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<ul><li>Hipótesis (Boussingault,   1868) </li></ul><ul><li>La acumulación de la fotoasimilación en las hojas también tiene...
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<ul><li>Esta revisión se centra en los  mecanismos por los que se  regula la fuente del gasto:  (regulación causada por la...
<ul><li>Las fuentes dejan sostener altas tasas de fotosíntesis en una amplia gama de condiciones.  </li></ul><ul><li>Desde...
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<ul><li>Plastoquinona  reducida señala que  PSI  es restrictivo de tarifa y esto inicia la transcripción de genes de centr...
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<ul><li>Los cambios de la tarifa de  fotorespiración , y de ahí la disponibilidad de CO2, pueden ser  señalados  al resto ...
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<ul><li>El nivel de producto final determina el nivel al cual el fosfato inorganico es reciclado a reacciones de fotosínte...
<ul><li>La  limitacion de fosfato inorganico  puede ser diagnosticada por la insensibilidad al O2 y amplias flutuaciones e...
<ul><li>Bajo estas condiciones la actividad de la “sacarosa fosfato sintasa” (SPS) baja debido a un incremento en la fosfo...
<ul><li>SPS ha mostrado ser sustrato para la SNF-1, la cual puede ser importante en la regulación de la actividad SPS cuan...
<ul><li>Como resultado de la  baja liberación de Pi  impuesta  por  la baja actividad de  FBPasa ,  mas carbono es retenid...
<ul><li>Existe un hipótesis: la invertasa controla la sacarosa contenida en hojas, y forman parte del ciclo de síntesis de...
<ul><li>Especies donde la síntesis del almidón es lenta  la eliminación de del gasto  para promover la acumulación de carb...
<ul><li>Sólo en condiciones extremas en donde el N es bajo, el CO2 es alto y hay estrés hídrico combinados hay una evidenc...
<ul><li>Un  modelo simple : acumulación de la glucosa liberada por degradación del almidón desde el cloroplasto da una señ...
<ul><li>A mayor exposicion al Co2 </li></ul><ul><li>La presencia de Glucosa se dispara.  </li></ul><ul><li>¬¬ </li></ul>
<ul><li>La cantidad de la degradación del almidón en la noche varía dependiendo de la especie. </li></ul><ul><li>Altas con...
<ul><li>Cuando hay invasión de un patógeno a menudo hay una disminución del exporte de la sacarosa de las hojas infectadas...
<ul><li>Algunos patógenos inducen apoptosis  con la formación de tejido necrótico en el que las “islas verdes” de tejido s...
<ul><li>Los  cambios en las invertasas apoplásticas de la hoja y  la  composición del azúcar  de la hoja, particularmente ...
<ul><li>El azúcar en las hojas puede reprimir la expresión de los genes de fotosíntesis.  </li></ul>
 
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El crecimiento  de plantas  en altas concentraciones de CO2 reprime la fotorrespiración en plantas C3. Una alta asimilació...
La acumulación de azúcar también reprime la expresión de transportadores de sucrosa Algunos efectos directos sobre la foto...
Disminución en el contenido de Rubisco  que acompaña a la deficiencia de nitrógeno  puede ser  prevenida   en las hojas qu...
<ul><li>Este resultado indica que existe  una estrecha interacción entre el carbono y el nitrógeno de señalización que reg...
<ul><li>En altas de CO2  cuando el  suministro de nitrógeno es alta  y monitoreados cuidadosamente para mantener la tasa d...
 
<ul><li>Fotosintesis está intrínsecamente  ligada a la fisiología de la planta  entera por los controles recíprocos.  </li...
<ul><li>Esta gran  red  integrada de  transducción de señales , que constituye la base de la fuente gasto de interacción  ...
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Regulación de la Fotosíntesis

  1. 1. Fisiología Vegetal 272 Matthew J. Paul and Christine H. Foyer Biochemistry and Physiology Department, IACR-Rothamsted, Harpenden, Herts AL5 2JQ, UK , 2001
  2. 2. <ul><li>Hipótesis (Boussingault, 1868) </li></ul><ul><li>La acumulación de la fotoasimilación en las hojas también tiene un rol en la regulación fotosintética. </li></ul><ul><li>Señalo que interrelación entre: </li></ul>fotosíntesis crecimiento
  3. 3. <ul><li>La maquinaria fotosintética representa una enorme inversión de recursos y es lógico que el alcance de esta inversión responde a la economía de toda la planta. </li></ul><ul><li>Las plantas que rápidamente pueden incrementar el tamaño de gasto como la papa y los cítricos sufren menos de la inhibición de la retroalimentación. </li></ul><ul><li>Practicas agrícolas mejoradas, el riego, el uso de fertilizantes, el control de plagas y enfermedades han creado condiciones en la que la fotosíntesis es mejor. </li></ul>
  4. 4. <ul><li>Técnicas genéticas molecul ares han provisto la posibilidad inminente de la manipulación genética directa del aparato fotosintético para aumentar la tasa de fotosíntesis neta . </li></ul><ul><li> ^ potencial de causar una absorción neta de CO 2 de la atmosfera. </li></ul>
  5. 5. <ul><li>Esta revisión se centra en los mecanismos por los que se regula la fuente del gasto: (regulación causada por las desviaciones de homeostasis dentro del cloroplasto, células del mesófilo y la planta entera causado por cambios significantes en el ambiente y la fisiología de la planta. </li></ul><ul><li>Se propone un modelo donde la coordinación de carbono de las plantas a todo el balance de nitrógeno proporciona las base s flexibles y dominantes de la regulación del gasto f otosintético . </li></ul>
  6. 6. <ul><li>Las fuentes dejan sostener altas tasas de fotosíntesis en una amplia gama de condiciones. </li></ul><ul><li>Desde que la fuente rige la actividad de gasto de metabolismo, el control fotosintético debe también ser responsable de las necesidades de la planta entera y en particular de uso optimo de las fuentes de nitrógeno y de carbono . </li></ul><ul><li>La evidencia sugiere que la capacidad relativa para el transporte de electrones y el metabolismo son parejos (Ott et al ., 1999 ). </li></ul><ul><li>El grado en que los metabolitos invierten en el control de uno de los componentes no se conoce </li></ul>
  7. 7. <ul><li>ATP y el poder reductor (NADPH, NADH, y ferredoxina) son generados simultáneamente en el cloroplasto durante el transporte de electrones dependiente de luz y la fotofosforilación. </li></ul><ul><li>Existen mecanismos homeostáticos en las células de las plantas que estabilizan el balance del ATP reductor durante la fotosíntesis </li></ul><ul><li>Son necesarios porque incluso ligeros desequilibrios entre la tasas de generación de ATP y su utilización darán lugar a fluctuaciones marcadas en la célula de ATP/ADP. </li></ul><ul><li>Fosforilación cíclica y pseudocíclica son mecanismos putativos por los cuales el balance de ATP/reductor puede ser emparejado para las distintas necesidades del metabolismo. </li></ul>
  8. 8. <ul><li>Compartimientos extra cloroplasticos apoyando la síntesis de ATP dentro del cloroplasto. </li></ul><ul><li>El NAD(P)H producido como resultado del flujo oxidativo de carbono puede ser re-oxidado por el sistema respiratorio de transporte de electrones en las mitocondrias generando ATP. </li></ul>
  9. 9. Regulacion a corto plazo de la fotosíntesis. De control redox de la expresión génica del cloroplasto permite una respuesta de la transcripción de las actas de perturbación del estado redox de la piscina plastoquinona. La piscina plastoquinona ejerce un control normativo de la síntesis del fotosistema I y II para equilibrar su propia reducción por el fotosistema II con su propia oxidación por el fotosistema I (para más detalles véase Pfannschmidt et al., 1999 ). ). La tasa de utilización de triosa fosfato en la síntesis de sacarosa y almidón puede ejercer control a corto plazo de la fotosíntesis a través del reciclaje de Pi a las reacciones de la fotosíntesis y, en particular, fotofosforilación.
  10. 10. <ul><li>Es crucial que las desviaciones Redox y de homeostasis ciclasa se perciban y que las señales Redox y ciclasa se usen para provocar cambios en la expresión génica para restaurar la situación energética de la célula para prevenir daños. </li></ul><ul><li>En los animales la relación de AMP:ATP determina la actividad de el Proteína kinasa activadora de AMP la cual es el componente clave para la cascada de señalización kinasa. </li></ul><ul><li>Es probable que un sistema celular también exista en plantas que es activados por estrés en el ambiente de agotamiento celular de ATP . </li></ul>
  11. 11. <ul><li>En si existen 2 factores clave en el metabolismo de las células fotosintéticas se ha demostrado que regulan la fotosíntesis . </li></ul><ul><li>Estado de reducción de los componentes clave de los cloroplastos </li></ul><ul><li>Utilización de Triosa fosfato al final de la síntesis de productos bajos de las reacciones dependientes de luz de la fotosíntesis. </li></ul>
  12. 12. <ul><li>Las señales de redox que provienen del fondo de platoquinona y de la acumulación de peróxido de hidrógeno controlan la expresión fotosintética génica. por ejemplo, plastoquinona oxidada señala que genes de centro de reacción PSII y disminuyen la transcripción de genes que codifican PSI la reacción entre proteínas. </li></ul>
  13. 13. <ul><li>Plastoquinona reducida señala que PSI es restrictivo de tarifa y esto inicia la transcripción de genes de centro de reacción PSI reprimiendo la expresión de aquellos codificando PSII proteínas de centro de reacción. </li></ul><ul><li>Este sistema regulador redox conrola la transcripcion de cloroplasto </li></ul><ul><li>La transcripción aparece haber sido conservada por la evolución procariota también importante son la redox señala que provienen del cloroplasto y son transportados a otros compartimentos de la célula fotosintética. </li></ul>
  14. 14. <ul><li>Un mecanismo clave en cuanto a esto es la fotorespiración . </li></ul><ul><li>Durante el flujo fotorespiratorio de carbón las enormes cantidades de H2O2 son generadas en el peroxisoma como consecuencia de la oxidación de glicolato . </li></ul><ul><li>H2O2 es la señal de redox implicada en la regulación de transcripción génica . </li></ul>
  15. 15. <ul><li>Los cambios de la tarifa de fotorespiración , y de ahí la disponibilidad de CO2, pueden ser señalados al resto de la célula vía la producción fotorespiratoria H2O2 . </li></ul><ul><li>Lo mas importante, quiza, sea el descubrimiento que éstas señales provienen del cloroplasto para iniciar cambios sistemáticos sobre la expresión de genes. </li></ul>
  16. 16. <ul><li>El fosfato organico incorporado en el azucar de productos finales de la fotosíntesis necesita ser reciclado de la fotosíntesis en particular, fotofosforilación, la cual es sensible al fosfato inorganico. </li></ul>
  17. 17. <ul><li>El nivel de producto final determina el nivel al cual el fosfato inorganico es reciclado a reacciones de fotosíntesis </li></ul><ul><li>El fosfato inorganico o compuestos como la manosa y 2-deoxyglucose han mostrado que la fotosintess es inhibida en concentraciones de fosfato inorganico muy bajas o muy altas. </li></ul>
  18. 18. <ul><li>La limitacion de fosfato inorganico puede ser diagnosticada por la insensibilidad al O2 y amplias flutuaciones en la asimilación del CO2 fotosintetico, por cambios de intensidad de luz y CO2, particularmente a baja temperatura. </li></ul><ul><li>Igualmente ayuda a incrementar el pH , previniendo la reducción de PSI y por lo tanto incrementando la energía de disipación. </li></ul>
  19. 19. <ul><li>Bajo estas condiciones la actividad de la “sacarosa fosfato sintasa” (SPS) baja debido a un incremento en la fosforilación de la enzima. </li></ul>
  20. 20. <ul><li>SPS ha mostrado ser sustrato para la SNF-1, la cual puede ser importante en la regulación de la actividad SPS cuando la sacarosa se acumula reduciéndose la utilización de hexosa fosfato por la síntesis de sacarosa se estimula la síntesis de fructosa-2,6-bifosfato . </li></ul>SPS sucrose phosphate syntase
  21. 21. <ul><li>Como resultado de la baja liberación de Pi impuesta por la baja actividad de FBPasa , mas carbono es retenido en cloroplastos . La importancia de F26BP en síntesis de sacarosa controlada ha sido enfatizada en tabaco transgénico, donde en elevadada concentraciones , produce por la actividad del gen que codifica 6-fosfofructo-2-kinasa, lidera el flujo de carbono a azucares solubles, acidos organicos y aminoácidos cuando empieza la acumulación. </li></ul>
  22. 22. <ul><li>Existe un hipótesis: la invertasa controla la sacarosa contenida en hojas, y forman parte del ciclo de síntesis de sacarosa en el citosol a hexosas por vacuolas; sin embargo, estudios de amplias especies, han demostrado que la invertasa no tiene un rol sumamente importante en el control de carbohidratos . </li></ul>
  23. 23. <ul><li>Especies donde la síntesis del almidón es lenta la eliminación de del gasto para promover la acumulación de carbohidratos en las hojas no inhibe la fotosíntesis. </li></ul><ul><li>La inhibición de la retroalimentación de la fotosíntesis fue mayor las especies que almacenan almidón que en las especies que favorecen la síntesis de sacarosa. </li></ul><ul><li>La inhibición de la fotosíntesis ocurre en las especies de baja acumulación de almidón cuando se eliminan los sumideros. </li></ul>
  24. 24. <ul><li>Sólo en condiciones extremas en donde el N es bajo, el CO2 es alto y hay estrés hídrico combinados hay una evidencia directa de que la acumulación de almidón puede restringir la difusión del CO2 y perturbar los cloroplastos. </li></ul><ul><li>A la fecha ha habido confusión debido a la naturaleza de la degradación del almidón exportado del cloroplasto . </li></ul><ul><li>Muchos modelos han sido formulados. </li></ul>
  25. 25. <ul><li>Un modelo simple : acumulación de la glucosa liberada por degradación del almidón desde el cloroplasto da una señal de retroalimentación. </li></ul><ul><li>De hecho esto podría tener acceso más directo a los componentes que censan, aun más que las hexosas generadas y almacenadas en la vacuola. </li></ul><ul><li>Una hexoquinasa asociada con la membrana externa del cloroplasto puede funcionar para fosforilar la glucosa durante la movilización del almidón. </li></ul>
  26. 26. <ul><li>A mayor exposicion al Co2 </li></ul><ul><li>La presencia de Glucosa se dispara. </li></ul><ul><li>¬¬ </li></ul>
  27. 27. <ul><li>La cantidad de la degradación del almidón en la noche varía dependiendo de la especie. </li></ul><ul><li>Altas concentraciones de azúcar en la hoja tienen un efecto de retroalimentación en la degradación del almidón . </li></ul><ul><li>El cambio del almidón puede tener una señalización en la asimilación de abundancia. </li></ul>
  28. 28. <ul><li>Cuando hay invasión de un patógeno a menudo hay una disminución del exporte de la sacarosa de las hojas infectadas y un aumento del importe de los sitios de infección. </li></ul><ul><li>La inducción de la invertasa apoplástica de hospedero y los transportadores de la hexosa del hospedero son cruciales para establecer el aumento de la capacidad de transporte de azúcar del nuevo sumidero. </li></ul><ul><li>Pueden servir para desviar el carbono en ruta hacia el floema para la exportación. </li></ul>
  29. 29. <ul><li>Algunos patógenos inducen apoptosis con la formación de tejido necrótico en el que las “islas verdes” de tejido saludable persisten para alimentar el patógeno. </li></ul><ul><li>Éstas áreas muestran tasas de aumento de fotosíntesis . </li></ul><ul><li>El ácido salicílico (señal clave en la planta de respuesta de defensa ) aumenta en el maíz las tasas de fotosíntesis. </li></ul>
  30. 30. <ul><li>Los cambios en las invertasas apoplásticas de la hoja y la composición del azúcar de la hoja, particularmente en el incremento del contenido de hexosa, que ocurre durante la infección y durante otras condiciones de estrés están involucradas en la inducción de las respuestas de defensa del hospedero . </li></ul><ul><li>La infección por los patógenos indica que hay mecanismos que permiten coordinar la regulación de los genes del metabolismo del carbón0 en las plantas. </li></ul>
  31. 31. <ul><li>El azúcar en las hojas puede reprimir la expresión de los genes de fotosíntesis. </li></ul>
  32. 33. Regulación molecular de la fotosíntesis por azucares Los azucares y las concentraciones de CO2 Juegan un papel importante en la represión de genes de la fotosíntesis La glucosa y la sucrosa forman un estrés osmótico que inhiben la fotosíntesis La fotosíntesis está claramente limitada por la Tasa de regeneración RuBP y la tasa de carboxilación
  33. 34. El crecimiento de plantas en altas concentraciones de CO2 reprime la fotorrespiración en plantas C3. Una alta asimilación de CO2 fotosintético provee una formación de más carbohidratos para el metabolismo y exportación en el gasto. Los gastos están estimulados por efecto directo de la expresión de genes involucrados en el catabolismo de la sucrosa Si el azúcar no es asimilado se acumula en las hojas y causa la expresión de ADP glucosa fosforilasa y otras enzimas sensibles a carbohidratos de sucrosa y metabolismo de almidón de lo cual resultan cambios adaptativos
  34. 35. La acumulación de azúcar también reprime la expresión de transportadores de sucrosa Algunos efectos directos sobre la fotosintesis se pueden observar como un descenso en los niveles de transcripciones nucleares codoficadas como subunidades pequeñas de Rubisco (rbcS) y las proteínas de unión a clorofila (Cab).
  35. 36. Disminución en el contenido de Rubisco que acompaña a la deficiencia de nitrógeno puede ser prevenida en las hojas que están a la sombra para evitar la acumulación de hidratos de carbono.
  36. 37. <ul><li>Este resultado indica que existe una estrecha interacción entre el carbono y el nitrógeno de señalización que regula los niveles de Rubisco. Una imagen coherente está surgiendo de que el carbono y el estado de nitrógeno de las plantas interactúan para regular la fotosíntesis y que un exceso de metabolitos de carbono y un déficit de nitrógeno es necesario para el nitrógeno de Rubisco removilizar. </li></ul>
  37. 38. <ul><li>En altas de CO2 cuando el suministro de nitrógeno es alta y monitoreados cuidadosamente para mantener la tasa de crecimiento , no hay pérdida de la proteína Rubisco . (el contenido de hidratos de carbono de las hojas todavía aumenta en estas condiciones). </li></ul><ul><li>2.- El crecimiento del gasto puede ser frenado por la exposición a bajas temperaturas o de la nutrición baja en fosfato sin déficit de nitrógeno. </li></ul><ul><li>3.- En hojas individuales están expuestos a los aumentos de CO2 de alta sin que esto provoque la pérdida de Rubisco. </li></ul>
  38. 40. <ul><li>Fotosintesis está intrínsecamente ligada a la fisiología de la planta entera por los controles recíprocos. </li></ul><ul><li>Una red de señalización metabólica que afectan a la información sobre el carbono y el estado de nitrógeno de las interacciones con el tejido de fitohormonas en diferentes vías de señalización y las señales redox para controlar la expresión de genes fotosintéticos y el desarrollo de la hoja. </li></ul>
  39. 41. <ul><li>Esta gran red integrada de transducción de señales , que constituye la base de la fuente gasto de interacción regula la actividad fotosintética por determinación de la cantidad de aparatos para presentar fotosintética durante el desarrollo de la hoja y la senectud, anulando el control directo de fotosintesis por la luz y el CO2. </li></ul><ul><li>La explicación mas comprensiva del mecanismo y su operación en las plantas de conjunto proporcionará un medio para mejorar fotosintesis y productividad de los cultivos para proponer una traducción mejor </li></ul>

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