funcionamiento de la raiz

1. 22 Nutrición
Sep / Oct 2014
Dr. José López Bucio
EL FUNCIONAMIENTO DE LA RAÍZ Y EL
USO EFICIENTE DE NUTRIENTES
¿Cómo funcionan las raíces si
los nutrientes son usados de
forma eficiente? Una pregunta
de difícil respuesta ya que
siempre se conoce lo que pasa
en el follaje de los cultivos,
pero aquello que sucede bajo
la tierra, es para casi todos un
misterio. El mexicano López
Bucio y su equipo, entre otros
descubrimientos, encontraron
que la arquitectura de las
raíces de los cultivos cambia
en función de la disponibilidad
de nutrientes tales como el
fósforo.
U
no de los expertos que ha
estudiado en esta área es el
mexicano José López Bucio,
investigador de la Universidad Michoa-
cana de San Nicolás de Hidalgo, cuyos
principales trabajos los ha desarrollado
con Arabidopsis thaliana, planta mode-
lo de la que ya se tiene su mapa ge-
nético completo y que tarda solo dos
meses de semilla a semilla. Además
de ser una planta de crecimiento muy
rápido se la puede hacer crecer en am-
bientes muy controlados e incluso en
espacios muy pequeños.
La raíz no es otra cosa que la parte de
la planta que está anclada al suelo y
que tiene tres funciones principales:
explorar el sustrato, crecer (ya sea en
profundidad o distribuirse en las capas
más superficiales del suelo) y extraer
de ese sustrato los nutrientes y el
agua que requiere la planta para poder
crecer. En ella se distinguen tres zonas
bien diferenciadas: división celular, di-
ferenciación y elongación.
“Las raíces de las plantas son idénti-
cas en estos aspectos. En la punta de
la raíz tenemos la zona de crecimiento,
que en el caso de A. thaliana ocupa
300 micras, donde se dividen las cé-
lulas que permiten que la raíz crezca
en longitud y se pueda ramificar, y
hacia arriba hay unos pequeños tubos
que salen del eje principal, que son
los pelos radiculares. La raíz está es-
pecializada en funciones, de la misma
manera que ocurre en la parte aérea
de una planta. Asimismo, los nutrien-
tes entran al interior para su difusión
a la parte aérea a través de los pelos
radiculares.”, explica.
LA ARQUITECTURA DE LA RAÍZ
DEPENDERÁ DEL FÓSFORO
López Bucio y su equipo buscan cono-
cer cómo se comporta la raíz si los nu-
trientes son usados de forma eficien-
te, porque todos los suelos del mundo
tienen problemas. “Ya no hay suelos
fértiles, salvo en algunas pocas regio-
nes del mundo”, afirma. Los suelos áci-
dos, con mayor o menor acidez, están
presentes en todo el planeta y en ellos
el principal problema es su baja dispo-
nibilidad de fósforo.
Entonces, si se siembra maíz en un
suelo ácido la planta difícilmente cre-
cerá y si logra crecer se obtendrá
muy poca producción. “Esto se pue-
de corregir y se ha corregido durante
muchos años mediante la aplicación
de fertilizantes fosfatados”, precisa Ló-
pez Bucio. Desafortunadamente, con
la aplicación de fósforo que hace un
productor, difícilmente alcanzará una
buena producción con el 20% de todo
el fósforo que está aplicando, porque
el 80% restante pasa a formar parte
de las partículas de suelo mezclándo-
se con aluminio, formando fosfato de
aluminio. “Y un fertilizante en el que
se gastó dinero no estará ayudando a
obtener una mayor producción”, previe-
ne el especialista.
Si se aplica fósforo a A. thaliana en
un medio óptimo de crecimiento, la
planta tendrá raíces muy largas por-
que la planta cuando tiene nitrógeno
y fósforo en condiciones óptimas, las
raíces crecen en profundidad y no se
ramifican, pero si se le quita el fósforo
del medio de crecimiento, aparece un
gran número de raíces laterales cerca
del ápice de la raíz primaria. Es decir,
la planta se da cuenta de si hay o no
fósforo en el medio donde está cre-
ciendo.
La raíz de Arabidopsis thaliana se ha uti-
lizado como modelo para el estudio del
uso eficiente de los nutrientes, se mues-
tran estructuras absorbentes como las
raíces laterales y los pelos radiculares.
Plantas de Arabidopsis thaliana crecien-
do en placa de Petri en un sustrato que
carece de fosfatos, nótese el acortamien-
to de la raíz en la mayoría de las plantas
y la identificación de una mutante de
raíz larga insensible a la deficiencia de
fosfato. Este tipo de estudios permite el
análisis de los genes responsables del
uso eficiente de nutrimentos.
FIGURA 1
FIGURA 2
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2. 23Nutrición
En el panel superior se muestran los
pelos radiculares de una planta crecida
bajo limitación de fosfato, en el panel
medio se ilustra la misma zona de la raíz
de una planta bien nutrida, mientras que
en el panel inferior se muestran raíces
que fueron germinadas en carencia de
fosfato y entonces tratadas con fosfato
radiactivo y expuestas a una radiogra-
fía, en esta última foto se demuestra la
avidez de dichas raíces por el nutrimento
representado por zonas de color más
obscuro.
En el panel superior se presenta la
arquitectura de la raíz bajo deficiencia de
fosfato, en el panel inferior se muestra
un segmento de la raíz principal de una
planta con un suministro óptimo de fos-
fato, nótese en este último caso la escasa
ramificación de la raíz.
“Ese es un primer hallazgo muy im-
portante”, afirma López Bucio. “Cuan-
do no hay fósforo hay una tremenda
actividad en la formación de raíces
laterales y cada una de esas raíces
forma pelos radiculares muy largos, a
diferencia de una planta bien nutrida.
Es decir, la arquitectura de la raíz de-
penderá de cuánto fósforo haya en el
medio de crecimiento”, continúa.
Entonces, ¿por qué ocurre este cam-
bio en el programa de desarrollo de la
planta? La primera respuesta es por-
que la división celular, cuando no hay
fósforo en el medio de crecimiento, se
detiene. “El meristemo deja de pro-
ducir células, activando un programa
de desarrollo que hace que las células
que antes eran ocupadas por el meris-
temo se diferencien y formen pelos ra-
diculares”, explica el investigador mexi-
cano. Hay una diferenciación entre un
meristemo que creció bajo una dosis
óptima de fertilización de fósforo, es
decir, 1000 μM P y otro que creció a 1
μM P. Hay un cambio en la estructura
celular y desarrollo de la raíz. “En 1 μM
P se puede observar el tejido vascular
llegando prácticamente hasta la punta
de la raíz, mientras que los vasos vas-
culares llegan hasta la punta, lo que
indica que lo que está contacto con
esa raíz tendrá acceso al sistema de
transporte interno, que son los siste-
mas vasculares de la planta”, agrega.
Y eso ocurre cuando hay fósforo en el
ambiente.
LAS RAÍCES LATERALES ACTIVAN SU
CRECIMIENTO
Este programa que hace que ya no se
dividan las células y que la raíz primaria
deje de crecer, activa el programa de
ramificación de la raíz. Eso sucede por-
que de un lado se tiene una raíz que
crece en un medio con limitación de
fósforo, con una cantidad alta de ra-
mificaciones (La Figura 3 muestra que
cada punto de color azul es un meris-
temo). “Deja de dividirse la raíz prima-
ria, pero las raíces laterales activan su
crecimiento. Tendremos raíces cortas,
pero muy ramificadas. Cuando aplica-
mos fósforo, las raíces laterales no se
desarrollan, sino que sólo hay dos raí-
ces laterales creciendo, ya maduras y
en medio se aprecian primordios que
no se están desarrollando. Eso indica
que aplicación del fósforo reprime la
maduración de esos primordios, que
permanecen latentes”, explica.
Otra sorpresa que se llevaron los inves-
tigadores tiene que ver con qué ocurre
con la captación del nutriente. “Pare-
ce que el fósforo activa un programa
de desarrollo que se apaga cuando le
suministramos el nutriente a la planta”,
analiza López Bucio. Cuando se estu-
diaron las proteínas que participan di-
rectamente de la captación de fósforo,
lo que encontraron es que las raíces
estaban creciendo en limitación de nu-
trientes y no sólo había crecimiento de
pelos radiculares y carencia de meris-
temos, sino que toda esa raíz se con-
vertía en una zona donde la captación
de nutrientes se activaba al máximo.
FIGURA 3
FIGURA 4

3. 24 Nutrición
Sep / Oct 2014
Los pelos radiculares de color azul que
se aprecian en la revelan la proteína
que se encarga de tomar el fósforo del
suelo y meterlo en el sistema vascu-
lar. “Los pelos expresan fuertemen-
te sus transportadores de captación
de fósforo. Pero cuando la raíz crece
con niveles óptimos de fósforo, esos
transportadores están apagados”,
precisa el especialista. “Si se aplican
fertilizantes no sólo se afectará a la
morfogénesis de la planta, porque la
planta no busca el nutriente, no lo ne-
cesita porque se lo estamos dando. Y
quizás lo que aplicamos está por so-
bre lo que ella necesita para crecer. Al
mismo tiempo que aplico fertilizante
estoy apagando su avidez por el fósfo-
ro. Aunque yo le suministre el fósforo
cuando ya lo usó, éste no entrará a la
planta porque los transportadores es-
tán ausentes”, analiza.
En México realizaron un experimento
para estudiar si esas raíces que ex-
presaban proteínas transportadoras
realmente podían tomar más fósforo
cuando se le suministraba. Suminis-
traron fósforo radioactivo, y después
de que incubaron plantas que habían
sido crecidas en fósforo óptimo com-
parado con fósforo limitante, observa-
ron que aquellas que están crecidas
con fósforo limitante, rápidamente
toman el fósforo radioactivo y lo me-
ten a la raíz (se puede observar en las
huellas de color oscuro en la Figura 4),
y además lo movilizan al tejido fotosin-
tético. Esa es la ventaja de usar una
planta como la A. thaliana. Los inves-
tigadores realizaron un estudio genéti-
co y demostraron que en el caso a la
respuesta de la deficiencia de fósforo
está controlada a nivel genético, es
decir, hay genes que se están activan-
do cuando la planta está en privación
de fósforo y determinan aquel cambio
de arquitectura.
Plantas normales de Arabidopsis
thaliana (izquierda) se comparan con
mutantes alteradas en la respuesta al
fosfato (derecha), se muestra que las
mutantes son incapaces de reaccionar
cuando la planta está creciendo en
condiciones de limitación de fósforo.
Plantas de tomate crecidas lado a lado en condiciones contrastantes de suministro de
fosfato. Nótese el efecto de la deficiencia del nutriente en el crecimiento que puede ser
compensado con el suministro de dosis bajas de fertilizantes para alcanzar un rendi-
miento óptimo.
En la Figura 5 se aprecia que las plan-
tas normales de la izquierda se com-
paran con una mutante alterada en el
sensado de fostado, se muestra que
las mutantes son incapaces de reaccio-
nar cuando la planta está creciendo en
medio sin fósforo. “Es una respuesta
que está controlada a nivel genético.
De hecho, la respuesta cuando hay fós-
foro, entre las plantas mutantes y las
normales es indistinguible”, precisa. Es
un mecanismo de rescate de la planta
que está controlado a nivel genético
y que es específico para que la planta
crezca bajo limitación de fósforo.
José López Bucio
jbucio@umich.mx
FIGURA 5 FIGURA 6