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Intensité de la transmission et
             sexualité du parasite
                  8ème édition , Atelier International Paludisme, Madagascar

                                   Iyaloo Diana Pillay
                      Vector Biology and Control Division, Mauritius




Mots Clés: Transmission, Sexualité, Parasite                               Date:01 Avril 2011
Introduction
Définition de la Transmission

•Alors qu’en pratique, la transmission
entomologique désigne surtout
l’inoculation aux sujets humains des
sporozoïtes présents dans les glandes
salivaires de l’anophèle.



•Une des principales conditions
nécessaires pour cette inoculation
est:
La présence dans la population
humaine de porteurs de gamétocytes
infectants pour l’anophèle.


                                         (Carnevale P. et Robert V. 2009)
Différenciation Sexuée de Plasmodium
•   Alors que le stage sexué du
    Plasmodium se produit chez
    le moustique, le précurseur
    de ce développement sexué
    se situe chez l'homme.



•   En effet, durant le cycle
    erythrocytaire, l'interaction
    de différents mécanismes
    physiologiques, déclenchent
    la différenciation sexuée des
    mérozoïtes en gamétocytes
    mâles et femelles (gamètes
    précurseurs)



                                    (Garnham P.C 1966)
Infectivité des gamétocytes = Transmission de Plasmodium
•   La différenciation sexuée            des
    mérozoites en gamétocytes est une
    condition préalable pour la transmission
    du paludisme

•   Car pour s’infecter, un anophèle doit
    ingérer, au moment de son repas de
    sang,    un   certain   nombre    de
    gamétocytes mâles et femelles.

•    Ces gamétocytes se différencient en
    gamètes males et femelles, qui après
    fertilisation et plusieurs cycles de
    division, vont se transformer en
    sporozoites (agents infectant pour
    l’homme)
                                               (Boudin & Robert, 2003 ; Talman et al., 2006)
Facteurs qui conditionnent l’infectivité
                des gamétocytes

Parmi des facteurs qui conditionnent l’infectivité des gamétocytes pour le
   vecteur, on retrouve notamment:

1.   La densité gamétocytique

2.   L’âge des gamétocytes

3.   Le sex-ratio des gamétocytes




                                            (Carnevale P. & Robert V. 2009)
Études: Le Sex Ratio et la Transmission



•   Les observations et conclusions des études sur l’effet du sex-ratio
    des gamétocytes sur la réussite de la transmission sont très
    controversés




                                                              (Mitri et al. 2009)
1. Sex Ratio: Pas d’influence sur la
           Transmission
Sex Ratio: Pas d’influence sur la Transmission

   •   Des études (Boudin et al. 1989 ; Read et al. 1992 ; Noden et al. 1994) :

                          Le sex-ratio des gamétocytes




                          Transmission de Plasmodium

Ces études observent que d’autres facteurs majeurs, (Ex: la densité des
   gamétocytes) déterminait le succès de la transmission
2. Les Sex-ratios sont fréquemment
    ‘female-biased’ dans toutes les
        espèces de Plasmodium

(Reece S. E et al. 2005, Robert V. et al. 2003, Paul R. E. L. et al. 2000, Osgood
   S.M. et al.2002, Stuart W. et al 2000, Revue de Carter et Graves 1988)


Definition:
‘Male-biased’ Sex Ratio: Une proportion élevée de gamétocytes mâles
‘Female-biased’ Sex Ratio: Une proportion élevée de gamétocytes femelles
Le Sex-ratio était fréquemment ‘female-biased’ dans
           toutes les espèces de Plasmodium


Études de terrains
•(Robert V. et al 1996) - Cameroun
Le sex-ratio : 0.217 (soit 3,6 de gamétocytes femelle pour chaque gamétocyte
mâle).


•(Sowunmi A. et al 2009) - Nigeria
Le sex-ratio : 0.22 (soit 3,5 de gamétocytes femelle pour chaque gamétocyte
mâle).
Pourquoi un ‘Female-biased’ Sex Ratio favoriserait-il la
                       Transmission?
                 Gamétocytes Males et Femelles (dans le sang de l’hôte)

                        Ingérer par le moustique (repas de sang)

         Différenciation des gamétocytes en gamètes (dans le sang du moustique)

                1 gamétocyte femelle                 1 gamétocyte mâle

                  1 gamète femelle,                   ≤ 8 gamètes mâles
                                                                   (Talman et al. 2004).



•   Schall (1989) suggère que la production de ‘Female-biased Sex Ratios’, serait un
    mécanisme visant à équilibrer le plus grand nombre de gamètes mâles produites par
    gamétocyte et donc à maximiser la fertilisation et le succès de la transmission du
    Plasmodium.
3. Conditions favorisant une
Augmentation du nombre de
     gamétocytes mâles
Augmentation du nombre de gamétocytes mâles

•   Toutefois, d'autres études ont constaté que même si le Sex-ratio était
    souvent ‘female-biased’, des facteurs déterminants peuvent induire le
    Plasmodium a augmenté le nombre de ses gamétocytes mâles pour
    maximiser le succès de sa transmission.


Parmis ces facteurs:

    a. Co-infection avec d'autres génotypes de Plasmodium

    b. Une faible densité / viabilité des gamétocytes

    c. La production de L’érythropoïétine (L’EPO) au cours d'une infection


                                                 (Mitri et al. 2009, Reece et al. 2008)
3a. Co-infection Par Plusieurs
 génotypes de Plasmodium
Co-Infection par Plusieurs génotypes de Plasmodium



•    Alors que le sex-ratio des gamétocytes chez l'homme est généralement
     female-biased durant des mono-infections de Plasmodium (Schall 1989)

•    Des Études sur des modèles animales ont récemment prouvé que les
     parasites peuvent facultativement modifier leur sex-ratio en fonction du
     nombre de co-infections génotypique de Plasmodium
                                (Reece et al. 2008)
Co-Infection par Plusieurs génotypes de Plasmodium




         Parasite: Plasmodium chabaudi ( 6 génotypes)
         Modèle Animale: Souris
         Observation: En comparaison à une mono-
         infection, une plus grande proportion de
         gamétocytes males est produite durant les
         premiers jours de la co-infection.             (Reece S.E et al. 2008)
Co-Infection : Pourquoi une proportion élevée de
     gamétocytes mâles favoriserait-il la Transmission?
Selon la théorie de l'évolution - Local Mate Competition (Compétition pour
   L’accouplement Locale):
• Durant une co-infection, le genotype produisant le plus de gamétocytes males,
   aura un avantage competitif relatif aux autres génotypes.


                                     Le génotype

                        > Production de gamétocytes mâles

           > Probabilité de s'accoupler avec les gamétocytes femelles

                            > Succès de sa transmission


    (Hamilton 1967; Read et al. 1992; Reece et al. 2008; Schall 2009 West et al 2001)
3b. Une faible densité / viabilité des
            gamétocytes
Une interaction entre le sex-ratio et la densité des
                      gamétocytes

Densité de gamétocytes:                 Forte                               Faible



Sex ratio:                          ‘Female-biased’                      ‘Male-biased’



                                            Transmission de Plasmodium




(Paul E.R.L et al 1999;. West et al 2002;. Gardner et al 2003; Vincent R. et al 2003, Mitri et al.
                                              2009)
Une interaction entre le sex-ratio et la densité des
                  gamétocytes




          Parasite: Plasmodium chabaudi ( 3 génotypes)
          Modèle Animale: Souris
          Observation: La proportion de gamétocytes male
          diminue avec une augmentation de la densité
          des gamétocytes
                        ( Reece S.E et al 2008)
Pourquoi une proportion élevée de gamétocytes mâles
      favoriserait-il la Transmission dans ce cas?
Selon la théorie – Fertility Insurance:

                           < Densité de gamétocytes &/
                           < la Viabilité de gamétocytes




                     > Production de gamétocytes mâles




     > Probabilité d’une fécondation réussite des gamétocytes femelles


              (Paul et al. 1999; West et al. 2002; Gardner et al. 2003)
Augmentation des gamétocytes mâles –
  Augmentation de la Transmission




  Parasite: Plasmodium falciparum
  Étude de terrain, Caméroun
  Observation: L’infectivité des Anopheles gambiae augmente
  avec la proportion de gamétocytes males


               (Robert V. et al 1996)
Augmentation des gamétocytes mâles au cours
                   d’une infection



• Des études ont aussi observé une augmentation du nombre de gamétocytes
                        mâles au cours d'une infection




  (Shute & Maryon 1951; Paul et al.2002; Robert V. et al 2003, Sowunmi A. 2005 )
Augmentation des gamétocytes mâles au cours
                      d’une infection




Parasite: Plasmodium chabaudi ( 3 génotypes)
Modèle Animale: Souris
Observation: La proportion de gamétocytes male
augmente au cour d’une infection

        ( Reece S.E 2008)
Augmentation des gamétocytes mâles au cours d’une
                        infection

Ces études suggèrent donc que,

Cette augmentation pourrait être due à une réduction de la densité /de la
viabilité des gamètocytes mâles, causé par:

1. Une détérioration de l’environnement sanguin au cours de l’infection (Paul et
al. 2000) & / ou


2. Les effets des médicaments antipaludiques (Sowunmi A. 2005)
3c. La production de L’érythropoïétine
        au cours d'une infection
La production de L’érythropoïétine - Augmentation des
                  gamétocytes mâles
                     L’anémie de l’hôte au cours d’une infection




                      L’érythropoïétine (une hormone humaine)




Stimule la production d’érythrocytes          Serait aussi un signal pour l’augmentation
                                               des gamétocytes mâles


•Une augmentation de la proportion de gamétocytes mâles, augmenterait ainsi la
probabilité d’une fécondation réussie
                                                                 (Paul R.E.L et al. 2002)
Effet de l’érythropoïétine (EPO) sur les gamétocytes

               Période de l'administration d'EPO




Parasite: Plasmodium vinckei
Hôtes: Souris (ont été traités par EPO au début des infections)
Observation: L'administration d'EPO entraine une plus forte augmentation de la
proportion de gamétocytes males, relatif au control




                                                                (Reece S.E et al 2005)
Conclusion
•   Alors que de nombreuses études confirment que le sex-ratio des
    gamétocytes a un impact immédiat sur le succès de la transmission et que
    ce ratio est dépendant de la densité & / ou de la viabilité des gamétocytes,



•   Il est essentiel d'identifier les signaux utilisés par le Plasmodium pour
    modifier le sex-ratio de ses gamétocytes



•   Cette connaissance pourrait aider énormément dans la fabrication de
    vaccins qui viseraient à entraver le processus de la fécondation, bloquant
    ainsi la transmission de Plasmodium.



                                                                 (Mitri et al. 2009)
Merci de votre attention
Bibliographie
•   C Boudin, V Robert. Plasmodium falciparum : Epidémiométrie de la
    transmission homme moustique et de l’infection chez le vecteur. Bull Soc
    Pathol Exot 2003; 96: 335-340.
•   Carnevale P & Robert V. ; Les anophèles ; biologie, transmission du
    Plasmodium et lutte antivectorielle. IRD Ed, Collection Didactiques, 2009,
    391 pp
•   Carter, R. & Graves, P. M. 1988 Gametocytes. In Malaria: principles and
    practice of malariology (eds W. Wernsdorfer & I. McGregor), pp. 253–306.
    London, UK: Churchill Livingstone
•   Gardner, A., Reece, S. E. & West, S. A. 2003 Even more extreme fertility
    insurance and the sex ratios of protozoan blood parasites. J. Theor. Biol.
    223, 515–521.
•   Garnham, P.C.C. Blackwell Scientific Publications Ltd; Oxford: 1966.
    Malaria parasites and other haemosporidia
•   Hamilton, W. D. 1967 Extraordinary sex ratios. Science 156, 477–488.
•   Mitri C. , Thiery I., Bourgouin C. and Paul R. E. L. , Density-dependent
    impact of the human malaria parasite Plasmodium falciparum gametocyte
    sex ratio on mosquito infection rates, Proc. R. Soc. B (2009) 276, 3721–
    3726
•   Noden, B. H., Beadle, P. S., Vaughan, J. A., Pumpuni, C. B., Kent, M. D. &
    Beier, J. C. 1994 Plasmodium falciparum: the population structure of
    mature gametocyte cultures has little effect on their innate fertility. Acta
    Tropica 58, 13–19.
•   Osgood, S.M., Eisen, R. J. & Schall, J. J. Gametocyte sex ratio of a malaria
    parasite: Experimental test of heritability. J. Parasitol. 88, 494–498 (2002)
•   Paul, R. E. L., Coulson, T. N., Raibaud, A. & Brey, P. T. Sex determination in
    malaria parasites. Science 287, 128–131 (2000).
•   Paul, R. E. L., Raibaud, A. & Brey, P. T. Sex ratio adjustment in Plasmodium
    gallinaceum. Parassitologia 41, 153–158 (1999).
•   Paul, R. E. L., Brey, P. T. & Robert, V. 2002 Plasmodium sex determination
    and transmission to mosquitoes. Trends Parasitol. 18, 32–38.
•   Read, A. F., Narara, A., Nee, S., Keymer, A. E. & Day, K. P. 1992 Gametocyte
    sex ratios as indirect measures of outcrossing rates in malaria. Parasitology
    104, 387–395.
•   Reece, S. E., Duncan, A. B., West, S. A. & Read, A. F. Host cell preference
    and variable transmission strategies in malaria parasites. Proc. R. Soc.
    Lond. B 272,511–517 (2005).
•   Robert V. Read A.F. Essong J. Effect of gametocyte sex ratio on infectivity of
    Plasmodium falciparum to Anopheles gambiae. Trans R Soc Trop Med Hyg
    1996;90:621–624. [PubMed: 9015496]
•   Robert, V. et al. Sex ratio of Plasmodium falciparum gametocytes in
    inhabitants of Dielmo, Senegal. Parasitology 127, 1–8 (2003).
•   Schall, J. J. 1989 The sex ratio of Plasmodium gametocytes. Parasitology
    98, 343–350.
•   Schall, J. J. 2009 Do malaria parasites follow the algebra of sex ratio
    theory? Trends Parasitol. 25, 120–123.
•   Shute, P. G. & Maryon, M. 1951 A study of gametocytes in a West African
    strain of Plasmodium falciparum. Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 44, 421–
    438.
•   Sowunmi A., Gbotosho G.O., Happi C.T. , Folarin O.A. , Balogun S.T.,
    Population structure of Plasmodium falciparum gametocyte sex ratios in
    malarious children in an endemic area, Parasitol Int. 2009 December;
    58(4): 438–443.
•   Talman, A. M., Domarle, O., McKenzie, F. E., Ariey, F. & Robert, V. 2004
    Gametocytogenesis: the puberty of Plasmodium falciparum. Malar. J. 3, 24
•   West, S. A., Reece, S. E. & Read, A. F. 2001 Evolution of gametocyte sex
    ratios in malaria and related apicomplexan (protozoan) parasites. Trends
    Parasitol. 17, 525–531.
•   West, S. A., Smith, T. G., Nee, S. & Read, A. F. 2002 Fertility insurance and
    the sex ratios of malaria and related hemospororin blood parasites. J.
    Parasitol. 88, 258–263.

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Intensité de la transmission et sexualité du parasite

  • 1. Intensité de la transmission et sexualité du parasite 8ème édition , Atelier International Paludisme, Madagascar Iyaloo Diana Pillay Vector Biology and Control Division, Mauritius Mots Clés: Transmission, Sexualité, Parasite Date:01 Avril 2011
  • 3. Définition de la Transmission •Alors qu’en pratique, la transmission entomologique désigne surtout l’inoculation aux sujets humains des sporozoïtes présents dans les glandes salivaires de l’anophèle. •Une des principales conditions nécessaires pour cette inoculation est: La présence dans la population humaine de porteurs de gamétocytes infectants pour l’anophèle. (Carnevale P. et Robert V. 2009)
  • 4. Différenciation Sexuée de Plasmodium • Alors que le stage sexué du Plasmodium se produit chez le moustique, le précurseur de ce développement sexué se situe chez l'homme. • En effet, durant le cycle erythrocytaire, l'interaction de différents mécanismes physiologiques, déclenchent la différenciation sexuée des mérozoïtes en gamétocytes mâles et femelles (gamètes précurseurs) (Garnham P.C 1966)
  • 5. Infectivité des gamétocytes = Transmission de Plasmodium • La différenciation sexuée des mérozoites en gamétocytes est une condition préalable pour la transmission du paludisme • Car pour s’infecter, un anophèle doit ingérer, au moment de son repas de sang, un certain nombre de gamétocytes mâles et femelles. • Ces gamétocytes se différencient en gamètes males et femelles, qui après fertilisation et plusieurs cycles de division, vont se transformer en sporozoites (agents infectant pour l’homme) (Boudin & Robert, 2003 ; Talman et al., 2006)
  • 6. Facteurs qui conditionnent l’infectivité des gamétocytes Parmi des facteurs qui conditionnent l’infectivité des gamétocytes pour le vecteur, on retrouve notamment: 1. La densité gamétocytique 2. L’âge des gamétocytes 3. Le sex-ratio des gamétocytes (Carnevale P. & Robert V. 2009)
  • 7. Études: Le Sex Ratio et la Transmission • Les observations et conclusions des études sur l’effet du sex-ratio des gamétocytes sur la réussite de la transmission sont très controversés (Mitri et al. 2009)
  • 8. 1. Sex Ratio: Pas d’influence sur la Transmission
  • 9. Sex Ratio: Pas d’influence sur la Transmission • Des études (Boudin et al. 1989 ; Read et al. 1992 ; Noden et al. 1994) : Le sex-ratio des gamétocytes Transmission de Plasmodium Ces études observent que d’autres facteurs majeurs, (Ex: la densité des gamétocytes) déterminait le succès de la transmission
  • 10. 2. Les Sex-ratios sont fréquemment ‘female-biased’ dans toutes les espèces de Plasmodium (Reece S. E et al. 2005, Robert V. et al. 2003, Paul R. E. L. et al. 2000, Osgood S.M. et al.2002, Stuart W. et al 2000, Revue de Carter et Graves 1988) Definition: ‘Male-biased’ Sex Ratio: Une proportion élevée de gamétocytes mâles ‘Female-biased’ Sex Ratio: Une proportion élevée de gamétocytes femelles
  • 11. Le Sex-ratio était fréquemment ‘female-biased’ dans toutes les espèces de Plasmodium Études de terrains •(Robert V. et al 1996) - Cameroun Le sex-ratio : 0.217 (soit 3,6 de gamétocytes femelle pour chaque gamétocyte mâle). •(Sowunmi A. et al 2009) - Nigeria Le sex-ratio : 0.22 (soit 3,5 de gamétocytes femelle pour chaque gamétocyte mâle).
  • 12. Pourquoi un ‘Female-biased’ Sex Ratio favoriserait-il la Transmission? Gamétocytes Males et Femelles (dans le sang de l’hôte) Ingérer par le moustique (repas de sang) Différenciation des gamétocytes en gamètes (dans le sang du moustique) 1 gamétocyte femelle 1 gamétocyte mâle 1 gamète femelle, ≤ 8 gamètes mâles (Talman et al. 2004). • Schall (1989) suggère que la production de ‘Female-biased Sex Ratios’, serait un mécanisme visant à équilibrer le plus grand nombre de gamètes mâles produites par gamétocyte et donc à maximiser la fertilisation et le succès de la transmission du Plasmodium.
  • 13. 3. Conditions favorisant une Augmentation du nombre de gamétocytes mâles
  • 14. Augmentation du nombre de gamétocytes mâles • Toutefois, d'autres études ont constaté que même si le Sex-ratio était souvent ‘female-biased’, des facteurs déterminants peuvent induire le Plasmodium a augmenté le nombre de ses gamétocytes mâles pour maximiser le succès de sa transmission. Parmis ces facteurs: a. Co-infection avec d'autres génotypes de Plasmodium b. Une faible densité / viabilité des gamétocytes c. La production de L’érythropoïétine (L’EPO) au cours d'une infection (Mitri et al. 2009, Reece et al. 2008)
  • 15. 3a. Co-infection Par Plusieurs génotypes de Plasmodium
  • 16. Co-Infection par Plusieurs génotypes de Plasmodium • Alors que le sex-ratio des gamétocytes chez l'homme est généralement female-biased durant des mono-infections de Plasmodium (Schall 1989) • Des Études sur des modèles animales ont récemment prouvé que les parasites peuvent facultativement modifier leur sex-ratio en fonction du nombre de co-infections génotypique de Plasmodium (Reece et al. 2008)
  • 17. Co-Infection par Plusieurs génotypes de Plasmodium Parasite: Plasmodium chabaudi ( 6 génotypes) Modèle Animale: Souris Observation: En comparaison à une mono- infection, une plus grande proportion de gamétocytes males est produite durant les premiers jours de la co-infection. (Reece S.E et al. 2008)
  • 18. Co-Infection : Pourquoi une proportion élevée de gamétocytes mâles favoriserait-il la Transmission? Selon la théorie de l'évolution - Local Mate Competition (Compétition pour L’accouplement Locale): • Durant une co-infection, le genotype produisant le plus de gamétocytes males, aura un avantage competitif relatif aux autres génotypes. Le génotype > Production de gamétocytes mâles > Probabilité de s'accoupler avec les gamétocytes femelles > Succès de sa transmission (Hamilton 1967; Read et al. 1992; Reece et al. 2008; Schall 2009 West et al 2001)
  • 19. 3b. Une faible densité / viabilité des gamétocytes
  • 20. Une interaction entre le sex-ratio et la densité des gamétocytes Densité de gamétocytes: Forte Faible Sex ratio: ‘Female-biased’ ‘Male-biased’ Transmission de Plasmodium (Paul E.R.L et al 1999;. West et al 2002;. Gardner et al 2003; Vincent R. et al 2003, Mitri et al. 2009)
  • 21. Une interaction entre le sex-ratio et la densité des gamétocytes Parasite: Plasmodium chabaudi ( 3 génotypes) Modèle Animale: Souris Observation: La proportion de gamétocytes male diminue avec une augmentation de la densité des gamétocytes ( Reece S.E et al 2008)
  • 22. Pourquoi une proportion élevée de gamétocytes mâles favoriserait-il la Transmission dans ce cas? Selon la théorie – Fertility Insurance: < Densité de gamétocytes &/ < la Viabilité de gamétocytes > Production de gamétocytes mâles > Probabilité d’une fécondation réussite des gamétocytes femelles (Paul et al. 1999; West et al. 2002; Gardner et al. 2003)
  • 23. Augmentation des gamétocytes mâles – Augmentation de la Transmission Parasite: Plasmodium falciparum Étude de terrain, Caméroun Observation: L’infectivité des Anopheles gambiae augmente avec la proportion de gamétocytes males (Robert V. et al 1996)
  • 24. Augmentation des gamétocytes mâles au cours d’une infection • Des études ont aussi observé une augmentation du nombre de gamétocytes mâles au cours d'une infection (Shute & Maryon 1951; Paul et al.2002; Robert V. et al 2003, Sowunmi A. 2005 )
  • 25. Augmentation des gamétocytes mâles au cours d’une infection Parasite: Plasmodium chabaudi ( 3 génotypes) Modèle Animale: Souris Observation: La proportion de gamétocytes male augmente au cour d’une infection ( Reece S.E 2008)
  • 26. Augmentation des gamétocytes mâles au cours d’une infection Ces études suggèrent donc que, Cette augmentation pourrait être due à une réduction de la densité /de la viabilité des gamètocytes mâles, causé par: 1. Une détérioration de l’environnement sanguin au cours de l’infection (Paul et al. 2000) & / ou 2. Les effets des médicaments antipaludiques (Sowunmi A. 2005)
  • 27. 3c. La production de L’érythropoïétine au cours d'une infection
  • 28. La production de L’érythropoïétine - Augmentation des gamétocytes mâles L’anémie de l’hôte au cours d’une infection L’érythropoïétine (une hormone humaine) Stimule la production d’érythrocytes Serait aussi un signal pour l’augmentation des gamétocytes mâles •Une augmentation de la proportion de gamétocytes mâles, augmenterait ainsi la probabilité d’une fécondation réussie (Paul R.E.L et al. 2002)
  • 29. Effet de l’érythropoïétine (EPO) sur les gamétocytes Période de l'administration d'EPO Parasite: Plasmodium vinckei Hôtes: Souris (ont été traités par EPO au début des infections) Observation: L'administration d'EPO entraine une plus forte augmentation de la proportion de gamétocytes males, relatif au control (Reece S.E et al 2005)
  • 30. Conclusion • Alors que de nombreuses études confirment que le sex-ratio des gamétocytes a un impact immédiat sur le succès de la transmission et que ce ratio est dépendant de la densité & / ou de la viabilité des gamétocytes, • Il est essentiel d'identifier les signaux utilisés par le Plasmodium pour modifier le sex-ratio de ses gamétocytes • Cette connaissance pourrait aider énormément dans la fabrication de vaccins qui viseraient à entraver le processus de la fécondation, bloquant ainsi la transmission de Plasmodium. (Mitri et al. 2009)
  • 31. Merci de votre attention
  • 32. Bibliographie • C Boudin, V Robert. Plasmodium falciparum : Epidémiométrie de la transmission homme moustique et de l’infection chez le vecteur. Bull Soc Pathol Exot 2003; 96: 335-340. • Carnevale P & Robert V. ; Les anophèles ; biologie, transmission du Plasmodium et lutte antivectorielle. IRD Ed, Collection Didactiques, 2009, 391 pp • Carter, R. & Graves, P. M. 1988 Gametocytes. In Malaria: principles and practice of malariology (eds W. Wernsdorfer & I. McGregor), pp. 253–306. London, UK: Churchill Livingstone • Gardner, A., Reece, S. E. & West, S. A. 2003 Even more extreme fertility insurance and the sex ratios of protozoan blood parasites. J. Theor. Biol. 223, 515–521. • Garnham, P.C.C. Blackwell Scientific Publications Ltd; Oxford: 1966. Malaria parasites and other haemosporidia • Hamilton, W. D. 1967 Extraordinary sex ratios. Science 156, 477–488. • Mitri C. , Thiery I., Bourgouin C. and Paul R. E. L. , Density-dependent impact of the human malaria parasite Plasmodium falciparum gametocyte sex ratio on mosquito infection rates, Proc. R. Soc. B (2009) 276, 3721– 3726
  • 33. Noden, B. H., Beadle, P. S., Vaughan, J. A., Pumpuni, C. B., Kent, M. D. & Beier, J. C. 1994 Plasmodium falciparum: the population structure of mature gametocyte cultures has little effect on their innate fertility. Acta Tropica 58, 13–19. • Osgood, S.M., Eisen, R. J. & Schall, J. J. Gametocyte sex ratio of a malaria parasite: Experimental test of heritability. J. Parasitol. 88, 494–498 (2002) • Paul, R. E. L., Coulson, T. N., Raibaud, A. & Brey, P. T. Sex determination in malaria parasites. Science 287, 128–131 (2000). • Paul, R. E. L., Raibaud, A. & Brey, P. T. Sex ratio adjustment in Plasmodium gallinaceum. Parassitologia 41, 153–158 (1999). • Paul, R. E. L., Brey, P. T. & Robert, V. 2002 Plasmodium sex determination and transmission to mosquitoes. Trends Parasitol. 18, 32–38. • Read, A. F., Narara, A., Nee, S., Keymer, A. E. & Day, K. P. 1992 Gametocyte sex ratios as indirect measures of outcrossing rates in malaria. Parasitology 104, 387–395. • Reece, S. E., Duncan, A. B., West, S. A. & Read, A. F. Host cell preference and variable transmission strategies in malaria parasites. Proc. R. Soc. Lond. B 272,511–517 (2005). • Robert V. Read A.F. Essong J. Effect of gametocyte sex ratio on infectivity of Plasmodium falciparum to Anopheles gambiae. Trans R Soc Trop Med Hyg 1996;90:621–624. [PubMed: 9015496]
  • 34. Robert, V. et al. Sex ratio of Plasmodium falciparum gametocytes in inhabitants of Dielmo, Senegal. Parasitology 127, 1–8 (2003). • Schall, J. J. 1989 The sex ratio of Plasmodium gametocytes. Parasitology 98, 343–350. • Schall, J. J. 2009 Do malaria parasites follow the algebra of sex ratio theory? Trends Parasitol. 25, 120–123. • Shute, P. G. & Maryon, M. 1951 A study of gametocytes in a West African strain of Plasmodium falciparum. Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 44, 421– 438. • Sowunmi A., Gbotosho G.O., Happi C.T. , Folarin O.A. , Balogun S.T., Population structure of Plasmodium falciparum gametocyte sex ratios in malarious children in an endemic area, Parasitol Int. 2009 December; 58(4): 438–443. • Talman, A. M., Domarle, O., McKenzie, F. E., Ariey, F. & Robert, V. 2004 Gametocytogenesis: the puberty of Plasmodium falciparum. Malar. J. 3, 24 • West, S. A., Reece, S. E. & Read, A. F. 2001 Evolution of gametocyte sex ratios in malaria and related apicomplexan (protozoan) parasites. Trends Parasitol. 17, 525–531. • West, S. A., Smith, T. G., Nee, S. & Read, A. F. 2002 Fertility insurance and the sex ratios of malaria and related hemospororin blood parasites. J. Parasitol. 88, 258–263.