1. Etude du régime alimentaire de la Petite roussette
(Scyliorhinus canicula), de la Raie fleurie (Leucoraja
naevus) et de l’Emissole tachetée (Mustelus asterias) dans
le Golfe de Gascogne et en Mer Celtique
ADAMI Paul
Tuteur pédagogique : Pr Jacques Clavier ; Maître de stage : Dr François Le Loc’h
1
3. Introduction Matériels et Méthodes Résultats-Discussion Conclusion
Grands requins
Petits requins Grands poissons
Top prédateurs
Céphalopodes Petits poissons
Crustacés
Producteurs primaires O2 + MO
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«TOPDOWN»
4. Introduction Matériels et Méthodes Résultats-Discussion Conclusion
Ce travail se positionne dans le cadre de la DCSMM (Directive Cadre Stratégie Milieu Marin)
Nécessité : - de comprendre le fonctionnement des écosystèmes
- de connaitre l’état écologique des écosystèmes
Relations trophiques prédateurs-proies = primordiales pour atteindre ces objectifs
Objectifs de notre étude :
* Déterminer le régime alimentaire de 3 espèces d’Elasmobranches
* Ces régimes alimentaires varient-ils en fonction de la géographie et/ou de
l’ontogénie ?
Atteindre et maintenir le bon état écologique du milieu marin
Implication dans les transferts de biomasse/d’énergie
entre organismes et dans la régulation des
populations
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9. Introduction Matériels et Méthodes Résultats-Discussion Conclusion
Courbes de proies
cumulées (CPC)
Nombre suffisant d’individus pour expliquer
les résultats observés de manière robuste ?
Indices alimentaires
Pourcentage d’abondance (%N)
Pourcentage de biomasse (%W)
Fréquence d’occurrence (%F)
Indice d’importance relative (%IRI)
%F x (%N + %W)
Paramètres
trophiques
Niveau trophique Niche trophique Chevauchement alimentaire
Approche quantitative :
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10. Introduction Matériels et Méthodes Résultats-Discussion ConclusionRégime
alimentaire
Abondance
Biomasse
Tester l’effet spatial et ontogénique sur les variations du régime alimentaire
Modèle(s) significatif(s) ?OUI NON
Modèle(s) d’Amundsen
Approche statistique :
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Effet spatial
Zones
Effet ontogénique
Longueur & Classes de taille
db - RDA
17. Introduction Matériels et Méthodes Résultats-Discussion Conclusion
Effet ontogénique :
PetitesMoyennesGrandes
Par classes de taille
Légère diminution des crustacés
Forte augmentation de la proportion de
céphalopodes chez les grandes Raies
-Préférence alimentaire ?
-Meilleures capacités de capture ?
-Besoins physiologiques supérieurs ?
Forts taux de téléostéens, constants = effet
des rejets de M. poutassou ?
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Leucoraja naevus
18. Introduction Matériels et Méthodes Résultats-Discussion Conclusion
Sur la gamme de taille
Augmentation des proportions de
céphalopodes et de poissons
Diminution des proportions de
crustacés
Changement des proies dominantes
du régime alimentaire
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Proportion(biomasse)
Scyliorhinus canicula
20. Introduction Matériels et Méthodes Résultats-Discussion Conclusion
Prédateurs malacophages à tendance piscivore et molluscivore
Similitude des régimes alimentaires dans une même zone + fort chevauchement
Quelques limites à ce type d’études :
http://fr.wikipedia.org/
http://bv.alloprof.qc.ca/
http://www.projectaware.org/
20/23
Compétition inter-spécifique ?
Observations sur un instant (t) donné, pas sur un cycle de vie
Forte dépendance à la qualité des proies, leur état de digestion
21. Introduction Matériels et Méthodes Résultats-Discussion Conclusion
Variabilité géographique et ontogénique => différents aspects :
Hypothèses supplémentaires :
Combinaison nécessaire pour expliquer les variations du régime alimentaire
http://fr.wikipedia.org/
http://bv.alloprof.qc.ca/
http://www.projectaware.org/
Ecologique = compétition / structure différente des communautés
Morphologique = meilleures capacités de prédation des grands individus
Comportemental = préférence alimentaire pour un type de proies
Physiologique = demande énergétique plus importante
Apports bénéfiques des rejets de Micromesistius poutassou (Olaso et al., 1998)
Dynamique des communautés associées
21/23
23. Bibliographie
Amundsen P.A., Gabler.H.M., & Staldvik.F.J., 1996. A new approach to graphical
analysis of feeding strategy from stomach contents data—modification of the
Costello (1990) method. Journal of Fish Biology 48, 607–614.
Cortés E, 1997. A critical review of methods of studying fish feeding based on
analysis of stomach contents : application to elasmobranch fishes.
Can.J.Fish.Aquat.Sci 54 : 726-738.
Cortés E, 1999. Standardized diet composition and trophic levels of sharks. ICES
Journal of Marine Science 56 : 707-717.
Ellis J.R., Pawson M.G., & Shackley S.E., 1996. The comparative feeding ecology
of six species of shark and four species of ray (Elasmobranchii) in the North-East
Atlantic. J.mar.biol.Ass.U.K 76 : 89-106.
23/23
24. Bibliographie
Ferry L.A., & Cailliet G.M., 1996. Sample size and data analysis : Are we
characterizing and comparing diet properly ?. In : McKinlay.D & Shearer.K. (eds)
Feeding ecology and nutrition in fish symposium proceedings, American
Fisheries Sociey 71-80.
Hyslop E.J, 1980. Stomach contents analysis – a review of methods and their
application. J.Fish.Biol 17 : 411-429.
Legendre P., & Anderson M.J., 1999. Distance-based Redundancy Analysis :
testing multispecies responses in multifactorial ecological experiments.
Ecological Monographs 69(l) : 1-24.
Olaso I., Velasco F & Perez N., 1998. Importance of discarded blue whiting
(Micromesistius poutassou) in the diet of lesser spotted dogfish (Scyliorhinus
canicula) in the Cantabrian Sea. ICES Journal of Marine Science 55 : 331-341.
24/23
25.
26. Indice de vacuité :
(%IV) = nombre d’estomacs vides/nombre total d’estomacs x 100
Fréquence d’occurrence :
(%F) = Nie / Net x 100
Pourcentage d’abondance :
(%N) = Ni / Nt x 100
Pourcentage de biomasse :
(%W) = Wi / Wt x 100
27. Abondance proie-spécifique :
Pi = (∑Si / ∑Sti) x 100
Indice de Levin-largueur de niche trophique :
Bj = 1/∑ pij²
Indice de MacArthur-Levin-Chevauchement alimentaire :
Mjk = (∑pij x pik) / ∑pij²
Mkj = (∑pij x pik) / ∑pik²
Niveau trophique :
TLk = 1 + (∑Pj x TLj)
11
J=1
28. Majorité des individus de S. canicula entre 30 et 45cm; L. naevus entre 40 et 65cm
Répartition équitable entre zones (S. canicula), et asymétrique pour L. naevus
29.
30. Espèces Abondance des proies Biomasse des proies
S. canicula ns
Zone géographique (**)
Longueur totale (cm) (**)
L. naevus ns
Zone géographique (*)
Classe de taille (*)
Espèces
Niveau trophique
(TLk)
Niche trophique (Bj)
Chevauchement
alimentaire
(Mjk/Mkj)
S. canicula 3,35 3,08 1,09
L. naevus 4,4 2,09 0,74
Notas del editor
Je vais vous présenter une étude effectuée sur le régime alimentaire de trois Elasmobranches : la Petite roussette, la Raie fleurie et l’Emissole tachetée en Mer Celtique et dans le Golfe de Gascogne lors d’un stage dirigé par François Le Loc’h et Jacques Clavier.
Tout d’abord, les Elasmobranches, et notamment les Requins jouent un rôle écologique majeur en tant que top prédateurs et donc de régulateurs des communautés auxquelles ils sont associés. Ils influencent ainsi indirectement la dynamique de ces communautés et donc la productivité des producteurs primaires (O2 et Matière Organique). Cet effet des Elasmobranches sur les communautés est un effet « top down » à l’inverse de l’effet « bottom up »
Cette étude s’inscrit dans le cadre de la Directive Cadre Stratégie Milieu Marin qui a pour but d’atteindre et de maintenir un bon état écologique du milieu marin d’ici 2021. Pour cela il faut d’une part comprendre le fonctionnement des écosystèmes et d’autre part connaitre l’état écologique des ces mêmes écosystèmes. Pour cela, les relations trophiques sont primordiales, puisqu’elles sont impliquées dans les transferts de biomasse et d’énergie entre les organismes et dans la régulation des populations. Ce travail avait pour but dans un premier temps de déterminer le régime alimentaire de 3 espèces d’Elasmo et dans un deuxième temps d’analyser l’évolution de ce régime alimentaire d’un point de vue géographique et ontogénique.
Les trois espèces étudiées ont des aires de distribution plus ou moins similaires et chevauchantes. S.canicula est l’un des Elasmobranches les plus abondants en Méditerranée et en Atlantique Nord-Est. Son aire de répartition s’étend de la Norvège au Sénégal et à la Méditerranée jusqu’à 300m de profondeur. Cette espèce est exploitée par l’industrie agro-alimentaire (saumonette). Il s’agit d’un prédateur généraliste dont les proies principales sont des crustacs et des téléostéens. De plus en Mer Cantabrique, des chercheurs espagnols ont montrés que les rejets de Merlan bleu ont un impact sur l’alimentation de la Pr.
L.naevus se répartie elle aussi depuis la Norvège jusqu’au Maroc et à la Méditerranée entre 50 et 500m de profondeur. Cette espèce est également exploitée. Il s’agit d’un prédateur eurybathe aux mêmes tendances alimentaires que Sc.
Enfin M.asterias est purement Atlantique, depuis le Nord de l’Europe jusqu’à l’Afrique de l’Ouest jusqu’à 200m de profondeur. Ce prédateur est spécialistes de crustacés. Cette spé peut être comportementale (caapturer que des crust, ou pas pour capturer autres proies) ou morpho (anatomie ne permettant que de capturer des crust).
Généraliste = large gamme de proies
Opportuniste = pas de choix des proies conso et mêmes proportions
Les échantillonnages ont été effectués durant la campagne EVHOE 2014 sur 30 stations (de 100 à 480m) réparties entre le Nord du Golfe de Gascogne et la Mer Celtique. Ces deux zones sont des zones de pêches très importantes compte tenu des flottes bretonnes, irlandaises et britanniques. La navire océanographique Thalassa 2 et des chaluts de fond à panneaux ovales et grande ouverture verticales ont été utilisés pour cette campagne. Les différents échantillons ont été conservés à -20°C jusqu’au traitement en laboratoire.
EVHOE = évaluation des ressources halieutiques de l’ouest de l’Europe.
Le traitement en labo des échantillons s’est déroulé en deux étapes : premièrement un travail de dissection des estomacs et de conservation de leur contenu dans de l’alcool à 70. Deuxièmement, les proies ont été identifiées jusqu’au plus bas niveau taxonomique possible. Toutes les proies ont été dénombrées et mesurées lorsque cela était possible. Enfin, la biomasse de chacune des proies a été obtenue par une étuve à 60°C.
L’avantage de ce type d’étude est l’identification des proies consommées par les prédateurs ce qui apporte de meilleurs informations/ utilisation d’isotopes. En revanche, les informations sur la communauté de proies ne sont que des infos sur le court terme.
Au niveau analytique, une première analyse quantitative a été effectuée. Des CPC ont été obtenues pour vérifier si le nombre d’échantillons est suffisant pour conclure de manière fiable sur le diet des prédateurs. Ensuite, des indices alimentaires classiques ont été utilisés : le %N, le %W et le %F. L’IRI a été utilisé afin de synthétiser ces trois indices et de simplifier les résultats. Enfin, les paramètres trophiques de la pop ont été réalisés : le niveau trophique, la largeur de la niche trophique et le chevauchement entre les diet de SC et LN.
Par la suite, une analyse statistique à été faite. La même analyse a été effectuée à la fois sur l’abondance des proies et à la fois sur leur biomasse. Une analyse multivariée (db-RDA) a été produite afin de tester si les variations observées dans l’alimentation des prédateurs (à la fois en termes d’ abd et de BM) sont dues à un effet spatial (zones géog) et/ou à un effet ontogénique (LT et Cat de taille). Différents modèles ont ainsi été testés, et lorsque les modèles étaient significatifs, des représentations d’Amundsen ont été réalisées afin de représenter les var du diet.
Sur l’ensemble de l’étude, plus de 340 individus ont été traités, dont 200 SC et 134 LN. De plus, plus de 1300 proies ont été obtenues, la plupart pour SC. Les SC sont réparties équitablement sur les deux zones, alors que les deux autre espèces sont plus réparties en MC et la majorité des individus-proies et espèces id l’ont été dans les contenus stomacaux des roussettes.
Le nombre d’individus de M.asterias était insuffisant pour déterminer sont régime alimentaire de manière robuste, et seules des orientations pouvaient nous être données. De plus, une seule catégorie de proies a été identifiée comme attendu : uniquement des crustacés. Le modèle concorde parfaitement pour les raie fleurie, et c’est aussi le cas chez les Petites roussettes si on produit des CPC par zones et par classes de taille. Ici, cela est moins le cas si on considère l’ensemble des roussettes récoltées. Cela signifie donc que les résultats ultérieurs pour S.canicula sont tout de même une bonne estimation des variations et de l’évolution du régime alimentaire de ce requin.
Répartition de la BM de chacune des catégories de proies pour les 3 Elasmo sur les 2 zones.
Crustacés et Téléos très largement majo chez SC et LN. On observe de plus une décroissance de la BM des crust du S vers le N, ainsi qu’une plus grande diversité de proies en MC => Communautés différentes ?
On constate également que pour les deux prédateurs, leur régime alimentaire montre des similitudes au sein de la même zone géographique => Compétition inter-spé ?
Ces deux chondri ont donc un régime alimentaire malacophage avec une tendance à la piscivorie ainsi qu’à la conso de céphalo du moins en MC et pour SC et LN.
Au niveau des paramètres trophiques, la petite roussette possède une niche trophique plus large que celle de la raie fleurie, d’où une diversité de proies plus importante. De plus, l’indice de chevauchement alimentaire montre que l’alimentation de Ln impacte plus celle de Sc que l’inverse. Compétition inter-spé ? Significatif au dessus de 0,7 et au sein d’une même zone :
GdG = Ln=>Sc = 1 et 1
MC = Ln=>Sc = 1,02 et 0,97
Effets du chevauchement quasi-similaires entre les 2 espèces pour une même zone. Enfin, l’indice de niveau trophique indique que celui de la Raie fleurie est supérieur à celui de la petite roussette = se nourrit de proies plus hautes dans le réseau trophique.
Db-RDA significatives uniquement pour les données sur la BM des proies. Les données sur leur abd n’ont donc pas été prises en compte. De plus, ces db-RDA se sont avérées signif dans un premier temps pour les zones géog (effet spatial) chez SC et LN.
SC = confirmation d’une diminution de taille des crust. De plus, catégories que dans MC et céphalo plus consommés = préference alimentaire et différence de structure des comm benthiques ?
LN = diminution taille des crust et apparition autres cat = confirme hypo sur différence de strctr des comm.
Dans une deuxième temps, mes db-rda se sont avérées signif si l’on considère l’ontogénie des individus. Pour LN, cet effet s’exprime sur les catégories de taille (peti, moy, grd). On constate une légère diminution de la taille et de l’occurrence des crust, et une augmentation importante de la BM des céphalo chez les grands indivs = préférence alim, capacité de capture de proies plus rapides, besoins physio plus imp ??
Proportions de poissons toujours élevées = la majorité des déterminés sont des MB et il a été extrapôler que la proportion imp de poissons indéterm étaient des MB => Hypo d’un apport des rejets de MB sur les populations de SC et de LN du GdG et de MC comme sur celles de SC en Mer Cantabrique (Olaso et al., 1998).
Chez SC, cet effet ontogénique est visible sur l’évolution de la longueur totale des individus.
On y voit une forte augmentation des céphalo et des poissons chez les grands individus (préf alim liée à capacités de capture et besoins physio ??). De plus, ap des indivs de 50cm, la proportion de crust dans le régime alim chute jusqu’à 0 (préf alim des juv, besoins physio et capacié de cpature ??).
Une changement dans les catégories de proies dominants le régime alimentaire est donc constaté ici aussi.
Cette étude a montrée que les 3 espèces de Chondrychtiens (Sc, Ln et Ma) sont des prédateurs malacophages avec pour SC et LN une tendance à la piscivorie et à la molluscivorie.
Pour SC et LN, une similitude des régimes alimentaires pour une même zone considérée et fort indice de chevauchement alimentaire conforte l’hypothèse d’une compétition inter-spécifique, même si d’autres informations sont nécessaires pour la confirmée.
Ce type d’étude (du contenu stomacal) présente cependant quelques limites : les observations faites ne sont qu’une photographie à un temps donné de la composition de la communauté de proie et donc de la réponse des prédateurs. De plus ce genre d’étude dépend fortement de la qualité des proies retrouvées, à savoir leur état de digestion. Le principal avantage étant que les proies sont ici identifiées, ce qui affine les informations que peuvent donner d’autres techniques comme l’utilisation d’isotopes.
Une variabilité géographique et ontogénique du régime alimentaire a été observée et peut être due à différents aspects :
# écologique = compétition inter-spécifique et/ou différence de la structure de la communauté benthique
# morphologique = amélioration des capaciés de prédation chez les grands individus (nage plus rapide par exemple)
# comportemental = préférence alimentaire pour un type de proies suivant son abd, sa dispo et les besoins du prédateur
2 autres hypothèses peuvent également intervenir :
#des besoins physio plus importants des grands individus au moment de la maturation sexuelle en proies que l’on peut penser plus riches en NRJ (céphalo)
#des apports bénéfique et temporaires de MB rejetés par les pêcheries comme pour les pop de SC en Mer Cantabrique
Une combinaison de ces paramètres explique surement la variabilité observée, et la réponse, la dynamique des communautés dépendra du type de combinaison observée chez le prédateur.
