a la ADP-glucosa, que es análoga a la ADP-glucosa pirofosforilasa del cloroplasto.pirofosforilasa del cloroplasto.  La UDP-glucosa al combinarse con fructosa-6-fosfato produceLa UDP-glucosa al combinarse con fructosa-6-fosfato produce Sacarosa-6-FosfatoSacarosa-6-Fosfato y UDP. Al hidrolizarse la sacarosa-6-fosfatoy UDP. Al hidrolizarse la sacarosa-6-fosfato produce sacarosa yproduce sacarosa y OrtofosfatoOrtofosfato (P(Pii, HOPO, HOPO33 == ).).  El magnesioEl magnesio es cofactor de las enzimas quees cofactor de las enzimas que participan en laparticipan en la síntesis de sacarosa.síntesis de sacarosa.
  • 33. Las reacciones que intervienen en la síntesis deLas reacciones que intervienen en la síntesis de sacarosa son las siguientes:sacarosa son las siguientes: GAP + DHAPGAP + DHAP F-1,6-bifosfato aldolasaF-1,6-bifosfato aldolasa Fructosa-1,6-bifosfatoFructosa-1,6-bifosfato Fructosa-1,6-bifosfato +HFructosa-1,6-bifosfato +H22OO F-1,6-bifosfatoF-1,6-bifosfato fosfatasafosfatasa Fructosa-6-fosfatoFructosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfatoFructosa-6-fosfato hexosahexosa fosfatoisomerasafosfatoisomerasa Glucosa-6-fosfatoGlucosa-6-fosfato Glucosa-6-fosfatoGlucosa-6-fosfato fosfoglucomutasafosfoglucomutasa Glucosa-1-fosfatoGlucosa-1-fosfato Glucosa-1-fosfato + UTPGlucosa-1-fosfato + UTP UDPG pirofosforilasaUDPG pirofosforilasa UDP-Glucosa + PPUDP-Glucosa + PPii UDP-Glucosa +Fructosa-6-UDP-Glucosa +Fructosa-6- PP Sacarosa-P SintetasaSacarosa-P Sintetasa Sacarosa-6-P + UDPSacarosa-6-P + UDP Sacarosa-6-Fosfato + HSacarosa-6-Fosfato + H22OO Sacarosa-P FosfatasaSacarosa-P Fosfatasa Sacarosa + PSacarosa + Pii
  • 34. NETO: Glucosa-1-P + Fructosa-6-P + 2H2O + ATP Sacarosa + 3 Pi + ADP Para formar una sacarosa se necesitan 37 ATP (3 ATP x CO2 fijado en el ciclo de Calvin; para producir 2 hexosas se requieren 12 CO2 x 3 = 36 ATP), además se necesita un ATP extra para formar el enlace glicosídico entre la glucosa-1-fosfato y fructosa-6-fosfato. El ATP se requiere para formar UTP (uridin trifosfato): UDP + ATP UTP + ADP
  • 35. Regulación de la Síntesis de Almidón yRegulación de la Síntesis de Almidón y SacarosaSacarosa  La síntesis de almidón y sacarosa son procesosLa síntesis de almidón y sacarosa son procesos competitivos que ocurren en diferentes compartimientoscompetitivos que ocurren en diferentes compartimientos celulares.celulares.  Las concentraciones relativas de ortofosfato y triosaLas concentraciones relativas de ortofosfato y triosa fosfato controlan la distribución del carbono fijadofosfato controlan la distribución del carbono fijado fotosintéticamente, almacenándose como almidón en elfotosintéticamente, almacenándose como almidón en el cloroplasto o como sacarosa en el citosol.cloroplasto o como sacarosa en el citosol.  El cloroplasto se comunica con el citosolEl cloroplasto se comunica con el citosol a travésa través de unde un transportador fosfato/triosa fosfatotransportador fosfato/triosa fosfato o simplementeo simplemente transportador de fosfatotransportador de fosfato . Este transportador. Este transportador cataliza el movimiento de ortofosfato y triosa fosfato encataliza el movimiento de ortofosfato y triosa fosfato en direcciones opuestas entre el cloroplasto y eldirecciones opuestas entre el cloroplasto y el citoplasma.citoplasma.
  • 36.  Bajas concentraciones de ortofosfato en el citosol limitaBajas concentraciones de ortofosfato en el citosol limita la exportación de triosas fosfato desde el cloroplastola exportación de triosas fosfato desde el cloroplasto hacia el citosol, lo cual promueve la síntesis de almidónhacia el citosol, lo cual promueve la síntesis de almidón en el cloroplasto.en el cloroplasto.  La síntesis de sacarosa es promovida con altasLa síntesis de sacarosa es promovida con altas concentraciones de ortofosfato en el citosol, lo cualconcentraciones de ortofosfato en el citosol, lo cual estimula la exportación de triosas fosfato desde elestimula la exportación de triosas fosfato desde el cloroplasto hacia el citosol.cloroplasto hacia el citosol.  El ortofosfato y la triosa fosfato controlan la actividad deEl ortofosfato y la triosa fosfato controlan la actividad de algunas enzimas reguladoras que intervienen en laalgunas enzimas reguladoras que intervienen en la síntesis de almidón y sacarosa.síntesis de almidón y sacarosa. La enzimaLa enzima ADP-ADP- glucosa pirofosforilasaglucosa pirofosforilasa del cloroplastodel cloroplasto regula laregula la síntesis de almidónsíntesis de almidón a partir de glucosa-1-fosfato; estaa partir de glucosa-1-fosfato; esta enzima es estimulada por GAP y es inhibida porenzima es estimulada por GAP y es inhibida por ortofosfato.ortofosfato.
  • 37. Sacarosa translocada por el floema hacia tubérculos Almidón sintetizado en tubérculos a partir de la sacarosa proveniente de hojas