1 pteridofitas

1. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Prólogo PRÓLOGO El presente trabajo es un aporte de las Asignaturas Diversidad Vegetal y Biotaxonomía de Brióftas y Pteridófitas, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE). Tiene por finalidad facilitar la preparación del contenido correspondiente a las bolillas de Pteridófitas de ambas asignaturas. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, taxonomía y distribución de los diferentes grupos de Pteridófitas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes siguiendo la clasificación Pryer et al. (2004). Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes integrantes de las Asignaturas: Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). Elaboración original: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). Actualización de acuerdo al Sistema de Clasificación de Pryer et al. (2004): Lic. Walter A. Medina y Laila M. Miguel (Adscriptos). Compaginación general: Laila M. Miguel y Lic. Walter A. Medina (Adscriptos) Fotos: Elsa L. Cabral, Andrea A. Cabaña Fader, Walter A. Medina, Roberto M. Salas y Sandra G. Martín. Dibujos: Daniel Cian. Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema.

2. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Indice INDICE Página Características Generales 2 Introducción a la nueva clasificación 5 Clave didáctica para diferenciar los grupos de Pteridófitos 8 Clave de familias para Pteridófitos de Argentina 9 Lycophyta: 1. Selaginellales 14 2.Isoetales 17 3.Lycopodiales 20 Monilophytes Eusporangiados Psilotaceae 27 Ophioglossaceae 30 Equisetaceae 34 Marattiaceae 38 Leptosporangiados Osmundaceae 39 Hymenophyllaceae 42 Gleicheniaceae 47 Schizaeaceae 51 Core leptosporangiados Helechos Heterosporados Marsiliaceae 57 Salviniaceae 61 Azollaceae 63 Helechos Arborescentes Cyatheaceae 65 Lophosoriaceae 68 Dicksoniaceae 70 Helechos Polypoideos Dennstaedtiaceae 72 Aspleniaceae 74 Thelypteridaceae 77 Blechnaceae 80 Parkeriaceae 82 Pteridaceae 84 Davalliaceae 89 Dryopteridaceae 91 Grammitidaceae 94 Lomariopsidaceae 96 Polypodiaceae 98 Vittariaceae 103 BIBLIOGRAFIA 106

3. 2 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Características Generales Pteridófitos Los pteridófitos son plantas cormófitas con alternancia de generaciones y fases independientes, donde el esporofito (asexual) está más desarrollado que el gametofito (sexual). El esporofito está constituido por raíz, tallo y hojas. Presenta un tejido de conducción formado por traqueidas y células cribosas. La raíz es de origen caulinar, algunas plantas epífitas o acuáticas carecen de raíces. Los tallos con frecuencia son rizomatosos breves o bien desarrollados, constituyendo verdaderos troncos (helechos arborescentes). Presenta diversidad de tipos de estela: protostélico, solenostélico o dictiostélico a veces polistélico. Con respecto al origen y la estructura de las hojas pueden ser enaciones, micrófilos y megafilos. Los esporangios pueden tener paredes gruesas (eusporangiados) o delgadas (leptosporangiados), isospóreos o heterospóreos, terminales, axilares o sobre las hojas. Esporas triletes o monoletes. Gametofitos autótrofos o micotróficos. Gametas masculinos flagelados formados en anteridio. Gameta femenina inmóvil que se encuentra en un arquegonio. Ciclo de Vida Helecho heterosporado: Selaginella sp. Por acción de la gravedad o del viento, los microsporangios con las micrósporas caen en la zona de los macrosporangios. Cada microspora presenta su prótalo reducido, de desarrollo endospórico, con anteridios y anterozoides biciliados y las macrosporas con su prótalo endospórico con arquegonios. Con las gotas de lluvia o de rocío, los anterozoides pueden llegar a los arquegonios y a la oósfera y producirse la singamia. El cigoto se desarrolla formando un embrión con suspensor, nutrido por el material almacenado en la macróspora, que posteriormente se transforma en esporofito maduro. Megasporofilo Microsporofilo Esporofito Protalo endospórico Anterozooides Megásporas Microsporas

4. 3 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Características Generales Helecho isosporado: Nephrolepis sp. En el envés de las frondes del esporofito diploide se encuentran los esporangios conteniendo esporas haploides originadas por meiosis en el tejido esporógeno. Las esporas caen al suelo y, en condiciones apropiadas de humedad, germinan dando origen al gametofito (prótalo), inconspicuo. Este produce, a partir de células epidérmicas de su cara ventral, los gametangios: anteridios y arquegonios. Los anteridios están formados por unas pocas células y en su interior se forman los anterozoides flagelados. Los arequegonios son más complejos y constan de un cuello de varias células que emergen de la superficie del gametofito, y de un vientre donde esta contenida la ovocélula. La ovocélula fecundada o cigota permanece contenida en el arquegonio mientras se desarrolla un embrión. Este embrión se mantiene unido al gametofito por medio de un pie, ya que el mismo le sirve de cuerpo nutricio hasta la formación de las primeras hojas. Características de las Lycophytas Plantas terrestres, epipétricas, epifiticas o palustres; ejes caulinares rastreros con raíces y micrófilos, esporofilos agrupados o no en estróbilos, micrófilos con lígulas o sin lígulas. Con un esporangio libres, isospóreas y heterospóreas, triletes. Sin elateres. Los gametofitos de helechos heterosporados son unisexuales, endógenos y muy reducidos. Características de las Euphyllophytas Está representada por los helechos verdaderos, es el grupo más evolucionado, más numeroso y diversificado. Presenta un esporofito bien diferenciado en tallo, hojas (megáfilos), generalmente divididas, las raíces (excepcionalmente pueden faltar). Su tamaño es variable, desde muy pequeños de 5-10 cm alt. hasta muy altos de 10-12 (-25) m alt., en los helechos arborescentes. El rizoma es Gametofito Esporofito Esporangio Ovocélula Esporas Anterozooide

5. 4 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Características Generales generalmente subterráneo, corto o más o menos erecto, hasta largamente rastrero, o columnar, en los helechos arborescentes. Es frecuente la presencia de hojas de tamaño considerable frondes de vernación circinada. En la mayor parte de las especies las hojas cumplen doble función, fotosíntesis y producción de esporas (trofosporofilos), pero en otras son dimorfas, diferenciadas en las hojas que sólo realizan la función fotosintética (trofofilos) y las hojas que producen esporas (esporofilos). Con respecto a la lámina sólo el 10 % de las especies presentan lámina entera, el resto tienen divididas (pinnadas, bi-tripinnadas). El tamaño varía desde unos centímetros hasta varios metros como en Dicranopteris, que mantiene su capacidad de crecimiento apical durante mucho tiempo. Los esporangios pueden aparecer sobre los esporofilos de la siguiente forma: aislados, soldados en sinangios o agrupados en soros. Son isosporados, salvo los helechos acuáticos Marsileales y Salviniales que son heterosporados. Cuando los esporangios están agrupados en soros, éstos se pueden diferenciar por el orden de desarrollo y maduración de los esporangios en tres tipos: simples, cuando todos los esporangios crecen y maduran al mismo tiempo; gradual, cuando primero maduran los esporangios del centro y mixto cuando en un mismo soro se encuentran esporangios en distintos estadíos de desarrollo. Algunos autores consideran a los soros mixtos como los más especializados. Con respecto a la posición de los soros hay una tendencia evolutiva de los helechos desde la posición terminal, pasando por la marginal hasta la netamente abaxial, lo que se conoce como deslizamiento filético. Los soros pueden aparecer desprovistos de estructura protectora (Osmunda) o estar cubiertos por el indusio, que es una membrana de origen epidérmico, de morfología variable y de valor taxonómico. La pared del esporangio está formada por dos estratos de células (eusporangiados) o por un solo estrato (leptosporangiados). Éstos últimos, excepto Osmundales, Salviniales y Marsileales, se caracterizan por la existencia de un mecanismo de dehiscencia, el anillo mecánico de dehiscencia, éste puede estar situado transversal, oblicuo o longitudinal o en forma de un casquete en los más primitivos. Presentan las paredes interiores y laterales engrosadas y las exteriores delgadas. Al madurar las esporas en el interior del esporangio, las células del anillo pierden agua y se produce la rotura violenta de la pared del esporangio por unas células especiales de apertura, el estomio. Los movimientos de apertura facilitan la dispersión de la espora. Los gametofitos de helechos isosporados son hermafroditas, laminares, epigeos y clorofilianos, a veces filamentosos o pueden ser subterráneos y heterótrofos. Los gametofitos de helechos heterosporados son unisexuales, endógenos y muy reducidos. Los anterozoides son pluriciliados. Esta clase comprende cerca de 51 familias, 400 géneros y 10.000 especies. El 10% de los taxones son cosmopolitas, la mayoría viven en un área tropical y aproximadamente el 40% son endémicas de América Central y el Caribe. Predominan las especies terrestres, unas pocas son epífitas y escasas son acuáticas. Distribución y hábitat. Crecen en una diversidad de ambientes: terrestre, saxícola, epífito, palustre y acuático. Se encuentran desde el nivel del mar hasta los 5000 m alt. Se concentran en los trópicos y su distribución se extiende hasta las regiones templado-frías de ambos hemisferios.

6. 5 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Introducción a la nueva clasificación. Introducción a la nueva clasificación Actualmente los helechos son agrupados siguiendo un nuevo sistema de clasificación propuesto por Pryer et. al. 2004, basado en datos principalmente moleculares. Esta clasificación, si bien es muy reciente, ya esta en plena vigencia. Las nuevas relaciones se muestran en el siguiente cladograma:

7. 6 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Introducción a la nueva clasificación. Según esta nueva clasificación, se resuelve que: • Los Lycophytes actuales, forman un clado monofilético, que se caracterizan por poseer micrófilos sólo con meristema intercalar. Dentro de este grupo se reconocen dos agrupaciones: por un lado las Lycopodiaceae, con representantes homospóreos, y por el otro las Isoetaceae y Selaginellaceae, heterospóreos. Éstas son actualmente plantas pequeñas, pero en el Carbonífero dominaban el paisaje ejemplares arborescentes como Lepidodendron, que forman el mayor componente del carbón mineral. • Los Euphyllophytes (grupo hermano de los Lycophytes) se caracterizan por poseer verdaderas hojas, es decir meristemas marginales y apicales con varias trazas foliares asociadas a la estela vascular, ramificaciones laterales que terminan en esporangios y un característico lóbulo del xilema primario. Estos forman dos grandes clados: Spermatophytes: incluye a las plantas con semillas, gimnospermas y angiospermas (tratados en Burleigh and Mathews, 2004; Crane et al., 2004; Soltis and Soltis, 2004) y Monilophytes. Monilophytes Los monilophytes es un clado que ha sido inferido mediante análisis cladísticos de morfología, incluyendo taxas fósiles, estudios de ultraestructura de anterozoides y análisis de datos de secuencias de ADN. Actualmente presenta cerca de 11500 especies,(rps4) que se distribuyen en 5 grandes grupos: Psilotales, Ophioglossales, Equisetopsida, Marattiales y “helechos leptosporangiados” (Verdaderos leptosporangiados y Polypodiales). Se distingue por tener cordones xilemáticos exarcos (con el protoxilema ubicado en la periferia). Tanto Monilophytes como Lycophytes , eran reconocidos tradicionalmente bajo varios términos, como ser “pteridofitos” o bien “helechos y helechos afines”, respectivamente. Además, dentro de los helechos se hablaban de dos grandes grupos, basados en el origen y estructura de sus esporangios: Los helechos eusporangiados caracterizados porque los esporangios se desarrollan a partir de un grupo inicial de células y cuando adulto presentan una pared pluriestratificada y numerosas esporas. Los helechos leptosporangiados, se caracterizan porque los esporangios se originan a partir de una única célula epidérmica, poseen pared uniestratificada, anillo de dehiscencia y un número fijo y bajo de esporas. Con respecto a estas agrupaciones, el nuevo sistema de clasificación establece que el término helechos euporangiados circunscribe a una unidad no monofilética, pero puede seguir siendo usado en sentido descriptivo para hacer referencia a la morfología y desarrollo del esporangio de determinadas familias de helechos. Por otro lado el término helechos leptosporangiados es un término establecido hace mucho tiempo y actualmente, gracias a los análisis moleculares de ADN se definió como un grupo monofilético que agrupa el mayor número de familias de helechos. Dentro de los Monilophytes se reconocen 3 agrupaciones principales: Psilotaceae + Ophioglosaceae: Los caracteres morfológicos más importantes que permiten reunir a los dos grupos en una línea filogenética son: Ophioglossaceae tiene raíces simples, sin ramificación, sin pelos radicales, mientras que Psilotaceae directamente no tiene raíces; además los dos grupos tienen gametofitos axiales y subterráneos, esporangios ubicados en la cara adaxial, y desarrollo del esporangio del tipo eusporangiado.

8. 7 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Introducción a la nueva clasificación. Equisetaceae + Marattiaceae: familias de helechos eusporangiados con frondes, cuya estela característicamente es una polistela. Helechos leptosporangiados: incluye a todos los helechos que se caracterizan por tener megafilos de prefoliación circinada y poseer esporangios de tipo leptosporangiados. La familia más basal, dentro de este grupo monofilético, es Osmundaceae.

9. 8 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave para diferenciar grupos CLAVE DIDÁCTICA PARA DIFERENCIAR LOS GRUPOS DE PTERIDÓFITOS. Entre paréntesis se presenta la nueva ubicación siguiendo el clado propuesto por Pryer et al. 2004 A. Plantas con enaciones o micrófilos. B. Plantas epífitas, dicotómicas, con enaciones, sin raíces. Esporangios soldados (sinangios) sobre ramas laterales breves. Psilotaceae (Monilophytes) B'. Plantas terrestres, epífitas, saxícolas o palustres, con micrófilos. Esporangios libres. C. Tallos no articulados, micrófilos espiralados o decusados, libres. Esporangios en esporofilo no peltado, agrupados o no en estróbilos. Esporas isomorfas o heteromorfas, sin eláteres. Lycophytes (Grupo más basal del clado) C. Tallos articulados, micrófilos escuamiformes, verticilados, fusionados formando una vaina. Esporangios ubicados en un esporofilo peltado (esporangióforo) que a su vez se agrupan en "estróbilos". Esporas uniformes, con dos eláteres. Equisetaceae (Monilophytes) A'. Plantas con macrófilos, simples o compuestos. Helechos leptosporangiados + Marattiaceae + Ophioglossaceae (Monilophytes)

10. 9 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias CLAVE DE FAMILIAS PARA PTERIDOFITOS DE ARGENTINA 1. Plantas con micrófilos o enaciones. 2. Plantas palustres, con tallos articulados, surcados y ásperos al tacto; micrófilos fusionados formando vaina; ramas laterales verticiladas; apéndices fértiles abroquelados, agrupados en estróbilos, cada uno con varios esporangios; esporas verdes con pseudoelaterios. 1. EQUISETACEAE 2’. Plantas terrestres, epipétricas, epifíticas o palustres; tallos en general no articulados, lisos, simples o ramificados dicotómicamente o simpódicamente; micrófilos libres; esporofilos no abroquelados, reunidos o no en estróbilo; esporas no verdes, sin pseudoelaterios. 3. Plantas heterospóreas; micrófilos con lígula. 4. Ejes caulinares desarrollados, rastreros, articulados o no; raíces en los extremos de ejes especializados (rizóforos); micrófilos agrupados en estróbilo con esporangios superficiales, 1-loculares. 2. SELAGINELLACEAE 4’. Ejes caulinares erectos, cortos, no articulados; raíces terminales y naciendo directamente del cormo; micrófilos no agrupados en estróbilo; esporangios hundidos y tabicados. 3. ISOETACEAE 3’. Plantas isospóreas con micrófilos sin lígula ni enaciones. 5. Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas; ejes caulinares con raíces y micrófilos; esporofilos agrupados o no en estróbilos, con un esporangio y esporas triletes. 4. LYCOPODIACEAE 5’. Plantas terrestres o epífitas; ejes caulinares subáfilos y sin raíces; esporangios fusionados de a tres (sinangio) en el extremo de ejes brevísimos entre dos enaciones. 5. PSILOTACEAE 1’. Plantas con pteridófilos enteros o diversamente divididos. 6. Plantas acuáticas o palustres; heterospóreas; esporangios sin anillo y en el interior de cuerpos fructíferos cerrados. 7. Plantas palustres con pteridófilos con 4, 2 ó ninguna pinnula; rizomas con raíces y cuerpos fructíferos resistentes (esporocarpos) y numerosos soros, cada uno con mega y microsporangios. 6. MARSILEACEAE 7’. Plantas acuáticas flotantes con pteridófilos enteros o bilobulados; cuerpos fructíferos tenues, cada uno con un soro constituido por micro o megasporangios

11. 10 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias 8. Pteridófilos subopuestos, enteros, planos a plegados, dorsalmente con pelos sobre papilas; sin verdaderas raíces; megasporocarpios con numerosos megasporangios; microsporas libres. 7. SALVINIACEAE 8’.Pteridófilos muy pequeños e imbricados, con un lóbulo dorsal flotante papiloso y otro ventral sumergido, hialino; con raíces; megasporocarpo con un megasporangio; microsporas reunidas en másulas ornamentadas con gloquidios para su fijación. 8. AZOLLACEAE 6’.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, raramente acuáticas o palustres; esporangios nunca en el interior de cuerpos fructíferos cerrados; isospóreos. 9. Esporangios con pared pluriestratificada y sin anillo. 10. Pteridófilos divididos, 3-4 pinnados, raquis alado; vernación circinada. Esporangios en sinangios pedicelados. 2 valvares a cupuliformes. Protalos epígeos y fotosintéticos. MARATTIACEAE 10’. Pteridófilos enteros o divididos, raquis áptero, separados en una parte fértil y otra estéril; vernación recta. Esporangios en panículas o espigas. Protalo subterráneo y micorrízico. 9. OPHIOGLOSSACEAE 9’.Esporangios con pared uniestratificada, con anillos o con grupos de células diferenciadas. 11. Pecíolos con expansiones estipulares, en la base; esporangios sin anillo, pero con un grupo de células diferenciadas y elevado número de esporas (512). 10. OSMUNDACEAE 11’.Pecíolos sin expansiones estipulares; esporangios con anillos y menor número de esporas (32, 64, 128, 256); usualmente 64. 12. Esporangios sésiles con anillo apical, transversal y completo con dehiscencia vertical. 11. SCHIZAEACEAE 12’.Esporangios usualmente pedicelados con anillo vertical u oblicuo, completo o incompleto y con dehiscencia transversal u oblicua. 13. Esporangios con anillo completo y oblicuo, no interrumpido a la altura de la inserción del pie. 14. Plantas pequeñas, delicadas; láminas foliares uniestratificadas, sin estomas; soros marginales. 12. HYMENOPHYLLACEAE

12. 11 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias 14’.Plantas mayores, hasta arborescentes; láminas foliares con mesófilo y estomas; esporangios agrupados en soros y cenosoros o cubriendo toda la superficie. 15. Plantas no arborescentes, con rizomas largamente rastreros; láminas foliares pinnadas en un plan falsamente dicotómico por la presencia de yemas terminales durmientes; soros superficiales. 13. GLEICHENIACEAE 15’.Plantas por lo general arborescentes; rizomas erectos a columnares; láminas pinnadas sin ápices durmientes ni falsas dicotomías. 16. Soros superficiales con o sin indusio. 17. Plantas arborescentes con tronco bien desarrollado; pecíolo con numerosos hacecillos vasculares más o menos dispuestos en tres arcos; ejes caulinares y foliares con escamas y pelos; esporas tetraédricas sin cíngulo. 14. CYATHEACEAE 17’.Plantas arborescentes sin tronco diferenciado; pecíolo con tres hacecillos vasculares arqueados; ejes caulinares y foliares pilosos; esporas tetraédricas con cíngulo ecuatorial notable. 15. LOPHOSORIACEAE (actualmente incluida en DICKSONIACEAE) 16’.Soros marginales con indusio bivalvar. Plantas arborescentes con tronco bien diferenciado; pecíolos con numerosos hacecillos vasculares dispuestos en tres arcos; ejes caulinares y foliares pilosos. 16. DICKSONIACEAE 13’.Esporangios con anillo vertical e incompleto, interrumpido a la altura de la inserción del pie. 18. Plantas con rizomas largamente rastreros, pilosos; soros o cenosoros marginales o submarginales. 17. DENNSTAEDTIACEAE 18’.Plantas con rizomas erectos, oblicuos o rastreros, escamosos, raramente desnudos, si pilosos nunca rastreros; soros o cenosoros marginales o superficiales.

13. 12 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias 19. Plantas acuáticas anuales holodimórficas, con yemas durmientes en las axilas de los trofofilos; esporangios obsoletos, esporas tetraédricas muy grandes. 18. PARKERIACEAE 19’.Plantas terrestres epipétricas, epifíticas, muy raramente palustres; usualmente perennes; esporangios funcionales, esporas triletes o monoletes, con dimensiones usuales (40-60μ). 20. Plantas terrestres, epipétricas, pequeñas; rizomas con escamas clatradas; láminas enteras con largos cenosoros exindusiados, hundidos. 19. VITTARIACEAE 20’.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, muy raramente palustres, láminas usualmente divididas o si enteras con soros circulares o cenosoros a nivel e indusiados. 21. Láminas con soros marginales o superficiales, en ambos casos a lo largo de las venillas o circulares, a veces con cenosoros superficiales o acrosticoides, siempre desnudos o protegidos, cuando marginales, por el margen reflexo de la lámina, excepcionalmente naciendo sobre él, esporas triletes. 22. Plantas terrestres o epipétricas, rupestres o acuáticas; con pecíolos generalmente oscuros y lustrosos; láminas con soros o cenososros marginales o si superficiales, a lo largo de la vena o láminas acrosticoides. 20. PTERIDACEAE 22’.Plantas epipétricas o epifíticas, pequeñas; láminas con soros circulares, raramente elípticos, superficiales, desnudos; esporas con clorofila. 21. GRAMMITIDACEAE 21’.Láminas con soros superficiales, desnudos o indusiados, acrosticoides o con cenosoros superficiales a submarginales o costales; esporas monoletes. 23. Esporangios cubriendo toda la superficie o segmento fértil de la lámina (condición acrosticoide). 22. LOMARIOPSIDACEAE 23’.Esporangios agrupados en soros o cenosoros. 24. Con cenosoros superficiales, costales o submarginales, con indusios abiertos hacia la costa. 23. BLECHNACEAE 24’.Con soros circulares o alargados, desnudos o indusiados. 25. Plantas terrestres, epifíticas, con láminas pinnadas y pinnas articuladas al raquis; soros indusiados.

14. 13 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias 24. DAVALLIACEAE 25’.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, excepcionalmente palustres; con láminas enteras o divididas con pinnas no articuladas al raquis. 26. Plantas epifíticas o epipétricas, con rizomas rastreros, dorsiventrales; pecíolos articulados al rizoma; soros circulares, excepcionalmente elípticos, desnudos; esporas sin perisporio aparente. 25. POLYPODIACEAE 26’.Plantas terrestres o epifíticas, con rizomas usualmente erectos u oblicuos, radiados; soros circulares o alargados, usualmente indusiados, esporas con perisporio evidente. 27. Pecíolos con dos haces vasculares que se unen más arriba en uno, en forma de X o V-U. 28. Pecíolo con dos haces vasculares que se unen más arriba en uno con cuatro brazos; plantas terrestres o epifíticas; rizomas con escamas clatradas; soros alargados con indusio de inserción lateral o exindusiado. 26. ASPLENIACEAE 28’.Pecíolo con dos haces vasculares que se unen más arriba en uno en forma de U o V; plantas terrestres o epipétricas, raramente palustres; rizomas con escamas no clatradas; soros con indusios circulares, excepcionalmente en forma de J. 27. THELYPTERIDACEAE 27’.Pecíolo con dos haces vasculares en arco; soros circulares con indusios reniformes o peltados, raramente desnudos o con pinnas acrosticoides. 28. DRYOPTERIDACEAE

15. 14 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta Lycophyta Se reconocen tres órdenes con representantes vivientes: Selaginellales, Isoetales y Lycopodiales. Clave para determinar los órdenes de Lycophyta A. Plantas terrestres, saxícolas, acuáticas o palustres, hojas con lígula, heterospóreas, protalos reducidos. B. Plantas terrestres o saxícolas, con microfilos espiralados. Esporofilos reunidos en estróbilos; esporangios uniloculares, anterozoides biciliados. Selaginellales B'. Plantas acuáticas o palustres, con macrofilos en roseta; esporofilos no agrupados en estróbilos; esporangios pluriloculares; anterozoides pluriciliados. Isoetales A. Plantas terrestres, saxícolas o epífiticas, microfilos sin lígula, isospóreas, protalo desarrollado. Lycopodiales 1. Selaginellales Consta de una sola familia Selaginellaceae, con un solo género: Selaginella P. Beauv. 1.Características Esporofito: hierbas pequeñas a medianas, perennes o anuales, terrestres, saxícolas o raramente epífitas sobre la base de los troncos. Tallos ramificados, a veces arrosetados, postrados. Raíces dicotómicamente ramificadas. Hojas: trofofilos uninervios, ligulados y espiralados, dispuestos en cuatro hileras, 2 centro-dorsales (menores) y 2 laterales (mayores). Estructuras fértiles: son heterosporadas; presentan los esporofilos agrupados en “estróbilos” o “espigas”, más o menos densos. Cada espororfilo contiene en la región axilar de su cara adaxial un esporangio pediculado. Generalmente los microsporofilos son superiores y los megasporofilos son inferiores. Los megasporangios son más grandes, blancuzcos y tetralobulados con 4 megásporas hasta de 5 mm. Los microsporangios son más pequeños, rojos o castaños y no lobulados con 600 micrósporas hasta de 50 µm. 2. Distribución y hábitat: género cosmopolita, comprende cerca de 750 especies de zonas tropicales del mundo. En Argentina viven 8 especies. Crecen en lugares cálidos y húmedos, algunos taxones viven en regiones semidesérticas y en alta montaña. 3. Descripción del Género Selaginella P. Beauv., nom. cons. Esporofito: Hierbas pequeñas a medianas, formando césped a mas o menos robusta, perennes o anuales, terrestres, saxícolas o raramente epifiticas en la base de los troncos. Raíces dicotomicamente ramificadas, sobre ejes especializados, áfilos a subáfilos (rizóforos), ubicados

16. 15 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta en los nudos o en la base de los ejes caulinares. Tallos ramificados, a veces arrosetados, erectos o postrados, con simetría radiada o dorsiventral, mono a polistélico. Trofófilos pequeños, uninervios, con lígula, isomorfos y espiralados o de dos tipos dispuestos en cuatro hileras, dos centro-dorsales (menores) y dos laterales (mayores). Estructuras fértiles: Esporofilos uniformes o dimórficos, en general agrupados en estróbilos tetragonales, los basales con megasporangios, los restantes con microsporangios. Esporangios globosos, dehiscentes por dos valvas; megasporangios con 4 megasporas grandes, esféricas; microsporangios con numerosas microsporas globoso-tetraédricas. Prótalos reducidos, de desarrollo endospórico; anterozoides biciliados. Embriones endoscópicos, con suspensor. Género de distribución cosmopolita, la mayoría de ellos tropicales. Se describen cerca de 800 especies de las cuales 8 son citadas para la Argentina, concentradas en el Noreste y Noroeste; muy pocas extienden su área hacia el Sur, llegando hasta las sierras de Buenos Aires y la ribera platense. S. convoluta (Arn.) Spring; S. marginata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Spring; S. microphylla (Kunth) Spring; S. muscosa Spring; S. novae-hollandiae (Sw.) Spring; S. peruviana (Milde) Hieron.; S. sellowii Hieron.; S. sulcata (Desv. ex Poir) Spring ex Mart. 4. Ilustraciones Fig.1Selaginella sulcata a. Porte Misiones b.Detalle de estróbilo y micrófilas Fotos: Salas, R.

17. 16 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta Imágenes extraídas de Jahns, 1989 Fig.3 Selaginella microphylla Fig.4 Selaginella umbrosa a. Porte a. Porte b. Detalle de los trofofilos Fig. 2 Selaginella kraussiana Megasporangio con megáspora Microsporangio con micrósporas Fotos: Salas, R.

18. 17 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 2. Isoetales Tiene una sola familia Isoëtaceae con un género Isoëtes. Según Kubitzki (1990) en Isoëtes se reconocen dos subgéneros: subg. Isoëtes y subg. Stylites (Amstutz) L. D. Gómez. Isoëtes L. 1. Características Esporofito: mide cerca de 50 cm long., con tallo lobulado muy corto con crecimiento secundario, del que nacen hojas lineares en espiral. Entre los lóbulos nacen raíces ramificadas dicotómicamente. Hojas insertas por una base amplia y adelgazada hacia la punta. Presenta un nervio medio y cuatro canales de ventilación; sobre la superficie adaxial se encuentra una lígula. Consta de tres tipos de hojas alrededor del ápice del tallo: las externas son macrosporofilos y rodean a los microsporofilos y las centrales son hojas inmaduras con esporangios abortados. Estructuras fértiles: hay dos tipos de esporangios, macrosporangios y microsporangios. Los esporangios se encuentran en la base del esporofilo, debajo de la lígula y están total o parcialmente cubiertos por un repliegue del esporofilo, el velo o indusio. Hacia el interior del lóculo del esporangio penetran invaginaciones de su pared, llamadas trabéculas. Las megasporas son tetraédricas y las microsporas esféricas, pequeñas y numerosas. Los gametofitos son endospóricos. Anterozoides biflagelados o multiflagelados. Aspecto general Microsporangio Megasporangio Lígula Canales aeríferos Vista de perfil de la Lígula Macróspora Trabécula

19. 18 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 2. Distribución y hábitat: Comprende cerca de 50-70 especies. En Argentina viven 7 especies, una de las cuales habita en Misiones y Corrientes: Isoëtes ekmanii U. Weber. Crecen sumergidas en aguas someras, en borde de estanques o lagos, sobre la ribera de ríos. 3. Descripción del Género Isoëtes L. Esporofito: Plantas pequeñas, eusporangiadas, heterospóricas, perennes, acuáticas, anfibias o terrestres; cormos globosos a alargados vertical u horizontalmente, (1-) 2-3(-6)-lobados; raíces gruesas, carnosas, lagunares, emergiendo de una o más fosas circumbasales (o laterales); hojas lineares, espiraladas o dísticas, imbricadas, completamente laminadas o mas comúnmente con alas reducidas y una súbula distal pronunciada, en sección transversal con una vena única no ramificada rodeada por 4 cámaras aéreas septadas transversalmente; estomas, cuando presentes, opuestos a las cámaras aéreas; escamas y filopodios, si presentes, negros, escleróticos. Estructuras fértiles: mega- y microsporangio solitarios, trabeculados, adaxiales, hundidos en o cerca de la base foliar; velo ausente a bien desarrollado y cubriendo completamente a los esporangios; lígula adaxial, distal al esporangio, glandulosa, con los márgenes laterales delgados, efímeros y un cojinete central engrosado, persistente; labio grueso, carnoso, cubriendo parcial o completamente la foveola y ocasionalmente la lígula; megáspora esférica, triletes, la superficie lisa o diversamente ornamentada. Para este género se mencionan aproximadamente unas 200 especies, de distribución cosmopolita. La mayoría de los ejemplares de Isoëtes viven en estanques, charcas, zanjas que son estacionalmente inundables. En la Argentina están presentes siete especies: I.alcalophila Halloy; I. chubutiana Hickey, Macluf & W.C.Taylor; I. ekmanii U. Weber; I. escondidensis Halloy; I. hieronymi U. Weber; I. pedersenii H.P Fuchs; I. savatieri Franch.; I. a. Ambiente Lago Fontana en Chubut Fig.1 Isoëtes chubutiana Hickey, Macluf & W.C.Taylor

20. 19 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta b. Porte b. Planta completa Fotos: Medina, W. Fig. 2 Isoëtes novogranadensis Extraído de Tryon & Tryon 1982 a. Microsporangio b. Megasporangio b. Megasporangio

21. 20 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 3. Lycopodiales Comprende una sola familia: Lycopodiaceae. Según Øllgaard (1990) se pueden reconocer cuatro géneros, tres de los cuales viven en Argentina, Huperzia, Lycopodiella y Lycopodium con un total de 17 especies. 1. Características Esporofito: plantas terrestres o epífitas, erectas o péndulas, tallos dicótomos, rara vez con ramas laterales. Hojas simples con un solo nervio. Estructuras fértiles: esporofilos reunidos o no en estróbilos. Esporangios solitarios en la axila de la hoja y cara adaxial de los esporofilos, homospóricos, unilocular, reniformes. Esporas subglobosas o tetraédricas. Gametófitos monoicos, tuberosos, subterráneos o parcialmente epígeos, saprofíticos. Clave para diferenciar los géneros de la familia Lycopodiaceae A. Plantas de tamaño muy reducido, de escasos centímetros de altura. Está constituido por un tubérculo carnoso, portador de un pedúnculo, del que parten diversas hojas en espiral y el estróbilo en su extremo. 1. Phylloglosum A'. Plantas de pequeñas a grandes con tallos frondosos. Estróbilos sésiles o sobre pedúnculos frondosos. B. Tallo principal no diferenciado, dividido en ramas de igual longitud (isotomía). Esporofilos semejantes a trofofilos. Raíces formando generalmente un ramillete basal. 2. Huperzia B'. Tallo principal diferenciado o no, portando ramas o grupos de ramas de diferente longitud (anisotomía). Esporofilos diferentes a los trofofilos. Raíces dispersas a lo largo del tallo principal. C. Esporofito de hábitos diversos, estróbilos sésiles, péndulos o erectos. Ramas fértiles parten dorsalmente cuando el tallo principal es rastrero y lateralmente cuando el tallo es erecto. 3. Lycopodiella C'. Esporofito terrestre, estróbilos sésiles o con pedúnculo simple o bifurcado, erectos, simples o bifurcados. Ramas fértiles parten lateralmente de tallos principales. 4. Lycopodium 2. Distribución: Phylloglosum Kunze: 1 especie P. drummondii Kunze de Australia, Tazmania y Nueva Zelanda. Tubérculo carnoso Pedúnculo Estróbilo

22. 21 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta Huperzia Bernhardi: género cosmopolita, de temperaturas tropicales y templadas, con cerca de 300 especies de las cuales aproximadamente 150 viven en el neotrópico. En la Argentina habitan 7 especies. En Misiones crecen las siguientes: H. acerosa (Sw.) Holub, H. heterocarpon (Fée) Holub y H. mandiocana (Raddi) Trevis. La especie más conocida es Huperzia saururus (Lam.) Trevis. (cola de quirquincho, piyiyay o pillijai) que crece en regiones secas y cálidas, en pastizales de alta montaña, en vegas y al abrigo de rocas o en sus fisuras. El decoctado de la planta se recomienda como afrodisíaco masculino y para la memoria. De acuerdo a la cantidad de droga suministrada, puede producir embriaguez, convulsiones crónicas, aborto y hasta la muerte (Martínez Crovetto, 1981). Lycopodiella Holub: cerca de 40 especies. En el nordeste de Argentina habitan 2: L. alopecurioides (L.) Cranfill y L. cernua (L.) Pic. Serm. Esporofilo Esporangio Ramas con trofofilos Esporofilo Esporangio Estróbilo

23. 22 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta Lycopodium L.: cerca de 40 especies, de las cuales 8 viven en Argentina. 3. Descripción de los Géneros que viven en Argentina Lycopodium L. Esporofito: Plantas pequeñas a medianas 10-50 (150) cm. long., terrestres, saxícolas, epifitas o raramente palustres. Tallos diferenciados en ejes postrados, radicantes y otros erectos, foliáceos, heterodicótomos (falsamente monopodial) o solamente ejes simples o isodicótomos, radicantes en la base, erectos o péndulos, con crecimiento definido o indefinido; protostélicos, en general. Trofofilos pequeños, de 2 a 20 mm. long., sin lígula, uniformes o heteromorfos, uní nervios, espiralados, verticilados o decusados. Estructuras fértiles: Esporofilos iguales o desiguales a los trofofilos y, en este caso, agrupados en estróbilos terminales o laterales, sésiles o pedicelados. Esporangios solitarios y uniloculares, en la axila de los esporofilos o sub-basales, oblongo a orbiculares, reniformes, dehiscentes mediante dos valvas. Esporas numerosas, globoso-tetraédrica, variadamente esculturadas (reticuladas, corrugadas, punteadas). Prótalos subterráneos, hialinos, micorrízicos, raramente superficiales y verdes, cónicos o cilíndricos, en pocos casos dorsiventrales y chatos. Anteridios inmersos en el prótalo; anterozoides biciliados Se han descriptos cerca de 750 especies, creciendo desde el nivel del mar hasta los 5000 metros de altura en la Cordillera de los Andes. Las especies que viven en regiones templadas o templado-frías, son terrestres o saxícolas y se encuentran generalmente en suelos ácidos. La mayor parte de los representantes de este género está confinada a las regiones tropicales, viviendo generalmente en selvas montanas y partes elevadas, desprovistas de vegetación arbórea (estepas graminosas, páramos, etc.). Para Argentina se han citado 8 especies distribuidos en las regiones del Noroeste, Noreste, litoral, Sierras Pampeanas del centro, Sierras Australes de Buenos Aires y bosques andino- patagónicos. Esporofilo Esporangio Estróbilo

24. 23 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta L. alboffii Rolleri; L. clavatum L.; L. confertum Willd.; L. erectum Phil.; L. gayanum J. Rémy; L. magellanicum (P. Beauv.) Sw.; L. paniculatum Desv. ex Poir; L. thyoides Humb. & Bonpl. ex Willd. Fig.1 Lycopodium thyoides Humb.& Bonpl. ex Willd. a. Porte Salta Foto: Salas, R. b. Estróbilos terminales Foto: Flachsland, E. a. Porte Tierra del fuego Fig.2 Lycopodium magellanicum (P. Beauv.) Swartz Fotos: Medina, W.

25. 24 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta Huperzia Bernh Esporofito: Epifitas o terrestres, plantas péndulas, erectas o ascendentes, homófilas o heterófilas; ramificada isotómicamente en toda su extensión, las ramas todas similares o en algunas especies terrestres diferenciadas en ramas postradas en vez de aéreas; raíces originadas desde la estela del tallo, descendiendo a través de la corteza hasta la base del tallo y emergiendo ahí en un fascículo basal. Estructuras fértiles: esporofilos y hojas vegetativas similares, o los esporofilos gradual a abruptamente reducidos, no peltados, sin cavidades mucilaginosas, persistentes tras la dehiscencia del esporangio; esporangios axilares, reniformes, isovalvados, con un pedículo corto, delgado; paredes laterales de las células epidérmicas sinuadas, engrosadas y lignificadas junto con las paredes internas; esporas foveolado-fosuladas. Presenta aproximadamente unas 400 especies. Cosmopolita. Huperzia se encuentra en ambientes tropicales, templadas, árticos y alpinos. La diversidad de la especie es más alta en los trópicos, en selvas y bosques montanos perennifolios, así como en páramos y subpáramos andinos. Para la Argentina se citan 7 especies: H. acerosa (Sw.) Holub; H. fuegiana (Roiv.) Holub; H. heterocarpon (Fée) Holub; H. mandiocana (Raddi) Trevis; H. saururus (Lam.) Trevis; H. sotae (Rolleri) Holub; H. subulata (Desv. ex Poir.) Holub Fig.3 Lycopodium thyoides a. Porte b. Detalle de los trofofilos Fotos: Salas, R.

26. 25 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta Observaciones: La delimitación de la especie es a menudo problemática debido a la morfología simple del grupo y a la plasticidad de los caracteres. Fig.1 Huperzia saururus (Lam.) Trevis Fig.2 Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. a. Porte a. Porte Fig.3 Huperzia mandiocana (Raddi) Trevis a. Porte Salta b. EsporofilosFotos: Flachsland Extraido de: www.nybg.org/botany Extraido de: www.murman.ru/flora

27. 26 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta Lycopodiella Holub Esporofito: Terrestres o raramente epifitas o rupícolas; tallos horizontales ya sea postrados con las ramas estrobilíferas erectas, simples o rastreros arqueados o curvados con las ramas principales erectas, ramificadas (raramente ascendentes), ramitas isófilas o raramente anisófilas. Estructuras fértiles: esporofilas subpeltadas, con un ala media basiscópica o con las bases de esporofilas coalescentes casi envolviendo a los esporangios; esporangios sobre la base de los esporofilos o axilares, marcadamente anisovalvados o isovalvados; células de la epidermis del esporangio con paredes delgadas, rectas, no lignificadas, con engrosamientos nodulosos o semilunares, lignificados; esporas rugosas. Presenta unas 40 especies de distribución cosmopolita. En Argentina están presentes dos especies: L. alopecurioides (L.) Cranfill; L. cernua (L.) Pic. Serm; L. geometra B. Ollg. & P.G. Windisch Fig.1 Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. a. Porte Empedrado, Corrientes. Foto: Salas, R.

28. 27 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Psilotaceae Monilophytes: Psilotaceae Clave para diferenciar los géneros de Psilotaceae A. Escamas sin vascularización o con un nervio en el extremo basal. Sinangio constituido por tres esporangios, ubicado sobre la base de un esporofilo bífido. 1. Psilotum Sw. A’. Hojas subsésiles angostamente ovadas a lanceoladas, obtusas o agudas, con frecuencia mucronadas. Sinangio constituido por dos esporangios fusionados en el extremo de una rama con dos hojas. 2. Tmesipteris Swartz Descripción de los géneros 1. Psilotum Sw. Esporofito: Hierbas perennes, epifiticas o terrestres. Rizomas cilíndricos, dicotomicamente ramificados, pilosos, sin raíces, haplostélicos, micorrízicos (con hifas fúngicas ubicadas en la corteza externa). Tallos aéreos erectos o péndulos, ramificados dicotomicamente, verdes, planos a circular- angulares, protostélicos a sifonostélico y en este caso con médula mecánica, con endodermis y epidermis con estomas. Apéndices estériles pequeños, dispuestos en espiras laxas, sin estomas y sin vascularización. Estructuras fértiles: interpretadas como ramitas laterales muy breves, vascularizadas, que llevan dos apéndices laterales estériles y que rematan en un sinangio, constituido por tres esporangios, con pared pluriestratificada y sin anillo; esporas uniformes, monoletes. Prótalos cilíndricos, dicotomicamente ramificados y cubierto por rizoides, incoloros, micorrízicos, a veces con tejido vascular; anteridios esféricos y emergentes; anterozoides espiralados y multiflagelados. Embriones exospóricos. Psilotum nudum Aspecto de la planta Detalle de una enación Detalle de una rama fértil con sinangios Corte transversal de un sinangio

29. 28 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Psilotaceae Distribución: Las tres especies de este género se distribuyen en los trópicos y subtrópicos de casi todo el mundo. Para nuestro país se cita a P. nudum (L.) P. Beauv. encontrándose en el Noreste (Misiones, Corrientes) y en el Noroeste (Salta, posiblemente también en Jujuy). 2. Tmesipteris Swartz Esporofito: Hierbas terrestres o con frecuencia epífitas, tallo simple o con una única dicotomía, erecto o péndulo. Hojas subsésiles, angostamente ovadas o lanceoladas, ápice agudo u obtuso con frecuencia mucronadas. Estructuras fértiles: esporofilo bífido portador de un sinangio con dos esporangios fusionados. a. Porte Parque Mburucuyá, Corrientes. Fig.1 Psilotum nudum (L.) P. Beauv c. Sinangio Fotos: Martin, S. b. Detalle de las ramas con sinangios Aspecto de la planta Detalle de una enación Detalle de una rama fértil con sinangios Corte transversal de un sinangio

30. 29 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Psilotaceae Distribución: en este género se reconocen cerca de 10 especies, distribuidas en el sureste de Asia- Australia, concentradas en Australia y Nueva Zelandia, extendida Nueva Caledonia, Nueva Guinea, Filipinas, este de Marquesas y Tahití. Fig.1 Tmesipteris Swartz a. Porte Extraído: www.anbg.gov.au/fern/images b. Esporangios Extraído: natural.uchicago.edu

31. 30 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae Ophioglossaceae 1. Características Esporofito: porte herbáceo de tamaño reducido de 10-15 (-50) cm alt. Tallo corto erecto o postrado, rizoma subterráneo corto, simetría dorsiventral. Hojas enteras o pinnadas, sin vernación circinada. La base foliar consta de dos estípulas carnosas diferenciadas en una porción estéril y una fértil que se desarrolla a partir de la estéril y lleva los esporangios. Estructuras reproductivas: esporangios esféricos y grandes, con pared pluriestratificada y sin anillo, que se disponen en panículas o espigas. Gametofito subterráneo sin cloroplastos, micorrízico. 2. Distribución y hábitat: comprende cuatro géneros: Helminthostachys Kaulf., género monotípico: H. zeylanica (L.) Hook., vive en Asia, desde India y Sri Lanka hasta el sur de China, Taiwán, Australia, archipiélago Indomalayo y en la Polinesia; Ophioglossum L. tiene 25-30 especies cosmopolitas (principalmente en los trópicos) de las cuales 6 viven en Argentina; Botrychium Sw., que presenta cerca de 45-55 especies de amplia distribución, de las cuales 4 habitan en Argentina y la mayoría está concentrada en Norteamérica y Asia; Cheiroglossa C. Presl presenta una especie en Argentina (Misiones), C. palmata (L.) C. Presl Son terrestres o epífitos, habitan en clima frío, templado y cálido, crecen en ambientes muy diversos: praderas secas o húmedas y con frecuencia en pastizales de altura. 3. Clave para diferenciar los géneros de Ophioglossaceae. A. Soroforo simple formando una espiga. Esporangios unidos lateralmente, formando un sinangio. Venación reticulada. B. Plantas terrestres. Porción estéril unilobada. Soroforo único erguido, naciendo en la base del segmento estéril. 3. Ophioglossum B’. Plantas epífitas. Porción estéril palmatífida. Numerosos soroforos péndulos, naciendo en el margen inferior del segmento estéril. 2. Cheiroglossa A´. Soroforo ramificado, formando una panícula racemosa. Esporangios libres. Venación libre 1. Botrychium 4. Descripción de los géneros. Botrychium Sw. Esporofito: Hierbas terrestres, perennes, de hasta 30-35 cm. de altura. Raíces masivas, rizomas erectos, cortos. Ápice del vástago cubierto con una vaina foliar basal y conteniendo los primordios de varios años Frondes con la parte estéril usualmente compuesta y respondiendo a un plan pinnado, con nerviación abierta. Estructuras fértiles: parte fértil en general paniculada. Esporangios libres, con dehiscencia transversal. Género que comprende cerca de 50 especies, de distribución cosmopolita. Para la Argentina se citan tres especies:

32. 31 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae B. australe R. Br. Subs. negeri (H. Christ) R. T. Clausen; B. dusenii (H. Christ.) Alston; B. schaffneri Underw. Cheiroglossa C. Presl Esporofito: Hierba epífita, perenne. Frondes, cuando jóvenes, simples pero cuando maduras son palmatífidas. Base del pecíolo y ápice del tallo pilosos. Estructuras fértiles: Segmento fértil que se ramifica desde el peciolo y margen de la fronde. Soroforos numerosos, péndulos. Con 2 hileras de esporangios inmersos y concrescentes, dehiscentes por una fisura transversal. Cheiroglossa C. Presl es un género monotípico, C. palmata (L.) C. Presl, su único representante se encuentra distribuido en el érea tropical y subtropical del nuevo mundo y disyunta en Indochina, Madagascar e Isla La Rèunion (Francia). Aspecto de la planta, con hojas pinnadas y parte fértil Detalle de la parte fértil Esporangio sin anillo Esporangios libres Segmento estéril Soróforos (Extraído de Wagner, 1990)

33. 32 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae Ophioglossum L. Esporofito: Hierbas perennes, terrestres. Rizoma en general erecto, cilíndrico a esféricos. Parte estéril de la fronde sésil o no, entera con nerviación anastomosada. Estructuras fértiles: Parte fértil peciolulada, espiciforme, con 2 hileras de esporangios inmersos y concrescentes, dehiscentes por una fisura transversal. Ophioglossum cuenta con aproximadamente unas 50 especies, distribuidas por casi todo el mundo, de las cuales solo 6 han sido mencionadas para la Argentina: O. crotalophoroides Walter subsp. crotalophoroides; O. crotalophoroides Walter subsp. robustum R. T. Clausen; O. crotalophoroides Walter var. nanum J. S. Licht. ex Osten; O. ellipticum Hook. & Grev.; O. nudicaule L. f.; O. opacum Carmich.; O. reticulatum L.; O. vulgatum L. Aspecto de la planta con hojas enteras y parte fértil Detalle de la parte fértil con esporangios Esporangios en dos filas soldados lateralmente

34. 33 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae 5. Ilustraciones Fig.1 Ophioglossum crotalophoroides Fig.2 Botrychium dusenii a. Porte Tierra del Fuego a. Porte Salta Foto: Salas, R Foto: Medina, W. Fig.3 Cheiroglossa palmata a. Porte Extraído de: http://www.inhs.illinois.edu/ Fig.4 Helminthostachys sp. Extraído de http://www.tfeps.org/helminthostachys_zeylanica.htm a. Porte b. Detalle de la estipula fértil

35. 34 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Equisetaceae Equisetaceae Comprende un solo género Equisetum. 1. Características Esporofitos: tallos epígeos erguidos o decumbentes y apoyantes cuando alcanzan grandes dimensiones, cilíndricos, fistulosos, con un número variable de carenas, marcadas o no, ásperas o lisas. Ramas laterales en verticilos nutridos. Rizomas negro-violáceos, sin sílice, ni carenas. Hojas escuamiformes, dispuestas en verticilos, unidas entre sí, formando una vaina denticulada. Estructuras fértiles: estróbilos cilíndricos a ovoides, sésiles, sobre el eje principal, pero más frecuentemente sobre los extremos de las ramas laterales, presenta numerosos esporangióforos que portan 6-8 esporangios. Las esporas son esféricas, tienen 2 eláteres acintados con sus extremos espatulados que facilitan la dispersión de las mismas. Equisetum sp. Detalle de una vaina foliar a la altura de un nudo Detalle de un esporangióforo Corte longitudinal de un esporangióforo Espora con eláteres enrollados y libres Detalle del estróbilo

36. 35 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Equisetaceae 2. Distribución y hábitat: género representado por 15 especies, de amplia distribución excepto en Australia y Nueva Zelanda, un elevado número de especies viven entre 40° y 60° lat. N. En Argentina crecen las siguientes especies: E. giganteum L. y E. bogotense Kunth 3. Descripción del género Equisetum L. Esporofito: Hierbas palustres perennes. Tallos diferenciados en ejes rastreros (rizomas) y otros erguidos o apoyantes; rizomas hipogeos, ramificados; ejes aéreos uniformes o dimórficos (estériles y fértiles), fotosintético, con nudos marcados, surcados longitudinalmente (carenas y valéculas), simples o con ramificación monopodial y en este caso, ramas laterales verticiladas; epidermis fuertemente silicificada y áspera; médula parenquimática o hueca y con diafragma a la altura de los nudos; corteza con canales valeculares; nudos con estructura vascular contínua (sifonostela imperforada). Hojas pequeñas, escamiformes, uninervias, dispuestas en verticilos y con sus bases soldadas constituyendo una vaina. Estructuras fértiles: (esporangióforos) abroqueladas y pediceladas, en verticilos agrupados en estróbilos terminales (sobre los ejes principales o sobre las ramas laterales). Esporangios en número de 5 a 10 por esporangióforo, sacciformes, dehiscentes por una fisura longitudinal; esporas esféricas, lisas, a menudo con clorofila, con 2 eláteres acintados y con sus extremos espatulados, enrollados helicoidalmente en torno a la espora y extendidos cuando secos, constituyendo un mecanismo dispersivo. Prótalos epigeos, fotosintéticos, lobulados, monoicos o dioicos; anterozoides helicados y pluriciliados. Embriones exospóricos, sin suspensor. Para este género se describen aproximadamente 25 especies de distribución cosmopolita, excepto en Australia y Nueva Zelandia. En Argentina se citan las especies de E. giganteum L. y E. bogotense Kunth A. Plantas de 30-40 cm alt., gráciles con numerosos tallos macizos, simples o escasamente ramificados; estróbilos no apiculados. 1. E. bogotense (Fig.1) AA. Plantas mayores, de 1 m alt. o más, erectas o apoyantes, con tallos fistulosos y profusamente ramificados; estróbilos apiculados. 2. E. giganteum (Fig.2) Importancia E. giganteum L. (cola de caballo) es la especie más abundante en el nordeste argentino. Vive también en América tropical, desde el Sur de México y Haití hasta Chile y Uruguay. Crece en lugares húmedos y periódicamente inundables, a orillas de los cursos de agua o en las cunetas de los caminos. La infusión preparada con trozos o con la planta entera se usa en medicina popular como diurético, para mejorar la función del hígado, como digestivo, "remedio fresco" y en caso de enfermedades del pulmón (Martínez Crovetto, 1981).

37. 36 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Equisetaceae Ilustraciones a. Porte b. Detalle de esporangióforo Fig.1 Equisetum bogotense Kunth a.Porte b. Detalle de esporangióforo Fig.2 Equisetum giganteum L. Fotos: W. Medina y R. Salas

38. 37 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Equisetaceae d. Población c. Detalle del verticilo Fotos: Salas, R. f. Planta completa e. Planta con estructuras fértiles

39. 38 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Marattiaceae Marattiaceae 1. Características Es un grupo de helechos muy primitivos; es la familia considerada más primitiva entre los helechos vivientes. Esporofito: Frondes de 0,80 – 2,0 m. de longitud, 3- 4 pinnadas, con tricomas y escamas. Venas libres, furcadas. Posee raquis alado. Rizoma epígeo, globoso, rodeado por las bases persistentes de los pecíolos estipulares. Estructura reproductiva: 1-2 sinangios por segmento, de posición media sobre las venas. Sinangios 2 valvares a cuculiformes, pedicelados, con (4) 5-10 (12) esporangios. Esporas monoletes. 2. Distribución: comprende 4 géneros: Marattia Sw es pantropical. Angiopteris Hoffm. y Christensenia Maxon están restringidos al este y sudeste de Asia, Australasia, y Polinesia. Danaea Sm.es neotropical. Para la Argentina se cita el género Marattia, con una sola especie M. laevis Sm. Que crece en el NE de Argentina (Misiones). 3. Ilustraciones a. Detalle de los sinangios Extraído de http://www.gymnosperms.org/imgs/robbin/r/Marattiaceae Fig. 1 Marattia laevis Fig. 2 Marattia salicina a. Porte Extraído de no.wikipedia.org/wiki/Marattiopsida

40. 39 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Osmundaceae HELECHOS LEPTOSPORANGIADOS Osmundaceae 1. Características Esporofito: rizoma corto, erguido o postrado, recubierto por las bases persistentes de las hojas viejas y por raíces adventicias. El extremo de cada rama lleva una corona de frondes pinnadas una o dos veces. La nerviación es abierta y pinnada con terminaciones de los nervios ramificadas dicotómicamente. Pueden presentar en su base apéndices foliares adventicios (aflebias) relacionadas con la condensación de agua. En Osmunda regalis, las primeras frondes que se desarrollan son estériles, las siguientes son parcialmente fértiles y las últimas que se forman son totalmente fértiles. Las pinnas fértiles reducen su lámina foliar, quedando sólo apéndices portadores de esporangios. Estructuras reproductivas: los esporangios no se agrupan en soros, no hay indusio, presentan un casquete de pared engrosada en el ápice (anillo rudimentario), que participan en la dehiscencia. Las esporas son voluminosas y presentan cloroplastos. Gametofito laminar, grueso, con una línea media bien marcada y de contorno acorazonado. 2. Distribución: se reconocen tres géneros: Todea Willd., que vive en el S de África, Australia y Nueva Zelandia; Leptopteris C. Presl. W de Polynesia, Nueva Guinea, Australia y Nueva Zelanda y Osmunda L. ampliamente distribuida con mayor concentración de especies en el E y SE de Asia. En Argentina viven 2 especies: Osmunda cinnamomea L. (Misiones) y Osmunda regalis L. var. spectabilis (Wiild.) A. Gray (Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos y Misiones). Pinna Fronde con pinnulas estériles en la parte inferior y tres pinnulas fértiles en la parte superior Pinna fértil con esporangios Osmunda regalis

41. 40 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Osmundaceae 3. Descripción de género: Osmunda L. Esporofito: Terrestres; rizoma horizontal, firme, pecíolo con la base expandida en forma de alas envainantes persistentes, con una masa de raíces rígidas subterráneas a parcialmente aéreas, formando una maraña en el suelo; hojas estériles y fértiles completa o parcialmente dimorfas, cerca de 1-2 m. long., con solo algunas pinnas dimorfas y densamente cubiertas con tricomas blancos a pardo cuando jóvenes, glabras a casi glabras a la madurez; nervaduras libres; lámina estéril 1- pinnado-pinnatífida a 2-pinnada. Estructuras fértiles: esporangios nacidos en densas panículas agrupadas en las nervaduras terminales, grandes, globosas; esporas tetraédrica-globosas, trilete. Aproximadamente con 15 especies, Canadá a Argentina, Antillas, Europa, Asia, África, Islas del Pacífico. Clave de especies de Osmunda en América Tropical a. Lámina estéril 1-pinnado-pinnatífido, hojas fértiles con todas las pinnas fértiles. O. cinnamomea L a`. Lámina estéril 2-pinnada, hojas fértiles con solo las pinnas apicales fértiles. O. regalis L. var. spectabilis (Willd.) A. Gray 4. Ilustraciones Fig. 1 Osmunda regalis var. spectabilis Foto: Salas, R. a. Porte

42. 41 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Osmundaceae Fig. 2 Leptopteris fraseri a. Porte Fig. 3 Todea barbara a. Porte b. Detalle de pinna fértil Extraído de: www.chah.gov.au/ Fotos extraídas de: flickr.com/photos

43. 42 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae Hymenophyllaceae 1. Características Esporofito: pequeño, delicado con frondes uniestratificadas, sin estomas, semitransparentes, con lámina dividida dicotómicamente en segmentos desiguales, nerviación dicotómica abierta. Cuando la lámina es indivisa tienen una serie de soros marginales, uno en el extremo de cada nervio. Cuando la lámina es dividida hay un soro en el extremo de cada segmento foliar uninerviado. Estructuras reproductivas: esporangios en soros marginales y graduados. Los soros están ubicados sobre un receptáculo incluso o exerto o pueden ser subsésiles. Presentan un indusio cupuliforme o valvar. El desarrollo de los esporangios es gradual (los de la parte superior del receptáculo maduran primero). Observaciones: la absorción de agua se realiza no sólo por las raíces, sino también por toda la superficie foliar. Resisten la sequía y pueden recuperarse después de un grado de desecación y encogimiento. 2. Distribución: comprende 10 géneros, de los cuales 4 viven en Argentina: Hymenophyllum, Hymenoglossum, Trichomanes y Serpyllopsis. Clave para diferenciar los géneros de Hymenophyllaceae que viven en Argentina A. Receptáculo incluso a levemente excerto. Indusio dividido en dos valvas enteras o dentadas. B. Láminas 1- pinnado lobado a 4 – pinnado. Receptáculo incluso a levemente excerto 1. Hymenophyllum B’. Láminas simples y enteras. Receptáculo levemente excerto 2. Hymenoglossum A’. Receptáculo exerto. Indusio cónico o campanulado. C. Láminas simples, flabeladas o pinnatipartidas. 3. Trichomanes C’. Láminas pinnadas, pinnas enteras, simples, angostamente ovoides, subagudas. 4. Serpyllopsis 3. Descripción de los géneros Hymenophyllum Sw. Esporofito: Epífito, algunas veces rupestre y rara vez terrestre, rizoma largamente rastrero, peloso, los tricomas pardos a rojizos, raíces delicadas; hojas monomórficas de 1-20 cm. long., algunas veces hasta 62 cm. long., o hasta casi 2 metros, lámina entera linear a subflaveolada hasta 4-pinnada, glabra a pilosa, tricomas simples, bifurcados o estrellados, último segmento con los márgenes enteros o aserrados; corta o largamente peciolada, pecíolo generalmente mas corto que la lámina, delicado, terete, firme, sin alas o alados, glabro a piloso; nerviación libre, anádroma, generalmente pinnada o subflaveolada, a veces con alas sobre las nervaduras. Estructuras fértiles: Soro terminal, en el extremo de la vena, más o menos elongado, algunas veces expandido, receptáculo incluido o mas infrecuentemente excerto formando el indusio, sin parafisos, indusio profundamente bivalvado, suborbicular a elíptico u ovado, receptáculo filiforme a engrosado, cilíndrico a angostamente turbinado; esporas tetraédricas-globosa, triletes.

44. 43 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae Consta con 250 especies. En Argentina viven 18, de las cuales la mayoría se encuentra en los bosques andino-patagónicos. Serpyllopsis Bosch. S. caespitosa (Gaudich.) Chr. Lámina 1-pinnada, con cortos a muy largos pelos rojizos-cafés, especialmente por debajo; el margen sin un borde oscuro, entero, receptáculo algo excerto. Es un género monotípico, que habita el sur de Sudamérica, la isla Juan Fernández y las Islas Malvinas. Fronde dividida dicotómicamente con soros terminales Hymenophyllum sp Aspecto de la planta Soros con indusio cupuliforme Indusio bivalvar con receptáculo incluso Vista de frente Vista lateral Vista de frente, sin una valva

45. 44 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae Trichomanes L. Esporofito: Epífitas, hemipífitas, terrestres o rupícolas, rizoma erecto o decumbente y algo trepadora moderadamente grueso o delgado hasta muy trepador y filamentoso, a menudo pelos fuertes y pequeños o delgados y largos; raíces fibrosas o ausentes; hojas monomórficas o dimórfitas, desde 0.2-86 cm. de longitud, lamina entera a 5-pinnado-pinnatífida, suborbicular a lanceolada o subdeltada, glabra a pelosa, tricomas simples, bifurcadas o estrelladas; subsésiles a largamente pecioladas, pecíolo delgado a grueso, aplanado, terete o a veces redondeado- trígono, a veces sulcado a adaxialmente, en ocasiones alados; nerviación pinnada, catádroma, anádroma o flabelada, las nervaduras libres, a veces con nervaduras falsas paralelas o perpendiculares a las nervaduras verdaderas. Estructuras fértiles: soro terminal en el extremo de la vena; involucro inmerso o excerto tubular, enteramente cilíndrico a urceolado, truncado y entero a 2-labiado; receptáculo filiforme, exerto a la madurez; sin parafisos; esporas tetraédrica-globosa o esferoidal, triletes. Cuenta con aproximadamente 80 especies, de las cuales 9 viven en Argentina. Es monotípico, S. caespitosa (Gaud.) C. Chr. del extremo sur de América del Sur, Islas Malvinas y Juan Fernández. Las 9 especies que viven en la Argentina (Misiones, Jujuy, Salta y Tucumán) son: T. anadromum Rosenst.; T. angustatum Carmich.; T. cristatum Kaulf.; T. emarginatum C. Presl; T. hymenoides Hedw.; T. krausii Hook. & Grev.; T. pilosum Raddi; T. repens Schott ex J.W. Sturm; T. reptans Sw. Ilustraciones a. Porte Fig.1 Serpyllopsis caespitosa Bosch. b. Fronde c. Indusios cupuliformes Extraído de http:// www.florachilena.cl/

46. 45 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae Fig. 2 Trichomanes pilosum a. Porte Teyú Cuaré b. Detalle de los esporangios y el indusio a. Porte Misiones Fig. 3 Trichomanes krausii Fig. 4 Hymenophyllum tunbringense a. Fronde fértil b. Detalle de esporangios Extraído de www.irishwildflowers.ie/pages-ferns/f-5a.html Foto: Medina, W. y Salas, R. Fotos: Medina y Salas

47. 46 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae Fig. 5 Hymenoglossum cruentum a. Porte b. Fronde c. Receptáculo inclusos Imágenes extraídas de www.florachilena.cl

48. 47 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Gleicheniaceae Gleicheniaceae 1. Características Esporofito: porte largamente rastrero, rara vez erguido, rizomas delgados. Hojas de láminas pinnadas en un plan falsamente dicotómico por la presencia de yemas terminales durmientes. Estructuras reproductivas: los esporangios son subsésiles y tienen un anillo transversal levemente oblicuo, los de una misma hoja tienen desarrollo simultáneo y se reúnen en soros desprovistos de indusio. Los soros se presentan en dos filas a lo largo de las pinnas y a ambos lados del nervio central, en el extremo o sobre el nervio menor. Estos soros presentan un receptáculo algo elevado, alrededor del cual se disponen de 4-8 esporangios. 2. Distribución: comprende 4 géneros, de los cuales 2 viven en Argentina y se los puede diferenciar a través de la siguiente clave. Clave para diferenciar los géneros de Gleicheniaceae presentes en Argentina. A. Tallo con escamas. Soros de 2-4 (-5) esporangios. 2. Sticherus A’. Tallo con tricomas. Soros de 8-15 esporangios. 1. Dicranopteris Clave de Géneros s/ Tryon 1982 A_ Pecíolo con escamas; las láminas, especialmente el brote laminar con escamas y algunas veces con pelos estrellados; venas del último segmento simple o 1-div. (raramente 3-div.); soros con usualmente 2-4 (raramente más) esporangios, normalmente con parafisos. Sticherus AA_ Pecíolo con pelos; las láminas y los brotes laminares raramente con pelos estrellados; venas del último segmento 2-4-div.; soros con usualmente 8-15 esporangios, sin parafisos. Dicranopteris 3. Descripción de géneros Dicranopteris Bernh Esporofito:Terrestres, rizoma fibroso, rastrero, peloso; frondes trepadoras, presentando a menudo pelos ramificados y delgados, hojas estériles y fértiles monomórficas, espaciados desde 1 m. a usualmente 2-4 m. y rara vez hasta los 30 m. de longitud, 1- o 2-dividido a varias veces divididas, pinnatisecta, raramente el penúltimo segmento es 1-pinnado, pinnas pseudodicotomicamente bifurcadas; pinnas primarias y secundarias del raquis no pectinadas, sin tejido laminar; brotes laminares pelosas, los tricomas multicelulares, pardos; partes jóvenes de la planta con alguna vez pelos estrellados; venas libres 2-4 bifurcadas. Estructuras fértiles: soros abaxiales, sin parafisos, exendusiados con 8-15 esporangios; esporas tetraédricas-globosas, trilete o más o menos elipsoidal monolete, con superficie lisa o granulada. Dicranopteris es pantropical, algunas veces subtropical con cerca de 80 especies.

49. 48 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Gleicheniaceae En Argentina se encuentran las especies de D. flexuosa (Schrad.) Underw. y D. nervosa (Kaulf.) Maxon, ambas presentes en la prov. de Misiones. Dicranopteris flexuosa Dicranopteris nervosa Aspecto de la planta Detalle de la pseudodicotomía Pinna fértil Esporangio Esquemas de ramificación de las frondes

50. 49 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Gleicheniaceae Sticherus C. Presl Esporofito: Terrestres; frondes trepadoras, delgadas, presenta a menudo escamas fimbriadas y algunas veces pelos estrellados; rizoma delgado y fibroso en intervalos regulares; láminas monomórficas de 0.25 m. de ancho y a menudo 1-3 metros de longitud, raramente 15 m de longitud, no ramificado a varias veces ramificado pseudodicotomicamente, con el penúltimo segmento pinnatisecto; brotes laminares usualmente con escamas fimbriadas y pelos estrellados; venas libres, simples o 1-dividido cerca de la base, raramente 3-dividido. Estructuras fértiles: soros abaxiales, usualmente con parafisos, exindusiado, con 2-5(-6) esporangios; esporas más o menos elipsoidal, monolete. Es un género pantropical y Austral, muy poco en África y sus islas, con 12 especies. En Argentina están presentes las especies de S. cryptocarpus (Hook.) Ching y S. quadripartitus (Poir.) Ching 4. Ilustarciones Fig. 1 Dicranopteris flexuosa a. Porte Teyú Cuaré, Misiones Fotos: Medina, W. y Salas, R. c. Soros abaxialesb. Detalle de la yema

51. 50 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Gleicheniaceae Fig. 2 Sticherus quadripartitus a. Porte Extraído de www.chilebosque.cl/gfer/gquad.html Fig. 2 Sticherus cryptocarpus a. Porte Extraído de www.florachilena.cl/Niv_tax/Helechos/Filicopsida

52. 51 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae Schizaeaceae 1. Características Esporofito: porte erguido o rastrero. Las frondes de los 4 géneros son muy diferentes. La nerviación puede ser abierta o reticulada. El tamaño varía desde limbo pequeño y simple en Schizaea, hasta largas frondes en Lygodium. Éste tiene tallo con crecimiento apical indefinido, constituyendo estructuras volubles de 3 a 10 m de long. Pueden presentarse de dos tipos de frondes: estéril o fértil, o llevar esporangios sobre algunas de las pinnas. En Anemia son fértiles las dos pinnas basales, cuyos ejes se alargan notablemente. En Schizaea las frondes son filiformes. Estructuras reproductivas: los esporangios son solitarios o agrupados en soros, de desarrollo simultáneo, desnudos o protegidos por las pinnas que se arrollan sobre sí o por una excrecencia indusial del margen foliar (falso indusio). El anillo es apical, transversal, circular y se encuentra en el extremo distal del esporangio. La dehiscencia es longitudinal. El gametofito es laminar y en Schizaea es filamentoso. 2. Distribución: comprende cuatro géneros de amplia distribución, excepto Mohria que es un género monotípico de área restringida a Sudáfrica y Madagascar. 3. Clave para diferenciar los géneros de Schizaeaceae que viven en Argentina A. Esporangios cubiertos por un borde laminar. Frondes con pecíolos y raquis trepadores, con crecimiento indefinido. 2. Lygodium A’.Esporangios desnudos. Frondes con crecimiento definido. B. Frondes pinnadas o bipinnadas. 1. Anemia B’. Frondes filiformes. 3. Schizaea Anemia Sw. Con aproximadamente 100 especies, concentradas especialmente en América tropical desde el sur de Estados Unidos hasta Argentina y Uruguay. En Argentina viven 6 especies. Uno de los taxones que vive en Corrientes y en el nordeste argentino es: Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var. anthriscifolia (Scharad.) Mickel (doradilla) Lygodium Sw. Cerca de 40 especies de distribución pantropical, con mayor concentración de especies en Malasia y América central. En Misiones (Argentina) viven 2 especies. Schizaea J. E. Smith. Familia de áreas tropicales y templadas con 30 especies. En Tierra del Fuego (Argentina) vive una especie: Schizaea fistulosa Labill.

53. 52 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae 4. Descripción de los géneros Anemia Sw., nom. cons. Esporofito: Plantas terrestres o saxícolas. Rizomas erectos o rastreros, pilosos, los tricomas pluricelulares, anaranjado o pardo oscuro, dictiostélicos. Frondes con láminas 1-3-pinnadas, comúnmente parcialmente dimorfas, con nerviación abierta o reticulada y en este caso, con areolas sin venillas inclusas. Estructuras fértiles: Pinnas basales fértiles, con el tejido foliar notablemente reducido. Esporangios en dos hileras, encerrados en los últimos segmentos fértiles del par de pinnas basales; esporas tetraédricas-globosas, triletes, estriadas con costillas paralelas lisas o espinosas. Prótalos chatos. Este género presenta aprox. unas 100 especies en el Neotrópico, Sur de India, África, Madagascar. Anemia es principalmente americana, con solo 10 especies en África y una en el Sur de la India. Brasil, con 70 especies, es el centro de la diversidad para el género; México, con 20 especies, es el centro secundario. Las especies se hibridizan frecuentemente y aparecen en hábitats rocosos secos a húmedos. Para nuestro país se citan 6 especies de Anemia: A. herzogii Rosenst.(Fig.2); A. myriophylla H. Crhist; A. phyllitidis (L.) Sw. var. phyllitidis (Fig.3); A. phyllitidis (L.) Sw. var. tweediana (Hook.) Hassl.; A. simplictor (H. Christ) Mickel; A. tomentosa (Savigny) Sw. var. anthriscifolia (Schrad.) Mickel; A. tomentosa (Savigny) Sw. var. australis Mickel; A. tomentosa (Savigny) Sw. var. tomentosa; A. wettsteinii H. Christ Importancia: es uno de los pocos géneros de helechos con una amplia historia fósil, gracias a la preservación de sus esporas. En medicina popular la decocción de la planta se usa como expectorante y emenagoga (Martínez Crovetto, 1981). Fronde estéril y fértil Detalle de una pinna fértil, arrollada sobre sí protegiendo a los esporangios. Rizoma

54. 53 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae Tipos de hojas de Anemia. 9. A. organensis. 10. A. elegans. 11. A. flexuosa. 12. A. glareosa.13. A. millefolia. 14. A. humilis. 15. A. ouropretana. 16. A. tenella. 17. A. portoricensis (Extraída de Tryon, 1982)

55. 54 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae Lygodium Sw., nom. cons. Esporofito:Terrestres, rizoma rastrero, cerdoso, los tricomas negruzcos; hojas 2-3-pinnadas, escandentes, trepadoras, con los raquis volubles, indeterminadas, pinnas alternas, ramificadas pseudodicotomicamente cerca de la base con una yema en la bifurcación; pínnulas palmado- lobadas o pinnado-divididas, nervaduras libres o anastomosadas. Estructuras fértiles: esporangios en dos hileras sobre angostos soróforos marginales, protegidos por valvas indusiales del tejido laminar; esporas tetraédricas, triletes. Presenta aprox. unas 35 especies de distribución pantropical, con extensiones hacia zonas templadas en el E de Estados Unidos, Sudáfrica, Japón y Nueva Zelanda. Lygodium es poco común por sus hojas indeterminadas y trepadoras. Los pedículos de las pinnas se bifurcan cerca de la base, originando dos pínnulas (a menudo confundidas con pinnas), con una yema latente en la bifurcación entre ambas. Esta yema puede reanudar su crecimiento si se daña el ápice de la hoja. Los esporangios están dispuestos sobre angostos lobos marginales llamados soróforos. Para la Argentina se conocen dos especies, presentes en Misiones: L. volubile Sw. (Fig.4); L. venustum Sw. Schizaea Sm., nom. cons. Esporofito: Terrestres, rizoma compacto, horizontal o erecto, con tricomas 1-pluricelulares pardo-rojizos; frondes de 5-50 cm. long, glabros o con más o menos pocos tricomas, espaciadas o cercanas, simples a varias veces dicotómicas, las últimas divisiones foliáceas a escasamente laminares; pecíolo glabro, tan largo como la lámina a más largo que ella, con un surco adaxial. Estructuras fértiles: la pinna fértil con segmentos fértiles (esporangióforos) alongados, pudiendo ser pinnatífido o subdigitado en la punta del eje laminar, esporangios en una o más hileras a cada lado de la vena, intercalado o no con largos tricomas; espora elipsoidal, monolete. Las ramas fértiles pinnadas son características del subgénero Schizaea, estos segmentos poseen márgenes delgados y portan los esporangios en una sola hilera a cada lado de la vena. Tienen un rizoma solamente sifonostélico. En el subgénero Actinostachys, la rama fértil es subdigitada y sus segmentos tienen un ancho margen, portando los esporangios usualmente en dos o más hileras, algunas veces en distintas hileras a cada lado de la vena. Este género posee cerca de 30 especies en ambos hemisferios. Habita tanto en climas tropicales, subtropicales y templados. En Argentina (Tierra del Fuego e Islas Malvinas) y Chile esta presente S. fistulosa Labill. (Fig.5) Ápice de la lámina fértil Aspecto general Schizaea pectinata

56. 55 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae Ilustraciones Fig. 2 Anemia herzogii Rosenst. a. Porte Fig.3 Anemia phyllitidis (L.) Sw. var. phyllitidis a. Porte Misiones Fotos: Salas y Medina a. Gametofito laminar Fig. 4 Anemia sp. b. Gametofito filamentoso Fig.1 Anemia tomentosa (Savigny) Sw. a. Porte Fotos: Salas, R.

57. 56 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae Fig.5 Lygodium volubile Sw. Fig. 6 Schizaea fistulosa Labill. a. Pinnas fértiles b. Lóbulos fértiles con rebordes laminares en cada lado de la vena media, cubriendo los esporangios a. Porte Teyú Cuaré, Misiones Fotos: Salas y Medina Extraído de www. florachilena.cl

58. 57 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Marsiliaceae HELECHOS HETEROSPORADOS Marsileaceae Mirb. 1. Características Son plantas acuáticas o palustres, sumergidas total o parcialmente, con rizoma y raíces verdaderas, heterosporadas. Los esporangios están reunidos en soros y éstos están encerrados en esporocarpos de naturaleza foliar. Los gametófitos son muy reducidos y endospóricos. Esporofito: tiene un rizoma que puede ser largo y ramificado, del que parten los pteridofilos, de pecíolo más o menos largo. La lámina de los pteridofilos se presenta de diferente forma según los géneros: en Pilularia son graminiformes, filiformes, sin lámina expandida de disposición radiada; en Marsilea las 4 pínnulas no surgen del mismo punto del pecíolo, dos están ligeramente más arriba que las otras dos y se insertan en forma alterna; en Regnellidium está constituido por dos pínnulas. Estructuras reproductivas: el esporocarpo o cuerpo fructífero o sorocarpo puede ser sésil o pedicelado, solitario o varios por fronde, ubicados en la base de los pecíolos o a lo largo de éste. El esporocarpo se interpreta como una porción modificada de la fronde que se une por los márgenes, en cuyo interior se disponen los soros. Presenta una pared gruesa que contiene dos series de lóculos (uno sobre cada cara). Cada lóculo contiene varios soros alargados y envueltos por un indusio delgado. Los esporangios se desarrollan sobre un receptáculo alargado, donde los macroesporangios son apicales y los microsporangios son basales. La apertura de los esporocarpos se produce por descomposición parcial de la gruesa pared que permite su hidratación, el tejido gelatinoso aumenta de volumen y el esporocarpo se abre en dos o más valvas, dejando al descubierto los soros. 2. Clave para diferenciar los géneros de Marsileaceae A. Pteridofilos graminiformes, de 1-10 cm long. sin lámina expandida. 2 a 4 soros por esporocarpos. Esporangios con anillo vestigial de posición apical. Esporocarpio único. 2. Pilularia A'. Pteridofilos laminares con 4 ó 2 pínnulas. Numerosos soros por esporocarpos. Esporangios carecen de anillos. Esporocarpios únicos o reunidos. B. Pteridofilos con 4 pínnulas, dos ligeramente más arriba que las otras, de 1-4 cm long., nervios más o menos reticulado. 1. Marsilea B'. Pteridofilos con 2 pínnulas, de 5-20 cm long., nervios finamente dicotómicos. 3. Regnellidium

59. 58 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Marsiliaceae 3. Distribución de los géneros Marsilea L. Se conocen entre 50 a 70 especies, de las cuales 3 viven en Argentina con 2 representantes en el NE, M. ancylopoda A. Braun y M. deflexa A. Braun. Pilularia L. Se conocen entre 3 y 6 especies que viven en clima templado de todo el mundo. En Argentina habita una sola especie, P. americana A. Braun, en Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Neuquén y Santa Fé. Pilularia L. Esporocarpo Pteridofilos graminiformes Pteridofilos con 4 pinnulas Esporocarpo Soros Soroforo Corte longitudinal de un soro con microsporangios y megasporangios

60. 59 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Marsiliaceae Regnellidium Lindm. Género monotípico: R. diphyllum Lindm. vive en Brasil y Argentina (Corrientes). 4. Ilustraciones Fig.1 Marsilea quadrifolia a. Pteridofilos b. Corte longitudinal del esporocarpo Pteridofilos con dos pinnulas Extraído de: www.plantsystematics.org

61. 60 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Marsiliaceae a. Porte Extraído de calphotos.berkeley.edu Fig.2 Pilularia americana b. Individuos c. Esporocarpo Extraído de http://www.discoverlife.org Fig. 3 Regnellidium diphyllum a. Porte Extraído de www.elacuarista.com b. Pteridofilos c. Corte longitudinal del esporocarpo Extraído de http://www.plantsystematics.org/imgs

62. 61 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Salviniaceae Salviniaceae Comprende un solo género: Salvinia Ség. (Helechito de agua, acordeón de agua, mururé) 1. Características Son hierbas acuáticas, perennes, raramente anuales, flotantes libres, que forman comunidades grandes y densas, por su multiplicación vegetativa. Esporofito: rizomas rastreros, pilosos, en cada nudo con 2 frondes flotantes, una rama lateral desarrollada a partir de una yema axilar y un órgano sumergido. Las hojas flotantes aparentemente son opuestas, con o sin quilla; abarquilladas, a veces planas; haz con pelos ubicados de a 4 sobre papilas o sin ellas, cubriendo toda la superficie de la lámina o limitados al margen de la misma; envés piloso; nervios ramificados de acuerdo a un plan dicotómico, enmascarado por el desarrollo desigual o acortamiento de ciertos ejes, con anastomosis transversas, que determinan la formación de areolas en hileras, sin venillas inclusas. Estructuras fértiles: presentan un órgano sumergido con o sin eje primario aparente, simple o ramificado, con lacinias, lleva uno a varios ejes fértiles, también simples o ramificados, con numerosos soros íntegramente cerrados, sésiles o pedicelados. Macrosoros con varios macrosporangios, ubicados sobre placentas columnares o ramificadas; macrosporangio con una megáspora grande, trilete, con perisporio bien desarrollado; numerosos microsporangios en cada microsoro, naciendo sobre una placenta columnar o ramificada, microsporas esféricas, triletes. Gametófitos endospóricos (de la Sota, 1977). Planta con un par de hojas flotantes y un órgano sumergido con soros. Eje fértil con soros Papilas de la cara superior de la lámina Microsporangios con numerosas microsporas Megasporangio con una megáspora

63. 62 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Salviniaceae 2. Distribución y hábitat: Salvinia abarca unas 15 especies, en su mayor parte neo y paleotropicales. En América se conocen 7 especies, de las cuales 4 se encuentran en Argentina. Frecuente en la Cuenca del Plata (Bolivia, Paraguay, Brasil, Uruguay y Argentina). En Corrientes se encuentran representadas las 4 especies: S. adnata Desv. S. auriculata Aubl. S. biloba Raddi y S. minima Baker. Forman carpetas de extensión variable en la superficie de los cuerpos de agua, como maleza invasora de embalses, lagos artificiales y canales, obstaculizan la navegación, la vida acuática y el mantenimiento y funcionamiento de usinas hidroeléctricas. 3. Importancia: las especies del género se cultivan como ornamentales, se propagan por multiplicación vegetativa. Sirven como vivienda y alimento para ciertos insectos y mamíferos herbívoros. En medicina popular se emplean como remedio refrescante (Martínez Crovetto, 1981). 4. Ilustraciones a. Población Fig.1 Salvinia sp. Fig.2 Salvinia auriculata a. Porte Extraído de www.infojardin.com b. Microsporangio c. Microspora dentro de la vacuola del tapete Figuras extraídas de Tryon, 1982 Foto: Salas, R.

64. 63 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Azollaceae Azollaceae Consta de un solo género, Azolla Lam. 1. Características Esporofito: tallos ramificados, con pequeñas frondes en dos hileras alternas y apretadas, bilobadas: un lóbulo flotante, fotosintético, con una cavidad donde se alojan simbióticamente filamentos de algas azules (Anabaena azollae) y otro lóbulo sumergido. Estructuras reproductivas: soros formados a partir del lóbulo sumergido, completamente indusiados, ubicados de a pares (macro y microsoros). Macrosoros con un megasporangio que contiene una megaspora grande, con 3 másulas estériles, que constituyen un aparato de flotación. Microsoros con numerosos microsporangios largamente pedicelados, microsporangios con 64 microsporas cada uno, reunidas en 4-6 másulas, ornamentadas con gloquidios (ganchitos) para fijarse a la megáspora. Prótalos endospóricos, el macroprótalo con un arquegonio o más, el microprótalo con un anteridio, que produce 8 anterozoides (de la Sota, 1977). Macrosoro con macrosporangio en su intreriorTallo con frondes llevando macro y microsporas Microsoro con numerosos microsporangios en su interiror Macrosporangio descubierto mostrando en su base la única macrospora con tres flotadores Superficie de una másula con 1 gloquidio Microsporangio abierto dando salida a las másulas con gloquidios

65. 64 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Azollaceae 2. Distribución y hábitat: consta de 6 especies, 3 americanas y 3 extra-americanas, en Argentina se encuentran 2 especiesque se extienden desde Alaska y Estados Unidos hasta Tierra del Fuego. Son plantas acuáticas, flotantes o que crecen en lugares muy húmedos, formando céspedes compactos por multiplicación vegetativa, de color verde o verde-rojizo, con verdaderas raíces. En Corrientes viven A. cristata Kaulf. y A. filiculoides Lam. 3. Ilustraciones a. Población Corrientes- Acuicultura Lapachito Foto: Salas, R. Fig.1 Azolla filiculoides b. Individuo Extraído de www.wildaboutgardens.org g. Másula con gloquidios f. Detalle de los gloquidios e. Detalle de las frondes Microfotografía con MEB. Gentileza: Ana M. González, Flora del Iberá c. Indusio rodeando a la megáspora d.Indusio apical levantado mostrando dos flotadores y la megáspora debajo. Figuras extraídas de Tryon, 1982

66. 65 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Cyatheaceae Helechos Arborescentes Cyatheaceae A esta familia pertenecen la mayoría de los helechos arborescentes. 1. Características Esporofito: porte erguido de grandes dimensiones hasta de 25 m alt., parte del tronco está ocupado por raíces adventicias y por las bases persistentes de las hojas que son de gran tamaño (hasta de 4 m long.), bipinnadas o tetrapinnadas, rara vez indivisa. Se disponen en densas coronas de 20-30 frondes, en el extremo del eje principal o de las ramificaciones secundarias. Estructuras reproductivas: los esporangios son pequeños y pedicelados, con anillo vertical oblicuo y un estomio transverso bien definido. Se agrupan en soros que se ubican en cada pínnula a ambos lados del nervio central. A veces el indusio se desarrolla precozmente en la base y forma una envoltura cupuliforme que protege a los esporangios en su desarrollo. En otros casos el desarrollo es lento o no se forma y los esporangios están protegidos por pelos. Cyathea arborea Alsophila salvinii Alsophila capensis Alsophila sp Soros parcialmente protegidos por un indusio cupuliforme Cyathea delgadii Segmento de una pínnula con soros Pinnula

67. 66 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Cyatheaceae 2. Distribución y hábitat: esta familia está representada por helechos particularmente del hemisferio sur. Son propios de las selvas lluviosas, tropicales y subtropicales. Según Tryon y Tryon (1982) comprende 6 géneros, de los cuales, en Argentina viven 2: se encuentran representados los géneros Cyathea, con dos especies en Corrientes C. atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin y C. delgadii Sternb. y Alsophila con A. odonelliana (Alston) Lehnert en Salta y A. setosa Kaulf. en Misiones. (Lehnert, M. et.al 2008) 3. Descripción de los géneros presentes en Argentina: Alsophila R. Br. Terrestres, tallos erectos, robustos, usualmente altos, muy pocas veces bajos-decumbentes o trepador hasta 3 m alt.; rara vez se ramifica desde yemas adventicias; con escamas, rara vez con espinas; con densa mata de raíces fibrosas, especialmente en la base; frondes monomórficas o algunas veces dimórficos, usualmente de (0.3)1-3 a 5 m long, naciendo en la corona del tronco; lámina simple y entera a usualmente 2-pinnada-pinnatífida, hasta rara vez 4- pinnada; con escamas marginales, especialmente en los canales y a menudo en la base persistente del pecíolo, que presentan en su ápice una seta y a menudo con setas también en el borde y cuerpo del pecíolo liso o tuberculado o con pequeñas espinas, venas libres o raramente anastomosadas; soros redondeados que nacen desde las venas, a menudo en una bifurcación, receptáculo globoso a elongado, con parafisos de diferentes longitudes, indusios hemitelioides (corto o largo) hasta sphaeropteroides o exindusiados (uno o algunas veces más escamas pueden estar estrechamente asociadas a los soros; esporas con tres prominentes ángulos, tetrahedral-globoso, triletes. Cyathea Sm. Terrestres, tallos erectos, robustos, altos, pocas veces bajos-decumbentes; rara vez se ramifica desde yemas adventicias; con escamas; con densa mata de raíces fibrosas, especialmente en la base; frondes monomórficas o algunas veces dimórficos, usualmente de (0.5)2-4 a 6 m long, naciendo en la corona del tronco; láminas 1-pinnada, con pinnas enteras o usualmente 2- pinnada-pinnatífida hasta 4-pinnada, con escamas marginales (especialmente en los canales y a menudo en la base persistente del pecíolo) de ápice redondeado o filiforme, pecíolo liso o tuberculado o con pequeñas espinas, venas libres o raramente anastomosadas; soros redondeados que nacen desde las venas, a menudo en una bifurcación, receptáculo globoso a elongado, con parafisos de diferentes longitudes, indusios hemitelioides (corto o largo) hasta sphaeropteroides o exindusiados (uno o algunas veces más escamas pueden estar estrechamente asociadas a los soros; esporas con tres prominentes ángulos, tetrahedral- globoso, triletes.

68. 67 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Cyatheaceae 4. Ilustraciones Fig.1 Cyathea atrovirens (Langsd.& Fisch.)Domin a. Porte Teyú Cuaré, Misiones b. Detalle de las bases foliares c. Fronde con esporangios Fotos: Medina, W. y Salas, R.

69. 68 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lophosoriaceae Lophosoriaceae (actualmente incluido en Dicksoniaceae) Observaciones: El género monotípico Lophosoria, L. quadripinnata, se incluye en la Familia Dicksoniaceae (Ponce et. al, 2008) 1. Características Esporofito: porte de tamaño mediano, sin tronco diferenciado. Hojas pinnadas o bipinnadas. Estructuras reproductivas: soros sin indusio, se disponen sobre los últimos nervios, en ellos se presentan los esporangios de anillo oblicuo, mezclados con numerosos pelos. 2. Distribución: Lophosoria quadripinnata (Gmelin) C. Chr., crece desde Cuba y México hasta Argentina (Neuquén, Río Negro). 3. Ilustraciones Esporangio con anillo oblicuo Detalle de los soros con paráfisis en la cara abaxial Fronde con rizoma Lophosoria quadripinnata

70. 69 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lophosoriaceae 4. Ilustraciones Fig.1 Lophosoria quadripinnata c. Fronde fértil Extraído de www.sbs.utexas.edu/quedensley/lophosoria b. Frondes Extraído de www.helechos.com.mx a. Ambiente Extraído de www.florachilena.cl/.../Lophosoria d. Detalle de los soros Extraído de www.florachilena.cl/.../Lophosoria

71. 70 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dicksoniaceae Dicksoniaceae 1. Características Esporofito: porte arborescente con tronco bien definido aproximadamente de 1,5 m alt., cubierto de una densa capa de pelos, raíces adventicias y la base de hojas muertas. Hojas de gran tamaño, divididas 2-4 veces. Estructuras reproductivas: soros marginales con indusio bivalvar que los encierran totalmente. Los esporangios tienen un desarrollo graduado dentro del soro, tienen pedicelo largo, anillo oblicuo y estomio transverso. Detalle de una pinna y raquis pubescente Pinnula fértil con indusio bivalvar Esporangio con anillo oblicuo Corte longitudinal del soro e indusio Dicksonia sellowiana

72. 71 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dicksoniaceae 2. Distribución: comprende 5 géneros. Según la Flora del Conosur, esta familia comprende 3 géneros, de los cuales 2 se encuentran representados en Argentina, Dicksonia con un representante en Misiones D. sellowiana ;y Lophosoria con un representante en Neuquén y Río Negro, L. quadripinnata. 3. Importancia: D. sellowiana se halla en peligro de extinción porque su tronco cortado en panes (xa-xim) se usa como soporte para el cultivo de plantas epífitas, especialmente orquídeas. 4. Ilustraciones Fig. 1 Dicksonia sellowiana a. Población Moconá, Misiones b. Porte c. Detalle de las bases foliares Fotos: Cabaña Fader, A. y Salas, R.

73. 72 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dennstaedtiaceae HELECHOS POLYPOIDEOS Dennstaedtiaceae 1. Características Esporofito: plantas con rizomas largamente rastrero, cubierto de pelos. Hojas pinnadas. Estructuras reproductivas: soros marginales o submarginales con indusio bilobulado, el lóbulo superior corresponde a un lóbulo marginal de la lámina foliar transformada. Pteridium arachnoideum Lámina bipinnada Pinnula fértil Corte transversal de una pinnula fértil y lóbulo superior del indusio Detalle de los soros marginales (Extraído de Tryon 1982)

74. 73 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dennstaedtiaceae 2. Distribución: en Argentina viven 6 géneros: Dennstaedtia Bernh (3 spp.); Hypolepis Bernh. (2 spp.); Lindsaea Dryand. ex Sm (2 spp.); Microlepia C. Presl. (1 sp.); Pteridium Gled. ex Scop. (1 sp); Saccoloma Kaulf. (1 sp.). 3. Ilustraciones Fig. 1 Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon a.Población Urugua-í, Misiones b. Tamaño de las frondes c. Detalle de los soros marginales Fotos: Medina, W. y Salas, R.

75. 74 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Aspleniaceae Aspleniaceae 1. Características Esporofito: plantas epífitas o terrestres pequeñas, medianas o de gran tamaño. Rizoma rastrero o erecto con escamas clatradas. Hojas enteras o varias veces divididas, pinnas frecuentemente asimétricas. Estructuras reproductivas: esporangios en soros alargados con indusios de inserción lateral o desnudos. 2. Distribución: familia tropical con 7 géneros (Tryon y Tryon, 1982); para Kramer et. al. en Kubitzki (1990) está constituida por un solo género Asplenium L. Con cerca de 720 especies. Sin embargo, según Belgrano et al. (2009) citan los siguientes géneros para Argentina: Asplenium L. (32 spp.), Phyllitis Hill (4 spp.), Pleurosorus Fee (1 sp.) y Ceterach (1sp) Asplenium monanthes Asplenium achelense Aspecto general Pinna con soro alargado con indusio Esporangio Sección de una fronde Escama del rizoma Pinna con soros

76. 75 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Aspleniaceae 3. Ilustraciones Fig.2 Asplenium praermosum Fig.1Asplenium pumilum a. Porte b. Fronde fértil a. Detalle de los soros a. Porte Salta Salta Fig. 3 Asplenium argentinum Fotos: Cabaña Fader, A. y R. Salas Fotos: Cabaña Fader, A; W. Medina y R. Salas

77. 76 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Aspleniaceae Fig. 5 Asplenium depauperatum a. Porte Salta Fig. 4 Antigramma brasiliensis a. Porte Iguazú- Misiones b. Fronde con esporangios Fotos: R. Salas

78. 77 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Thelypteridaceae Thelypteridaceae 1. Características Esporofito: plantas medianas, terrestres o palustres, con rizomas erectos o rastreros con escamas glabras o pilosas. Hojas pinnadas o pinnatífidas, rara vez simples. Estructuras reproductivas: esporangios en soros circulares, a veces alargados, dorsales sobre las venillas, a mitad de distancia entre el nervio medio y la costa a submarginales, con o sin indusio, cuando está presente el indusio es pequeño, fugaz, reniforme y glabro. Frondes enteras y pinnadas Detalle de la pinna mostrando nerviación y soros sin indusio Detalle de la pinna mostrando nerviación y soros sin indusio Thelypteris riograndensis Thelypteris serrata

79. 78 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Thelypteridaceae 2. Distribución: esta familia de regiones tropicales y subtropicales es una de las mejores representadas por el número de especies. Hasta el presente se registran cerca de 1000 especies, agrupadas en 25 géneros, de los cuales 2 viven en Argentina: Macrothelypteris (H. Ito) Ching (1 sp.) y Thelypteris Schmidel (33 spp.). 3. Ilustraciones Fig.1 Thelypteris dentata Fig.2 Thelypteris patens a. Población Misiones a. Porte Salta Foto: Medina, W. Foto: Salas, R.

80. 79 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Thelypteridaceae Fig. 3 Thelypteris serrata a. Porte Orán - Salta b. Envés de la fronde fértil c. Detalle de los esporangios Foto: Salas, R.

81. 80 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Blechnaceae Blechnaceae 1. Características Esporofito: plantas terrestres, saxícolas, a veces palustres, escandentes a hemiepífitas. Rizomas rastreros o erectos. Hojas isomorfas o dimorfas, con láminas pinnatífidas o pinnadas, rara vez simples. Estructuras reproductivas: esporangios agrupados en soros o cenosoros superficiales costales o submarginales, con indusio presente y abierto hacia el nervio medio de la lámina, segmento o pinna. Gametofito anchamente cordado. 2. Distribución: comprende 9 géneros, de los cuales Blechnum L. tiene el mayor número de representantes y es el único que habita en Argentina con 19 especies. 3. Ilustraciones Distintos portes con hojas dimórficas, donde las mayores son fértiles y las menores estériles Cara abaxial de la pinna fértil Corte transversal mostrando indusio protegiendo a los esporangios Fig.1 Blechnum mochaenum var. squamipes a. Porte Salta Fotos: Salas, R.

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