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CAPÍTULO 4

                           TEJIDOS CONECTIVOS

El tejido conectivo se reconoce por presentar diversos tipos de células separadas por
abundante matriz extracelular, sintetizada por los fibroblastos que formar parte de
esta variedad de tejido. La riqueza y variedad del material intercelular es una de sus
características más importantes, lo que lo hace desempeñar las funciones de sostén,
relleno, almacenamiento, transporte, defensa y reparación. Integra el sistema inmu-
nitario de defensa contra las proteínas extrañas presentes en las bacterias, virus,
células tumorales, etc.

El tejido conectivo se denomina también
tejido conjuntivo o de sostén, ya que
sostiene otros tejidos y órganos. Se lo
considera como el medio interno del or-
ganismo, pues conforma una masa co-
herente entre el sistema vascular san-
guíneo y todos los epitelios, de modo
que el intercambio de sustancias se de-
be realizar a través del tejido conectivo.
El tejido conectivo está formado por cé-
lulas incluidas en una matriz extra-
celular (MEC) parecida a un gel que
contiene líquido tisular, matriz amorfa y
fibras. Inmersos en la MEC están los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos que per-
miten el intercambio con el medio exterior. Estos elementos esenciales, en diferentes
proporciones, imparten características específicas a las diferentes variedades de teji-
dos conectivos del organismo. En algunos tejidos conectivos las principales funciones
se relacionan con el soporte mecánico, mientras que en otros su función es el inter-
                                  cambio metabólico entre la sangre y los tejidos.

                                  Fundamentalmente son las propiedades de la MEC
                                  las que confieren a cada tipo de tejido conectivo sus
                                  características funcionales. La función de soporte de
                                  este tejido depende de la elaboración, mantención y
                                  renovación constante de la MEC. Además sus células
                                  cumplen papeles importantes en la reserva de ener-
                                  gía (células adiposas), defensa (células fagocíticas) y
                                  reparación después de una injuria (fibroblastos).

La matriz extracelular tiene como funciones:

• Rellenar el espacio existente entre las células otorgando resistencia a la compresión
  y al estiramiento de los tejidos que integran, propiedades que decaen con el enveje-
  cimiento.
2

• Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celu-
  lares, función que está alterada en la celulitis.
• Proveer a diversas clases de células de puntos fijos donde insertarse.
• Constituir un microambiente por donde las células migran.
• Ser el medio por el cual llegan las señales bioquímicas a las células las (por ejemplo,
  hormonas, citoquinas y factores de crecimiento) provenientes de otras células que
  las producen.

Algunas de las variedades de tejidos conectivos se resumen en el siguiente cuadro:




Origen embrionario

Los tejidos conectivos se originan del mesénquima o tejido mesenquimático, el
cual deriva del mesodermo embrionario. Sin embargo, el tejido conectivo de la zona
del cráneo, cara y cuello en su cara ventral tiene su origen en las crestas neurales de
origen ectodérmico, por lo que a esta variedad se le denomina ectomesénquima. Del
tejido mesenquimático o mesénquima derivan todas las variedades de los tejidos con
MEC, así como el tejido muscular, melanocitos, tejido adiposo, tejido cartilaginoso,
óseo, tendones, ligamentos y algunas glándulas endocrinas como la médula adrenal.

                    CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO
• CÉLULAS PRINCIPALES O INFALTABLES: fibroblastos, macrófagos y células
mesenquimáticas

• CÉLULAS SECUNDARIAS O ACCESORIAS: células adiposas o adipocitos, células
cebadas o mastocitos, células plasmáticas o plasmocitos y células pigmentarias o me-
lanocitos.
3

• CELULAS MIGRADAS DE LA SANGRE O LEUCOCITOS: provienen de la sangre o
de la médula ósea y migran al tejido conectivo para cumplir sus funciones (linfocitos,
monocitos, neutrófilos, basófilos y eosinófilos).

1) FIBROBLASTOS Y FIBROCITOS




Son las células principales más abundantes de los conectivos. Elaboran los precursores
de los componentes de la matriz fibrilar y no fibrilar de la MEC (fibras, glicosaminogli-
canos o GAGs, proteoglicanos o PGs y glicoproteínas de adhesión. La morfología de los
fibroblastos depende de su estado funcional y del sustrato físico donde se encuentren.
Durante la fase de actividad de síntesis poseen un núcleo vesiculoso, ovalado, de
bordes lisos con dos o más nucléolos bien marcados. Posee finas prolongaciones cito-
plasmáticas, aunque su citoplasma puede escaso. Presentan un retículo endoplásmico
rugoso (RER) importante y un complejo de Golgi bien desarrollado (característico de
células secretoras de proteínas). Los fibroblastos son
células diferenciadas que normalmente no se diferen-
cian en otros tipos celulares del conectivo, pero en
individuos adultos entran en mitosis durante la repara-
ción de lesiones tisulares. También provienen de fibro-
blastos en reposo y de la reserva de células mesenqui-
máticas. Cuando el fibroblasto está en reposo o menos
activo se los llama fibrocitos; son más pequeños, de
núcleo oscuro y alargado, con menos organelos y es-
casas prolongaciones citoplasmáticas.

2) MACRÓFAGOS (histiocitos)

El macrófago una célula originada de los monocitos sanguíneos y que actúan en la
fagocitosis y presentación de antígenos a los linfocitos. Cuando los monocitos agravie-
san la pared de vénulas y capilares del tejido conectivo, adquieren el aspecto morfoló-
gico de macrófago. Por lo tanto el monocito y el macrófago son la misma célula en
diferentes fases de maduración. Los macrófagos tienen una forma redonda u ovalada
con múltiples seudopodios que intervienen en el proceso de endocitosis, dado que
primero rodean las sustancias a ser fagocitadas. Su morfología es variable según su
estado funcional y su localización. Fagocitan restos de células, material intercelular
alterado, bacterias y partículas inertes que penetran en el organismo.
4

Algunos macrófagos están dotados de movilidad, migran por la MEC y son más activos
en la fagocitosis; otros son más sedentarios y se ubican a lo largo de los haces de fi-
bras colágenas. Los macrófagos son casi tan numerosos como los fibroblastos y cons-
tituyen un componente esencial del sistema defensivo, como las células de Küpffer en
el hígado, los macrófagos alveolares de los pulmones, la microglia del sistema nervio-
so central y los osteoclastos del hueso. Varios macrófagos pueden fusionarse para dar
origen a células gigantes multinucleadas, generalmente presentes en reacciones a
cuerpos extraños.
                                                    Al microscopio electrónico los ma-
                                                    crófagos tienen un núcleo peque-
                                                    ño, densamente teñido, con REL y
                                                    Golgi bien desarrollados; mitocon-
                                                    drias abundantes, vesículas secre-
                                                    torias, lisosomas y material fago-
                                                    citado (fagosomas de diferentes
                                                    tamaños). Liberan proteasas y en-
                                                    zimas que degradan los GAGs faci-
                                                    litando la migración de los macró-
                                                    fagos a través del tejido conecti-
                                                    vo. La función principal del macró-
                                                    fago es la fagocitosis como acti-
                                                    vidad de defensa (fagocitosis de
                                                    bacterias) o como operación de
                                                    limpieza (fagocitosis de detritos
                                                    celulares)

Cuando los macrófagos actúan como células presentadoras de antígenos en las reac-
ciones inmunes concentran antígenos proteicos y celulares de materiales extraños
fagocitados y los presentan a los linfocitos. En la epidermis, las células de Langerhans
y las células dendríticas intersticiales que se encuentran en el conectivo de varios
órganos, captan el antígeno y migran hacia los órganos linfáticos para presentarlo a
los linfocitos T de los linfonodos y del bazo.

3) CÉLULAS MESENQUIMÁTICAS




Son células presentes en el embrión y el feto
que en el adulto conservan cierta potenciali-
dad de desarrollo. Son más pequeñas que los
fibroblastos, se ubican principalmente en la pared de capilares y venillas como perici-
tos. Poseen un núcleo pequeño, citoplasma muy pocos organelos y escasas prologa-
ciones. En la vida adulta los pericitos conservan la potencialidad mesenquimática,
dando origen a adipocitos, fibroblastos, células endoteliales y células musculares lisas
y esqueléticas (células miosatélites), entre otras.
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4) CÉLULAS ADIPOSAS O ADIPOCITOS

                                       Son células especializadas en la síntesis y alma-
                                       cenamiento de lípidos en su citoplasma. En la
                                       variedad de grasa blanca, una gran gota de lípi-
                                       do acumulado intracelularmente desplaza al nú-
                                       cleo hacia el borde celular y lo aplana. Las célu-
                                       las adiposas se ubican de preferencia a lo largo
                                       de los vasos sanguíneos y son muy abundantes
                                       en el peritoneo, en el tejido conectivo laxo y la
                                       médula ósea. Cuando su número aumenta y
                                       desplaza a los otros tipos celulares se
                                       transforma en tejido graso o adiposo. A nivel de
                                       la hipodermis o tejido celular subcutáneo, el
tejido adiposo constituye lobulillos o agrupaciones celulares separadas por tabiques
conectivos. Los adipocitos de la grasa parda en cambio poseen la grasa como múltiples
gotitas citoplasmáticas y el núcleo en posición central; son propios del feto y del recién
nacido y tienen como mfunción generar calor.

5) CÉLULAS PLASMÁTICAS O PLASMOCITOS




Se encuentran en el tejido conectivo laxo de varios sectores del cuerpo, siendo nume-
rosas en las mucosas que tienen contacto con el medio externo y en el tejido linfoide.
Su forma es ovoide con un núcleo esférico y excéntrico, con grumos de cromatina con-
densada periféricamente. Presentan y una intensa basofilia citoplasmática debido al
gran desarrollo del RER y una zona yuxtanuclear pálida que corresponde al complejo
de Golgi. La marcada actividad secretoria se expresa en la síntesis y secreción de
inmunoglobulinas (anticuerpos) al espacio intersticial.

Provienen de linfocitos B activados y secretan anticuerpos o inmunoglobulinas. Son
pocos numerosos en el tejido conectivo normal, excepto en las áreas expuestas a la
penetración de bacterias y proteínas extrañas pero aparecen en gran cantidad en las
zonas de inflamación crónica. Los anticuerpos son proteínas específicas fabricadas por
el organismo en respuesta a la penetración de antígenos solubles. Cada anticuerpo
formado es específico para el antígeno que provocó su formación y su información se
conserva en los linfocitos B de memoria.
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6) CÉLULAS CEBADAS O MASTOCITOS

                                        Son células relativamente grandes, ovoides o
                                        alargadas. Contienen numerosos gránulos secre-
                                        torios esféricos que contienen heparina, glicosa-
                                        minoglicanos sulfatados e histamina, que actúan
                                        como mediadores de respuestas alérgicas y como
                                        mediadores primarios de las respuestas infla-
                                        matorias agudas. Morfológicamente se parecen a
                                        los basófilos sanguíneos. Su complejo de Golgi es
                                        poco desarrollado, tienen poco RER y escasas
                                        mitocondrias. Presentan múltiples gránulos cito-
                                        plasmáticos densos envueltos por membrana.
Los mastocitos integran el conjunto de células que participan en la respuesta inmune
iniciando la reacción inflamatoria. La histamina actúa en el músculo liso visceral y de
las paredes arteriales cardiacas y pulmonares, causando la contracción de estos dos
tipos de músculo. El resto del músculo liso arterial más bien se dilata. Provoca la
contracción de las células endoteliales de las vénulas y actúa como una sustancia
vasodilatadora que facilita la salida de plasma sanguíneo hacia el líquido tisular.

7) CÉLULAS PIGMENTARIAS O MELANOCITOS

                                 Son células derivadas de las crestas neurales, de for-
                                 ma irregular que se ubican entre las células del estra-
                                 to basal y espinoso de la epidermis. Elaboran y alma-
                                 cenan el pigmento café llamado melanina en forma de
                                 gránulos envueltos en membrana llamados melano-
                                 somas, los cuales están distribuidos en todo el cito-
                                 plasma. Cuando los melanosomas son tranferidos a
                                 los queratinocitos del estrato granuloso la epidermis
                                 adquiere un tono café. La melanina actúa como un
                                 potente bloqueador de los rayos ultravioleta.
                                 El citoplasma posee además microtúbulos, RER Abun-
                                 dante y un Golgi prominente. En la piel, cada mela-
                                 nocito se encuentra rodeado por 36 queratinocitos en
                                 promedio.


LEUCOCITOS
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8) LINFOCITOS
Son las células más pequeñas del tejido conectivo (6-8 μm). Presentan un núcleo
esférico fuertemente teñido y rodeado por un delgado halo de citoplasma basófilo.
Posee todos los organelos pero muy poco desarrollados. Son escasos en los tejidos
conectivos normales pero muy abundantes en la mucosa respiratoria y la mucosa
gastrointestinal. No son fagocitos, pero son fundamentales en la respuesta inmune
tanto humoral como celular del organismo.

9) NEUTRÓFILOS
Representan la población más numerosa de leucocitos sanguíneos y los que primero
abandonan la sangre para incorporarse al tejido conectivo en caso de invasión de
gérmenes (virus o bacterias). Son redondeados, con un núcleo lobulado y un
citoplasma cargado de pequeñas granulaciones que contienen enzimas para la
degradación de agentes infecciosos. Son muy numerosos en las infecciones agudas.

10) BASÓFILOS
Representan el equivalente a los mastocitos del tejido conectivo. Sus numerosos
gránulos contienen histamina, por lo que al degranularse participan en la inflamación.
Se llaman basófilos porque sus gránulos gruesos y abundantes se colorean con la
hematoxilina y ocupan gran parte del citoplasma.

11) EOSINÓFILOS
Son de núcleo bilobulado, citoplasma con gránulos muy acidófilos que son gránulos
específicos que contienen enzimas hidrolíticas para la destrucción de los complejos
antígeno-anticuerpos. También inactivan la histamina y otros mediadores liberados por
los basófilos y los mastocitos. Son muy abundantes en las enfermedades parasitarias y
alérgicas.

                  COMPOSICIÓN DE LA MEC FIBROSA
La MEC es elaborada esencialmente por los fibroblastos. La matriz extracelular sirve de
sustrato a las células, las rodea y las mantiene unidas en los tejidos. Las funciones de
sostén del tejido conectivo dependen en gran medida de las propiedades de su matriz
extracelular. Debido a su capacidad de ligar factores de crecimiento y hormonas,
provee de información permanente a las células en términos de migración, dife-
renciación y desarrollo. La MEC está compuesta de MEC fibrilar y de un conjunto de
macromoléculas dispuestas en forma de un gel amorfo (MEC amorfa).

MEC fibrosa. Las proteínas fibrosas colágeno y elastina son los elementos estructura-
les básicos de los tejidos conectivos. Las fibras aportan resistencia, tensión y
elasticidad y forman un andamiaje sobre el cual se despliegan las células conectivas.

• FIBRA COLÁGENA

Es la proteína más abundante del cuerpo. Sintetizada por los fibroblastos, se presenta
en forma de fibras y haces de fibras. Se organiza en base a unidades moleculares
básicas de tropocolágeno.
8




                                   El colágeno es el componente esencial de los teji-
                                   dos conectivos, tendones y huesos. Existen más
                                   de 20 tipos de colágenos distintos dependiendo de
la combinación de 25 distintas cadenas polipeptídicas que se trenzan para formar las
unidades de tropocolágeno. El llamado colágeno tipo I es el más abundante y se
encuentra en la dermis. Casi el 70% de lo que denominamos piel es colágeno. Como
componente del tejido conectivo, las fibras de colágeno colaboran en la formación de
un tramado estructural uniendo entre sí grupos de células para formar un tejido. Las
fibras colágenas están presentes en cantidad variable en todos los tipos de tejidos
conectivos, siendo más abundantes en algunos tejidos que en otros.

Otros colágenos como el colágeno tipo II se encuentra en los cartílagos, el
colágeno tipo III en el endometrio y la pared del los vasos sanguíneos, el colágeno
tipo IV en la lámina basal y en el tejido conectivo de las membranas cutánea, serosas
y mucosas. Pueden reconocerse por su diámetro y por su acidofilia. En los cortes
histológicos teñidos con hematoxilina y eosina, las fibras de colágeno son acidófilas
con la eosina (color rosado), rojo con Van Gieson, azul con el método tricrómico de
Mallory y verde con el tricrómico de Masson. Las fibras de colágeno son normalmente
gruesas, onduladas y ramificadas. Tienen un diámetro de 1 a 10 μm. Son flexibles, lo
que permite cierta movilidad al tejido donde están presentes pero son altamente
resistentes a las tracciones longitudinales. Bajo el microscopio electrónico puede verse
una estriación longitudinal en los haces mayores de colágeno, lo que indica que estos
haces están constituidos por fibras paralelas más pequeñas. Cuando el colágeno se
desnaturaliza por ebullición, se convierte en la gelatina.

Las fibras están constituidas por microfibrillas puestas en paralelo de 0.2 a 0.5 μm de
diámetro (50 nanometros) las cuales a su vez están constituidas por subunidades de
tropocolágeno que se ensamblan cada 68 nm. Cada molécula de tropocolágeno esta
formada por 3 cadenas de polipéptidos en forma de una triple hélice.
9

Cada cadena recibe el nombre de cadena alfa; son frecuencias repetitivas de 3
aminoácidos (glicina, prolina e hidroxiprolina). Según las combinaciones de cadenas
alfa encontramos 20 tipos de moléculas de tropocolágeno, de los cuales, algunos se
unen para formar fibras con estriaciones, mientras que otros no forman fibras sino que
solamente reticulados filamentosos.

La siguiente tabla resume algunas características de los colágenos principales y la
mejor manera de visualizarlos:

   Colágenos              Distribución           Tinción              Coloración
Tipo I                Dermis, hueso,         Hematoxilina-eosina      Rosadas
                      tendón, esclera        Tricrómico de Mallory    Azules
                                             Tricrómico de Masson     Verdes
Tipo II               Cartílago hialino,     Hematoxilina-eosina      Rosadas
                      núcleo pulposo de
                      los discos interver-
                      tebrales
Tipo III              Dermis, intestino,     Impregnación argéntica   Negras a café
                      vasos, útero, adi-                              Oscuro
                      pocitos y en el        Tinción PAS              Rosadas
                      estroma de órga-
                      nos endocrinos
Tipo IV               Láminas basales        Sales de plomo y         Gris oscuro
                      (lámina densa)         uranilo
Tipo VII              Tejido conectivo de    Inmunocitoquímica        Café
                      las capas mucosas

                                                            Biosíntesis de las fibras co-
                                                            lágenas.

                                                            Las cadenas polipeptídicas
                                                            se sintetizan en el REr, lue-
                                                            go se transportan al com-
                                                            plejo de Golgi para consti-
                                                            tuir vesículas de secreción.
                                                            Tras su secreción al espacio
                                                            extracelular, las moléculas
                                                            de procolágeno se proce-
                                                            san para ser transformadas
                                                            en moléculas de tropoco-
                                                            lágeno.
                                                            La polimerización del tro-
                                                            pocolágeno genera unida-
                                                            des ordenadas linealmente
                                                            denominadas      microfibri-
llas. Un conjunto de microfibrillas constituyen fibrillas de colágeno, las que agrupa-
das en haces mayores forman las fibras de colágeno, de varios micrones de
diámetro.
10

FIBRAS RETICULARES

Las fibras reticulares son menos onduladas y
comparativamente más delgadas que el colá-
geno tipo I y II. No forman haces y tienden a
formar delicadas redes constituidas por colá-
geno de tipo III. No son visibles en los
cortes histológicos ordinarios, pero pueden
teñirse con soluciones de plata donde apa-
recen como finas hebras negras. Son las
primeras que aparecen cuando el mesénquima
embrionario se diferencia en tejido conectivo
laxo.
Forman finas redes alrededor de las células para conferir rigidez (células adiposas y
linfáticas, glándulas, células musculares) y constituyen la lámina reticular de las
membranas basales.

• FIBRAS ELÁSTICAS




La gran elasticidad de los tejidos se debe a
las fibras elásticas. El tejido conectivo del
adulto tiene suficiente elasticidad para recuperar su estado normal. Las fibras elásticas
son hebras delgadas de 0.2 a 1 μm de diámetro que se ramifican y anastomosan para
formar una red. En preparados en fresco, no coloreados, las fibras elásticas se visua-
lizan como filamentos muy finos (0.2 a 1 um de diámetro) de color amarillento. Las
fibras elásticas son elaboradas por los fibroblastos y por las células musculares lisas de
los vasos sanguíneos. Una extensa red de fibras elásticas en la matriz extracelular de
estos tejidos les proporciona la capacidad necesaria de recuperarse tras una distensión
transitoria. Las moléculas de elastina se secretan al espacio extracelular donde for-
man filamentos y capas en los que las moléculas de elastina presentan un gran
número de puentes cruzados entre ellas, dando lugar a una extensa red. Se colorean
de color rosado con la eosina de la tinción corriente, pero su identificación se facilita al
teñirlas con orceína, lo que les confiere un color marrón rojizo.
11

Participan en la formación de los ligamentos elásticos (ligamento amarillo) y las
membranas elásticas de la pared de la aorta. Al microscopio electrónico son homo-
géneas (sin estriaciones): Están formadas por haces de microfibrillas de la
glicoproteina fibrilina incluidas en un material amorfo de la proteína elastina, la cual
constituye el 90% de la fibra elástica. Esta proteína es muy resistente a la degradación
y sólo es reducida por la elastasa (enzima pancreática). En las arterias musculares, la
elastina puede formar láminas o membranas de fibras elásticas secretadas por las
células musculares lisas de estos vasos sanguíneos.

La piel de la cara y la de la cabeza contienen más de esta proteína que otras regiones
cutáneas. Una vez sintetizada por las células del tejido conectivo de la dermis, las
fibras elásticas se unen al colágeno y a otros componentes de la matriz intercelular,
proporcionándole la firmeza y la elasticidad a la piel joven.

                   COMPOSICIÓN DE LA MEC AMORFA
Además de las fibras, el tejido conectivo tiene abundante cantidad de matriz intersti-
cial amorfa. Es un gel semisólido altamente hidratado. Posee además sales y otras
sustancias de bajo peso molecular, glicoproteínas de adhesión y proteglicanos.

• Los glicosaminoglicanos (GAGs) son polisacáridos complejos. Entre los más fre-
cuentes en la matriz intercelular están el ácido hialurónico (es el de mayor tamaño y
no se encuentra sulfatado), el condroitínsulfato, el dermatánsulfato, el heparánsulfato,
la heparina y el queratánsulfato. Estos, al combinarse con proteínas, pasan a llamarse
proteoglicanos. Los GAGs son moléculas ácidas, con numerosas cargas negativas
                                           que atraen grandes cantidades de ión sodio
                                           y por lo tanto de agua, lo cual aumenta la
                                           turgencia de la matriz extracelular. Los
                                           GAGs son los responsables de que la dermis
                                           posea un aspecto gelatinoso con gran capa-
                                           cidad de hidratación.

                                          El ácido hialurónico es un glicosaminoglicano
                                          de alto peso molecular que se encuentra en
                                          la matriz extracelular del tejido conectivo e
                                          interviene en la cohesión tisular. Es el glico-
                                          saminoglicano más abundante en la matriz
                                          extracelular del tejido conectivo y tiene
                                          como propiedad física su capacidad de em-
                                          beberse en agua hasta aumentar más de 50
                                          veces su peso seco, lo que favorece el
                                          tráfico de gases y moléculas pequeñas por la
matriz tisular, pero que actúa de barrera al paso de macromoléculas y cuerpos extra-
ños. Sin embargo, durante los procesos inflamatorios se produce una depolimerización
progresiva que altera la arquitectura del tejido y dificulta los intercambios. Fisioló-
gicamente el ácido hialurónico interviene en la migración celular y en el control de la
reparación tisular.
12

• Glicoproteínas de adhesión. La capacidad de las células para adherirse a los
componentes de la matriz extracelular se encuentra mediada, en gran medida por las
glicoproteínas de adhesión (proteína unida a un carbohidrato). Algunas glicoproteínas
adhesivas son la laminina, la fibronectina, la entactina y la tenascina.
Estas grandes macromoléculas tienen varios dominios, uno de los cuales se fija a las
proteínas de la superficie celular (integrinas), otro a las fibras de colágeno y uno más
a los proteoglicanos. De esta manera, las glicoproteínas de adhesión unen a los
diversos componentes del tejido conectivo.

• Fibronectina. Es una glicoproteína de adhesión que establece los puntos de anclaje
de las células cuando éstas migran a través de la matriz extracelular. Además es la
principal proteína de unión entre las células, la matriz amorfa y fibrosa. En los tejidos
donde las células se localizan en lugares fijos es porque se unen a las fibras de colá-
                                    geno y establecen uniones más o menos estables.
                                    En la superficie de las células conectivas se proyec-
                                    ta una proteína llamada integrina, la cual se une a
                                    la fibronectina que es la que finalmente se une a la
                                    fibra de colágeno. La integrina, a su vez, se une en
                                    el interior de las células a la trama contráctil lla-
                                    mada actina que está vinculada a la motilidad
                                    celular. La fibronectina es sintetizada principalmen-
                                    te en los fibroblastos, dirige las vías migratorias de
                                    las células embrionarias, de modo que las células
                                    del organismo en desarrollo puedan llegar a su
                                    destino. La condronectina y la osteonectina son mo-
                                    léculas semejantes a la fibronectina. La cóndor-
                                    nectina posee sitios de fijación para el colágeno tipo
II, el condroitinsulfato, el ácido hialurónico y las integrinas de los condroblastos y
condrocitos, mientras que la osteonectina se une al colágeno I, los GAGs y los
osteocitos del hueso.

• Laminina. Es una glicoproteína filamentosa que es abundante en las láminas
basales de los epitelios de revestimiento y glandulares. La laminina tiene sitios de
fijación para el heparánsulfato, colágeno tipo IV, entactina y la membrana celular.

                VARIEDADES DE TEJIDOS CONECTIVOS
Tejido mesenquimático

Tejido propio del embrión y del feto, con po-
tencialidad para formar otros tejidos. Está for-
mado por una red de células estrelladas llama-
das mesenquimáticas donde sus prolongacio-
nes citoplasmáticas están en contacto con las de
las células vecinas. La MEC es amorfa, rica en
agua, no contiene fibras y presenta numerosos
vasos sanguíneos.
13

                                     Tejido mucoso

                                     Es un tejido conectivo que está presente en el
                                     cordón umbilical, donde la MEC es el componente
                                     dominante. Las fibras son muy finas y escasas y
                                     están compuestas de colágeno II. Este tejido es
                                     rico en glicoproteínas y fibroblastos estrellados
                                     dispersos. No presenta vasos sanguíneos, vasos
                                     linfáticos, ni fascículos nerviosos.

                                     Tejido conectivo laxo

Es un tejido ampliamente distribuido en el
organismo, constituyendo el estroma de
muchos órganos. El tejido conectivo laxo es
de consistencia delicada, flexible y poco
resistente a las tracciones. Es el campo de
batalla de los procesos inflamatorios, cuando
microorganismos patógenos invaden alguna
parte del cuerpo o el tejido ha sido afectado
por exceso de radiación UV, golpes, frío y
calor intensos. El tejido conectivo laxo tiene
numerosos espacios ocupados normalmente
por la matriz que pueden ensancharse y
quedar rellenos de fluido intersticial. Las grandes cantidades de líquido tisular quedan
guardados en estos intersticios bajo la estructura de gel, facilitando la difusión de
oxígeno y nutrientes desde los vasos capilares del tejido conectivo laxo hasta las
células de los diversos tejidos del cuerpo y promoviendo la difusión eficaz de los
subproductos metabólicos en la dirección inversa. Generalmente este tipo de tejido
constituye los tabiques de las glándulas y del tejido adiposo.

El tejido conectivo laxo se diferencia de los otros conectivos en que:
a) Tiene baja proporción de células y las células más abundantes son los fibroblastos y
los macrófagos.
b) Las fibras elásticas, colágenas y reticulares están presentes. Sus células están
separadas claramente por abundante MEC amorfa a diferencia del tejido conectivo
denso que es principalmente fibroso.

Tejido conectivo denso

Se caracteriza por la presencia de abun-
dantes y gruesas fibras de colágeno estre-
chamente alineadas unas con otras, dejan-
do escasos espacios entre ellas. Las fibras
están ordenadas respecto a un plan es-
tructural definido, que refleja los reque-
rimientos mecánicos del órgano.
14

Comparado con el tejido conectivo laxo, posee pocas células entre las fibras, su
citoplasma es difícil de identificar, pero los núcleos, a menudo alargados, pueden
observar-se entre las fibras. Predominan las fibras colágenas y elásticas. Las células
que sobresalen son los fibroblastos. Es un tejido menos flexible que el tejido conectivo
laxo, por lo que es mucho más resistente a las tracciones. Se encuentra en la dermis
de la piel, en el recubrimiento externo del cartílago hialino y forma parte de los
tabiques conectivos de las glándulas exocrinas.

Tejido conectivo compacto

a. Cordonal

Tejido con un alto predominio de fibras sobre
las células y la MEC amorfa. Los tendones y
ligamentos son estructuras cilíndricas alargadas
que unen los músculos esqueléticos a los hue-
sos. Debido a su riqueza en fibras colágenas son
blancos e inextensibles. Están formados por ha-
ces paralelos de fibras colágenas, entre las cua-
les existe escasa cantidad de MEC amorfa y de
fibrocitos con núcleos alargados (= células tendíneas) paralelos a las fibras y
citoplasma delgado que tiende a envolver los haces colágenos (= fibras tendíneas).
Los haces colágenos del tendón (haces primarios) forman conjuntos (haces
secundarios) envueltos por tejido conectivo laxo, que contiene vasos y nervios. El
tendón está envuelto externamente por una vaina de tejido conectivo denso. En
algunos tendones esta vaina está dividida en dos capas, una sujeta al tendón y otra
unida a las estructuras vecinas. Se forma una cavidad revestida por mesotelio en la
que hay un líquido que contiene agua, proteoglicanos, proteínas y iones que facilitan el
deslizamiento del tendón.

b. De haces entrecruzados

                                          Las fibras de colágeno I están orientadas en
                                          todo sentido, formando manojos anchos y
                                          estrechamente unidos y asociados con un
                                          pequeño número de fibras elásticas. Esta
                                          variedad de tejido conectivo constituye las
                                          cápsulas fibrosas en el organismo, como la
                                          esclerótica, la túnica albugínea del testículo,
                                          del ovario y el periostio.
15

c. Laminar

Las fibras se disponen en láminas perpen-
diculares entre sí como ocurre en la córnea y en
el centro frénico del diafragma.

Tejido conectivo elástico



                                 Está formado por haces de fibras elásticas gruesas,
                                 paralelas y separadas por tejido conectivo laxo. Es un
                                 tejido poco frecuente y que se le encuentra en los
                                 ligamentos amarillos de la columna vertebral, en las
                                 cuerdas vocales, en el ligamento estilohioídeo, liga-
                                 mento suspensorio del pene y en la capa media de
                                 las arterias elásticas. El predominio de fibras elásticas
                                 le confiere un color amarillo al tejido.

Tejido conectivo reticular
                                           Tejido constituido por células reticulares en
                                           íntima asociación con fibras reticulares o co-
                                           lágeno tipo III. Está presente en los órganos
                                           hematopoyéticos constituyendo el estroma
                                           que soporta las células libres existentes.
                                           Forman finas redes alrededor de las células
                                           adiposas, musculares, hepatocitos, fibras
                                           nerviosas y la membrana basal de la
                                           mayoría de los tejidos. Las células reticu-
                                           lares son células estrelladas del tipo fibro-
                                           blastos, poseen largas prolongaciones que
se unen a las de células vecinas. Las células reticulares están especializadas en la
secreción y mantención de las fibras reticulares.

Tejido adiposo

Está constituído por células de grasa o adi-
pocitos. Se originan de manera individual o
en pequeños grupos formando lóbulos y
lobulillos demarcados por tabiques conec-
tivos. Sus células acumulan grasa en forma
de vacuolas, las cuales se pierden en los
cortes de tejidos luego de ser tratados con
sustancias disolventes de las grasas. Los
capilares y las fibras nerviosas del sistema
simpático llegan al tejido adiposo por medio
de estos tabiques conectivos.
16

Dentro de los lóbulos los adipocitos están sostenidos por un estroma que contiene
fibras colágenas y una red de fibras reticulares con fibroblastos y abundantes capila-
res. El cuerpo humano contiene dos tipos distintos de tejido adiposo:
a) la grasa blanca
b) la grasa parda

Casi toda la grasa del cuerpo humano es de grasa blanca. La grasa parda escasa, en
el hombre tiene su color debido a su riquísimo abastecimiento de sangre de los
capilares y a la inmensa concentración de mitocondrias de sus células. Comprende
entre el 10 y el 20% del peso total del varón adulto y entre el 15 al 25% de las
mujeres adultas. La grasa parda se relaciona principalmente con la regulación de la
temperatura corporal de los recién nacidos. La disposición de las numerosas gotitas de
lípido en las células de la grasa parda permite visualizarlas como pequeñas vacuolas
de lípido en lugar de una sola. Sus células presentan más mitocondrias, por lo que
este tejido adiposo es altamente energético.

                                   Tejido pigmentario

                                   Corresponde a un tejido conectivo laxo con gran
                                   infiltración de melanocitos. Está presente en sitios
                                   del organismo encargados de filtrar los rayos
                                   ultravioletas (epidermis e iris) y donde se requiere
                                   evitar los reflejos de luz (interior del globo ocular)

                                             ENVEJECIMIENTO DE LA PIEL

En el proceso de envejecimiento cutáneo ocurren cambios críticos a nivel de la MEC.
Las fibras pierden flexibilidad y elasticidad y el tejido conectivo pierde la capacidad
para retener humedad. Además, aumenta el grosor de las fibras elásticas por
aposición de lípidos como el colesterol, volviéndose quebradizas.

Algo similar ocurre en la piel dañada por el sol. En los jóvenes, los tejidos conectivos
contienen mayormente colágeno no reticulado y sus moléculas se desplazan fácil-
mente. Es un colágeno "más soluble", con buena capacidad de absorción de agua. A
medida que aumenta la edad, se forman enlaces cruzados entre fibrillas, haciendo que
los tejidos se vuelvan menos flexibles y con escasa capacidad de hidratación. A ese
nivel, la piel pierde su grado de tensión y aparecen surcos y pliegues visibles (arru-
gas). En el envejecimiento de la piel hay una desaparición del colágeno y la exposición
solar acelera el envejecimiento tisular ya que la radiación ultravioleta favorece el
entrecruzamiento de las moléculas de colágeno debido a su capacidad de formar
radicales libres muy reactivos responsables de estas reacciones bioquímicas
(fotoenvejecimiento cutáneo). El mal drenaje de los metabolitos de la dermis e
hipodermis sobretodo, genera también radicales libres son causantes de la piel de
naranja o celulitis. La activación de la producción de colágeno es producida por el
ácido ascórbico (vitamina C) al estimular a los fibroblastos para que produzcan
colágeno. Además, la luz solar es activadora de las enzimas colagenasas y elastasas,
que destruyen el componente fibroso de la dermis.

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Capitulo 4 - Tejidos Conectivos

  • 1. 1 CAPÍTULO 4 TEJIDOS CONECTIVOS El tejido conectivo se reconoce por presentar diversos tipos de células separadas por abundante matriz extracelular, sintetizada por los fibroblastos que formar parte de esta variedad de tejido. La riqueza y variedad del material intercelular es una de sus características más importantes, lo que lo hace desempeñar las funciones de sostén, relleno, almacenamiento, transporte, defensa y reparación. Integra el sistema inmu- nitario de defensa contra las proteínas extrañas presentes en las bacterias, virus, células tumorales, etc. El tejido conectivo se denomina también tejido conjuntivo o de sostén, ya que sostiene otros tejidos y órganos. Se lo considera como el medio interno del or- ganismo, pues conforma una masa co- herente entre el sistema vascular san- guíneo y todos los epitelios, de modo que el intercambio de sustancias se de- be realizar a través del tejido conectivo. El tejido conectivo está formado por cé- lulas incluidas en una matriz extra- celular (MEC) parecida a un gel que contiene líquido tisular, matriz amorfa y fibras. Inmersos en la MEC están los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos que per- miten el intercambio con el medio exterior. Estos elementos esenciales, en diferentes proporciones, imparten características específicas a las diferentes variedades de teji- dos conectivos del organismo. En algunos tejidos conectivos las principales funciones se relacionan con el soporte mecánico, mientras que en otros su función es el inter- cambio metabólico entre la sangre y los tejidos. Fundamentalmente son las propiedades de la MEC las que confieren a cada tipo de tejido conectivo sus características funcionales. La función de soporte de este tejido depende de la elaboración, mantención y renovación constante de la MEC. Además sus células cumplen papeles importantes en la reserva de ener- gía (células adiposas), defensa (células fagocíticas) y reparación después de una injuria (fibroblastos). La matriz extracelular tiene como funciones: • Rellenar el espacio existente entre las células otorgando resistencia a la compresión y al estiramiento de los tejidos que integran, propiedades que decaen con el enveje- cimiento.
  • 2. 2 • Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celu- lares, función que está alterada en la celulitis. • Proveer a diversas clases de células de puntos fijos donde insertarse. • Constituir un microambiente por donde las células migran. • Ser el medio por el cual llegan las señales bioquímicas a las células las (por ejemplo, hormonas, citoquinas y factores de crecimiento) provenientes de otras células que las producen. Algunas de las variedades de tejidos conectivos se resumen en el siguiente cuadro: Origen embrionario Los tejidos conectivos se originan del mesénquima o tejido mesenquimático, el cual deriva del mesodermo embrionario. Sin embargo, el tejido conectivo de la zona del cráneo, cara y cuello en su cara ventral tiene su origen en las crestas neurales de origen ectodérmico, por lo que a esta variedad se le denomina ectomesénquima. Del tejido mesenquimático o mesénquima derivan todas las variedades de los tejidos con MEC, así como el tejido muscular, melanocitos, tejido adiposo, tejido cartilaginoso, óseo, tendones, ligamentos y algunas glándulas endocrinas como la médula adrenal. CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO • CÉLULAS PRINCIPALES O INFALTABLES: fibroblastos, macrófagos y células mesenquimáticas • CÉLULAS SECUNDARIAS O ACCESORIAS: células adiposas o adipocitos, células cebadas o mastocitos, células plasmáticas o plasmocitos y células pigmentarias o me- lanocitos.
  • 3. 3 • CELULAS MIGRADAS DE LA SANGRE O LEUCOCITOS: provienen de la sangre o de la médula ósea y migran al tejido conectivo para cumplir sus funciones (linfocitos, monocitos, neutrófilos, basófilos y eosinófilos). 1) FIBROBLASTOS Y FIBROCITOS Son las células principales más abundantes de los conectivos. Elaboran los precursores de los componentes de la matriz fibrilar y no fibrilar de la MEC (fibras, glicosaminogli- canos o GAGs, proteoglicanos o PGs y glicoproteínas de adhesión. La morfología de los fibroblastos depende de su estado funcional y del sustrato físico donde se encuentren. Durante la fase de actividad de síntesis poseen un núcleo vesiculoso, ovalado, de bordes lisos con dos o más nucléolos bien marcados. Posee finas prolongaciones cito- plasmáticas, aunque su citoplasma puede escaso. Presentan un retículo endoplásmico rugoso (RER) importante y un complejo de Golgi bien desarrollado (característico de células secretoras de proteínas). Los fibroblastos son células diferenciadas que normalmente no se diferen- cian en otros tipos celulares del conectivo, pero en individuos adultos entran en mitosis durante la repara- ción de lesiones tisulares. También provienen de fibro- blastos en reposo y de la reserva de células mesenqui- máticas. Cuando el fibroblasto está en reposo o menos activo se los llama fibrocitos; son más pequeños, de núcleo oscuro y alargado, con menos organelos y es- casas prolongaciones citoplasmáticas. 2) MACRÓFAGOS (histiocitos) El macrófago una célula originada de los monocitos sanguíneos y que actúan en la fagocitosis y presentación de antígenos a los linfocitos. Cuando los monocitos agravie- san la pared de vénulas y capilares del tejido conectivo, adquieren el aspecto morfoló- gico de macrófago. Por lo tanto el monocito y el macrófago son la misma célula en diferentes fases de maduración. Los macrófagos tienen una forma redonda u ovalada con múltiples seudopodios que intervienen en el proceso de endocitosis, dado que primero rodean las sustancias a ser fagocitadas. Su morfología es variable según su estado funcional y su localización. Fagocitan restos de células, material intercelular alterado, bacterias y partículas inertes que penetran en el organismo.
  • 4. 4 Algunos macrófagos están dotados de movilidad, migran por la MEC y son más activos en la fagocitosis; otros son más sedentarios y se ubican a lo largo de los haces de fi- bras colágenas. Los macrófagos son casi tan numerosos como los fibroblastos y cons- tituyen un componente esencial del sistema defensivo, como las células de Küpffer en el hígado, los macrófagos alveolares de los pulmones, la microglia del sistema nervio- so central y los osteoclastos del hueso. Varios macrófagos pueden fusionarse para dar origen a células gigantes multinucleadas, generalmente presentes en reacciones a cuerpos extraños. Al microscopio electrónico los ma- crófagos tienen un núcleo peque- ño, densamente teñido, con REL y Golgi bien desarrollados; mitocon- drias abundantes, vesículas secre- torias, lisosomas y material fago- citado (fagosomas de diferentes tamaños). Liberan proteasas y en- zimas que degradan los GAGs faci- litando la migración de los macró- fagos a través del tejido conecti- vo. La función principal del macró- fago es la fagocitosis como acti- vidad de defensa (fagocitosis de bacterias) o como operación de limpieza (fagocitosis de detritos celulares) Cuando los macrófagos actúan como células presentadoras de antígenos en las reac- ciones inmunes concentran antígenos proteicos y celulares de materiales extraños fagocitados y los presentan a los linfocitos. En la epidermis, las células de Langerhans y las células dendríticas intersticiales que se encuentran en el conectivo de varios órganos, captan el antígeno y migran hacia los órganos linfáticos para presentarlo a los linfocitos T de los linfonodos y del bazo. 3) CÉLULAS MESENQUIMÁTICAS Son células presentes en el embrión y el feto que en el adulto conservan cierta potenciali- dad de desarrollo. Son más pequeñas que los fibroblastos, se ubican principalmente en la pared de capilares y venillas como perici- tos. Poseen un núcleo pequeño, citoplasma muy pocos organelos y escasas prologa- ciones. En la vida adulta los pericitos conservan la potencialidad mesenquimática, dando origen a adipocitos, fibroblastos, células endoteliales y células musculares lisas y esqueléticas (células miosatélites), entre otras.
  • 5. 5 4) CÉLULAS ADIPOSAS O ADIPOCITOS Son células especializadas en la síntesis y alma- cenamiento de lípidos en su citoplasma. En la variedad de grasa blanca, una gran gota de lípi- do acumulado intracelularmente desplaza al nú- cleo hacia el borde celular y lo aplana. Las célu- las adiposas se ubican de preferencia a lo largo de los vasos sanguíneos y son muy abundantes en el peritoneo, en el tejido conectivo laxo y la médula ósea. Cuando su número aumenta y desplaza a los otros tipos celulares se transforma en tejido graso o adiposo. A nivel de la hipodermis o tejido celular subcutáneo, el tejido adiposo constituye lobulillos o agrupaciones celulares separadas por tabiques conectivos. Los adipocitos de la grasa parda en cambio poseen la grasa como múltiples gotitas citoplasmáticas y el núcleo en posición central; son propios del feto y del recién nacido y tienen como mfunción generar calor. 5) CÉLULAS PLASMÁTICAS O PLASMOCITOS Se encuentran en el tejido conectivo laxo de varios sectores del cuerpo, siendo nume- rosas en las mucosas que tienen contacto con el medio externo y en el tejido linfoide. Su forma es ovoide con un núcleo esférico y excéntrico, con grumos de cromatina con- densada periféricamente. Presentan y una intensa basofilia citoplasmática debido al gran desarrollo del RER y una zona yuxtanuclear pálida que corresponde al complejo de Golgi. La marcada actividad secretoria se expresa en la síntesis y secreción de inmunoglobulinas (anticuerpos) al espacio intersticial. Provienen de linfocitos B activados y secretan anticuerpos o inmunoglobulinas. Son pocos numerosos en el tejido conectivo normal, excepto en las áreas expuestas a la penetración de bacterias y proteínas extrañas pero aparecen en gran cantidad en las zonas de inflamación crónica. Los anticuerpos son proteínas específicas fabricadas por el organismo en respuesta a la penetración de antígenos solubles. Cada anticuerpo formado es específico para el antígeno que provocó su formación y su información se conserva en los linfocitos B de memoria.
  • 6. 6 6) CÉLULAS CEBADAS O MASTOCITOS Son células relativamente grandes, ovoides o alargadas. Contienen numerosos gránulos secre- torios esféricos que contienen heparina, glicosa- minoglicanos sulfatados e histamina, que actúan como mediadores de respuestas alérgicas y como mediadores primarios de las respuestas infla- matorias agudas. Morfológicamente se parecen a los basófilos sanguíneos. Su complejo de Golgi es poco desarrollado, tienen poco RER y escasas mitocondrias. Presentan múltiples gránulos cito- plasmáticos densos envueltos por membrana. Los mastocitos integran el conjunto de células que participan en la respuesta inmune iniciando la reacción inflamatoria. La histamina actúa en el músculo liso visceral y de las paredes arteriales cardiacas y pulmonares, causando la contracción de estos dos tipos de músculo. El resto del músculo liso arterial más bien se dilata. Provoca la contracción de las células endoteliales de las vénulas y actúa como una sustancia vasodilatadora que facilita la salida de plasma sanguíneo hacia el líquido tisular. 7) CÉLULAS PIGMENTARIAS O MELANOCITOS Son células derivadas de las crestas neurales, de for- ma irregular que se ubican entre las células del estra- to basal y espinoso de la epidermis. Elaboran y alma- cenan el pigmento café llamado melanina en forma de gránulos envueltos en membrana llamados melano- somas, los cuales están distribuidos en todo el cito- plasma. Cuando los melanosomas son tranferidos a los queratinocitos del estrato granuloso la epidermis adquiere un tono café. La melanina actúa como un potente bloqueador de los rayos ultravioleta. El citoplasma posee además microtúbulos, RER Abun- dante y un Golgi prominente. En la piel, cada mela- nocito se encuentra rodeado por 36 queratinocitos en promedio. LEUCOCITOS
  • 7. 7 8) LINFOCITOS Son las células más pequeñas del tejido conectivo (6-8 μm). Presentan un núcleo esférico fuertemente teñido y rodeado por un delgado halo de citoplasma basófilo. Posee todos los organelos pero muy poco desarrollados. Son escasos en los tejidos conectivos normales pero muy abundantes en la mucosa respiratoria y la mucosa gastrointestinal. No son fagocitos, pero son fundamentales en la respuesta inmune tanto humoral como celular del organismo. 9) NEUTRÓFILOS Representan la población más numerosa de leucocitos sanguíneos y los que primero abandonan la sangre para incorporarse al tejido conectivo en caso de invasión de gérmenes (virus o bacterias). Son redondeados, con un núcleo lobulado y un citoplasma cargado de pequeñas granulaciones que contienen enzimas para la degradación de agentes infecciosos. Son muy numerosos en las infecciones agudas. 10) BASÓFILOS Representan el equivalente a los mastocitos del tejido conectivo. Sus numerosos gránulos contienen histamina, por lo que al degranularse participan en la inflamación. Se llaman basófilos porque sus gránulos gruesos y abundantes se colorean con la hematoxilina y ocupan gran parte del citoplasma. 11) EOSINÓFILOS Son de núcleo bilobulado, citoplasma con gránulos muy acidófilos que son gránulos específicos que contienen enzimas hidrolíticas para la destrucción de los complejos antígeno-anticuerpos. También inactivan la histamina y otros mediadores liberados por los basófilos y los mastocitos. Son muy abundantes en las enfermedades parasitarias y alérgicas. COMPOSICIÓN DE LA MEC FIBROSA La MEC es elaborada esencialmente por los fibroblastos. La matriz extracelular sirve de sustrato a las células, las rodea y las mantiene unidas en los tejidos. Las funciones de sostén del tejido conectivo dependen en gran medida de las propiedades de su matriz extracelular. Debido a su capacidad de ligar factores de crecimiento y hormonas, provee de información permanente a las células en términos de migración, dife- renciación y desarrollo. La MEC está compuesta de MEC fibrilar y de un conjunto de macromoléculas dispuestas en forma de un gel amorfo (MEC amorfa). MEC fibrosa. Las proteínas fibrosas colágeno y elastina son los elementos estructura- les básicos de los tejidos conectivos. Las fibras aportan resistencia, tensión y elasticidad y forman un andamiaje sobre el cual se despliegan las células conectivas. • FIBRA COLÁGENA Es la proteína más abundante del cuerpo. Sintetizada por los fibroblastos, se presenta en forma de fibras y haces de fibras. Se organiza en base a unidades moleculares básicas de tropocolágeno.
  • 8. 8 El colágeno es el componente esencial de los teji- dos conectivos, tendones y huesos. Existen más de 20 tipos de colágenos distintos dependiendo de la combinación de 25 distintas cadenas polipeptídicas que se trenzan para formar las unidades de tropocolágeno. El llamado colágeno tipo I es el más abundante y se encuentra en la dermis. Casi el 70% de lo que denominamos piel es colágeno. Como componente del tejido conectivo, las fibras de colágeno colaboran en la formación de un tramado estructural uniendo entre sí grupos de células para formar un tejido. Las fibras colágenas están presentes en cantidad variable en todos los tipos de tejidos conectivos, siendo más abundantes en algunos tejidos que en otros. Otros colágenos como el colágeno tipo II se encuentra en los cartílagos, el colágeno tipo III en el endometrio y la pared del los vasos sanguíneos, el colágeno tipo IV en la lámina basal y en el tejido conectivo de las membranas cutánea, serosas y mucosas. Pueden reconocerse por su diámetro y por su acidofilia. En los cortes histológicos teñidos con hematoxilina y eosina, las fibras de colágeno son acidófilas con la eosina (color rosado), rojo con Van Gieson, azul con el método tricrómico de Mallory y verde con el tricrómico de Masson. Las fibras de colágeno son normalmente gruesas, onduladas y ramificadas. Tienen un diámetro de 1 a 10 μm. Son flexibles, lo que permite cierta movilidad al tejido donde están presentes pero son altamente resistentes a las tracciones longitudinales. Bajo el microscopio electrónico puede verse una estriación longitudinal en los haces mayores de colágeno, lo que indica que estos haces están constituidos por fibras paralelas más pequeñas. Cuando el colágeno se desnaturaliza por ebullición, se convierte en la gelatina. Las fibras están constituidas por microfibrillas puestas en paralelo de 0.2 a 0.5 μm de diámetro (50 nanometros) las cuales a su vez están constituidas por subunidades de tropocolágeno que se ensamblan cada 68 nm. Cada molécula de tropocolágeno esta formada por 3 cadenas de polipéptidos en forma de una triple hélice.
  • 9. 9 Cada cadena recibe el nombre de cadena alfa; son frecuencias repetitivas de 3 aminoácidos (glicina, prolina e hidroxiprolina). Según las combinaciones de cadenas alfa encontramos 20 tipos de moléculas de tropocolágeno, de los cuales, algunos se unen para formar fibras con estriaciones, mientras que otros no forman fibras sino que solamente reticulados filamentosos. La siguiente tabla resume algunas características de los colágenos principales y la mejor manera de visualizarlos: Colágenos Distribución Tinción Coloración Tipo I Dermis, hueso, Hematoxilina-eosina Rosadas tendón, esclera Tricrómico de Mallory Azules Tricrómico de Masson Verdes Tipo II Cartílago hialino, Hematoxilina-eosina Rosadas núcleo pulposo de los discos interver- tebrales Tipo III Dermis, intestino, Impregnación argéntica Negras a café vasos, útero, adi- Oscuro pocitos y en el Tinción PAS Rosadas estroma de órga- nos endocrinos Tipo IV Láminas basales Sales de plomo y Gris oscuro (lámina densa) uranilo Tipo VII Tejido conectivo de Inmunocitoquímica Café las capas mucosas Biosíntesis de las fibras co- lágenas. Las cadenas polipeptídicas se sintetizan en el REr, lue- go se transportan al com- plejo de Golgi para consti- tuir vesículas de secreción. Tras su secreción al espacio extracelular, las moléculas de procolágeno se proce- san para ser transformadas en moléculas de tropoco- lágeno. La polimerización del tro- pocolágeno genera unida- des ordenadas linealmente denominadas microfibri- llas. Un conjunto de microfibrillas constituyen fibrillas de colágeno, las que agrupa- das en haces mayores forman las fibras de colágeno, de varios micrones de diámetro.
  • 10. 10 FIBRAS RETICULARES Las fibras reticulares son menos onduladas y comparativamente más delgadas que el colá- geno tipo I y II. No forman haces y tienden a formar delicadas redes constituidas por colá- geno de tipo III. No son visibles en los cortes histológicos ordinarios, pero pueden teñirse con soluciones de plata donde apa- recen como finas hebras negras. Son las primeras que aparecen cuando el mesénquima embrionario se diferencia en tejido conectivo laxo. Forman finas redes alrededor de las células para conferir rigidez (células adiposas y linfáticas, glándulas, células musculares) y constituyen la lámina reticular de las membranas basales. • FIBRAS ELÁSTICAS La gran elasticidad de los tejidos se debe a las fibras elásticas. El tejido conectivo del adulto tiene suficiente elasticidad para recuperar su estado normal. Las fibras elásticas son hebras delgadas de 0.2 a 1 μm de diámetro que se ramifican y anastomosan para formar una red. En preparados en fresco, no coloreados, las fibras elásticas se visua- lizan como filamentos muy finos (0.2 a 1 um de diámetro) de color amarillento. Las fibras elásticas son elaboradas por los fibroblastos y por las células musculares lisas de los vasos sanguíneos. Una extensa red de fibras elásticas en la matriz extracelular de estos tejidos les proporciona la capacidad necesaria de recuperarse tras una distensión transitoria. Las moléculas de elastina se secretan al espacio extracelular donde for- man filamentos y capas en los que las moléculas de elastina presentan un gran número de puentes cruzados entre ellas, dando lugar a una extensa red. Se colorean de color rosado con la eosina de la tinción corriente, pero su identificación se facilita al teñirlas con orceína, lo que les confiere un color marrón rojizo.
  • 11. 11 Participan en la formación de los ligamentos elásticos (ligamento amarillo) y las membranas elásticas de la pared de la aorta. Al microscopio electrónico son homo- géneas (sin estriaciones): Están formadas por haces de microfibrillas de la glicoproteina fibrilina incluidas en un material amorfo de la proteína elastina, la cual constituye el 90% de la fibra elástica. Esta proteína es muy resistente a la degradación y sólo es reducida por la elastasa (enzima pancreática). En las arterias musculares, la elastina puede formar láminas o membranas de fibras elásticas secretadas por las células musculares lisas de estos vasos sanguíneos. La piel de la cara y la de la cabeza contienen más de esta proteína que otras regiones cutáneas. Una vez sintetizada por las células del tejido conectivo de la dermis, las fibras elásticas se unen al colágeno y a otros componentes de la matriz intercelular, proporcionándole la firmeza y la elasticidad a la piel joven. COMPOSICIÓN DE LA MEC AMORFA Además de las fibras, el tejido conectivo tiene abundante cantidad de matriz intersti- cial amorfa. Es un gel semisólido altamente hidratado. Posee además sales y otras sustancias de bajo peso molecular, glicoproteínas de adhesión y proteglicanos. • Los glicosaminoglicanos (GAGs) son polisacáridos complejos. Entre los más fre- cuentes en la matriz intercelular están el ácido hialurónico (es el de mayor tamaño y no se encuentra sulfatado), el condroitínsulfato, el dermatánsulfato, el heparánsulfato, la heparina y el queratánsulfato. Estos, al combinarse con proteínas, pasan a llamarse proteoglicanos. Los GAGs son moléculas ácidas, con numerosas cargas negativas que atraen grandes cantidades de ión sodio y por lo tanto de agua, lo cual aumenta la turgencia de la matriz extracelular. Los GAGs son los responsables de que la dermis posea un aspecto gelatinoso con gran capa- cidad de hidratación. El ácido hialurónico es un glicosaminoglicano de alto peso molecular que se encuentra en la matriz extracelular del tejido conectivo e interviene en la cohesión tisular. Es el glico- saminoglicano más abundante en la matriz extracelular del tejido conectivo y tiene como propiedad física su capacidad de em- beberse en agua hasta aumentar más de 50 veces su peso seco, lo que favorece el tráfico de gases y moléculas pequeñas por la matriz tisular, pero que actúa de barrera al paso de macromoléculas y cuerpos extra- ños. Sin embargo, durante los procesos inflamatorios se produce una depolimerización progresiva que altera la arquitectura del tejido y dificulta los intercambios. Fisioló- gicamente el ácido hialurónico interviene en la migración celular y en el control de la reparación tisular.
  • 12. 12 • Glicoproteínas de adhesión. La capacidad de las células para adherirse a los componentes de la matriz extracelular se encuentra mediada, en gran medida por las glicoproteínas de adhesión (proteína unida a un carbohidrato). Algunas glicoproteínas adhesivas son la laminina, la fibronectina, la entactina y la tenascina. Estas grandes macromoléculas tienen varios dominios, uno de los cuales se fija a las proteínas de la superficie celular (integrinas), otro a las fibras de colágeno y uno más a los proteoglicanos. De esta manera, las glicoproteínas de adhesión unen a los diversos componentes del tejido conectivo. • Fibronectina. Es una glicoproteína de adhesión que establece los puntos de anclaje de las células cuando éstas migran a través de la matriz extracelular. Además es la principal proteína de unión entre las células, la matriz amorfa y fibrosa. En los tejidos donde las células se localizan en lugares fijos es porque se unen a las fibras de colá- geno y establecen uniones más o menos estables. En la superficie de las células conectivas se proyec- ta una proteína llamada integrina, la cual se une a la fibronectina que es la que finalmente se une a la fibra de colágeno. La integrina, a su vez, se une en el interior de las células a la trama contráctil lla- mada actina que está vinculada a la motilidad celular. La fibronectina es sintetizada principalmen- te en los fibroblastos, dirige las vías migratorias de las células embrionarias, de modo que las células del organismo en desarrollo puedan llegar a su destino. La condronectina y la osteonectina son mo- léculas semejantes a la fibronectina. La cóndor- nectina posee sitios de fijación para el colágeno tipo II, el condroitinsulfato, el ácido hialurónico y las integrinas de los condroblastos y condrocitos, mientras que la osteonectina se une al colágeno I, los GAGs y los osteocitos del hueso. • Laminina. Es una glicoproteína filamentosa que es abundante en las láminas basales de los epitelios de revestimiento y glandulares. La laminina tiene sitios de fijación para el heparánsulfato, colágeno tipo IV, entactina y la membrana celular. VARIEDADES DE TEJIDOS CONECTIVOS Tejido mesenquimático Tejido propio del embrión y del feto, con po- tencialidad para formar otros tejidos. Está for- mado por una red de células estrelladas llama- das mesenquimáticas donde sus prolongacio- nes citoplasmáticas están en contacto con las de las células vecinas. La MEC es amorfa, rica en agua, no contiene fibras y presenta numerosos vasos sanguíneos.
  • 13. 13 Tejido mucoso Es un tejido conectivo que está presente en el cordón umbilical, donde la MEC es el componente dominante. Las fibras son muy finas y escasas y están compuestas de colágeno II. Este tejido es rico en glicoproteínas y fibroblastos estrellados dispersos. No presenta vasos sanguíneos, vasos linfáticos, ni fascículos nerviosos. Tejido conectivo laxo Es un tejido ampliamente distribuido en el organismo, constituyendo el estroma de muchos órganos. El tejido conectivo laxo es de consistencia delicada, flexible y poco resistente a las tracciones. Es el campo de batalla de los procesos inflamatorios, cuando microorganismos patógenos invaden alguna parte del cuerpo o el tejido ha sido afectado por exceso de radiación UV, golpes, frío y calor intensos. El tejido conectivo laxo tiene numerosos espacios ocupados normalmente por la matriz que pueden ensancharse y quedar rellenos de fluido intersticial. Las grandes cantidades de líquido tisular quedan guardados en estos intersticios bajo la estructura de gel, facilitando la difusión de oxígeno y nutrientes desde los vasos capilares del tejido conectivo laxo hasta las células de los diversos tejidos del cuerpo y promoviendo la difusión eficaz de los subproductos metabólicos en la dirección inversa. Generalmente este tipo de tejido constituye los tabiques de las glándulas y del tejido adiposo. El tejido conectivo laxo se diferencia de los otros conectivos en que: a) Tiene baja proporción de células y las células más abundantes son los fibroblastos y los macrófagos. b) Las fibras elásticas, colágenas y reticulares están presentes. Sus células están separadas claramente por abundante MEC amorfa a diferencia del tejido conectivo denso que es principalmente fibroso. Tejido conectivo denso Se caracteriza por la presencia de abun- dantes y gruesas fibras de colágeno estre- chamente alineadas unas con otras, dejan- do escasos espacios entre ellas. Las fibras están ordenadas respecto a un plan es- tructural definido, que refleja los reque- rimientos mecánicos del órgano.
  • 14. 14 Comparado con el tejido conectivo laxo, posee pocas células entre las fibras, su citoplasma es difícil de identificar, pero los núcleos, a menudo alargados, pueden observar-se entre las fibras. Predominan las fibras colágenas y elásticas. Las células que sobresalen son los fibroblastos. Es un tejido menos flexible que el tejido conectivo laxo, por lo que es mucho más resistente a las tracciones. Se encuentra en la dermis de la piel, en el recubrimiento externo del cartílago hialino y forma parte de los tabiques conectivos de las glándulas exocrinas. Tejido conectivo compacto a. Cordonal Tejido con un alto predominio de fibras sobre las células y la MEC amorfa. Los tendones y ligamentos son estructuras cilíndricas alargadas que unen los músculos esqueléticos a los hue- sos. Debido a su riqueza en fibras colágenas son blancos e inextensibles. Están formados por ha- ces paralelos de fibras colágenas, entre las cua- les existe escasa cantidad de MEC amorfa y de fibrocitos con núcleos alargados (= células tendíneas) paralelos a las fibras y citoplasma delgado que tiende a envolver los haces colágenos (= fibras tendíneas). Los haces colágenos del tendón (haces primarios) forman conjuntos (haces secundarios) envueltos por tejido conectivo laxo, que contiene vasos y nervios. El tendón está envuelto externamente por una vaina de tejido conectivo denso. En algunos tendones esta vaina está dividida en dos capas, una sujeta al tendón y otra unida a las estructuras vecinas. Se forma una cavidad revestida por mesotelio en la que hay un líquido que contiene agua, proteoglicanos, proteínas y iones que facilitan el deslizamiento del tendón. b. De haces entrecruzados Las fibras de colágeno I están orientadas en todo sentido, formando manojos anchos y estrechamente unidos y asociados con un pequeño número de fibras elásticas. Esta variedad de tejido conectivo constituye las cápsulas fibrosas en el organismo, como la esclerótica, la túnica albugínea del testículo, del ovario y el periostio.
  • 15. 15 c. Laminar Las fibras se disponen en láminas perpen- diculares entre sí como ocurre en la córnea y en el centro frénico del diafragma. Tejido conectivo elástico Está formado por haces de fibras elásticas gruesas, paralelas y separadas por tejido conectivo laxo. Es un tejido poco frecuente y que se le encuentra en los ligamentos amarillos de la columna vertebral, en las cuerdas vocales, en el ligamento estilohioídeo, liga- mento suspensorio del pene y en la capa media de las arterias elásticas. El predominio de fibras elásticas le confiere un color amarillo al tejido. Tejido conectivo reticular Tejido constituido por células reticulares en íntima asociación con fibras reticulares o co- lágeno tipo III. Está presente en los órganos hematopoyéticos constituyendo el estroma que soporta las células libres existentes. Forman finas redes alrededor de las células adiposas, musculares, hepatocitos, fibras nerviosas y la membrana basal de la mayoría de los tejidos. Las células reticu- lares son células estrelladas del tipo fibro- blastos, poseen largas prolongaciones que se unen a las de células vecinas. Las células reticulares están especializadas en la secreción y mantención de las fibras reticulares. Tejido adiposo Está constituído por células de grasa o adi- pocitos. Se originan de manera individual o en pequeños grupos formando lóbulos y lobulillos demarcados por tabiques conec- tivos. Sus células acumulan grasa en forma de vacuolas, las cuales se pierden en los cortes de tejidos luego de ser tratados con sustancias disolventes de las grasas. Los capilares y las fibras nerviosas del sistema simpático llegan al tejido adiposo por medio de estos tabiques conectivos.
  • 16. 16 Dentro de los lóbulos los adipocitos están sostenidos por un estroma que contiene fibras colágenas y una red de fibras reticulares con fibroblastos y abundantes capila- res. El cuerpo humano contiene dos tipos distintos de tejido adiposo: a) la grasa blanca b) la grasa parda Casi toda la grasa del cuerpo humano es de grasa blanca. La grasa parda escasa, en el hombre tiene su color debido a su riquísimo abastecimiento de sangre de los capilares y a la inmensa concentración de mitocondrias de sus células. Comprende entre el 10 y el 20% del peso total del varón adulto y entre el 15 al 25% de las mujeres adultas. La grasa parda se relaciona principalmente con la regulación de la temperatura corporal de los recién nacidos. La disposición de las numerosas gotitas de lípido en las células de la grasa parda permite visualizarlas como pequeñas vacuolas de lípido en lugar de una sola. Sus células presentan más mitocondrias, por lo que este tejido adiposo es altamente energético. Tejido pigmentario Corresponde a un tejido conectivo laxo con gran infiltración de melanocitos. Está presente en sitios del organismo encargados de filtrar los rayos ultravioletas (epidermis e iris) y donde se requiere evitar los reflejos de luz (interior del globo ocular) ENVEJECIMIENTO DE LA PIEL En el proceso de envejecimiento cutáneo ocurren cambios críticos a nivel de la MEC. Las fibras pierden flexibilidad y elasticidad y el tejido conectivo pierde la capacidad para retener humedad. Además, aumenta el grosor de las fibras elásticas por aposición de lípidos como el colesterol, volviéndose quebradizas. Algo similar ocurre en la piel dañada por el sol. En los jóvenes, los tejidos conectivos contienen mayormente colágeno no reticulado y sus moléculas se desplazan fácil- mente. Es un colágeno "más soluble", con buena capacidad de absorción de agua. A medida que aumenta la edad, se forman enlaces cruzados entre fibrillas, haciendo que los tejidos se vuelvan menos flexibles y con escasa capacidad de hidratación. A ese nivel, la piel pierde su grado de tensión y aparecen surcos y pliegues visibles (arru- gas). En el envejecimiento de la piel hay una desaparición del colágeno y la exposición solar acelera el envejecimiento tisular ya que la radiación ultravioleta favorece el entrecruzamiento de las moléculas de colágeno debido a su capacidad de formar radicales libres muy reactivos responsables de estas reacciones bioquímicas (fotoenvejecimiento cutáneo). El mal drenaje de los metabolitos de la dermis e hipodermis sobretodo, genera también radicales libres son causantes de la piel de naranja o celulitis. La activación de la producción de colágeno es producida por el ácido ascórbico (vitamina C) al estimular a los fibroblastos para que produzcan colágeno. Además, la luz solar es activadora de las enzimas colagenasas y elastasas, que destruyen el componente fibroso de la dermis.