Makuaistin neurologiaa.

1. Makuaisti
Makuärsykkeet syntyvät kielen makusilmuissa sijaitsevissa makureseptorisoluissa.
Makureseptorisoluja on koko suuontelon alueella, eniten kielen makunystyissä. Suurin
makunystyrätyyppi on vallinysty. Nämä ovat ryhmittyneet kielen takaosaan V-kirjaimen
muotoiseksi paljain silminkin havaittavaksi kuvioksi.
Yksittäisen vallinystyn laidoilla on ns. makusilmuja. Kukin makusilmu koostuu joukosta
makureseptorisoluja. Näistä muodostuu hieman sipulia muistuttavia ryhmiä.
Makureseptorisolut muistuttavat rakenteeltaan hivenen hansikasta. Solun yläpinnalla (ns.
apikaalinen osa tai kärkiosa) kohdassa, joka ylettyy suuontelon limakalvolle, on kokoelma
nukkalisäkkeitä eli mikrovilluksia. Makumolekyylien ”kaappaamiseen” erikoistuneet
proteiinit, makureseptorimolekyylit, sijaitsevat mikrovillusten pinnalla.
Makureseptorisolun pesäosaa kutsutaan basolateraaliseksi osaksi. Täällä sijaitsee suurin
osa soluelimistä, esimerkiksi tuma (kuva 1 a – c).
a)
b)
c)
Makureseptorisoluja
(mikrovillukset oikealla)
makusilmussa
Primaarisisia aksoneita
(reseptorisolut ovat
synapsiyhteydessä
näihin)
Kuva 1. Makureseptorisolujen sijainti ja rakenne:
a) Vallinystyjä kielen takaosassa
b) Yksittäinen vallinysty pitkittäisleikkauksessa (kuvassa
harmaalla nystyä ympäröivä ”vallihauta”)
c) Yksittäisen makusilmun hienorakenne
Vallinysty kielessä Makusilmu
vallinystyssä

2. Useimmiten makureseptorisolut ovat makujen suhteen erikoistumattomia, joten ne
reagoivat yleensä moniin eri makuihin. Toisinaan kuitenkin makureseptorisolulla myös voi
olla vain yksi optimimakunsa, joka synnyttää siinä impulssin.
Vaihtoehtoisia optimimakuja on vain viisi eri tyyppiä. Nämä niin sanotut perusmaut ovat
makea, suolainen, hapan, kitkerä ja ”umami”.
Tekstin loppupuolella olevissa kuvissa (väliotsikot 1 – 5) perusmakujen aistimiseen
johtavat solubiologiset mekanismit esitetään eri soluissa pelkästään selvyyden vuoksi.
Makuaistimusten kulku
Makureseptorisolut ovat synapsiyhteydessä aksoneihin (ns. primaariset eli ensimmäisen
vaiheen aksonit), jotka kuljettavat makuviestejä kohti aivoja.
Yksittäinen aksoni voi kuitenkin saada viestejä useammaltakin makureseptorisolulta. Tämä
tarkoittaa sitä, että impulssien siirtyessä aksoneihin jo makureseptorisoluissa ilmenevä
erikoistumattomuus voimistuu entisestään. Makujen käynnistämät hermoimpulssit ovat
siis informaatiosisällöltään varsin yleisluontoisia aivoja kohti kiitäessään.
Ytimenjatkeessa primaariset hermosolut yhtyvät tumakkeeseen nimeltä Gustatorinen
tumake (GN). Kuhunkin GN:ssä olevaan solukeskukseen saapuu impulsseja usealta eri
aksonilta. Näin ollen impulssien sisältämä makutieto hämärtyy GN:n synapseissa vielä
entisestään.
Jo tässä vaiheessa tuntuukin perin vaikealta ymmärtää, miten makujen tulkinta aivoissa
ylipäänsä on mahdollista. GN:n jälkeen impulssit kulkevat vielä Thalamuksessa olevaan
Ventral Posterior Medial –tumakkeeseen (= VPM) ja vasta täältä makuaivokuorelle.
(Kuvat 2, 3 ja 4)

3. 1
2
Kuva 2. Alla olevassa kuvassa 3
ylempi poikkileikkaus esittää kohtaa 1,
alempi kohtaa 2. Tulkitse siis alla
olevaa kuvaa 3 osin tämän kuvan
avulla.

4. Neljäs aivokammio
Pyramidirata
Vasen
“Gustatory
nucleus”
Primaarisen hermosolun
solukeskus
Kieli
Kolmas
aivokammio
1. ja 2.
aivokammio
Vasen “Ventral
Posteriol Medial
nucleus” VPM
Ohimolohko
Päälaen-
lohko
Insula
Primaarinen
makuaivokuori
Ytimenjatke
Kuva 3. Makuimpulssien eteneminen kielestä aivoihin.
Makuaivokuori (= Gustatory cortex) sijaitsee
somatosensorisen aivokuoren alamutkassa (kuva 4) sekä
insulassa (= ohimo- ja päälaenlohkon peittoon jäävä alue).

5. Makuimpulssien tulkinta
Impulssin syntyyn ja siirtymiseen sisältyvien moninaisten juonenkäänteiden vuoksi
aivoissa makujen tulkinta ei voi tapahtua suljetusti yksittäisten reseptorisolu →
primaarinen aksoni → GN → VPM → yksittäinen aivosolu -linjojen perusteella. Sen
sijaan tulkinta tapahtuu solu-, aksoni- ja aivosolupopulaatioiden tasolla. Asiaa voisi
verrata pistekirjoitukseen, jossa pisteiden joukoilla (ei yksittäisillä pisteillä) luodaan
merkityksiä.
Jos jokin makureseptorisolu on erikoistunut makeuden aistimiseen, synnyttävät makeat
makuaineet siinä impulsseja tiuhaan tahtiin. Jossakin toisessa solussa pelkkä makeus
tuottaa impulsseja harvakseltaan, mutta kenties makea yhdessä happaman kanssa
hieman tiheämmin.
Makuepiteeliä kokonaisuutena voidaan ajatella pintana, josta viestejä kuljettavat aksonit
muodostavat kartan isoaivojen makuaivokuorelle. Kartan eri osiin saapuvien viestien
tiheyttä voidaan verrata pistekirjoituksessa käytettävien nystyröiden korkeuksiin: korkea
nystyrä vastaisi tiheätä impulssisarjaa, matala nystyrä harvaa impulssisarjaa, tasainen
pinta taas impulssien täydellistä puuttumista. Näin vaikkapa banaanijäätelöstä syntyy
aivoihin varsin erilaiset ”makupinnanmuodot” kuin vaikkapa kanakastikkeesta.
Makuaivokuoren
päälle näkyvä osa
Sensorinen
aivokuori
Motorinen
aivokuori
Keskiuurre
Pikkuaivot
Ohimolohko
Kuva 4. Somatosensorinen aivokuori ja
makuaivokuoren (= Gustatory cortex) sijainti sen
alimmaisessa mutkassa.

6. Pelkkien makureseptorisolujen toiminnan lisäksi makuaistimus on luonteeltaan
voimakkaan synergistinen. Tulkinnan lopputulokseen vaikuttavat ainakin ruuan rakenne
(tuntoaisti), tuoksu (hajuaisti), ruuan ulkonäkö (näköaisti: ajattele vaikkapa vihreätä
maitoa) sekä ruuan lämpötila (lämpöaisti).
Perusmakujen (suolainen, makea, hapan, kitkerä, ”umami”) synnyttämien
impulssien solubiologinen tausta
Seuraavassa on tiivistelmäluontoinen esitys kunkin perusmaun taustalla olevista
solubiologisista prosesseista.
Useimmiten makureseptorisolut ovat makujen suhteen erikoistumattomia, joten ne voivat
reagoida samanaikaisesti moniinkin eri perusmakuihin. Tämä johtuu siitä, että kussakin
yksittäisessä solussa voi olla usean eri perusmaun reseptorimolekyylejä.
Kuten jo aikaisemmin mainitsin, alla olevissa kuvissa (väliotsikot 1 – 5) kunkin
perusmaun käynnistämät solubiologiset mekanismit esitetään tapahtuviksi eri soluissa
pelkästään selvyyden vuoksi.
1. Suolainen
Suolat, kuten natriumkloridi (= ruokasuola) ärsyttävät makusoluja siten, että natrium-
ioneja (Na+) pääsee solun sisälle joko solun kärkiosassa (= apikaalisessa osassa) tai
tyviosassa (= basolateraalisessa osassa) sijaitsevien natrium-kanavien (proteiineja) kautta.
Solu depolarisoituu samalla tavoin kuin hermosolut impulssin käynnistyessä.
Aivan, kuten presynaptisten hermosolujen päätenappuloissa, myös makusoluissa
depolarisaatio huipentuu solujen ulkopuolella olevassa kudosnesteessä olevien kalsium-
ionien (Ca+) sisäänvirtaukseen. Kyseinen tapahtuma tyypillisesti edeltää solun sisällä
olevien kalvorakkuloiden yhtymistä solukelmuun (näin tapahtuu esim. allergiareaktioissa,
kun syöttösolut vapauttavat ympäristöönsä histamiinia).
Hermosoluissa, mutta myös makusoluissa, solukelmulle siirtyvät kalvorakkulat sisältävät
hermoston välittäjäainetta. Välittäjäaine vapautuu makusolun ja hermosolun väliseen
synapsirakoon. Impulssin näin lähdettyä matkaan makusilmu repolarisoi itsensä
hermosoluista tutulla tavalla: kalium-kanaviksi kutsutut proteiinit avautuvat ja kalium-ioneja
(K+) alkaa luikkia solusta ulos.

7. TUMA
Mikrovillejä
Ionikanava
Hermosolun dendriitti
Välittäjäainemolekyylejä
sisältäviä kalvorakkuloita
Välittäjäainemolekyylejä synapsiraossa
Ruokasuola
NaCl
Na+
+
+
+
Natrium-
ioneja
Na+
Na+
+
++
++Kalsium-
ioneja Ca++
Kalium-
ioneja K+
Cl-
+
+
2. Hapan
Hapot maistuvat happamalta, koska ne sisältävät vety-ioneja (H+). Vety-ioneja kutsutaan
myös protoneiksi ja vety-ytimiksi. Nämä ionit vaikuttavat makusoluihin kolmella tavalla: ne
itse siirtyvät soluihin sisälle, ne tukkivat mikrovilluksissa sijaitsevia kalium-kanavia (K+) ja
ne aukaisevat muiden positiivisten ionien liikkumisen sallivia kanavaproteiineja.

8. Sisälle näin syöksyvien positiivisten ionien vaikutuksesta solu depolarisoituu. Lopulta myös
kalsium-ioneja (Ca+) syöksyy soluun ja välittäjäainetta sisältävät kalvorakkulat tyhjentyvät
synapsirakoon, kuten kohdassa yksi.
TUMA
Mikrovillejä
Ionikanava
Hermosolun dendriitti
Välittäjäainemolekyylejä synapsiraossa
Välittäjäainemolekyylejä
sisältäviä kalvorakkuloita
+
+
++
+
+
Natrium-
ioneja
Na+
Kalium-
ioneja K+
Kalsium-
ioneja Ca++
Muita positiivisesti
varautuneita ioneja
Vety-ioneja
H+
Vety-ionit tukkivat
Kalium-kanavia
H+
K+
K+K+
+
+
++
3. Makea

9. Makeissa ärsykkeissä (sokeri, makeutusaineet) makumolekyylit itse eivät siirry
makusolujen sisälle. Sen sijaan ne kiinnittyvät solun ulkopinnalla oleviin
proteiinirakenteisiin reseptoreihin. Nämä puolestaan ovat kytköksissä niin sanottuihin G-
proteiineihin.
Solukelmun kahden fosfolipidikerroksen välissä olevia G-proteiineja on yksittäisen
reseptorin naapurustossa kolme erilaista. Makumolekyylin kiinnittyminen reseptoriinsa saa
G-proteiinit aktivoitumaan. Aktiivisina ne puolestaan aktivoivat solukelmun sisäpinnalla
kiinni olevan entsyymin.
Tämä puolestaan aktivoi solulimassa olevia toisiolähettimolekyylejä. Toisiolähetti saa
solukelmun kalium-kanavat (K+) sulkeutumaan (välillisesti). Näin solun sisälle alkaa
jälleen virrata suurin määrin positiivisesti varautuneita ioneja eli solu depolarisoituu.
Myös tässä kalsium-ioneja Ca+ syöksyy lopulta soluun ja välittäjäainetta sisältävät
kalvorakkulat tyhjentyvät synapsirakoon.

10. TUMA
G-proteiinivälitteinen
reseptori, suurennos
kuvan alareunassa
Hermosolun dendriitti
Välittäjäainemolekyylejä
sisältäviä kalvorakkuloita
Välittäjäainemolekyylejä synapsiraossa
+
Natrium-
ioneja
Na+
++
Kalsium-
ioneja Ca++
Kalium-
ioneja K+ ei
poistu
solusta
+
++
K+
Toisiolähettiä
muokkaava
entsyymi
Toisiolähetin
esimuoto Valmis toisiolähetti tukkii
epäsuorasti K+-kanavia
(katkonuoli ja valkoinen neliö)
Sokeri- tai makeutus-
ainemolekyyli
Makumolekyyli
reseptorissaan
Alfa
Beta
Gamma
G-proteiinikompleksi

11. 4. Kitkerä
Kitkerät ärsykkeet, kuten kiniini, vaikuttaa sekin soluun G-proteiinien välityksellä. Tässä
tapauksessa toisiolähettijärjestelmän toiminta johtaa solulimakalvoston (ER) sisällä
olevien kalsium-varastojen (Ca+) tyhjentymiseen. Solulimaan muodostuu nopeasti
positiivinen varaustila eli solu depolarisoituu. Ca+-ionien vaikutuksesta myös
välittäjäainetta vapautuu synapsirakoon.

12. TUMA
G-proteiinivälitteinen
reseptori
Hermosolun dendriitti
Välittäjäainemolekyylejä
sisältäviä kalvorakkuloita
Välittäjäainemolekyylejä synapsiraossa
+
Natrium-
ioneja Na+
++
Kalsium-
ioneja Ca++
Kalium-
ioneja K+
+
++
Toisiolähettiä
muokkaava
entsyymi
Toisiolähetin
esimuoto Valmis toisiolähetti
Kitkerä
makuainemolekyyli
K+
Toisiolähetti vapauttaa Ca++ -
ioneja solulimakalvoston (ER)
sisältä

13. 5. Umami (eräiden aminohappojen maku)
Myös umamin maistaminen tapahtuu G-proteiinivälitteisen reseptorin avulla ja
käynnistää solun sisäisen toisiolähettijärjestelmän. Toisiolähettijärjestelmän
vaikutusperiaatetta ei kuitenkaan vielä tätä kirjoitettaessa tunneta. Esimerkiksi
glutamaatti niminen aminohappo maistuu umamilta.

14. TUMA
G-proteiinivälitteinen
reseptori
Hermosolun dendriitti
Välittäjäainemolekyylejä
sisältäviä kalvorakkuloita
Välittäjäainemolekyylejä synapsiraossa
+
Natrium-
ioneja
Na+
?
Kalsium-
ioneja Ca++
Kalium-
ioneja K+
+
++
K+
Toisiolähettiä
muokkaava
entsyymi
Toisiolähetin
esimuoto Valmis toisiolähetti
Glutamaatti

15. Maku- ja hajuaisti vertailussa
Vaikka maku- ja hajuaisti ovat toistensa täydentäjiä, ovat ne geneettisessä ja
solubiologisessa suhteessa varsin erilaiset. Makuaistin viittä erilaista reseptorigeeniä
vastaan tuntuvat hajuaistin tuhat erilaista reseptrorigeeniä uskomattomalta tuhlaukselta.
Toinen merkittävä ero on, että hajureseptorisoluista kukin ilmentää vain yhtä
reseptorigeeniä kerrallaan, sen sijaan makureseptorisoluissa on yleisesti toiminnassa
useitakin erilaisia reseptorigeeniversioita.
Aisteissa samankaltaista on kuitenkin viestien tulkintatapa, jossa yksittäisten
reseptorisolujen sijasta hyödynnetäänkin laajoja solupopulaatioita.