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Physiologie des stress (1ére partie) Boucelha-Djebbar

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Physiologie des stress (1ére partie) Boucelha-Djebbar

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À l’échelle du globe, les végétaux composent une formidable mosaïque, ils regroupent plus de 380 000 espèces. Les plantes sont des autotrophes capables de fabriquer des glucides grâce à l'énergie solaire, au CO2 de l'atmosphère (ou de l'eau) et à l'eau puisée dans le milieu.
Résultat de plus de 3 milliards d’années d’évolution, les plantes présentent des modes de croissance, de reproduction et distributions d’une surprenante diversité. Des milieux terrestres aux océans, des déserts aux régions polaires en passant par les forêts, chaque milieu possède une flore particulière adaptée aux conditions climatiques, environnementales et aux reliefs.

Cependant, les plantes sont souvent soumises à des conditions défavorables pendant leur durée de vie, dues à l’absence, l’insuffisance ou la prédominance d’un ou de plusieurs facteurs exogènes tels que l’eau, la lumière, les substances chimiques, la température, .... (facteurs abiotiques) ou les attaques par les parasites (facteurs biotiques). Il est devenu commun de parler de stress lorsqu’on évoque de telles situations nuisibles aux végétaux notamment.

Ces multiples stress réduisent considérablement la biodiversité, la productivité végétale et menacent la sécurité alimentaire mondiale. Ils affectent les plantes à différents niveaux de leur organisation, en entrainant une série de perturbations anatomiques, morphologiques, biochimiques et physiologique. Le degré de sensibilité aux stress dépend du stade de développement de la plante mais aussi de la sévérité du stress. Une plante soumise à un stress passe par plusieurs étapes selon sa réaction en relation avec l’intensification progressive ou la durée du stress.

Contrairement aux animaux qui peuvent se déplacer lorsque les conditions de vie ne leur sont plus favorables, les plantes sont fixées au sol par leurs racines. Par conséquent, les végétaux ont développé différents mécanismes de tolérance (ou résistance) aux stress biotiques et abiotiques.

La tolérance des plantes aux stress fait intervenir des processus physiologiques, biochimiques et moléculaires impliquant l’expression de gènes et de protéines spécifiques. En effet, l’adaptation des espèces aux différentes contraintes est sans aucun doute l’un des phénomènes biologiques les plus complexes. Pour pallier cela, il faut recourir à des génotypes tolérants ou adapter les techniques culturales.

A cet effet, il est primordial de comprendre les concepts du stress et ses effets ainsi que les mécanismes de tolérance des plantes aux contraintes environnementales.

À l’échelle du globe, les végétaux composent une formidable mosaïque, ils regroupent plus de 380 000 espèces. Les plantes sont des autotrophes capables de fabriquer des glucides grâce à l'énergie solaire, au CO2 de l'atmosphère (ou de l'eau) et à l'eau puisée dans le milieu.
Résultat de plus de 3 milliards d’années d’évolution, les plantes présentent des modes de croissance, de reproduction et distributions d’une surprenante diversité. Des milieux terrestres aux océans, des déserts aux régions polaires en passant par les forêts, chaque milieu possède une flore particulière adaptée aux conditions climatiques, environnementales et aux reliefs.

Cependant, les plantes sont souvent soumises à des conditions défavorables pendant leur durée de vie, dues à l’absence, l’insuffisance ou la prédominance d’un ou de plusieurs facteurs exogènes tels que l’eau, la lumière, les substances chimiques, la température, .... (facteurs abiotiques) ou les attaques par les parasites (facteurs biotiques). Il est devenu commun de parler de stress lorsqu’on évoque de telles situations nuisibles aux végétaux notamment.

Ces multiples stress réduisent considérablement la biodiversité, la productivité végétale et menacent la sécurité alimentaire mondiale. Ils affectent les plantes à différents niveaux de leur organisation, en entrainant une série de perturbations anatomiques, morphologiques, biochimiques et physiologique. Le degré de sensibilité aux stress dépend du stade de développement de la plante mais aussi de la sévérité du stress. Une plante soumise à un stress passe par plusieurs étapes selon sa réaction en relation avec l’intensification progressive ou la durée du stress.

Contrairement aux animaux qui peuvent se déplacer lorsque les conditions de vie ne leur sont plus favorables, les plantes sont fixées au sol par leurs racines. Par conséquent, les végétaux ont développé différents mécanismes de tolérance (ou résistance) aux stress biotiques et abiotiques.

La tolérance des plantes aux stress fait intervenir des processus physiologiques, biochimiques et moléculaires impliquant l’expression de gènes et de protéines spécifiques. En effet, l’adaptation des espèces aux différentes contraintes est sans aucun doute l’un des phénomènes biologiques les plus complexes. Pour pallier cela, il faut recourir à des génotypes tolérants ou adapter les techniques culturales.

A cet effet, il est primordial de comprendre les concepts du stress et ses effets ainsi que les mécanismes de tolérance des plantes aux contraintes environnementales.

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Physiologie des stress (1ére partie) Boucelha-Djebbar

  1. 1. Université des Sciences et de la Technologie Houari Boumediene (U.S.T.H.B) Faculté des Sciences Biologiques Laboratoire de Biologie et Physiologie des Organismes Equipe de Physiologie Végétale Janvier 2021 Physiologie des Stress 1ére partie Présenté par: Dr Lilya BOUCELHA Pr Réda DJEBBAR liliaboucelha@yahoo.fr reda_djebbar@yahoo.fr
  2. 2. INTRODUCTION Tous les niveaux d’organisation du vivant sont concernés : du gène à l’individu, puis à l’espèce et ses populations constitutives jusqu’aux associations d’espèces différentes au sein des écosystèmes. Un écosystème est caractérisé par des interactions, des flux de matière et d’énergie entre chacun des constituants de l’écosystème, ainsi qu’un équilibre dynamique au cours du temps, entre pérennité et évolution, résilience et résistance face aux perturbations qui l’affecte. Gène https://o.quizlet.com/nVYww8404hmU9 WjrK-KvtA_b.jpg
  3. 3. Regard R3 du 8/10/10, SFE2, N. Mouquet et al.
  4. 4. Evolution et Adaptation des êtres vivants Les êtres vivants ne se répartissent jamais au hasard, ni de manière uniforme à la surface de la Terre. Des milieux terrestres aux océans, des déserts aux régions polaires en passant par les forêts, chaque milieu possède une flore et une faune particulières. Bien adaptées aux conditions climatiques, environnementales et aux reliefs. En développant, des stratégies adaptatives leur permettant de survivre et d’exprimer leurs potentialités
  5. 5. Evolution et Adaptation des êtres vivants L’adaptation tire sa gloire conceptuelle de la théorie de l’évolution. Cette conception remonte aux premiers balbutiements de « l'Histoire Naturelle » Tout caractère d’adaptation au milieu terrestre ou aquatique est considéré comme critère d’évolution. Adaptation des espèces Darwin (1809-1882) Théorie de sélection naturelle « Mutation » Lamarck (1744-1829) Théorie de transformation « Epigénétique » L’adaptation est la condition première et générale de toute existence. BREGLIANO Jean-Claude (2021)
  6. 6. Définitions de l’Adaptation En biologie évolutive, une adaptation est définie comme la modification d’un caractère anatomique, d’un processus physiologique ou d’un trait comportemental dans une population d’individus sous l’effet de la sélection naturelle et/ou l’épigénétique, le nouvel état de ce caractère améliorant la survie et le succès reproductif des individus qui en sont porteurs. Etymologie Le mot adaptation vient du latin « médiéval adaptatio » signifiant « ajuster » La dualité sémantique du terme rend difficiles la définition et la compréhension du concept, qui reste glissant et non consensuel malgré les nombreuses contributions. Kramer (1980) définit l’adaptation comme une modification héréditaire « génétique » des structures ou des fonctions qui augmentent la capacité de l’organisme à suivre et à reproduire dans un environnement particulier. Tailles des graines Dureté des graines https://encrypted-tbn0.gstatic.com/
  7. 7. Lamarck's theory of evolution compared to Darwinian evolution, Baldwin Effect, and Waddington's Genetic Assimilation https://www.google.com/search?q=Bb aldwin+Darwin+Larmark-
  8. 8. Adaptation des Végétaux À l’échelle du globe, les végétaux composent une formidable mosaïque. Le monde végétal regroupe plus de 380 000 espèces. Les plantes sont fixées au sol par leurs racines qui les approvisionnent en eau et en éléments minéraux. Leurs feuilles captant l’énergie solaire pour fixer le carbone du gaz carbonique. Ces processus essentiels de la vie terrestre sont donc réalisés par des organismes immobiles. Adaptation à l’environnement Autotrophes https://www.google.com/url?sa=i&url=https%3A%2F%2Flewebpe dagogique.com
  9. 9. Adaptation des Végétaux Les plantes doivent donc pouvoir s’adapter aux conditions contrastées et fluctuantes de leur environnement, sans la possibilité de trouver un habitat plus favorable que leur permettrait le mouvement, comme c’est le cas chez les animaux. Les forces de l’évolution ont contribué à façonner le développement et la physiologie des plantes pour qu’elles soient adaptées aux différentes zones climatiques de la planète, de la foret au désert, en passant par les zones tropicales ou tempérées. Qu’il vente, qu’il pleuve, qu’il neige, qu’il gèle à pierre fendre ou que la canicule nous accable … les plantes sont là !
  10. 10. Perturbations du milieu Cependant, au cours de leur existence, les organismes vivants, notamment les végétaux, sont souvent soumis à des conditions défavorables considérées comme inductrices de STRESS ou de Contraintes. Dues à l’absence, l’insuffisance ou la prédominance d’un ou de plusieurs facteurs exogènes Pollution Lumière Température Salinité Sécheresse Pesticides Vent Parasites
  11. 11. Perturbations du milieu On parle de stress lorsque les conditions de l’environnement s’éloignent de l’optimum requis pour le fonctionnement normal de l’organisme. Tout Stress est accompagné par des manifestations biologiques « réponses ». La résistance des plantes à une contrainte peut être d’origine génétique et héritable (adaptation) ou induite à un stade juvénile (acclimatation). L’acclimatation consiste en de légères modifications physiologiques d’un organisme « non héritables » sous l’effet de son exposition à un changement d’environnement, qui améliore sa capacité à maintenir une homéostasie dans les nouvelles conditions.
  12. 12. Perturbations du milieu PLANTE STRESS Contraintes Permanente Réponses Adaptations Au niveau de l’individu Changement de l’expression Au niveau de l’espèce «évolutif» Changement du génome Au niveau de la génération Changement de l’épigénome Acclimatation
  13. 13. Que ce que c’est un Stress ? STRESS Un petit mot à la mode, que chacun d’entre nous l’utilise quotidiennement. Devenu universel, reconnu quasiment dans toutes les langues, utilisé dans tous les domaines, dans toutes les sciences, pour tout être vivant, notamment les végétaux, et même dans le domaine du numérique ! Le mot Stress est sans doute l’un des plus employé dans le monde.
  14. 14. Historique du Stress Etymologie Le mot stress vient du latin stringere = « rendre raide », « serrer », « presser » Cette racine latine est reprise assez tôt par la langue anglaise, au 17éme siècle, où elle est assimilé au mot "distress", qui signifie détresse mais aussi étroitesse. A partir de la fin du 18éme siècle, il exprime l’idée de pression et même d’agression, proche du sens actuel. Exprimer la difficulté, la souffrance, la privation, les épreuves, la contrainte, …. il y a eu une évolution sémantique puisqu’on passe de la conséquence (émotionnelle) du stress à l’agent causant du ce dernier. Il est à noter que, d’origine anglaise, le mot “stress” ne fut francisé qu’en 1946.
  15. 15. Historique du Stress Au delà de la limite élastique, le matériau conserve une déformation permanente. Si la contrainte augmente encore, on entre dans la zone de rupture. Le mot stress provient du vieux français « estrece », il signifie à la fois la force exercée sur un corps (=strain) et qui le contraint ou le déforme, et la réaction opposante du corps qui résiste à cette force. Avec la révolution industrielle, leur dissociation a été introduite lors de l’étude de l’élasticité des matériaux et s’exprime par la loi de Hooke, selon laquelle il existe une relation linéaire entre la contrainte et la déformation. Il fait donc référence à la fois à la cause d’une perturbation et à ses effets.
  16. 16. Historique du Stress Ce modèle physique a été et il est encore utilisé en biologie du stress, et s’applique aux forces de l’environnement qui s’exercent sur les équilibres homéostatiques. Ces forces induisent des modifications adaptatives, qui entrent dans le cadre des régulations physiologiques, jusqu’à une limite au-delà de laquelle des processus nouveaux sont mis en jeu. Dans ce contexte le terme de stress implique une rupture des processus d’adaptation et comporte donc une connotation négative telle que les maladies somatiques et mentales. Passage d’une conception physique à une conception physiologique, médicale et psychologique (dés 1910). Stress
  17. 17. Historique et Définitions du Stress A partir du 19éme siècle, les recherches fondamentales du stress a connu son apogée en commençant en 1868 avec le physiologiste français Claude Bernard Il a démontré les capacités des êtres vivants à se maintenir en équilibre et à stabiliser leur milieu intérieur. Il définit ainsi le concept de « l’homéostasie » même s’il n’a pas inventé le mot.
  18. 18. Historique et Définitions du Stress D’après Bernard, l’organisme gère les changements corporels et émotionnels imposés par les perturbations environnementales par des mécanismes adaptatifs et vitaux construits pour rétablir les équilibres physiologiques, lesquels sont essentiellement non conscients. Au tout début du 20éme siècle, Sir William Osler, cardiologue canadien souligne de façon prémonitoire les effets possibles du stress sur le cœur alors que rien n’avait été découvert de façon précise sur les mécanismes exacts du stress. « Exercer un métier à haute responsabilité augmente le risque de maladie cardiaque ».
  19. 19. Historique et Définitions du Stress Plus tard, le neurologiste américain Walter Cannon détermine la recherche fondamentale d’équilibre de Claude Bernard par le mot « homéostasie ». Il décrit les réactions physiologiques provoquées par certaines émotions (peur, colère). Dès 1911, il observe la stimulation des glandes médullosurrénal es sous l’effet de la peur. En 1915, il émet pour la première fois la célèbre sentence “Fight or Flight” pour décrire les deux réponses possibles à un stress : « Fuir ou Combattre ».
  20. 20. Historique et Définitions du Stress Il développe le concept « un organisme sollicité par certaines contraintes extérieures tend à produire des réponses adaptatives ». Il a insisté sur le rôle des facteurs psychologiques comme les émotions dans le processus d’adaptation Stress Emotionnel Il découvre la substance chimique responsable de l’action du système sympathique Sympathine Noradrenaline
  21. 21. Historique et Définitions du Stress . Dans les années 1920 à 1930, l’un des pionniers de la recherche sur le stress, le physiologiste canadien Hans Selye. Il a employé la notion du stress pour la première fois, en donnant une définition médico-psychologique. « Le stress est la réponse non spécifique de l’organisme à toute demande d’adaptation qui lui est faite ». Dés l’année 1936, il décrit une série de réactions biologiques et physiologiques survenant sous l’effet de divers facteurs de stress. Toutes ces manifestations hormonales et neurologiques sont des indices objectifs de la réponse du corps au stress. Glande surrénale
  22. 22. Historique et Définitions du Stress En 1946, Hans Selye décrit de façon globale les réactions de l’organisme au stress, courtes et à long-terme. « Syndrome Général d’Adaptation » Historique et Définitions du Stress
  23. 23. Historique et Définitions du Stress Le stress est le nouveau « mal du siècle » Hans Selye évoqua aussi la notion stress comme une force destructrice, à partir de 1970 Modèle plus complexe et dynamique « Biopsysocial » Ces anciens travaux ont montrés que les réactions du stress sont modulés selon l’importance des facteurs émotionnels. Ce nouveau modèle privilégie le rôle des interactions entre une multiplicité de facteurs pour expliquer l’impact d’un événement stressant sur l’organisme. La définition du stress s’est encore élargie, elle passe d’un modèle purement physiologique et biologique STRESS
  24. 24. Historique et Définitions du Stress Dans cette perspective, le stress a été défini, en 1984 par les physiologistes Richard Lazarus et Susan Folkman, comme « une transaction entre la personne et l’environnement dans laquelle la situation est évaluée comme débordant les ressources d’un individu et pouvant mettre en danger son bien-être » L’individu peut être responsable de l’importance des agents stressants agissant sur son organisme.
  25. 25. Définitions et Concepts Biologiques L’utilisation du mot Stress a été élargie aux sciences biologiques pour exprimer les pressions du milieu ainsi que leurs conséquences (Levitt, 1972). Les biologistes adoptèrent le terme de stress pour tout facteur environnemental potentiellement préjudiciable pour les organismes vivants. Au niveau cellulaire, un stress est causé par la variation d’un paramètre environnemental qui entraîne la mise en place des mécanismes de régulation de l’homéostasie. Agent stresseur Réaction de l’organisme
  26. 26. La déformation ou la pression biologique (biological strain) est représentée par une fonction réduite ou modifiée. Levitt (1972, 1980) suggéra que le stress biologique est tout changement des conditions environnementales qui pourrait diminuer ou modifier défavorablement la croissance ou le développement de la plante. Définitions et Concepts Biologiques Il est difficile de définir le stress au sens biologique, mais il implique des effets hostiles s‘exerçant sur un organisme. La plupart des biologistes utilisent la terminologie de Levitt (1982), qui est fondée sur les définitions et concepts utilisés en physique des matériaux. La transposition au monde biologique proposée par Levitt est assez intéressante.
  27. 27. Définitions et Concepts Biologiques « Le stress représente une contrainte ou une influence qui tend à inhiber le fonctionnement normal des systèmes ». La définition la plus utilisée du stress biologique reste, peut-être, celle de Jones et Jones (1989) Au niveau de l’écosystème, par exemple, une contrainte externe qui limite la productivité au-dessous du potentiel génétique de la plante peut être considérée comme un stress (Grime, 1979).
  28. 28. Définitions et Concepts Biologiques Selon Hopkins (1995), le stress représente un facteur externe qui exerce une influence désavantageuse sur les végétaux. Qu’est-ce qu’un fonctionnement normal des systèmes pour une espèce donnée ? Cette définition se rapproche de celle de Laval-Martin et Mazliak (1995), plus explicite, et qui désigne « Toute pression dominante du milieu exercée par un paramètre de l’environnement perturbant le fonctionnement normal de la plante » Mais là, aussi, se pose une autre question
  29. 29. Définitions et Concepts Biologiques Cette définition implique que les effets d’un environnement stressant sont nuisibles ou potentiellement nuisibles pour le végétal. D’après Chapin 1991, le stress pourrait être défini selon les exigences (besoins) physiologiques et écologiques d’un organisme au cours de son cycle de développement. Si un facteur de l’environnement dépasse les limites inférieures et supérieures de ces exigences, il induira « des modifications potentiellement dommageables aux organismes vivants »
  30. 30. Définitions et Concepts Biologiques Cette définition semble faire l’unanimité puisqu’elle reprend le concept de facteur environnemental potentiellement défavorable aux organismes vivants. Les conditions extrêmes ne sont pas stressantes pour les espèces occupant ces environnements (Chapin, 1991). Les espèces végétales vivants dans ces conditions extrêmes, à l’échelle régional, continentale ou mondiale, possèdent des adaptations physiologiques spécifiques leur permettant de survivre de se reproduire. Ces adaptations aux conditions extrêmes se manifesteraient par de mécanismes d’évitement ou/et de tolérance au sens de Levitt (1972, 1980).
  31. 31. Définitions et Concepts Biologiques En conclusion, la plupart des biologistes définissent le stress comme une déviation significative des conditions optimales de la vie entraînant des changements et des réponses au niveau structural et fonctionnel de l’organisme (Djebbar, 2012). Le stress est-il en fonction de l’environnement ou de l’organisme ? Est-ce que ces environnements sont stressants pour certains espèces et pas pour d’autres ? Cushman et al. (1990), dans une étude de l’expression du gène lors de l’adaptation au stress salin, déclare : « vu que les halophytes vivent et s’épanouissent dans des conditions de forte salinité, ceci suggère que la vie sous stress salin n’est pas nécessairement une vie précaire (difficile) »
  32. 32. Effets et Réponses aux Stress Levitt distingue deux types de déformations biologiques (biological strain) Déformation élastique Déformation plastique Modifications des fonctions de l’organisme lesquelles retournent à leur niveau optimal quand le stress est levé. « Réversibles » Modifications de fonctions lesquelles ne retrouvent pas leur niveau optimal même si le stress est levé. « Irréversibles » Les cellules des organismes vivants sont toutes soumises à des contraintes mécaniques « déformations biologiques ». Elles dépendent des charges endogènes ainsi que des facteurs physiques et environnementaux. Rupture
  33. 33. Effets et Réponses aux Stress Les végétaux sont particulièrement exposés aux différents types de stress, vu leur incapacité de se déplacer pour changer leur milieu et fuir les conditions défavorables . La réponse des plantes aux stress dépendent de plusieurs paramètres L’espèce et sa sensibilité Graminées, légumineuses, oléagineuse, … Herbacées, ligneuses, …
  34. 34. Le stade de développement Germination, Croissance ou floraison Effets et Réponses aux Stress La réponse des plantes aux stress dépendent de plusieurs paramètres
  35. 35. https://www.google.com/url?sa=i&url=http%3A%2F%2Fwww.fiches.arvalis-infos.fr
  36. 36. Effets et Réponses aux Stress Intensité de stress Durée et Phase de stress Alarme, résistance ou épuisement Faible, modéré ou sévère La réponse des plantes aux stress dépendent de plusieurs paramètres Un organisme soumis à un stress passe par plusieurs étapes selon sa réaction en relation avec l’intensification progressive ou la durée du stress. https://static.wixstatic.com/media/
  37. 37. Effets et Réponses aux Stress Durée et Phase de stress Alarme, résistance ou épuisement La réponse des plantes aux stress dépendent de plusieurs paramètres (d‘après Selye, 1936, 1973 et Stockers, 1947, in Larcher, 1995, modifié)
  38. 38. Effets et Réponses aux Stress Phases de stress Phase d’alarme Phase de résistance Phase d’épuisement Elle débute par la déstabilisation d’un certain nombre de structures, en particulier, les membranes et d’un certain nombre de fonctions indispensables pour la poursuite normale des activités vitales de la plante. Si le facteur de stress continue, ou bien s’intensifie, la plante accentue ses processus de protection et mécanismes de tolérance avec apparition de certains nouveaux caractères. (Endurcissement et ajustement) Lorsque l’état du stress dure très longtemps, ou si l’intensité des facteurs du stress augmente, il y’a une apparition de dommages irréversibles dus au facteur lui-même, menant ainsi à l’effondrement des fonctions de la plante.
  39. 39. Effets et Réponses aux Stress La réponse au stress est donc une interaction entre l’effort de s’adapter et les processus potentiellement létaux dans le protoplasme. Ainsi, les évènements du stress comprennent la déstabilisation destructive des composants ainsi que des contre-mesures améliorant la réhabilitation et la résistance. Résistance Epuisement Processus biochimiques et métabolismes énergétique La contrainte, l’adaptation et la résistance sont des parties interconnectées de l’événement entier.
  40. 40. Types de stress Biotique ou Abiotique (sécheresse, salinité, … ) Effets et Réponses aux Stress La réponse des plantes aux stress dépendent de plusieurs paramètres Stress Biotiques Virus Insectes phytophages Compétiteurs végétaux Parasites végétaux Microorganismes pathogènes Domaine d’étude « Phytopathologie »
  41. 41. Stress Abiotiques Domaine d’étude « Ecophysiologie » Radiations Luminosité Eau Température Minéraux CO2 Substances chimiques Salinité Excès Déficit Basse Elevée Excès de sels Carences minérales Gel Froid -Métaux lourds -Pesticides -Pollution -Rayons Ionisants (UV, …) Faible ou forte lumière Stress Salin Stress Hydrique Stress Nutritionnel Stress Thermique Stress Chimique Stress Lumineux

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