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FISIOLOGIA DEL CULTIVO DE PAPA

Los factores que principalmente limitante para la producción de papa son el calor y hace
hincapié en el agua. Los efectos de estos factores sobre la fisiología, el rendimiento y el
grado del cultivo de la papa son bien discutidos en la contribución actual. Los elementos
meteorológicos que regulan el crecimiento, desarrollo, producción y calidad de los
tubérculos de papa en un sitio determinado, básicamente, son el aire y la temperatura del
suelo, radiación solar, fotoperíodo, la humedad del suelo, y el uso de agua de los cultivos
o evapotranspiración.

Los tallos de las plantas sobre la superficie de patata son erectos en las primeras etapas
del desarrollo pero más tarde se separa y postrados o semi-postrado. El tubérculo es un
tallo subterráneo modificado. Los tubérculos tienen brotes o los ojos, de la que surgen los
brotes en determinadas condiciones. Los tubérculos se cosechan para la alimentación y la
semilla. Las flores y las frutas son sólo importante para los mejoradores de papa.

DIFERENCIACIÓN DEL TUBÉRCULO MADRE:

El tubérculo surge como una protuberancia ubicada entre la yema terminal y el penúltimo
entrenudo en expansión del “estolón” diageotrópico (tallo subterráneo). La inchason visible
refleja un cambio en la polaridad de la expansión celular, que pasa de la dimención longitudinal a
la radial. En este estado la yema terminal del estolón contiene unos 12 primordios foliares de los
cuales los 6 u 8 más viejos llevan yemas axilares.

En la cosecha, todas las yemas están por lo común en estado latente. La latencia se define como la
condición en que no existe división celular cuando los tuberculos o yemas aisladas se colocan en
un ambiente propicio para crecer.

Bowen (2003) informó que el cultivo de papa en la costa del Perú se produce durante el
invierno, cuando las condiciones húmedas frescas favorecen el crecimiento y promover un
uso más eficiente de las agua de riego. Durante el invierno, menos evaporación de agua
del suelo causada por un menor VPD (déficit de presión de vapor) mejora la eficiencia del
uso del agua en comparación con lo observado durante el verano.

Sinclair (1984) también mostró que los ambientes en general más húmedas proporcionar
una     mayor      uso     eficiente        del   agua      debido      a    un       menor     VPD.
resistencia   estomática     regula    la    fotosíntesis   y   la   transpiración.   Dos     grandes
circuitos de retroalimentación son reportados por Raschke (1979) como los controladores
directos de los estomas resistencia (primera). La primera consiste en la fotosíntesis en
una reducción de carbono intercelulares dióxido de carbono (CO2) se produce cuando la
radiación fotosintética activa (PAR) se incrementa, los estomas disminuye abierto y
primera. La segunda implica un aumento de la primera siempre que el agua de la hoja
potencial alcanza un umbral crítico como consecuencia de la intensidad de la
transpiración.



FASE DE ALMACENAMIENTO DEL CRECIMIENTO:

Perdida de la latencia:

La longitud del periodo de latencia, desde la cosecha hasta que se reasume el crecimiento, va de 1
a 15 semanas según las variedades.

El final de la latencia parece estar asociado con una disminución de la concentración interna del
acido abscisico y un aumento de las giberelinas, aunque se a establecido que ambos puntos no
actúan en el mismo punto del sistema.

Cantidad de brotes establecidos:

Luego de la desaparición de la latencia, las yemas comienzan a crecer a un ritmo que depende
fundamentalmente de la temperatura. La primera en crecer son las yemas apicales; a medida que
progresa el crecimiento en la población de los brotes, se establece la dominancia apical, y los
brotes más grandes inhiben a los más pequeños.

En la figura N° 1; podemos apreciar claramente el evento que ocurre; cuando los tubérculos son
almacenados a 15°C o mas desde la recolección, podemos notar que el brote apical crece a un
ritmo que resulta suficiente para inhibir a los restantes; a temperaturas menos de 15°C; son
muchas las yemas que continúan creciendo por un tiempo prolongado
Figura 1. Longitud de cada brote individual de un tubérculo en relación con el tiempo transcurrido desde
el primer crecimiento visible. Los tubérculos pertenecían al cultivar precoz Arran Pilot y fueron
almacenados en la oscuridad desde su recolección a temperaturas de (a) 15°C; (b) 10°C; (c) 1°C hasta un
mes después de que los brotes de (b) comenzaron a crecer, y fueron luego transferidos a 10°C (FUENTE:
EVANS, 1978).

Cambios químicos durante el crecimiento de los brotes:

Los brotes en crecimiento produce un estimulo que conduce a la descomposición del
almidón y proteínas en toda la masa del tubérculo.

La degradación del almidón parece tener lugar gracias a la acción de la sintetasa del
fosfato de sacarosa, lo cual conduce a la producción de sacarosa y la hidrólisis de esta en
glucosa y fructosa por intervención de la invertasa. Las concentraciones de invertasa y
azucares conductores se incrementan durante la brotacion ha temperaturas bajas (< 5°C),
mientras que mayores de 6°C disminuye la actividad de un inhibidor de la invertasa. La
síntesis de invertasa esta regulada por en parte por la concentración de sacarosa.

Tasa de crecimiento de los brotes:

Depende      de la tasa de suministros de ciertos sustratos, por lo menos cuando la
temperatura son superiores a 10°C.

Los brotes durante el crecimiento en el alargamiento, cantinua diferenciando nuevas hojas
en el primordio, yemas axilares, estolones, primordios radicales y eventualmente, las
yemas basales emiten ramas con geotropismo negativo. En los brotes bien desarrollados
también pueden comenzar a desarrollarse flores. Lo longitud del brote constituye un buen
índice de su grado de desarrollo.




Figura 2. Crecimiento de la yema apical con relación a la temperatura. (FUENTE: EVANS, 1978)




Figura 3. Tasas de respiración de los tubérculos de papa almacenados a diferentes temperaturas.
(FUENTE: EVANS, 1978)
Almacenamiento para el consumo posterior:

Posemos mencionar que por lo común los tubérculos se almacenan a temperaturas de 8 – 10 °C,
ya que con estos valores la respiración se reduce a un valor mínimo. Las temperaturas menores de
a 5°C producen altas concentraciones de hexosa, los cual, es indeseable, y también provocan
mayores pérdidas de respiración.

La ventilación debe regularse de tal modo que prevenga la condensación pero que no cause
excesivas perdidas de agua.




Figura 4. Cambios en los componentes principales del cultivo de la papa durante su estación de
crecimiento. (FUENTE: EVANS, 1978).
CRECIMIENTO EN EL CAMPO

    Dependen de las características climaticas. Puede distingirse dos regiones: de clima templada
    fresca, donde solo es posible un solo cultivo por año y la de clima mas calida, donde es factible
    producir dos cultivos.

    En la evolución de cada cultivo es posible identificar tres fases:

    1   la que mida entre la plantación y el establecimiento de una superficie foliar de unos 200 a
        300 cm2 por planta, lapso de que el crecimiento de este depende del sustrato
        proporcionado por el tubérculo madre;
    2   el primer periodo de crecimiento autotrófo, como predomina la producción de tallos y
        hojas
    3   el periodo en que crece el tubérculo, durante el cual la parte aérea gradualmente
        envejece y muere.



La fase de crecimiento de preemergencia:




Figura 5.crecimiento de los brotes del cultivar King Edward en el almacenamiento. (FUENTE:
EVANS, 1978).
Crecimiento de la parte aérea, raíz y estolón:

Se identifica cuatro tipos de tallos según su origen relativo en el tubérculo madre:

    1. Los tallos principales que surgen de las yemas primarias y de orden superior que se
       diferencia durante el crecimiento del tubérculo madre.
    2. Las ramas que nacen de los nudos subterráneos contenidos en dichos tallos principales.
    3. Ramificaciones delgadas y foliosas que se desarrollan, en forma poco frecuente, a partir de
       estolones.
    4. Ramas axilares dispuestas por ensima del suelo.

El desarrollo de la superficie foliar depende principalmente de la expansión de la hoja que ya están
presentes y de la producción de ramas axilares. Las temperaturas mínimas y óptimas para dicha
expansión son de alrededor de 7 y 20°C respectivamente, mientras que el optimo para el
alargamiento de tallo y la producción de ramas es de unos 25°C.

El aumento en el suministro de nitrógeno estimula de manera particular la producción de ramas e
incrementa las superficies de las hojas individuales, pero apresura la senescencia de las hojas
inferiores.

Los estolones se diferencian en las primeras etapas de crecimiento del brote y varios ya están
presentes en el momento de la siembra. Por lo general existe una relación inversa entre el número
de nudos por brote que dan lugar a estolones y la cantidad de brotes en crecimiento por
tubérculo.

Iniciación del tubérculo:

Los tubérculos se forman por lo común en los extremos de los estolones, lo cual indica que las
relaciones que se suceden en estos tejidos predisponen más hacia la formación de los mismos.

Parece que existen dos tipos de reacciones que favorecen la tuberización: una índole hormonal y
asociada con el fotoperiodo; la otra de naturaleza nutritiva, por la cual todas las condiciones que
incrementan la concentración de compuestos fotosintéticos en los extremos del estolón
promueven la formación de tubérculo.

En los cultivares de tuberosum no existe un requerimiento astricto por días cortos, pero sus
respuestas varían en forma considerable. En términos generales, las variedades precoces
muestran menos respuesta al fotoperiodo que las tardías.

Crecimiento del tubérculo:

La mayoría de los tubérculos que crecen hasta alcanzar un tamaño cosechable se forman en un
periodo de dos semanas. Sin embargo con posterioridad a este momento, es común que los
estolones continúen creciendo y ramificándose dando lugar a la formación de tubérculos nuevos.
Los cambios diurnos rítmicos en el peso fresco y volumen de un tubérculo en crecimiento
muestran que existe un movimiento considerable de agua hacia el exterior del mismo en
respuesta a la transpiración producida en horas del mediodía, fenómeno que se invierte durante la
noche




Figura 6. Cambios en el contenido de los principales nutrientes minerales en las diferentes partes de
plantas de papa cultivadas en perlita y que reciben soluciones nutritivas Long Ashton a partir de la
simbra. ( FUENTE: EVANS, 1978).
Figura 7. Camino probable de la síntesis de almidón en los tubérculos de papa. (FUENTE: EVANS,
1978).

ASPECTOS ESPECIALES DEL CRECIMIENTO DEL CULTIVO

Factores que determinan el rendimiento y los tamaños de los tubérculos:

El aspecto fisiológico básico a considerar consiste en que, con cualquier cultivar, cuanto más chica
es el área foliar en el momento de la iniciación del tubérculo, más lenta es la tasa masal de
formación de los mismos y más bajos son los rendimientos finales.




Figura 8. Cambios del área foliar y rendimiento de tubérculos a lo largo del tiempo en el cultivar
Majestic. (FUENTE: EVANS, 1978)
Factores de calidad:

Las diferentes finalidades poseen requerimiento distinto: para la cocina resultan importantes el
tamaño, textura, color, sabor y sanidad; para la industria es importante el contenido de materia
seca y la concentración de azucares reductores. Todo eso hace que el factor de calidad sea muy
variable.

El microambiente y los procesos de intercambio:

Tres componentes, relacionados entre sí, presentan suma importancia: la temperatura, el
contenido de agua de la planta, y fotosíntesis.

i) Contenido de agua:
   El contenido de agua de un cultivo en un instante determinado depende de la tasa de
   evaporación y la tasa de suministro de agua en la planta. Esta última, a su vez, está
   condicionada por la profundidad y densidad de las raíces y por el contenido de agua en el
   suelo.




Figura 9. Perfiles de (a) temperatura media y (b) presión de vapor. (FUENTE: EVANS, 1978).

ii) Temperatura:
     Influye sobre las tasas de distintos procesos fisiológicos, el flujo de radiación y su distribución
     entre calor latente y sensible conducen a los perfiles de lo que esta implícito en el análisis
     mencionado.
iii) Fotosíntesis de la masa foliar:
     En los últimos años se efectuaron progresos apreciables para delinear el patrón de intercepción
     de luz y predecir la fotosíntesis de cultivos que poseen una distribución horizontal
     relativamente homogénea.
Limitantes del rendimiento:

Se registran rendimiento máximos de 19 toneladas de materia seca de tubérculo por ha
(aproximadamente 95 t de producto comercial)




Figura 10. Esquema de un diagrama de flujo de un posible modelo de simulación estructurado para
describir el crecimiento del cultivo de papa. (FUENTE: EVANS, 1978).

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Fisiologia de la Papa

  • 1. FISIOLOGIA DEL CULTIVO DE PAPA Los factores que principalmente limitante para la producción de papa son el calor y hace hincapié en el agua. Los efectos de estos factores sobre la fisiología, el rendimiento y el grado del cultivo de la papa son bien discutidos en la contribución actual. Los elementos meteorológicos que regulan el crecimiento, desarrollo, producción y calidad de los tubérculos de papa en un sitio determinado, básicamente, son el aire y la temperatura del suelo, radiación solar, fotoperíodo, la humedad del suelo, y el uso de agua de los cultivos o evapotranspiración. Los tallos de las plantas sobre la superficie de patata son erectos en las primeras etapas del desarrollo pero más tarde se separa y postrados o semi-postrado. El tubérculo es un tallo subterráneo modificado. Los tubérculos tienen brotes o los ojos, de la que surgen los brotes en determinadas condiciones. Los tubérculos se cosechan para la alimentación y la semilla. Las flores y las frutas son sólo importante para los mejoradores de papa. DIFERENCIACIÓN DEL TUBÉRCULO MADRE: El tubérculo surge como una protuberancia ubicada entre la yema terminal y el penúltimo entrenudo en expansión del “estolón” diageotrópico (tallo subterráneo). La inchason visible refleja un cambio en la polaridad de la expansión celular, que pasa de la dimención longitudinal a la radial. En este estado la yema terminal del estolón contiene unos 12 primordios foliares de los cuales los 6 u 8 más viejos llevan yemas axilares. En la cosecha, todas las yemas están por lo común en estado latente. La latencia se define como la condición en que no existe división celular cuando los tuberculos o yemas aisladas se colocan en un ambiente propicio para crecer. Bowen (2003) informó que el cultivo de papa en la costa del Perú se produce durante el invierno, cuando las condiciones húmedas frescas favorecen el crecimiento y promover un uso más eficiente de las agua de riego. Durante el invierno, menos evaporación de agua del suelo causada por un menor VPD (déficit de presión de vapor) mejora la eficiencia del uso del agua en comparación con lo observado durante el verano. Sinclair (1984) también mostró que los ambientes en general más húmedas proporcionar una mayor uso eficiente del agua debido a un menor VPD. resistencia estomática regula la fotosíntesis y la transpiración. Dos grandes
  • 2. circuitos de retroalimentación son reportados por Raschke (1979) como los controladores directos de los estomas resistencia (primera). La primera consiste en la fotosíntesis en una reducción de carbono intercelulares dióxido de carbono (CO2) se produce cuando la radiación fotosintética activa (PAR) se incrementa, los estomas disminuye abierto y primera. La segunda implica un aumento de la primera siempre que el agua de la hoja potencial alcanza un umbral crítico como consecuencia de la intensidad de la transpiración. FASE DE ALMACENAMIENTO DEL CRECIMIENTO: Perdida de la latencia: La longitud del periodo de latencia, desde la cosecha hasta que se reasume el crecimiento, va de 1 a 15 semanas según las variedades. El final de la latencia parece estar asociado con una disminución de la concentración interna del acido abscisico y un aumento de las giberelinas, aunque se a establecido que ambos puntos no actúan en el mismo punto del sistema. Cantidad de brotes establecidos: Luego de la desaparición de la latencia, las yemas comienzan a crecer a un ritmo que depende fundamentalmente de la temperatura. La primera en crecer son las yemas apicales; a medida que progresa el crecimiento en la población de los brotes, se establece la dominancia apical, y los brotes más grandes inhiben a los más pequeños. En la figura N° 1; podemos apreciar claramente el evento que ocurre; cuando los tubérculos son almacenados a 15°C o mas desde la recolección, podemos notar que el brote apical crece a un ritmo que resulta suficiente para inhibir a los restantes; a temperaturas menos de 15°C; son muchas las yemas que continúan creciendo por un tiempo prolongado
  • 3. Figura 1. Longitud de cada brote individual de un tubérculo en relación con el tiempo transcurrido desde el primer crecimiento visible. Los tubérculos pertenecían al cultivar precoz Arran Pilot y fueron almacenados en la oscuridad desde su recolección a temperaturas de (a) 15°C; (b) 10°C; (c) 1°C hasta un mes después de que los brotes de (b) comenzaron a crecer, y fueron luego transferidos a 10°C (FUENTE: EVANS, 1978). Cambios químicos durante el crecimiento de los brotes: Los brotes en crecimiento produce un estimulo que conduce a la descomposición del almidón y proteínas en toda la masa del tubérculo. La degradación del almidón parece tener lugar gracias a la acción de la sintetasa del fosfato de sacarosa, lo cual conduce a la producción de sacarosa y la hidrólisis de esta en glucosa y fructosa por intervención de la invertasa. Las concentraciones de invertasa y azucares conductores se incrementan durante la brotacion ha temperaturas bajas (< 5°C), mientras que mayores de 6°C disminuye la actividad de un inhibidor de la invertasa. La síntesis de invertasa esta regulada por en parte por la concentración de sacarosa. Tasa de crecimiento de los brotes: Depende de la tasa de suministros de ciertos sustratos, por lo menos cuando la temperatura son superiores a 10°C. Los brotes durante el crecimiento en el alargamiento, cantinua diferenciando nuevas hojas en el primordio, yemas axilares, estolones, primordios radicales y eventualmente, las yemas basales emiten ramas con geotropismo negativo. En los brotes bien desarrollados
  • 4. también pueden comenzar a desarrollarse flores. Lo longitud del brote constituye un buen índice de su grado de desarrollo. Figura 2. Crecimiento de la yema apical con relación a la temperatura. (FUENTE: EVANS, 1978) Figura 3. Tasas de respiración de los tubérculos de papa almacenados a diferentes temperaturas. (FUENTE: EVANS, 1978)
  • 5. Almacenamiento para el consumo posterior: Posemos mencionar que por lo común los tubérculos se almacenan a temperaturas de 8 – 10 °C, ya que con estos valores la respiración se reduce a un valor mínimo. Las temperaturas menores de a 5°C producen altas concentraciones de hexosa, los cual, es indeseable, y también provocan mayores pérdidas de respiración. La ventilación debe regularse de tal modo que prevenga la condensación pero que no cause excesivas perdidas de agua. Figura 4. Cambios en los componentes principales del cultivo de la papa durante su estación de crecimiento. (FUENTE: EVANS, 1978).
  • 6. CRECIMIENTO EN EL CAMPO Dependen de las características climaticas. Puede distingirse dos regiones: de clima templada fresca, donde solo es posible un solo cultivo por año y la de clima mas calida, donde es factible producir dos cultivos. En la evolución de cada cultivo es posible identificar tres fases: 1 la que mida entre la plantación y el establecimiento de una superficie foliar de unos 200 a 300 cm2 por planta, lapso de que el crecimiento de este depende del sustrato proporcionado por el tubérculo madre; 2 el primer periodo de crecimiento autotrófo, como predomina la producción de tallos y hojas 3 el periodo en que crece el tubérculo, durante el cual la parte aérea gradualmente envejece y muere. La fase de crecimiento de preemergencia: Figura 5.crecimiento de los brotes del cultivar King Edward en el almacenamiento. (FUENTE: EVANS, 1978).
  • 7. Crecimiento de la parte aérea, raíz y estolón: Se identifica cuatro tipos de tallos según su origen relativo en el tubérculo madre: 1. Los tallos principales que surgen de las yemas primarias y de orden superior que se diferencia durante el crecimiento del tubérculo madre. 2. Las ramas que nacen de los nudos subterráneos contenidos en dichos tallos principales. 3. Ramificaciones delgadas y foliosas que se desarrollan, en forma poco frecuente, a partir de estolones. 4. Ramas axilares dispuestas por ensima del suelo. El desarrollo de la superficie foliar depende principalmente de la expansión de la hoja que ya están presentes y de la producción de ramas axilares. Las temperaturas mínimas y óptimas para dicha expansión son de alrededor de 7 y 20°C respectivamente, mientras que el optimo para el alargamiento de tallo y la producción de ramas es de unos 25°C. El aumento en el suministro de nitrógeno estimula de manera particular la producción de ramas e incrementa las superficies de las hojas individuales, pero apresura la senescencia de las hojas inferiores. Los estolones se diferencian en las primeras etapas de crecimiento del brote y varios ya están presentes en el momento de la siembra. Por lo general existe una relación inversa entre el número de nudos por brote que dan lugar a estolones y la cantidad de brotes en crecimiento por tubérculo. Iniciación del tubérculo: Los tubérculos se forman por lo común en los extremos de los estolones, lo cual indica que las relaciones que se suceden en estos tejidos predisponen más hacia la formación de los mismos. Parece que existen dos tipos de reacciones que favorecen la tuberización: una índole hormonal y asociada con el fotoperiodo; la otra de naturaleza nutritiva, por la cual todas las condiciones que incrementan la concentración de compuestos fotosintéticos en los extremos del estolón promueven la formación de tubérculo. En los cultivares de tuberosum no existe un requerimiento astricto por días cortos, pero sus respuestas varían en forma considerable. En términos generales, las variedades precoces muestran menos respuesta al fotoperiodo que las tardías. Crecimiento del tubérculo: La mayoría de los tubérculos que crecen hasta alcanzar un tamaño cosechable se forman en un periodo de dos semanas. Sin embargo con posterioridad a este momento, es común que los estolones continúen creciendo y ramificándose dando lugar a la formación de tubérculos nuevos.
  • 8. Los cambios diurnos rítmicos en el peso fresco y volumen de un tubérculo en crecimiento muestran que existe un movimiento considerable de agua hacia el exterior del mismo en respuesta a la transpiración producida en horas del mediodía, fenómeno que se invierte durante la noche Figura 6. Cambios en el contenido de los principales nutrientes minerales en las diferentes partes de plantas de papa cultivadas en perlita y que reciben soluciones nutritivas Long Ashton a partir de la simbra. ( FUENTE: EVANS, 1978).
  • 9. Figura 7. Camino probable de la síntesis de almidón en los tubérculos de papa. (FUENTE: EVANS, 1978). ASPECTOS ESPECIALES DEL CRECIMIENTO DEL CULTIVO Factores que determinan el rendimiento y los tamaños de los tubérculos: El aspecto fisiológico básico a considerar consiste en que, con cualquier cultivar, cuanto más chica es el área foliar en el momento de la iniciación del tubérculo, más lenta es la tasa masal de formación de los mismos y más bajos son los rendimientos finales. Figura 8. Cambios del área foliar y rendimiento de tubérculos a lo largo del tiempo en el cultivar Majestic. (FUENTE: EVANS, 1978)
  • 10. Factores de calidad: Las diferentes finalidades poseen requerimiento distinto: para la cocina resultan importantes el tamaño, textura, color, sabor y sanidad; para la industria es importante el contenido de materia seca y la concentración de azucares reductores. Todo eso hace que el factor de calidad sea muy variable. El microambiente y los procesos de intercambio: Tres componentes, relacionados entre sí, presentan suma importancia: la temperatura, el contenido de agua de la planta, y fotosíntesis. i) Contenido de agua: El contenido de agua de un cultivo en un instante determinado depende de la tasa de evaporación y la tasa de suministro de agua en la planta. Esta última, a su vez, está condicionada por la profundidad y densidad de las raíces y por el contenido de agua en el suelo. Figura 9. Perfiles de (a) temperatura media y (b) presión de vapor. (FUENTE: EVANS, 1978). ii) Temperatura: Influye sobre las tasas de distintos procesos fisiológicos, el flujo de radiación y su distribución entre calor latente y sensible conducen a los perfiles de lo que esta implícito en el análisis mencionado. iii) Fotosíntesis de la masa foliar: En los últimos años se efectuaron progresos apreciables para delinear el patrón de intercepción de luz y predecir la fotosíntesis de cultivos que poseen una distribución horizontal relativamente homogénea.
  • 11. Limitantes del rendimiento: Se registran rendimiento máximos de 19 toneladas de materia seca de tubérculo por ha (aproximadamente 95 t de producto comercial) Figura 10. Esquema de un diagrama de flujo de un posible modelo de simulación estructurado para describir el crecimiento del cultivo de papa. (FUENTE: EVANS, 1978).