Establecimiento y estructuración del
campo cardiogénico
■ El sistema cardio vascular es uno de los primero en
formarse, para ser más exactos a mitad de la tercera
semana del desarrollo embrionario, esta formación
temprana se debe a que al embrión se le hace
insuficiente satisfacer sus necesidades nutricionales
con la difusión sanguínea.
■ Para empezar esta formación las células progenitoras
del corazón que inicialmente estaban en el epiblasto
migran dirigiéndose al mesodermo de la capa lateral
ubicándose en la capa asplácnica, ahí las células se
disponen en forma de u o herradura a lo que se le
conoce como el campo cardiogénico primario (CCP),
esto ocurre en los días 16 a 18. Durante su
trayectoria estas células van a ser especificadas
desde el principio para formar las aurículas, el
ventrículo izquierdo y la mayor parte del ventrículo
derecho al mismo tiempo que la lateralidad se
especifica, debemos recordar el factor de
transcripción PITX2 que es el encargado de darle la
lateralidad al embrión y el factor de transcripción
NKX2.5 que es el responsable de darle la inducción al
desarrollo cardiaco
■ Lo que falta del desarrollo del corazón con lo que se
formará eventualmente la aorta, el tronco pulmonario y el
ventrículo derecho se derivan del campo cardiogénico
secundario el cual va a aparecer en los días 20 a 21 es
decir después del primer campo. Estas células también se
especifican con lateralidad, las que están a la derecha se
proliferan hacia la izquierda y las que están en la
izquierda se proliferan hacia la derecha, esto explica la
naturaleza cruzada del tronco pulmonar.
■ Por proceso de vasculogénesis se generan células y
vasos sanguíneos por los mioblastos cardíacos e islas
hemáticas los que han sido formados por las células del
CCP. Encima del campo cardiogénico se forma la cavidad
pericárdica. En este proceso también aparecen islotes
sanguíneos que van a formar las aortas dorsales
Formación y posición de tubo cardiaco
■ El área cardiogénica va a estar ubicada en un
principio delante de la placa neural y la membrana
bucofaríngea, pero cuando el tubo neural se cierra, el
sistema nervioso central se crece hacia la futura
cavidad pericárdica, esto hace que desplace la
membrana bucofaríngea hacia adelante y así el
corazón y la cavidad pericárdica se ubiquen primero
en la región cervical y después en la región torácica.
■ El embrión se pliega cefalocaudal y lateralmente, los
primordios cardiacos también se fusionan en su parte
caudal, se forma el infundíbulo y regiones
ventriculares y así el corazón se convierte en un tubo,
este va a recibir drenaje venoso en su parte caudal y
empieza a bombear sangre dentro de la aorta dorsal
y fuera del primer arco aórtico.
■ El tubo que estaba unido a la parte dorsal de la
cavidad pericárdica es decir al mesocardio dorsal que
después será el seno pericárdico transverso.
■ Entre todo esto el miocardio se va a engrosar y la
matriz extracelular va a tener ácido hialurónico. Las
células mesoteliales que están en la superficie del
tabique transverso forman el proepicardio que
también van a formar la mayor parte del epicardio y
así es como el tubo va a quedar cubierto por tres
capas, endocardio, miocardio y el epicardio.
Formación del asa cardiaca
El tubo cardíaco continúa alargándose a medida
que se agregan las células procedentes del CCS
a su extremo craneal.
■ El alargamiento es clave para la formación
normal de parte del ventrículo derecho, la
región del tracto de salida y para el proceso
de curvatura. Mientras el tracto de salida se
alarga, el tubo cardíaco comienza a curvarse
esto pasa el día 23. La porción cefálica del
tubo se curva en dirección ventral, caudal y
hacia la derecha; la porción auricular se
desplaza dorsocranealmente y hacia la
izquierda. Esta curvatura, crea una asa
cardíaca la cual va a completarse el día 28.
■ La porción auricular, forma una
aurícula común y se incorpora a la
cavidad pericárdica. La articulación
auriculoventricular forma el conducto
auriculoventricular, que conecta la
aurícula común y el ventrículo
embrionario temprano. La parte
media, el cono arterial, formará los
infundíbulos de ambos ventrículos. La
parte distal del bulbo, el tronco arterial,
formará las raíces y la parte proximal
de la aorta y la arteria pulmonar. La
unión entre el ventrículos y el bulbo
arterial, recibe el nombre de agujero
interventricular primario, a este
externamente se lo puede observar
como forma de surco bulboventricular.
■ Cuando se está finalizando la formación
del asa, el tubo cardíaco empieza a
formar trabéculas primitivas en dos áreas
bien definidas de las partes más
proximales y distales al agujero
interventricular primario. El ventrículo
primitivo, recibe el nombre de ventrículo
izquierdo primitivo. El tercio proximal
trabeculado del bulbo arterial recibe el
nombre de ventrículo derecho primitivo.
Desarrollo del seno venoso
Cuando el embrión está a la mitad de la cuarta
semana, el seno venoso va a recibir sangre venosa
de las astas de los senos derecho e izquierdo. Van a
recibir sangre de tres venas importantes.
1) la vena vitelina o onfalomesentérica, 2) la vena
umbilical y 3) la vena cardinal común.
La comunicación entre el seno y la aurícula en un
principio es amplia, pero después la entrada del seno
pasa hacia la derecha. Esto se debe a la derivación
de izquierda a derecha de la sangre, que tiene lugar
en el sistema venoso entre la cuarta y quinta semana
del desarrollo. la importancia del asta del seno
izquierdo se pierde ya que la vena umbilical derecha
y la vena vitelina izquierda se obliteran. A la décima
semana se oblitera la vena cardinal común, por lo que
solo va a quedar la vena oblicua de la aurícula
izquierda y el seno coronario.
Las venas derechas se van a agrandar, eso
se debe a la derivación de izquierda a
derecha de la sangre. Después de todo esto
el asta derecha, va a constituir la única
comunicación entre el seno venosos original
y la aurícula, la aurícula se va a incorporar a
la aurícula y forma la porción de pared lisa
de la aurícula derecha. Las válvulas
venosas derechas e izquierdas se fusionan
por la parte dorsocraneal y forman el
septum spurium.
Al principio, las válvulas son grandes
pero después la válvula venosas
izquierda y el septum spurium se
fusionan con el tabique auricular en el
desarrollo. La pared superior de la
válvula venosa derecha desaparece,
mientras que la parte inferior evoluciona
en dos partes: La válvula cava inferior y
la válvula del seno coronario. La cresta
terminal forma la línea situada entre la
porción trabeculada original de la
aurícula derecha y la porción de la
pared lisa que origina a partir del asta
del seno derecho.
Formación del sistema de conducción
cardiaco
■ Este sistema está formado por el nodo sinusal, el
nodo auriculoventricular y el haz de His con su rama
derecha e izquierda. El latido cardíaco se genera en
unas células especiales del corazón, el nodo
sinusal, a una frecuencia de 50-150 latidos/minuto
según la edad y la actividad física en cada
momento. Está situado en la aurícula derecha (AD),
al lado de la desembocadura de la vena cava
superior (VCS). El nodo sinusal detecta las
necesidades fisiológicas del cuerpo y aumenta el
número de latidos por minuto durante el ejercicio o
cuando uno está nervioso.
■ Los impulsos generados en el nodo sinusal se
transmiten como la onda que se produce en el agua
al arrojar una piedra, por las paredes de ambas
aurículas (derecha e izquierda) de tal forma que
ambas se van contrayendo de arriba hacia abajo,
empujando la sangre desde las aurículas (AD y AI)
hasta los ventrículos (VD y VI), tal como se puede
apreciar en la imagen superior a la izquierda. El
impulso eléctrico después de “viajar” a través de
ambas aurículas, alcanza el nodo
auriculoventricular (nodo AV) que se sitúa entre
las aurículas y ventrículos.
Tabiques cardiacos
Entre los días 27-37 se van a formar los principales
tabiques del corazón. Existen distintos mecanismo a
partir de los cuales se pueden formar los tabiques:
■ El primer mecanismo por el que se forma el tabique
del corazón consiste en la participación de dos
masas (almohadillas endocárdicas) que se
aproximan entre sí hasta fusionarse, dividiendo la
luz en dos conductos individuales.
■ De igual manera, el tabique puede formarse pero
con la acción de una sola masa que continúe
expandiéndose hasta alcanzar el otro lado de la luz,
esta formación se caracteriza por no formar 2
cavidades completamente.
■ Existe un tercer mecanismo que a diferencia de los
anteriores no requiere la participación de las
almohadillas endocárdicas para la formación del
tabique. Este mecanismo se hace presente en
situaciones específicas donde por ejemplo una tira
estrecha de tejido de la pared de la aurícula o del
ventrículo no logra crecer mientras el proceso de
expansión continua, por lo que el mecanismo actúa,
desarrollando una cresta estrecha entre las dos
partes en expansión, los que permite que ambas
paredes se aproximan entre sí y terminen
fusionándose.
Formación de las almohadillas
endocárdicas
■ La formación de estas masas depende
de diversos factores, principalmente de
la síntesis y depósito de matrices
extracelulares, la migración y
proliferación celular Por lo que se
evidencia un aumento en la síntesis de
matriz extracelular lo que introduce en
la luz estas eminencias recubiertas por
células endocárdicas.
■ Estas eminencias se desarrollan en las
regiones auriculoventricular y
troncoconal, donde colaboran en la
creación de los tabiques auriculares y
ventriculares, de igual manera
contribuyen a la creación de conductos
y válvulas auriculoventriculares. Tras
esto, las almohadillas endocárdicas se
poblarán con células que migran al
interior de la matriz proliferando allí.
Formación del tabique en la aurícula
común
■ Al final de la cuarta semana de
desarrollo, aparece una cresta en
forma de hoz, que es la primera parte
del septum primum. Otro
acontecimiento importante es que las
almohadillas endo cardiácas superior e
inferior crecen y cierran la primera
abertura (constituida entre el borde
inferior del septum primum y las
almohadillas endo cardíacas).
■ Al producirse perforaciones en la parte
superior del septum primum forman la
segunda abertura esto permite que la
sangre fluya desde la aurícula primitiva
derecha a izquierda. La segunda
abertura deja un espacio que se
llamara agujero oval y finalmente se
evidencia que la parte superior del
septum secundum desaparece y se
transforma en la válvula del agujero
oval.
Formación del tabique en el conducto
auriculo ventricular y válvulas
auriculoventricular
■ Las almohadillas endocárdicas auriculo
ventriculares son las que aparecen al final de
la cuarta semana en las regiones anterior y
posterior del conducto auricular ventricular, el
conducto auricular ventricular solo da acceso
al ventrículo izquierdo primitivo que estará
separado por el borde bulbo ventricular,
cuando el conducto auricular ventricular se
agranda hacia la derecha la sangre que
atraviesa el orificio auriculoventricular accede
directamente al ventrículo izquierdo primitivo
como también al ventrículo derecho primitivo.
Teniendo en cuenta que ya no serán las
almohadillas endocárdicas anterior y posterior
si no que aparecen dos más que serán las
almohadillas auriculo ventriculares laterales
derecho e izquierdo del conducto. La anterior y
la posterior se fusionan hacia el final de la
quinta semana y el conducto quedara divido
en un orificio auriculoventricular derecho e
izquierdo, tal como se observa en la imagen.
■ Tras la fusión de las almohadillas
endocárdicas, cada orificio
auriculoventricular queda rodeado por
proliferaciones de tejido mesenquimático.
Cuando el tejido situado en la superficie
ventricular de estas proliferaciones se
excava y se adelgaza a causa de la
corriente sanguínea, se forma las válvulas
las cuales quedan unidas a la pared
ventricular y esto lo hacen por medio de
cordones musculares, en esta etapa las
válvulas son tejido conectivo cubierto de
endocardio y estas se encuentran unidas a
trabéculas engrosadas en la pared del
ventrículo de esta manera se forman en el
canal auriculoventricular izquierda dos
valvas que constituyen la válvula mitral y
la válvula tricúspide.
Formación de tabiques del tronco
arterioso y cono arterial
■ Durante el trascurso de la quinta semana
aparece en la porción cefálica del tronco
arterial un par de rebordes opuestos, estas
elevaciones están situados en la parte
superior derecha y en la parte inferior
izquierda el reborde troncal superior
derecho. Este crece distal mente y hacia la
izquierda, pero el reborde inferior izquierdo
crece distal mente y hacia la derecha.
posteriormente de la fusión completa, los
bordes forman el tabique aorticopulmonar el
cual divide al tronco en un canal aórtico y
otro pulmonar, en el momento en que
aparecen los rebordes troncales, se forman
tumefacciones similares a lo largo de las
paredes dorsal derecha y ventral izquierda.
Las células de la cresta neural migran desde
los bordes de los pliegues neural en la
región del rombencéfalo y contribuyen a la
formación de las almohadillas endocárdicas.
Formación de tabiques en los
ventrículos y válvulas semilunares
■ Para el final de la cuarta semana, los dos
ventrículos primitivos empiezan a expandirse
debido al continuo crecimiento del miocardio
en el exterior y la formación de divertirlos y
trabéculas en el interior. Las paredes internas
de los ventrículos en expansión se acercan y
se fusionan gradualmente para dar lugar al
tabique interventricular muscular. El agujero
interventricular, el cual se encuentra por arriba
de la porción muscular del tabique
interventricular muscular, disminuyen de
tamaño cuando llegan a término la formación
del tabique del cono. En el momento en que el
tabique del tronco está casi completo, los
primordios de las válvulas semilunares se
hacen visibles en forma de pequeños
tubérculos en los rebordes principales del
tronco. Se asigna uno de cada par a los
canales pulmonar y aórtico.
Formación de la aurícula izquierda y la
vena pulmonar
■ Mientras la aurícula primitiva derecha
crece gracias a la incorporación del
asta del seno derecho, la aurícula
izquierda primitiva también se
encuentra en expansión, el
mesénquima en el extremo caudal
del mesocardio dorsal que sostiene al
tubo cardiaco dentro de la cavidad
pericárdica comienza a proliferar.
■ Dentro de la PMD se encuentra la vena pulmonar en desarrollo, que queda ubicada en la aurícula
izquierda por el crecimiento y el desplazamiento de la PMD.
■ El tronco principal de la vena pulmonar, que se abre en la aurícula izquierda, envía dos ramas a
cada pulmón.
■ Cada aurícula se desarrolla mediante expansión y por la incorporación de estructuras vasculares:
el seno venoso a la aurícula derecha y el tronco de la vena pulmonar a la aurícula izquierda.
Circulación fetal
■ Al final de la quinta semana de gestación
el feto es capaz de bombear sangre a
casi todas las partes del cuerpo, hay que
tener en cuenta que los pulmones no
cumplen su función hasta el momento
del parto, por ende la madre tiene que
suministrar al feto cantidades grandes
de sangre ricas en oxígeno.
■ El feto posee en su sistema cardíaco dos estructuras que
permiten la conducción de la sangre alrededor de los
pulmones, los cuales son el foramen oval el cual desvía la
sangre de la aurícula derecha hacia la aurícula izquierda
durante el periodo embrionario, y el conducto arterioso el
cual es un vaso sanguíneo que conecta la aorta con la
arteria pulmonar, la irrigación sanguínea durante el
embarazo se da cuando la sangre rica en oxígeno es
distribuida desde el cuerpo de la madre a través de la
placenta y el cordón umbilical hacia la vena cava inferior,
esta recibe sangre deficiente de oxígeno desde el cuerpo
del feto, tanto la sangre rica en oxígeno y la sangre
deficiente de este se desplaza a la aurícula derecha a
través de la vena cava, la mayor parte de la sangre de la
aurícula derecha es bombeada a la aurícula izquierda a
través del foramen oval.
■ Desde allí pasa al ventrículo izquierdo que bombea la
sangre a la aorta y luego esta distribuye la sangre al cuerpo
del feto, la sangre restante pasa a la aurícula derecha e
ingresa al ventrículo derecho que la bombea a la arteria
pulmonar en dirección a los pulmones, ya que los pulmones
no están en funcionamiento la sangre es conducida desde
la arteria pulmonar hacia la aorta a través del conducto
arterioso, nuevamente la aorta distribuye la sangre al
cuerpo del feto, y después del parto el foramen oval y el
conducto arterioso se cierran cuando el bebé empieza a
respirar y por ende la sangre deficiente de oxígeno en el
lado derecho del corazón ahora es bombeada a los
pulmones a través de la arteria pulmonar y la sangre rica en
oxígeno se desplaza hacia la parte izquierda del corazón y
es bombeada al resto del cuerpo del recién nacido a través
de la aorta.
Cambios circulatorio al nacer
Los cambios en el sistema vascular al nacer se dan
por la suspensión del flujo sanguíneo placentario y
por el inicio de la respiración. Debido a que el
conducto arterioso se cierra mediante la contracción
muscular de su pared, el volumen sanguíneo que
fluye por los vasos pulmonares aumenta con rapidez.
El septum primum se adosa entonces al septum
secundum y tiene lugar un cierre funcional del
foramen oval.
Los cambios siguientes ocurren en el sistema
vascular tras el nacimiento:
1. El cierre de las arterias umbilicales
2. El cierre de la vena umbilical y del conducto
venoso
3. El cierre del conducto arterioso
4. El cierre del foramen oval
Desarrollo vascular
El desarrollo vascular depende de dos
procesos vasculogenesis, que es el proceso
mediante el cual los vasos son formados por
angioblastos, lo que quiere decir que las
células que forman los vasos se van a
fusionar. El otro proceso es angiogénesis,
donde aparecen esbozos vasculares a partir
de otros ya existentes en el embrión, ósea
que los nuevos vasos van a brotar. Por
ejemplo: la aorta dorsal y las venas cardinales
aparecen por vasculogenesis mientras que los
demás aparecen por angiogénesis.
Para guiar todos estos procesos y que las
células sepan en que se van a diferenciar
actúa el señalizador Factor de crecimiento
endotelial vascular o VEFG.
El sistema vascular se divide en dos:
SISTEMA ARTERIAL Y SISTEMA VENOSO.
Sistema
arterial:
■ Arcos aórticos: Al formarse los arcos
faríngeos cada uno de ellos recibe un
nervio y su arteria, a estas arteria que
los inervan se las llama arcos aórticos y
vienen del saco aórtico. Ellos surgen de
forma cráneo-caudal por lo que no se
van a formar todos o están parcialmente
formados; vienen desde el mesenquima
de los arcos faríngeos hasta las aortas
dorsales derecha e izquierda ( en esta
región la aorta dorsal esta divida y a
medida que desciende se fusiona), estos
arcos están numerados de la siguiente
manera I, II, IV, VI, debido a que uno no
se llega a formar.
■ Arterias vitelinas: Al principio estos son pares de vasos que abastecen el saco
vitelino, luego de esto se fusionan progresivamente y forman las arterias del mesenterio
dorsal del intestino. En la vida adulta ellas son denominadas como: Arteria celiaca y
arterias mesentéricas superiores, de las umbilicales derivan las arterias mesentéricas
inferiores.
■ Arterias umbilicales: Primeramente son ramas ventrales de la aorta dorsal, después
se dirigen hacia la placenta asociadas con el alantoides. Después del nacimiento las
porciones proximales se las denomina, arteria ilíaca interna y artera vesical superior, y
la parte distal forma los ligamentos umbilicales medios.
■ Arterias coronarias: las arterias coronarias proceden de dos fuentes:
1. Los angioblastos que se forman en otras partes que migran con las células
epicardicas.
2. Del mismo epicardio.
Sistema venoso:
Durante la 5 semana aparecen tres pares de
venas: venas vitelinas o venas onfalomesentericas,
y se encargan de llevar sangre del saco vitelino al
seno venoso. Venas umbilicales, estas tienen su
origen en las vellosidades coriónicas y llevan
sangre con oxigeno al embrión. Venas cardinales,
tienen la labor de drenar el cuerpo del embrión.
■ Las venas vitelinas forman un plexo alrededor
del duodeno atravesando el tabique transverso.
En el tabique también crecen cordones
hepáticos y se mezclan con las venas creando
la red de sinusoides hepáticos.
■ Las venas umbilicales pasan por los dos
lados del hígado, luego de esto se forma el
conducto venoso.
■ Las venas cardinales drenan al embrión y son
las venas cardinales anteriores y las venas
cardinales posteriores.