La Célula eucariota

Antonio Campo Buetas
Biología 2º Bachillerato

ÍNDICE
• Esquema general de la célula eucariota. Diferencias entre célula
eucariota vegetal y animal. La pared celular.
• La membrana celular o plasmática. Modelo de mosaico fluido o
de Singer-Nicholson.
• El transporte a través de la membrana: transporte activo y
pasivo (difusión simple y difusión facilitada).
• Dinámica de la membrana: fagocitosis, endocitosis y
exocitosis.
• El citoplasma: hialoplasma (o citosol) y orgánulos
citoplasmáticos.
• Orgánulos citoplasmáticos: retículo endoplasmático, ribosomas,
aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias, cloroplastos,
vacuolas, peroxisomas.
• El núcleo: la envoltura nuclear, el nucleoplasma, nucleolos,
cromatina/cromosomas.
• El citoesqueleto. Microtúbulos; centrosoma, cilios y flagelos.
Función de los microfilamentos (idea general).

LA TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
• La teoría endosimbiótica de Whittaker y Margulis postula que la célula eucariota
evolucionó a partir de una célula procariota emparentada con las
arqueobacterias.
• Este proceso debió ocurrir según el registro fósil hace entre 2000-1500 ma.
• Ese procariota ancestral a través de procesos de invaginación de la membrana
plasmática creo un sistema de endomembranas que le sirvió, también, para
proteger su información genética con una membrana nuclear.
• Más adelante, incorporó mediante endocitosis a bacterias aerobias con las que
estableció una relación simbiótica que le permitieron ser más eficiente en la
obtención de energía utilizando el oxígeno en la respiración celular. Estas
bacterias aerobias se transformarán con el tiempo en las actuales mitocondrias.
• Posteriormente, incorporó por endocitosis bacterias fotosintéticas que le
permitieron obtener materia orgánica a partir de materia inorgánica aprovechando
la energía de la luz. Estas bacterias fotosintéticas a la larga se convirtieron en los
cloroplastos actuales.
• Recordamos que la simbiosis es una relación interespecífica, entre dos
especies diferentes, en las que ambas salen beneficiadas. La célula
hospedadora obtuvo mayor energía con las bacterias aerobias y/o la posibilidad de
utilizar la energía de la luz para sintetizar materia orgánica a partir de materia
inorgánica, mientras que estas bacterias encontraban un ambiente de protección
con todos los nutrientes que necesitaban para realizar sus procesos vitales de
nutrición y reproducción.

PRUEBAS QUE APOYAN LA TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
• Las mitocondrias y los cloroplastos son orgánulos que
presentan doble membrana. La membrana externa
correspondería a la membrana del proceso de entrada en la célula
ancestral por endocitosis.
• Mitocondrias y cloroplastos conservan un cromosoma circular
como el de las bacterias.
• Mitocondrias y cloroplastos tienen ribosomas 70 S como los de
las bacterias.
• Estos orgánulos son capaces de dividirse dentro de las células
eucariotas por división binaria como las bacterias.
• En la actualidad conocemos ejemplos de protozoos, organismos
unicelulares, que incorporan a su interior bacterias aerobias o
bacterias fotosintéticas con las que mantienen una relación
simbiótica. Por lo tanto se trata de un proceso y una relación que
bien pudo darse en los orígenes de la célula eucariota.

• Las células vegetales suelen ser más grandes, tienen pared celular que les da un aspecto poligonal, una gran vacuola
central y cloroplastos. No tienen centriolos.
• La célula eucariota animal presenta centriolos, carece de pared celular y de cloroplastos y suele tener vacuolas
pequeñas.

Célula eucariota animal con sus orgánulos y las funciones que desempeñan

Las células vegetales poseen una envuelta
externa a la membrana plasmática, altamente
organizada y rígida, que constituye la pared
celular y cumple las siguientes funciones:
• Confiere rigidez al vegetal y contribuye
al mantenimiento de la forma celular.
• Une las células adyacentes,
conectando las células de los tejidos
vegetales.
• Posibilita el intercambio de fluidos y la
comunicación intercelular.
• Permite a las células vegetales vivir en
el medio hipotónico de la planta,
impidiendo que éstas se hinchen y
lleguen a estallar.
• Impermeabiliza la superficie vegetal en
algunos tejidos gracias a la cutina y la
suberina para evitar las pérdidas de
agua.
• Sirve de barrera al paso de agentes
patógenos.

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LA
PARED CELULAR:
La pared celular nos recuerda al encofrado
de una edificación. Tiene dos componentes
principales: Un componente cristalino
fibrilar, constituido por fibras de celulosa
(los cables de acero en la construcción); y
un componente amorfo, formado por una
matriz de pectinas, hemicelulosa, agua,
sales minerales y, en algunos casos,
ligninas (el hormigón de la construcción).
En las células diferenciadas, la pared celular
aparece como una estructura gruesa
compuesta por varias capas que se van
depositando a medida que madura la célula.
Estas capas son:
• Lámina media
• Pared primaria
• Pared secundaria

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN:
• Lámina media: Es la capa más externa y la primera que se
forma después de la división celular, y puede ser compartida
por las células adyacentes de un tejido. Está integrada por
pectinas y proteínas, que se unen posteriormente a iones
Ca2+.
• Pared primaria: Se trata de una gruesa capa de estructura
fibrilar, situada por debajo de la lámina media hacia el interior
de la célula. Está constituida, fundamentalmente, por largas
fibras de celulosa cohesionadas por polisacáridos
(hemicelulosa y pectinas) y glucoproteínas.
• Pared secundaria: El la capa más interna y se encuentra por
debajo de la pared primaria en algunos tipos especiales de
células vegetales ( tejidos de soporte o vasculares ). Consta
de una o varias capas fibrilares, semejantes en
composición a la pared primaria, aunque contienen celulosa
en mayor proporción y carecen de pectinas. En estas capas
fibrilares, las miofibrillas de celulosa se ordenan
paralelamente dando lugar a varias capas con diferente
ordenación.

• Lámina media: Es la capa más externa y la primera
que se forma después de la división celular, y puede
ser compartida por las células adyacentes de un tejido.
Está integrada por pectinas y proteínas, que se unen
posteriormente a iones Ca2+.
• Pared primaria: Se trata de una gruesa capa de
estructura fibrilar, situada por debajo de la lámina
media hacia el interior de la célula. Está constituida,
fundamentalmente, por largas fibras de celulosa
cohesionadas por polisacáridos (hemicelulosa y
pectinas) y glucoproteínas.
• Pared secundaria: El la capa más interna y se
encuentra por debajo de la pared primaria en algunos
tipos especiales de células vegetales ( tejidos de
soporte o vasculares ). Consta de una o varias capas
fibrilares, semejantes en composición a la pared
primaria, aunque contienen celulosa en mayor
proporción y carecen de pectinas. En estas capas
fibrilares, las miofibrillas de celulosa se ordenan
paralelamente dando lugar a varias capas con
diferente ordenación.

• Lámina media: Es la capa más externa y la primera que se forma después
de la división celular, y puede ser compartida por las células adyacentes de
un tejido. Está integrada por pectinas y proteínas, que se unen
• Pared primaria: Se trata de una gruesa capa de estructura fibrilar, situada
por debajo de la lámina media hacia el interior de la célula. Está constituida,
fundamentalmente, por largas fibras de celulosa cohesionadas por
polisacáridos (hemicelulosa y pectinas) y glucoproteínas.
• Pared secundaria: El la capa más interna y se encuentra por debajo de la
pared primaria en algunos tipos especiales de células vegetales ( tejidos de
soporte o vasculares ). Consta de una o varias capas fibrilares, semejantes
en composición a la pared primaria, aunque contienen celulosa en mayor
proporción y carecen de pectinas. En estas capas fibrilares, las miofibrillas de
celulosa se ordenan paralelamente dando lugar a varias capas con diferente
ordenación.

• Lámina media: Es la capa más externa y la primera que se forma
después de la división celular, y puede ser compartida por las células
adyacentes de un tejido. Está integrada por pectinas y proteínas, que
se unen posteriormente a iones Ca2+.
• Pared primaria: Se trata de una gruesa capa de estructura fibrilar,
situada por debajo de la lámina media hacia el interior de la célula.
Está constituida, fundamentalmente, por largas fibras de celulosa
cohesionadas por polisacáridos (hemicelulosa y pectinas) y
glucoproteínas.
• Pared secundaria: El la capa más interna y se encuentra por debajo
de la pared primaria en algunos tipos especiales de células
vegetales ( tejidos de soporte o vasculares ). Consta de una o
varias capas fibrilares, semejantes en composición a la pared
primaria, aunque contienen celulosa en mayor proporción y carecen
de pectinas. En estas capas fibrilares, las miofibrillas de celulosa se
ordenan paralelamente dando lugar a varias capas con diferente
ordenación.

• Lámina media: Es la capa más externa y la primera que
se forma después de la división celular, y puede ser
compartida por las células adyacentes de un tejido. Está
integrada por pectinas y proteínas, que se unen
• Pared primaria: Se trata de una gruesa capa de
estructura fibrilar, situada por debajo de la lámina media
hacia el interior de la célula. Está constituida,
fundamentalmente, por largas fibras de celulosa
cohesionadas por polisacáridos (hemicelulosa y
pectinas) y glucoproteínas.
• Pared secundaria: El la capa más interna y se
encuentra por debajo de la pared primaria en algunos
tipos especiales de células vegetales ( tejidos de soporte
o vasculares ). Consta de una o varias capas fibrilares,
semejantes en composición a la pared primaria, aunque
contienen celulosa en mayor proporción y carecen de
pectinas. En estas capas fibrilares, las miofibrillas de
celulosa se ordenan paralelamente dando lugar a varias
capas con diferente ordenación.

En ocasiones, entran a formar parte de su composición polímeros, como la lignina (xilema y esclerénquima), ceras
y cutina (haz de las hojas) o suberina (corcho). En algunas paredes se observan también inclusiones minerales,
principalmente carbonatos y sílice.
• Lignificación: impregnación de la pared con lignina, que le proporciona mayor rigidez sin disminución de su
permeabilidad. Suele darse en los tejidos de sostén y en algunos tejidos conductores, colaborando en
mantener erguido el cuerpo de la planta.
• Cutinización y suberificación: impregnación por cutina o por suberina respectivamente, sustancia que confieren
impermeabilidad a la pared en los tejidos protectores. La cutinización se presenta en la superficie externa de
las células epidérmicas, mientras que las células suberificadas constituyen el tejido suberoso o corcho.
Xilema
(lignina)
corcho
(suberina)
Composición del xilema
y esclerénquima
Cutícula de
la epidermis
(cutina)

ESPECIALIZACIONES EN LA
PARED CELULAR
Aunque la lámina media y la
pared primaria son
permeables al agua y a las
pequeñas moléculas disueltas
en ella, el paso de sustancias
está facilitado por la existencia
de ciertas especializaciones,
como las punteaduras y los
plasmodesmos.

PUNTEADURAS Y PLASMODESMOS:
• Las punteaduras se pueden definir como interrupciones
de la pared secundaria y, en los vegetales pluricelulares,
normalmente las punteaduras de células contiguas se
corresponden. Así, a nivel de las punteaduras, las células
vecinas están separadas por la lámina media y las
paredes primarias depositadas a ambos lados; este
conjunto se llama membrana oclusiva.
• Plasmodesmos: Las membranas oclusivas están
perforadas como una criba y atravesadas por finísimos
conductos citoplasmáticos o plasmodesmos, donde la
membrana plasmática de cada célula se continúa con la
de su vecina. Los plasmodesmos permiten el paso de
pequeñas moléculas entre células adyacentes y
posibilitan que una planta no sea un conjunto de células
individualizadas, sino una unidad fisiológica.
Punteaduras
Membrana
Oclusiva
Membrana Oclusiva
con Plasmodesmos

Los plasmosdesmos son esenciales para
transportar moléculas entre las células de las
plantas y también desde y hacia los haces
vasculares. Moléculas como agua, azúcares,
hormonas, proteínas y ARNs. Este tipo de
viaje de citoplasma en citoplasma se
denomina vía simplasto y mantiene
conectadas a las células vegetales.
Este transporte se puede regular
disminuyendo la luz de los plasmodesmos
mediante la acumulación o eliminación de
calosa. Este proceso es rápido pues ocurre
en unos pocos minutos
Cuando una célula de una planta sufre una
infección se cierran sus plasmodesmos para
evitar que esta se transmita a las células
vecinas.

LA MEMBRANA PLASMÁTICA
• La membrana plasmática es una
estructura que rodea y delimita
completamente a la célula y constituye
una "barrera" selectiva que controla
el intercambio de sustancias entre el
interior celular y el exterior.
• En cortes ultrafinos, visualizados con el
Microscopio electrónico de transmisión,
aparece como dos bandas oscuras
separadas por una banda clara, con
un espesor de 7,5 nm.
• Posee la misma estructura en todas las
células. Esta organización es común,
además, al resto de las membranas
biológicas constituyentes o limitantes
de los orgánulos celulares, por lo que
se denomina unidad de membrana.

LA MEMBRANA PLASMÁTICA
• La estructura trilaminar observada se
corresponde con una bicapa lipídica
con proteínas embebidas en ella.
• Los lípidos se disponen en una
bicapa con las zonas hidrófilas
(grupos polares) hacia fuera, mientras
que las zonas hidrófobas quedan
enfrentadas hacia el interior.
• Las membranas presentan, por tanto,
dos caras: una cara externa y una
cara interna que, en el caso de la
membrana plasmática, está en
contacto con el citoplasma celular.
• Las proteínas pueden ser periféricas
y estar asociadas a la cara interna o
externa, o ser integrales (atraviesan la
membrana totalmente).

COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática que delimita a la célula eucariota
está constituida por lípidos y proteínas en una proporción, por
lo general, en torno al 50%.
Lípidos de membrana:
• Fosfolípidos: Son los lípidos más abundantes en las
membranas biológicas. Son moléculas anfipáticas,
presentan una zona hidrófila (cabeza polar), y una zona
hidrófoba (cola apolar).
• Glucolípidos: Semejantes a los fosfolípidos, pero
contienen oligosacáridos. En las células animales suelen
ser derivados de esfingolípidos. En las células vegetales
derivan de los fosfoglicéridos. Sólo aparecen en la cara
externa de la membrana plasmática, contribuyendo, en
parte, a constituir el glicocaliz.
• Esteroles: Derivados del colesterol y presentes en la
membrana plasmática de las células eucariotas, son más
abundantes, por lo general, en las células animales.
Proteínas de membrana: Desempeñan funciones
estructurales, de reconocimiento, transporte o metabólico.
Pueden ser:
• Integrales: incluidas en la membrana de lado a lado y
pueden ser glucoproteínas con una parte glucídica.
• Periféricas: Son proteínas unidas débilmente a la
membrana, siendo más frecuentes en la parte interna.
La parte interna de la membrana suele estar asociada a
diferentes tipos de filamentos del citoesqueleto.

ESTRUCTURA ASIMÉTRICA DE LA
MEMBRANA
La cara citoplasmática y la cara externa
presentan algunas diferencias en su
composición química.
• Por la cara externa predominan los
fosfolípidos fosfatidilcolina y
esfingomielina, mientras que por la
cara interna los más abundantes son
la fosfatidilserina y la
fosfatidiletanolamina.
• En la cara citoplasmática predomina
una carga electroquímica negativa,
por la abundancia de fosfatidilserina.
• Los ácidos grasos de los fosfolípidos
de la cara citoplasmática presentan
más dobles enlaces y, por lo tanto,
esta cara es más fluida.
• Sólo se encuentran glucolípidos en la
cara externa de la bicapa (Glucocáliz)
más frecuente en células animales.
Glucocáliz

b) MODELO DEL MOSAICO FLUIDO
• El Modelo del Mosaico Fluido se debe a Singer y
Nicholson en 1972. Estos autores señalaron que la
membrana está formada por un mosaico de teselas
(lípidos y proteínas) que constituye una estructura
fluida, puesto que permite el movimiento de los lípidos
y las proteínas dentro de la bicapa lipídica.
• Al igual que los lípidos, las proteínas integrales
poseen una naturaleza anfipática: presentan zonas
hidrófilas e hidrófobas, por lo que pueden estar
embebidas en la bicapa de forma integral o periférica.
• En la bicapa lípidica, estas moléculas pueden
presentar los siguientes movimientos: difusión lateral,
rotación y flexión de las cadenas hidrocarbonadas. Es
poco frecuente el movimiento en flip-flop.
• Por su parte, las proteínas presentan difusión lateral a
lo largo de la membrana y rotación alrededor de su
eje.
• La fluidez de la membrana tiene una gran importancia
en la regulación del transporte entre el interior y el
exterior.
FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática delimita a la célula, le da forma, en el caso
de las células animales, pero sobre todo regula el intercambio de
sustancias entre el exterior y el interior.

MODELO DEL MOSAICO FLUIDO
La fluidez de la membrana tiene una gran importancia con relación a la actividad funcional de las membranas
biológicas. La mayor o menor fluidez de la membrana depende de varios factores:
• Aumenta con la presencia de ácidos grasos insaturados.
• Aumenta cuanto más cortas son las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos.
• Aumenta con la temperatura.
• Disminuye con la presencia de colesterol: El colesterol es una molécula plana y rígida, por lo que estabiliza las
membranas, es decir, las hace menos flexibles y fluidas. Esta molécula se encuentra prácticamente en todas
las membranas plasmáticas de las células eucariotas, siendo más abundante, en las animales.

ALGUNAS FUNCIONES DE LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Las proteínas de la membrana desempeñan diversas funciones: de
anclaje, de transporte (pasivo y activo), enzimática, de transducción de
señales, de reconocimiento de células y de unión entre células.

TIPOS DE TRANSPORTE
La principal función de la membrana plasmática es
regular el transporte, es decir, el intercambio de
sustancias entre el exterior y el interior de la célula. Las
membranas celulares son selectivamente permeables o
semipermeables y regulan el transporte celular, pues
permiten el paso de determinadas moléculas o iones y
restringen el de otros:
• Algunas moléculas no polares de pequeño tamaño
(como el oxigeno y nitrógeno molecular), moléculas
polares sin carga pequeñas (como el agua o el
dióxido de carbono) o solubles en lípidos (ácidos
grasos y alcoholes) pueden atravesar la membrana
libremente.
• Las moléculas con carga, como los ácidos orgánicos,
aminoácidos y otros iones (H+, Na+, Cl- K+, etc), no
pueden atravesar la membrana y tienen que utilizar
proteínas de transporte específicas.
Podemos distinguir tres tipos básicos de transporte:
• Transporte pasivo (se realiza a favor de gradiente y
no requiere gasto de energía)
• Transporte activo (se realiza en contra de gradiente
y requiere gasto de energía)
• Transporte en masa (endocitosis y exocitosis) que
también requiere energía.

TIPOS DE TRANSPORTE
• La difusión simple se realiza a
favor de gradiente, sin gasto de
energía y no requiere transportador.
La realizan moléculas apolares
(lípidos) y polares pequeñas sin
carga (H2O) y los gases (O2,
CO2…)
• La difusión facilitada se realiza a
favor de gradiente, sin gasto de
energía y requiere la presencia de
una proteína transportadora (de
canal o con cambio de
conformación al unirse al sustrato)
Son transportados así los iones con
carga, los monosacáridos,
aminoácidos…
• El transporte activo se realiza en
contra de un gradiente, con gasto
de energía y la presencia de una
proteína transportadora que actúa
como bomba (bomba Na-K en el
transporte del impulso nervioso en
las neuronas).

La ósmosis es una forma de transporte por difusión simple del agua a
lo largo de una membrana plasmática que separa dos concentraciones
de sales distintas. La membrana es semipermeable, es decir, deja
pasar las moléculas de agua pero es impermeable a los iones con
carga.
Isotonía: las concentraciones de sales a ambos lados son iguales y el
agua entra y sale en equilibrio.
Turgencia: el medio externo presenta menor concentración de sales
(hipotónico o hipoosmótico) que el medio interno (hipertónico o
hiperosmótico). El agua entra hinchando a la célula animal con el
riesgo de rotura de la membrana (lisis celular) o hinchando la gran
vacuola central (células vegetales).
Plasmólisis: el medio externo presenta mayor concentración de sales
(medio hiperosmótico) que el medio interno. El agua sale de la célula y
se arruga la membrana plasmática (o la membrana de la vacuola en
células vegetales).
Fenómenos osmóticos en glóbulos rojos

TIPOS DE TRANSPORTE POR DIFUSIÓN
FACILITADA
Se efectúa mediante proteínas transportadoras
a favor de gradiente sin gasto de energía.
Distinguimos lo siguientes tipos:
• Uniporte: Una única sustancia en un
sentido determinado.
• Dos sustancias distintas:
• Simporte: en el mismo sentido.
• Antiporte: en sentido opuesto.
Las proteínas transportadoras presentan una
alta especificidad para el transporte de un
determinado tipo de compuesto químico.
En muchos casos, el transporte se lleva a cabo
mediante un cambio en la conformación de la
proteína. Estas proteínas suelen ser
transmembranales.
El cambio de conformación permite la
transposición de los sitios de unión al ligando
desde el exterior (estado pong) al interior de
la célula (estado ping).

TRANSPORTE ACTIVO
Se realiza en contra de un gradiente de concentración o presión e implica consumo de energía,
proporcionada por el ATP y un transportador.
El mecanismo sería similar al de la difusión facilitada, pero el cambio de conformación va ligado a la hidrólisis
de ATP, por lo que las proteínas de transporte se denominan bombas: impulsan el transporte de solutos en
contra de gradiente electroquímico.
Un buen ejemplo es la bomba de Na+ / K+: Gracias a ella se mantiene el potencial de membrana que
capacita a la célula, entre otras cosas, para captar estímulos externos. Dicho potencial se debe a que el
interior celular tiene una alta concentración de K+ y una baja concentración de Na+ respecto al medio
externo. La bomba de Na+ - K+ tiene actividad enzimática ATP-asa, y mantiene el gradiente porque es capaz
de expulsar Na+ e introducir K+.

ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS
Las células intercambian macromoléculas con el
medio, las cuales pueden penetrar en la célula
(endocitosis) o ser expulsadas de la misma
(exocitosis).
• Endocitosis: La endocitosis es el conjunto de
procesos por medio de los cuales la célula
incorpora moléculas de gran tamaño, y
partículas sólidas. Consiste en que una porción
de la membrana plasmática envuelve a dicho
material, que queda encerrado en una vesícula
endocítica, derivada de la membrana. Es un
proceso activo, en el sentido de que las células
consumen energía en su realización, y puede
ser de tres tipos: fagocitosis, pinocitosis y
endocitosis mediada por receptor.
• La exocitosis: la exocitosis es el conjunto de
procesos por los cuales la célula elimina al
exterior moléculas de gran tamaño. Tales
macromoléculas se engloban en vesículas
citoplasmáticas que se desplazan hacia la
superficie celular, se funden las membranas
plasmática y vesicular y el contenido de la
vesícula se vacía al espacio extracelular.

TRANSPORTE EN MASA
Hay dos tipos de transporte en
masa a través de la membrana que
requieren de la acción del
citoesqueleto (microfilamentos de
actina) y consumo de energía:
• La endocitosis: supone la
entrada de nutrientes al
interior de la célula.
Distinguimos tres tipos:
• Fagocitosis (mediante
la proyección de
pseudópodos
• Pinocitosis (moléculas
pequeñas y fluidas)
• Endocitosis mediada
por receptor.
• La exocitosis: supone la
salida de sustancias de la
célula al exterior.

FAGOCITOSIS
Los pseudópodos son proyecciones de
membrana plasmática y citoplasma
mediadas por los microfilamentos del
citoesqueleto.
Las células los utilizan para desplazarse
sobre la superficie de un sustrato y para
capturar el alimento mediante fagocitosis.
Son típicos en algunos protozoos como las
amebas y los foraminíferos y en algunos
glóbulos blancos como los monocitos,
neutrófilos y los macrófagos que capturan a
sus presas o el alimento y lo fagocitan.
Ameba en fagocitosis

Endocitosismediadaporreceptor
LA ENDOCITOSIS MEDIADA POR
RECEPTOR
Implica la selección de
macromoléculas específicas,
especialmente importantes para el
organismo, para lo cual se produce
la asociación de las mismas a
puntos determinados de la
membrana. La cara externa de la
membrana contiene receptores
específicos de la molécula en
cuestión, mientras que su cara
interna está asociada a una
proteína filamentosa (la clatrina).
Las vesículas así formadas se
denominan vesículas revestidas. El
revestimiento se pierde una vez
que se internaliza la vesícula, que
posteriormente se unirá a distintos
compartimentos celulares.

La exocitosis supone la salida de sustancias de la célula al exterior.

Resumen de los diferentes tipos de transporte a través de las membranas

EL CITOPLASMA: CITOSOL + ORGÁNULOS
El citoplasma está constituido por el hialoplasma o citosol y los orgánulos limitados por membrana.
• El hialoplasma o citosol es, pues, la parte del citoplasma que constituye el espacio comprendido entre los
orgánulos membranosos.
• Composición: El citosol está constituido mayoritariamente por agua; además, contiene una gran variedad
de sustancias que intervienen en el metabolismo celular: proteínas, RNA de distintos tipos, aminoácidos,
glúcidos, nucleótidos, lípidos e iones de distinta naturaleza. En su composición, destaca la gran
abundancia de proteínas, ya que a menudo entre el 25 y el 50 % de las proteínas celulares forma parte del
hialoplasma. Entre las proteínas, se encuentran miles de enzimas y otros tipos de proteínas que, como
veremos un poco más adelante, forman estructuras organizadas (citoesqueleto). Esta abundancia de
proteínas en dispersión coloidal, pero altamente organizada puede adquirir dos estados físicos: sol (más
fluido) y gel (más viscoso). Estos estados son interconvertibles. En el citosol se encuentran también
inclusiones, principalmente de glucógeno o de lípidos, no rodeadas de membrana.
• Funciones del citosol:
• Reserva de materiales con función energética: glucosa en disolución, partículas de glucógeno y
gotitas lipídicas.
• Medio donde se localizan numerosas rutas metabólicas, tanto anabólicas como catabólicas. No es
un medio caótico puesto que el citoesqueleto facilita la organización de las enzimas que participan en
las diferentes rutas metabólicas.

Inclusiones de Glucógeno Inclusiones de triglicéridos
En el citosol se encuentran inclusiones no rodeadas de membrana y que tienen una función energética:
• Inclusiones de glucógeno
• Inclusiones de lípidos (triglicéridos)

El Retículo Endoplasmático es un conjunto de cavidades,
túbulos y vesículas conectadas entre sí y rodeadas por una
única membrana, que se prolonga formando la envoltura
nuclear. El espacio que queda limitado en el interior se
denomina lumen.
Se distinguen dos zonas bien diferenciadas: el retículo
endoplasmático rugoso (RER); y el retículo endoplasmático
liso (REL).

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO
Su función viene determinada por la presencia de
ribosomas. Estos ribosomas proceden del citosol y su
incorporación al retículo depende de la asociación entre el
ribosoma y el ARNm.
Si el ARNm que se acopla a los ribosomas codifica para
una proteína que debe utilizarse en el citosol, el conjunto
formado por el ribosoma y su ARNm permanece en el
citosol (polirribosomas).
Si el ARNm codifica para una proteína que debe ser
procesada en el retículo endoplasmático, el conjunto
ARNm y el ribosoma se dirigen a la membrana del
retículo. Al mismo tiempo que se va sintetizando, la
proteína va siendo transferida al lumen del retículo. Una
vez allí, las proteínas son modificadas químicamente y
almacenadas. Siguen este proceso las proteínas de las
membranas plasmáticas y también las que salen al
exterior de la célula e intervienen en la composición del
glicocaliz y de la matriz extracelular, y en general las que
serán vertidas al exterior de la célula por exocitosis.

RIBOSOMAS
Los ribosomas se encuentran libres en el citosol o unidos al Retículo Endoplasmático Rugoso. Están constituidos
por dos subunidades, la grande y la pequeña. Participan en la síntesis de proteínas.

RIBOSOMAS
Los ribosomas eucariotas son 80S y están constituidos por dos
subunidades:
• Grande (60S). Constituida por tres ARNs (5,8S, 28S y 5S) y 45
proteínas
• Pequeña (40S). Constituida por un ARN 18S y 33 proteínas.
Pueden estar libres en el citosol constituyendo polirribosomas que
traducen la información del ARNm en cadenas polipeptídicas.
Polirribosomas procariotas en la fase de traducción

RIBOSOMAS
Los ribosomas eucariotas son 80S y están constituidos por dos subunidades:
• Grande (60S). Constituida por tres ARNs (5,8S, 28S y 5S) y 45 proteínas
• Pequeña (40S). Constituida por un ARN 18S y 33 proteínas.
Pueden estar libres en el citosol constituyendo polirribosomas que traducen la
información del ARNm en cadenas polipeptídicas, como vemos en estos dibujos, o
ligados al RER como veremos en la diapositiva siguiente.
Polirribosomas procariotas en la fase de traducción

Si el ARNm codifica para una proteína que debe ser procesada en el retículo endoplasmático, el conjunto
ARNm y el ribosoma se dirigen a la membrana del retículo. Al mismo tiempo que se va sintetizando, la
proteína va siendo transferida al lumen del retículo. Una vez allí, las proteínas son modificadas
químicamente y almacenadas. Siguen este proceso las proteínas de las membranas plasmáticas y
también las que salen al exterior de la célula e intervienen en la composición del glicocaliz y de la matriz
extracelular, y en general las que serán vertidas al exterior de la célula por exocitosis.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
• Se caracteriza por sacos y túbulos con membrana
que carece de ribosomas adheridos. Desempeña
las siguientes funciones:
• Síntesis de fosfolípidos y colesterol. Estas
sustancias se incorporan a las membranas de
las células o intervienen en la síntesis de otros
compuestos.
• Destoxificación. Se encarga de procesar
sustancias tóxicas procedentes del exterior de
la célula.
• En las células musculares actúa como almacén
y regulador de la concentración de calcio en el
citosol, ya que este ion es decisivo en los
procesos de contracción y relajación muscular.

APARATO DE GOLGI
El complejo de Golgi, o aparato de Golgi, está
formado por los dictiosomas, un conjunto de cisternas
o sáculos apilados, como platos, y relacionados entre
sí, que aparecen rodeados de pequeñas vesículas
membranosas. Este orgánulo presenta polaridad, es
decir, en los dictiosomas se diferencian dos caras con
distinta estructura y función:
• La cara cis o de formación, por lo general más
próxima al núcleo de la célula y constituida por
cisternas convexas conectadas con el retículo
endoplasmático rugoso a través de vesículas de
transporte (de hecho, su composición química es
muy semejante a la de éste).
• La cara trans o cara de maduración, orientada
hacia la membrana plasmática (a la que se asemeja
en su composición química), y en la cual las
cisternas presentan un grosor mayor; a partir de
estas cisternas se originan numerosas vesículas de
secreción.
Entre una cara y otra se dispone un número variable
de vesículas de transición.
de transporte
de secreción

FUNCIONES DEL
APARATO DE GOLGI
• Modificación de
proteínas sintetizadas
en el RER.
• Secreción de
proteínas.
• Participa en la
formación de la pared
celular vegetal.
• Participa en la
formación del
glicocaliz en las
células animales.
• Participa en el tránsito
de lípidos por la
célula.

El APARATO DE GOLGI
• Las proteínas y los lípidos producidos
en el retículo endoplasmático pasan a
través de vesículas de transporte a la
cara cis del aparato de Golgi. Van
madurando a lo largo de los dictiosomas
de transición hasta la cara trans. El
proceso de maduración consiste en
añadir o modificar la parte glucídica o
activar a la enzima que está inactiva. Por
último, en la cara trans se forman las
vesículas de secreción, que se fusionan
con la membrana plasmática y liberan su
contenido al exterior.
• Algunas vesículas de secreción dan
lugar a los lisosomas. Las sustancias
que se dirigen a los lisosomas son
enzimas sintetizadas en el RER que han
sido almacenadas en el aparato de Golgi
sin haber experimentado ninguna
transformación. Estos enzimas son
imprescindibles para la actividad
hidrolítica de estos orgánulos (digestión
celular).

En el aparato de Golgi se
producen las proteínas que:
• Van a formar parte de la
membrana plasmática
• Van a formar parte de la
membrana del Retículo
Endoplasmático
• Van a ser secretadas al
exterior de la célula
• Van a formar los
lisosomas.
Existen diferentes señales
moleculares en las vesículas
de transporte que serán
reconocidas
específicamente en sus
lugares de destino.

El proceso de síntesis y
secreción de proteínas a
través de los distintos
compartimentos
celulares se ha
observado en ciertas
células, como por
ejemplo, las células
secretoras del páncreas,
especializadas en la
secreción de enzimas
digestivas. El método
utilizado constituye una
combinación de técnicas
autorradiográficas y
MET, para el que se
emplean aminoácidos
con tritio (H3).

A los cinco minutos el marcaje radiactivo aparece en el RER; a los 15 minutos el marcaje radiactivo
aparece en el aparato de Golgi; y a partir de los 30 minutos el marcaje radiactivo va apareciendo en las
vesículas de secreción.

TRÁFICO EN EL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS.
Las vesículas que transportan lípidos y proteínas
pueden seguir varias rutas desde el RE y el complejo de
Golgi, dando lugar a vesículas de secreción,
endosomas y lisosomas.
1. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas unidos
a la cara citosólica del RE rugoso.
2. Las etapas iniciales de la glicosilación tienen lugar
en la luz del RE. Las vesículas de transición llevan
hacia la RCG a los lípidos y glicoproteínas recién
sintetizados.
3. Los lípidos y proteínas se desplazan por el
dictiosoma gracias a vesículas o a cisternas que
van madurando. Desde la RTG parten las que
serán las vesículas de secreción
4. y las que formarán parte de los endosomas,
5. en función de su contenido proteico. Las vesículas
de secreción se dirigen hacia la membrana
plasmática, donde liberan, su contenido por
exocitosis, bien constitutiva, bien como respuesta a
una señal.
6. La célula toma por endocitosis proteínas y otros materiales, fabricando así vesículas de endocitosis, que se fusionan con los endosomas
tempranos.
7. Los componentes no destinados a la digestión que sigue a la endocitosis, son reciclados hacia la membrana plasmática.
8. Los endosomas tempranos, con el material destinado a la digestión, maduran dando lugar, primero a los endosomas tardíos, y luego a los
lisosomas.
9. El tráfico retrógrado permite el retorno de proteínas específicas a sus compartimentos correspondientes.

LOS LISOSOMAS
• Los lisosomas son pequeñas vesículas, limitadas por membrana, que
contienen una gran variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en los
procesos de digestión celular y que se forman en el Aparato de Golgi.
• Las enzimas lisosómicas son hidrolasas, cuya actividad óptima tiene
lugar a pH ácido (alrededor de pH 5)

LOS LISOSOMAS
Los lisosomas son pequeñas vesículas, limitadas por
membrana, que contienen una gran variedad de
enzimas hidrolíticas implicadas en los procesos de
digestión celular y que se forman en el Aparato de
Golgi.
• Las enzimas lisosómicas son hidrolasas, cuya
actividad óptima tiene lugar a pH ácido (alrededor
de pH 5).
• La membrana lisosómica posee una importancia
extraordinaria para el correcto funcionamiento del
orgánulo, ya que contiene proteínas de transporte
específicas que mantienen el pH ácido y otras
proteínas implicadas en el transporte de
determinadas sustancias hacia el interior del
lisosoma o de los productos de la digestión hacia el
citoplasma celular.
• El pH interno se mantiene en un valor medio de 5
gracias a una enzima ATPasa de membrana que
bombea H+ hacia el interior a expensas de la
hidrólisis de ATP.
• Las proteínas de la cara interna de la membrana
lisosómica están altamente glucosiladas, lo cual les
sirve de protección frente a sus propias enzimas y la
acidez del medio.

LOS LISOSOMAS
Tipos de lisosomas:
• Lisosomas primarios: de
reciente formación, proceden
del aparato de Golgi y
contienen diversas enzimas
hidrolíticas. Se caracterizan por
poseer un contenido
homogéneo.
• Lisosomas secundarios: en
ellos tienen lugar procesos
activos de digestión celular.
Presentan un contenido
heterogéneo que depende del
tipo de nutrición de la célula.
Funciones de los lisosomas.
Los lisosomas participan activamente
en los procesos de digestión celular.
Dependiendo de la función que
desempeñen en dichos procesos, se
clasifican en:
• Fagolisosomas (heterofagia)
• Autofagolisosomas
(autofagia)
Lisosomas primarios
(flechas rojas)
y lisosomas secundarios

LOS LISOSOMAS
Los lisosomas participan activamente en los procesos de
digestión celular. Dependiendo de la función que
desempeñen en dichos procesos, se clasifican en
fagolisosomas (heterofagia) y autofagolisosomas
(autofagia)
• Fagolisosomas: (vacuolas digestivas o
heterolisosomas). Se trata de orgánulos formados a
partir de la unión de un lisosoma primario con una
vacuola fagocítica, que contiene partículas alimenticias
de naturaleza muy variada según el tipo de célula. Son
abundantes en las amebas y en los macrófagos
(leucocitos especializados en la fagocitosis de
microorganismos patógenos).
• Autofagolisosomas: En este caso, los lisosomas se
fusionan con vacuolas autofagocíticas para eliminar
restos celulares, como orgánulos dañados por
sustancias tóxicas o que deben ser reciclados.
Una vez finalizada la digestión celular, en los lisosomas
secundarios quedan restos que no pueden ser
aprovechados por la célula y son excretados al exterior,
aunque en ciertos casos permanecen en la célula como
cuerpos residuales.

LOS PEROXISOMAS
Son parecidos a los lisosomas,
diferenciándose de estos en que
contienen enzimas que degradan los
ácidos grasos y los aminoácidos.
Como estos procesos generan
peróxidos, contienen también catalasa,
enzima que descompone los peróxidos
y en particular el H2O2 en H2O y O2.

LOS GLIOXISOMAS
Los glioxisomas son una clase de
peroxisomas que sólo se encuentran
en las células de los vegetales.
Su nombre deriva de que poseen las
enzimas responsables del ciclo del
ácido glioxílico, una variante del ciclo
de Krebs, que permite sintetizar
glúcidos a partir de lípidos.
Esto resulta esencial para las semillas
en germinación, ya que les permite, .a
partir de sus reservas lipídicas,
sintetizar glucosa, única molécula que
admite el embrión, hasta que el nuevo
vegetal pueda extender sus hojas y
realizar la fotosíntesis

LAS VACUOLAS
Son cavidades intracitoplasmáticas, limitadas
por una fina membrana o tonoplasto, donde
se acumula agua con diversas sustancias
disueltas. Aunque también existen en las
células animales, donde son numerosas y
pequeñas, están mucho más desarrolladas en
las células vegetales donde su conjunto recibe
el nombre de vacuoma. Su tamaño y forma
varían según el estado de desarrollo y el
estado metabólico de la célula: en las células
meristemáticas, es decir, sin diferenciar,
suelen ser numerosas y pequeñas pero, a
medida que la célula crece y se hace más
vieja, las vacuolas aumentan de tamaño y se
unen gradualmente. Así, muchas células
adultas presentan sólo una gran vacuola que
ocupa la parte central de la célula, mientras
que el citoplasma queda restringido a una
estrecha banda junto a la membrana.

FUNCIONES DE LAS VACUOLAS
Las vacuolas proceden de vesículas derivadas
del RE y del Aparato de Golgi, y realizan las
siguientes funciones:
• Acumular agua: con ello se consigue un
aumento del tamaño celular, que resulta
muy económico.
• Almacenar sustancias muy diversas: de
reserva, productos de desecho tóxicos,
sales, pigmentos y esencias para atraer a
los insectos polinizadores, sustancias
nocivas para evitar que sean depredadas.
• Pueden actuar con funciones análogas a
los lisosomas cuando contienen enzimas
hidrolíticas.
• Contribuyen a la homeostasis del interior
celular.
• En otras células no vegetales existen
vacuolas contráctiles. Son características
de microorganismos que viven en medios
hipotónicos respecto del interior celular,
como diversos grupos de protozoos.

La Teoría endosimbiótica postula que las mitocondrias y los cloroplastos
evolucionaron a partir de bacterias capaces de realizar la respiración celular y
la fotosíntesis respectivamente.

MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos comunes tanto en
células animales como vegetales. En ellas se realiza
el metabolismo respiratorio aeróbico, cuya finalidad es
la obtención de energía. Las mitocondrias presentan
una forma y tamaños variables, aunque por lo general
son cilíndricas o alargadas y con los extremos
redondeados; su diámetro oscila entre 0,5 y 1 µm.
Aparecen en número variable según el tipo de célula.
Son especialmente abundantes en aquellas células
que requieren un elevado aporte energético.
Estructura y composición de las mitocondrias:
• Membrana mitocondrial externa
• Espacio intermembrana
• Membrana mitocondrial interna que forma crestas
mitocondriales
• Matriz mitocondrial (con ribosomas y el
Cromosoma mitocondrial)

ESTRUCTURA DE LAS MITOCONDRIAS
• Membrana mitocondrial externa. Contiene un reducido
número de proteínas con actividad enzimática y porinas
(proteínas intermembranales que permiten el paso de
moléculas pequeñas) en abundancia.
• Espacio intermembrana. Se localiza entre ambas
membranas mitocondriales y está ocupado por una matriz
de composición semejante a la del citosol.
• Membrana mitocondrial interna. Posee la estructura
trilaminar típica del resto de las membranas celulares y
presenta invaginaciones o crestas mitocondriales que se
introducen en la matriz. Las crestas pueden ser aplanadas
(vesiculares) o tubulares y, por lo general, se disponen
perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria. En
cuanto a su composición, esta membrana carece de
colesterol y es más impermeable a los iones que la
membrana externa. En ella se encuentran las cadenas de
transporte electrónico y enzimas como la ATPasa.
• Matriz mitocondrial. Contiene ADN mitocondrial circular,
ARN y ribosomas 70S como las bacterias. Incluye, además,
diversas enzimas responsables del ciclo de Krebs, y
transportadores de electrones como el NADH.

MITOCONDRIAS
La función de las mitocondrias consiste en
obtener energía para la célula. Esta función se
halla compartimentalizada en la matriz
mitocondrial y la membrana mitocondrial
interna, en las que tienen lugar distintos
procesos.
En la matriz mitocondrial se produce:
• La β-oxidación de los ácidos grasos.
• La descarboxilación del ácido pirúvico
(originado a partir de los glúcidos por
glucólisis), procedentes del citosol. Se
generan acetil-CoA y moléculas reducidas
(NADH+H+ y FADH2).
• El ciclo de Krebs. El acetil-CoA es
oxidado completamente a CO2 y se
obtienen intermediarios metabólicos y
moléculas reducidas (NADH+H+ y FADH2).
• La síntesis de proteínas mitocondriales a
expensas de la maquinaria replicativa y del
ADN mitocondriales.

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
EN LAS MITOCONDRIAS
En la membrana mitocondrial interna que
forma crestas mitocondriales se realiza la
fosforilación oxidativa. El NADH+H+ y el
FADH2 (moléculas con poder reductor)
originados en la matriz son los donadores de
electrones a la cadena respiratoria
(complejo I y II respectivamente) en la que el
último aceptor es el O2, que con protones da
lugar a H2O.
Los complejos I, III y IV de la cadena
respiratoria realizan un bombeo de protones
(transporte activo) al espacio intermembrana
que genera un gradiente electroquímico de
H+. Este gradiente es aprovechado por la
ATPasa de la membrana interna que actúa
como canal de protones y promueve la
fosforilación del ADP para sintetizar ATP
(fosforilación oxidativa).
ATPasa
I
II III
IV

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
EN LAS MITOCONDRIAS
En la membrana mitocondrial interna que
forma crestas mitocondriales se realiza la
fosforilación oxidativa. El NADH+H+ y el
FADH2 (moléculas con poder reductor)
originados en la matriz son los donadores de
electrones a la cadena respiratoria
(complejo I y II respectivamente) en la que el
último aceptor es el O2, que con protones da
lugar a H2O.
Los complejos I, III y IV de la cadena
respiratoria realizan un bombeo de protones
(transporte activo) al espacio intermembrana
que genera un gradiente electroquímico de
H+. Este gradiente es aprovechado por la
ATPasa de la membrana interna que actúa
como canal de protones y promueve la
fosforilación del ADP para sintetizar ATP
(fosforilación oxidativa).

DIVISIÓN DE LAS
MITOCONDRIAS
Las mitocondrias se
dividen en el interior de
las células eucariotas
por bipartición o fisión
binaria como las
bacterias.

CLOROPLASTOS
En los cloroplastos de las células vegetales se realiza la
fotosíntesis oxigénica en condiciones de iluminación. La
fotosíntesis oxigénica es un proceso metabólico por el cual
la célula obtiene energía a partir de la luz y la convierte en
energía química, que es utilizada posteriormente para la
fijación de CO2 en moléculas orgánicas. Los cloroplastos
se encuentran en número y forma variable (oval,
estrellada, acintada, en copa, helicoidal, etc),
principalmente en los protoctistas. Las formas
microscópicas suelen contener uno o dos cloroplastos de
gran tamaño, o bien cloroplastos numerosos más
pequeños, distribuidos por lo general en la periferia. En los
vegetales superiores, su número oscila entre 20 y 40 por
célula, dependiendo del tejido en el que se encuentren
(por ejemplo, son muy abundantes en el parénquima
clorofílico), y la forma más frecuente es la ovoide. Los
cloroplastos son más grandes que las mitocondrias: su
tamaño oscila entre 2 y 10 µm. La teoría endosimbiótica
nos explica su origen evolutivo a partir de bacterias
fotosintéticas. Se dividen por bipartición o fisión binaria.

Dibujo esquemático y
fotografía al MET de un
cloroplasto
ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS
• Envoltura: Tanto la membrana externa como la
interna poseen una estructura continua y
delimitan completamente el cloroplasto. Ambas
están separadas por el espacio intermembrana.
• Estroma: Es la matriz del cloroplasto, delimitada
por la membrana plastidial interna que rodea a los
grana. El estroma contiene ADN circular de doble
hélice, ribosomas 70S como los de las bacterias,
gránulos de almidón e inclusiones lipídicas. En él
se localizan la rubisco y otras enzimas implicadas
en la fijación del CO2 en el ciclo de Calvin.
• Tilacoides y grana: En el interior del estroma se
pueden visualizar los tilacoides, una serie de
sáculos membranosos que se disponen
paralelamente al eje mayor del cloroplasto.
Algunos tilacoides se apilan formando grupos, los
grana (singular granum), mientras que otros, de
mayor longitud, atraviesan el estroma y conectan
los distintos grana entre sí.
Tilacoide
Estroma

LOS TILACOIDES
Las membranas tilacoidales presentan una composición
diferente a las que integran la envoltura y contienen
alrededor de un 12% de pigmentos, principalmente
clorofilas, carotenos y otros pigmentos accesorios. En
estas membranas se localizan los fotosistemas (centros
de reacción fotosintéticos) y los pigmentos antena, así
como las cadenas de transporte electrónico y las
ATPasas implicadas en el proceso de fotofosforilación.

LA FOTOSÍNTESIS
Los cloroplastos son los orgánulos encargados de
realizar la fotosíntesis oxigénica. En este proceso
metabólico, en el que el agua actúa como donador de
electrones y se genera oxígeno, la célula utiliza la luz
como fuente de energía, y el CO2, como fuente de
carbono. En este proceso se distinguen dos fases:
• Fase luminosa: En la membrana tilacoidal se
producen las reacciones de conversión de la
energía lumínica en energía química (ATP) y se
genera poder reductor (NADPH+H+), para lo cual
son imprescindibles la luz, la presencia de
pigmentos fotosintéticos y el agua. Se libera O2.
• Fase oscura: En el estroma tiene lugar la fijación
del CO2 en moléculas orgánicas (ciclo de
Calvin) y su almacenamiento en forma de
polisacáridos de reserva, por lo general almidón.
Se requiere el ATP y el poder reductor en forma de
NADPH producido en la fase luminosa. Las
reacciones del ciclo de Calvin son independientes
de la luz, de ahí la denominación de fase oscura.
La enzima más importante del ciclo es la Rubisco.

LA FOTOSÍNTESIS
• Fase luminosa: En la membrana
tilacoidal se producen las reacciones
de conversión de la energía lumínica
en energía química (ATP) y se genera
poder reductor (NADPH+H+), para lo
cual son imprescindibles la luz, la
presencia de pigmentos
fotosintéticos y el agua. Se libera
oxígeno.

LA FOTOSÍNTESIS
• Fase oscura: En el estroma tiene
lugar la fijación del CO2 en moléculas
orgánicas (ciclo de Calvin) y su
almacenamiento en forma de
polisacáridos de reserva, por lo general
almidón. Se requiere el ATP y el poder
reductor en forma de NADPH producido
en la fase luminosa. Las reacciones del
ciclo de Calvin son independientes de
la luz, de ahí la denominación de fase
oscura. La enzima más importante del
ciclo es la Rubisco.

Núcleo interfásico
EL NÚCLEO
• En 1830, Brown estableció la constancia del núcleo en todas las células
eucariotas.
• Este orgánulo contiene la información genética de la célula, por lo que
es responsable de la transmisión del mensaje genético a través de las
generaciones y de dar a la célula las instrucciones para su crecimiento y
desarrollo.
• El núcleo se presenta en dos estados diferentes que dependen de la fase
del ciclo celular: interfase y división celular.
• El núcleo interfásico coincide con las fases del ciclo celular en que no se
divide. Este núcleo interfásico está constituido por una doble membrana, o
envoltura nuclear, y un interior formado por el nucleoplasma y el material
genético: la cromatina y el nucleolo.
• El núcleo interfásico se caracteriza por el hecho de que su forma, tamaño,
posición y número son diferentes, según el tipo celular y el estado de
desarrollo de la célula. Su forma, por lo general, es esférica, aunque varía
notablemente de un tipo celular a otro. El tamaño suele ser de 2 a 25 µm.
de diámetro, aumentando considerablemente antes de realizarse la división
celular, debido a la duplicación del material genético. La posición depende
del tipo de actividad celular. Suele haber un núcleo por célula, pero hay
numerosas excepciones.

ENVOLTURA NUCLEAR
• El núcleo se encuentra rodeado por una membrana doble: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear
interna, separadas por un espacio perinuclear que oscila entre 25 y 40 nm. La membrana nuclear externa está
conectada y se continúa con el RER.
• Ambas membranas se comunican por medio de poros nucleares (80 nm.), a través de los cuales se produce el
intercambio y transporte de moléculas grandes, como el ARN las proteínas entre el nucleoplasma y el citoplasma.

• El nucleoplasma del núcleo se comunica con el citosol por medio de poros nucleares (80 nm.), a través de los cuales se
produce el intercambio y transporte de moléculas grandes, como el ARN y las proteínas.
• Los poros, más abundantes en las células no diferenciadas o muy activas, constituyen un complejo proteico característico.
Cada poro está rodeado por un anillo integrado por ocho bloques proteicos dispuestos en forma octogonal. Cada bloque, a
su vez, consta de más de cien proteínas distintas. Las proteínas del anillo mantienen la morfología de los poros, sirven de
anclaje a la membrana nuclear y conectan el poro con una masa densa situada en el centro del mismo a través de finas
fibrillas.
• Entre el nucleoplasma y la membrana nuclear interna se observa, por último, una lámina nuclear fibrosa constituida por
filamentos intermedios. Su función parece ser la regulación de las interacciones entre la cromatina y la envoltura nuclear, la
organización de ésta, así como su desaparición y nueva formación durante la mitosis.
Poros nucleares
Complejo del
Poro Nuclear

El ADN de los eucariotas se une a proteínas de dos tipos:
histonas y proteínas cromosómicas no histónicas. Estas
últimas incluyen miles de proteínas en su mayor parte enzimas que
intervienen en la duplicación y transcripción del ADN.
Cromatina: La cromatina está compuesta por ADN plegado,
asociado a proteínas básicas estructurales y reguladoras: Las
Histonas. En la cromatina del núcleo interfásico, la doble hélice de
ADN se asocia a histonas y forma complejos denominados
nucleosomas. Se podría decir que el nucleosoma es la unidad
básica estructural de la cromatina. alrededor del nucleosoma se
enrolla una cadena de 140 pares de bases de ADN, y entre cada
unidad hay un fragmento de ADN. Las histonas son proteínas
básicas que contienen una elevada proporción de aminoácidos
básicos Hay dos grupos:
• Histonas nucleosómicas: componen un complejo proteico
discoidal alrededor del cual se enrolla el ADN (dos vueltas de la
doble hélice de ADN por nucleosoma). Cada uno de estos
discos es un octámero formado por dos copias de cada histona
(H2A, H2B, H3 y H4). Esta estructura constituye el nucleosoma.
• Histona H1: une los complejos nucleosómicos y es la
responsable del plegamiento helicoidal de la fibra elemental de
cromatina.
La cadena de nucleosomas es la fibra nucleosómica o unidad
elemental de la cromatina, de unos 10 nm de grosor.

El ADN de los eucariotas se une a proteínas de dos tipos:
histonas y proteínas cromosómicas no histónicas. Estas
últimas incluyen miles de proteínas en su mayor parte enzimas que
intervienen en la duplicación y transcripción del ADN.
Cromatina: La cromatina está compuesta por ADN plegado,
asociado a proteínas básicas estructurales y reguladoras: Las
Histonas. En la cromatina del núcleo interfásico, la doble hélice de
ADN se asocia a histonas y forma complejos denominados
nucleosomas. Se podría decir que el nucleosoma es la unidad
básica estructural de la cromatina. alrededor del nucleosoma se
enrolla una cadena de 146 pares de bases de ADN, y entre cada
unidad hay un fragmento de ADN libre de unos 50 pares de bases.
Las histonas son proteínas básicas que contienen una elevada
proporción de aminoácidos básicos Hay dos grupos:
• Histonas nucleosómicas: componen un complejo proteico
discoidal alrededor del cual se enrolla el ADN (dos vueltas de la
doble hélice de ADN por nucleosoma). Cada uno de estos
discos es un octámero formado por dos copias de cada histona
(H2A, H2B, H3 y H4). Esta estructura constituye el nucleosoma.
• Histona H1: une los complejos nucleosómicos y es la
responsable del plegamiento helicoidal de la fibra elemental de
cromatina.
La cadena de nucleosomas es la fibra nucleosómica o unidad
elemental de la cromatina, de unos 10 nm de grosor.

Las fibras complejas de cromatina se
originarían por el superenrollamiento
de la cadena de nucleosomas según
una disposición regular, en la que la
histona H1 desempeña un papel
esencial. Según la hipótesis más
aceptada hoy día, la cadena de
nucleosomas se enrollaría
helicoidalmente formando un
solenoide o fibra de 30 nm., que
contendría seis nucleosomas por
cada vuelta de hélice. Esta estructura
estaría estabilizada por las histonas
H1, dispuestas en el núcleo del
nucleosoma, que interaccionan con
los fragmentos de ADN libre o
internucleosómico. A su vez, las
fibras complejas de 30 nm. se hallan
plegadas en el núcleo interfásico en
forma de bucles radiales, que
alcanzarán otros niveles de
compactación y enrollamientos
sucesivos en el núcleo en división
hasta llegar a constituir los
cromosomas metafásicos.

Fibra nucleosómica de 10 nm.
Vista al MET.
Solenoide o fibra de 30 nm. Vista
al MET.

De la doble hélice de 2 nm hasta
el cromosoma metáfasico,
formado por dos cromátidas
hermanas de 700 nm, podemos
observar cuatro niveles de
empaquetamiento o
compactación:
1. Fibra nucleosómica de 10 nm.
2. Fibra de 30 nm o Solenoide.
3. Fibra de 300 nm formada por
rosetones de 6 bucles.
4. Fibra de 700 nm, Rodillo o
cromátida formada por 30
rosetones.

Armazón central de un cromosoma y detalle de los bucles extendidos

TIPOS DE CROMATINA EN EL NÚCLEO INTERFÁSICO
En el núcleo en interfase se diferencian dos tipos de cromatina:
• Eucromatina: De aspecto laxo o difuso, corresponde a zonas
de cromatina activas (aproximadamente, el 10 % de la
cromatina celular), donde se produce la transcripción.
• Heterocromatina: Se visualiza al microscopio como áreas
más densas y homogéneas de cromatina altamente
condensada (el 90 % del total), que corresponden a zonas
inactivas que no se transcriben. Se pueden distinguir también
dos tipos de heterocromatina:
• Constitutiva, que aparece condensada siempre durante
todo el ciclo celular y cuyo ADN no se transcribe nunca.
• Facultativa, cuya condensación depende del estado de
desarrollo del organismo y del tipo celular, y comprende
el conjunto de genes que, de manera específica, se
inactivan a lo largo de la diferenciación celular.
El Nucleoplasma, también llamado carioplasma, es el medio
interno acuoso donde se encuentran inmersos los demás
componentes nucleares. Está integrado por proteínas,
principalmente enzimas relacionadas con el metabolismo de ADN
y ARN. En numerosas ocasiones se han detectado en el núcleo
interfásico algunos elementos citoesqueléticos (lámina nuclear)
que podrían formar una trama que interacciona con el ADN de la
cromatina y con la envoltura nuclear.
Euc
Heter
Euc
Heter
Nucleolo

EL NUCLEOLO
• El nucleolo es una estructura esférica visible en el
interior del núcleo interfásico, cuya función principal es
la síntesis y ensamblaje de las subunidades
ribosómicas.
• Algunas células presentan más de un nucleolo.
• El nucleolo está constituido por proteínas y ácidos
nucleicos, ADN (1-3 %) y ARN, este último en una
proporción mayor (10-30 %).
• Esta estructura interviene activamente en la
transcripción de ARNr y su desarrollo en la célula parece
guardar relación con la formación de ribosomas para la
síntesis de proteínas. El ADN nucleolar que codifica
para la síntesis de ARNr y puede formar parte de
cromosomas distintos constituye el organizador
nucleolar. Los ARNr recién sintetizados maduran y se
ensamblan con las proteínas ribosómicas importadas
del citoplasma, originando las subunidades de 60S y
40S que emigran al citoplasma, donde se ensamblan a
su vez en presencia de ARNm.
Euc
Heter
Euc
Heter
Nucleolo

EL NUCLEOLO
Los nucleolos están constituidos por una parte amorfa o nucleoplasma y una parte densa, compuesta, a su
vez, por una zona granular, con ribonucleoproteínas, y una zona fibrilar que contiene ADN y ARN. La
zona fibrilar podría corresponder a áreas de transcripción activa (organizadores nucleolares), mientras que
en la sección granular se produce la maduración de las subunidades ribosómicas, que son exportadas por
separado al citoplasma, donde se unirán para formar los ribosomas completos.

En el núcleo mitótico observamos cromosomas al microscopio óptico. El tamaño de los cromosomas y el número es variable y depende de la
especie. Los cromosomas son estructuras cilíndricas que representan el grado más elevado de empaquetamiento del ADN y, por tanto, de la
cromatina en la célula. Durante la metafase, cada cromosoma aparece constituido por dos brazos o cromátidas iguales, unidos por el centrómero.
Los centrómeros reciben también el nombre de constricciones primarias e incluyen los cinetocoros, placas de naturaleza proteica a las que están
conectados los microtúbulos cromosómicos del huso mitótico. Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en:
• Cromosomas metacéntricos: los brazos del cromosoma son iguales, el centrómero está en el centro del cromosoma.
• Cromosomas submetacéntricos: el centrómero aparece algo desplazada y da lugar a dos brazos desiguales.
• Cromosomas acrocéntricos: El centrómero está muy desplazado y los brazos que se forman son muy desiguales.
• Cromosomas telocéntricos: presentan el centrómero en el extremo del cromosoma, de modo que contienen un brazo de gran longitud y otro
prácticamente indistinguible.
Los extremos de las cromátidas se denominan telómeros y en ellos se encuentran secuencias repetitivas de ADN que tienen como función evitar la
pérdida de información genética en la replicación y la fusión de cromosomas alterados (mantiene la individualidad de los cromosomas).
Los satélites se unen a constricciones secundarias de tamaño variable. Algunas de estas constricciones secundarias contienen el organizador
nucleolar que originará los nucleolos en la telofase al final de la mitosis. Se trata de una zona del cromosoma en la que están los genes que
codifican para los ARN ribosómicos, por lo que es indispensable para que se formen nuevos ribosomas.

CARIOTIPO Y CARIOGRAMA
Cariotipo es el conjunto de rasgos
característicos de los cromosomas de cada
especie (tamaño, forma, etc.) Cada cromosoma
o pareja de cromosomas se designa con un
número, excepto los cromosomas sexuales,
que se denominan con las letras X e Y.
La representación gráfica de los cromosomas
homólogos, ordenados de mayor a menor
tamaño, se denomina Cariograma.

CITOESQUELETO
El citoesqueleto constituye
una red de filamentos
proteicos, compleja e
interconectada, responsable
del mantenimiento y los
cambios de la forma celular,
el movimiento y
posicionamiento de los
orgánulos, y la división y
motilidad de la célula.
El citoesqueleto
característico de la
arquitectura celular
eucariota está formado por
tres tipos de filamentos:
• Los microtúbulos.
• Los filamentos
intermedios.
• Los microfilamentos de
actina.

MICROTÚBULOS
Se trata de estructuras fibrilares con un diámetro
constante de 25 nm, integradas, mayoritariamente,
por tubulina, una proteína globular. La tubulina se
polimeriza de forma regular ensamblándose
alrededor de un núcleo central hueco. Esta
estructura se estabiliza por medio de una serie de
proteínas asociadas que reciben el nombre de
proteínas asociadas a los microtúbulos. Los
dímeros de tubulina se ensamblan siguiendo una
orientación, es decir, los microtúbulos presentan
polaridad: tienden a crecer o polimerizarse en uno
de sus extremos (+) y a desorganizarse o
despolimerizarse en el extremo opuesto (-). Estos
elementos citoesqueléticos se organizan a partir
de regiones especializadas denominadas centros
organizadores de microtúbulos o centrosomas,
que con frecuencia contienen en el centro un par
de centriolos constituidos por nueve tripletes de
microtúbulos.

MICROTÚBULOS
Se trata de estructuras fibrilares con un diámetro
constante de 25 nm, integradas,
mayoritariamente, por tubulina, una proteína
globular. La tubulina se polimeriza de forma
regular ensamblándose alrededor de un núcleo
central hueco. Esta estructura se estabiliza por
medio de una serie de proteínas asociadas que
reciben el nombre de proteínas asociadas a los
microtúbulos. Los dímeros de tubulina se
ensamblan siguiendo una orientación, es decir,
los microtúbulos presentan polaridad: tienden a
crecer o polimerizarse en uno de sus extremos
(+) y a desorganizarse o despolimerizarse en el
extremo opuesto (-). Estos elementos
citoesqueléticos se organizan a partir de regiones
especializadas denominadas centros
organizadores de microtúbulos o centrosomas,
que con frecuencia contienen en el centro un par
de centriolos constituidos por nueve tripletes de
microtúbulos.

CENTRIOLOS Y FUNCIONES DE LOS MICROTÚBULOS
En las células eucariotas animales, cerca del núcleo, aparecen dos
centriolos, muy próximos uno a otro y cruzados en ángulo recto. Cada
centriolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos en disposición
radial constituyendo una estructura en empalizada cilíndrica y hueca.
Centrosoma: Los centriolos están rodeados por un material denso o
material pericentriolar, de donde irradian unos microtúbulos en todas las
direcciones, que constituyen el áster. El conjunto formado por los dos
centriolos, el material pericentriolar y el áster recibe el nombre de
centrosoma o citocentro.
Los microtúbulos se encuentran en abundancia en la mayoría de las
células eucariotas y desempeñan en ellas funciones vitales:
• Contribuyen al mantenimiento de la forma celular.
• Participan en el transporte de orgánulos y partículas en el
interior de la célula.
• Constituyen los elementos estructurales fundamentales del huso
mitótico durante la división nuclear.
• Constituyen los elementos estructurales fundamentales de los
centriolos.
• Constituyen el esqueleto interno de los cilios y los flagelos, así
como de sus corpúsculos basales.
Áster
Material
Pericentriolar

Células embrionarias en división. Se
aprecian los centrosomas o centros
organizadores de microtúbulos que
forman el huso mitótico

CILIOS Y FLAGELOS
Son apéndices externos, responsables de la motilidad de las células eucariotas,
que presentan una estructura común. La diferencia entre cilios y flagelos reside,
fundamentalmente, en su mecanismo de movimiento. Además, los flagelos
suelen ser más largos y menos numerosos que los cilios.Células ciliadas del epitelio respiratorio
Espermatozoides flagelados fecundando un óvulo

ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
Los Cilios y Flagelos presentan la misma estructura
interna en la que se distinguen los siguientes
elementos:
• Axonema: parte interna del tallo de un cilio o un
flagelo que está formada por nueve pares de
microtúbulos alrededor de una par de
microtúbulos centrales (estructura 9+2).
Asociada a los microtúbulos se encuentra una
serie de proteínas, las más importantes de las
cuales son la dineína y la nexina. Esta estructura
se halla rodeada por una extensión de la
membrana plasmática de la célula. Uno de los
microtúbulos de cada par está incompleto.
• Corpúsculo basal: se encuentra en la base del
axonema y está compuesto por nueve tripletes
de microtúbulos periféricos unidos radialmente a
un eje central (estructura 9+0). Esta estructura es
idéntica a la de los centriolos. Del extremo
inferior del corpúsculo basal nacen unas fibras
denominadas raíces ciliares.
• Zona de transición: Situada entre el axonema y
el corpúsculo basal, se observa en ella una placa
basal formada por un material denso a los
electrones.

FUNCIÓN DE CILIOS Y
FLAGELOS
• En los organismos
eucariotas unicelulares y en
los gametos flagelados de
los organismos superiores,
los cilios y flagelos están
implicados en el
desplazamiento de la
célula.
• En otros casos, como en las
células epiteliales ciliadas o
en los cilios de la abertura
oral de algunos protistas, el
movimiento de estas
estructuras provoca
corrientes que arrastran las
partículas circundantes. Los
corpúsculos basales de los
cilios y los flagelos pueden
encontrarse asociados a los
centros organizadores de
microtúbulos.

MICROFILAMENTOS
Tienen un diámetro medio de 8 nm, Están formados
por proteínas como la actina y la miosina, que
pueden tener estructura globular o fibrosa
(polimerización). Constituye parte del citoesqueleto
formado por fibras de actina adosadas a la cara
interna de la membrana plasmática. La consistencia
de esta estructura puede cambiar según las
necesidades de la célula. Desempeña las siguientes
funciones:
• Da forma a la membrana plasmática.
• Produce deformaciones de la membrana
que originan los pseudópodos.
• Estabiliza la estructura de las
microvellosidades en las membranas
plasmáticas.
• Participa en la formación de vesículas de
endocitosis.
• Interviene en la formación de las corrientes
que se observan en el interior del
citoplasma.
• Forma parte del anillo contráctil que tiene
lugar en la citocinesis animal.
• Permite la contracción muscular en el
interior de las células musculares.

FILAMENTOS INTERMEDIOS
Los filamentos intermedios son componentes
citoesqueléticos especialmente abundantes en las células
animales. De naturaleza proteica, presentan un diámetro
intermedio (8-10 nm.) entre el de los microtúbulos y el de los
microfilamentos de actina, de ahí su nombre. A diferencia de
los microfilamentos y microtúbulos, los filamentos
intermedios son muy estables, es decir, no presentan en la
célula un equilibrio de polimerización-despolimerización, y no
participan en el movimiento intracitoplasmático de orgánulos
y vesículas. Su función es siempre estructural, aunque su
composición varía dependiendo del tipo de células: los
neurofilamentos se disponen irregularmente en el citoplasma
y los axones de las células neuronales; las células epiteliales
contienen filamentos de queratina, que forman una red
citoplasmática especialmente alrededor del núcleo; la
desmina en las células musculares;
También forman la lámina nuclear, situada en el núcleo y
en contacto con la cara interna de la envoltura nuclear,
responsable de su organización y desorganización en la
mitosis.

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