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Ecofisiología del Cultivo de Soja:
Bases para el Manejo y para el aumento del Rendimiento Potencial
Adriana G. Kantolic
Cátedra de Cultivos Industriales, Departamento de Producción Vegetal, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. Av. San
Martín 4453, C1417DSE Buenos Aires.

El rendimiento, es decir, la producción de granos por unidad de superficie, es el principal objetivo en
la mayor parte de los sistemas agronómicos y por ello se utiliza como un indicador del éxito o del fracaso de
diferentes estrategias productivas. Asimismo, la adopción de una determinada tecnología o de un
determinado material genético se realiza principalmente bajo la consideración de qué impacto tendrá sobre
el rendimiento. Así, si se analizan las tendencias históricas del rendimiento de soja desde los comienzos de
su expansión en Argentina surge que, a nivel general, tanto el mejoramiento como las tecnologías aplicadas
han sido relativamente exitosas: a pesar de la creciente expansión del cultivo hacia zonas progresivamente
menos aptas y su siembra en fechas no óptimas, el rendimiento ha mostrado una tendencia creciente o, en
el peor de los casos, constante, pero no decreciente.
Naturalmente, el rendimiento nacional es, cada año, un promedio que incluye miles de lotes,
algunos con excelentes rendimientos y otros con una muy baja producción, que pertenecen a sistemas
productivos diferentes y con un aporte de tecnología también diferente. Los rendimientos máximos, que se
obtienen con combinaciones rentables de insumos y que corresponden a los denominados “productores de
avanzada” suelen conocerse como rendimientos alcanzables u obtenibles. Estos rendimientos superiores
son, sin embargo, inferiores al rendimiento potencial del cultivo que, en términos generales, puede
considerarse como el rendimiento que puede obtenerse en un ambiente dado, en el que se minimicen las
limitantes y se haga una aplicación correcta de la tecnología disponible. Algunas estimaciones sugieren que
el rendimiento potencial de soja en USA se encuentra actualmente alrededor de los 8000 kg/ha. Si eso fuera
cierto también para nuestro país, es claro que para que el rendimiento nacional siga subiendo deben
disminuir las brechas entre los diferentes niveles de rendimiento e, incluso, plantear incrementar el
rendimiento potencial. El entendimiento de cómo es que se genera el rendimiento en un cultivo de soja
puede dar una orientación de cómo, desde el manejo o desde el mejoramiento, es probable incrementar
todos los niveles de rendimiento, incluso el potencial.
El rendimiento y su variabilidad
Cuando se comparan diferentes años, diferentes lotes o diferentes manejos, surge que gran parte
de la variabilidad en el rendimiento está originada en la cantidad de radiación, agua o nutrientes que las
plantas tienen disponibles para crecer en cada sitio, y a la existencia de limitantes que puedan restringir la
captura o el uso de estos recursos por parte de las plantas.
Un modelo muy sencillo, que puede utilizarse para sintetizar estos conceptos es el presentado en la
ecuación 1:
Y = Rd x ei x ec x IC

ecuación 1

por el cual el rendimiento resulta de la cantidad de recursos disponibles durante la estación de crecimiento
(Rd), la eficiencia con la cual estos recursos se interceptan o capturan (ei), con qué eficiencia se convierten
en biomasa (ec) y qué proporción de esa biomasa se particiona a los granos (IC). De acuerdo con el modelo
de la ecuación 1, las variaciones en el nivel de cada recurso y en las eficiencias con que son tomados y
utilizados por las plantas y transformados en granos, determinan las variaciones en el rendimiento que se
producen en los diferentes escenarios agronómicos.
Si bien el modelo presentado en la ecuación 1 es sumamente útil como marco conceptual del
funcionamiento del cultivo, resulta limitado si no se considera que tanto los niveles de recursos como la
capacidad del cultivo para capturarlos y transformarlos en rendimiento se modifican a lo largo del tiempo.
Como resulta imposible mantener un nivel elevado de todos los recursos durante toda la estación de
crecimiento, es necesario identificar si hay momentos más o menos críticos en los que el rendimiento
guarda una estrecha relación con la disponibilidad de recursos.
Como el rendimiento es una variable muy compleja, puede subdividírselo para su análisis en dos
componentes principales: el número de granos por unidad de superficie y el peso de los granos. Si bien
existen compensaciones entre ellos, estos componentes guardan entre sí una cierta independencia que
permite suponer que un aumento en cualquiera de los dos puede producir un aumento en el rendimiento.
Sin embargo, en un rango amplio de condiciones agronómicas el número de granos por unidad de superficie
es el componente que mejor explica las variaciones en el rendimiento. De este modo, identificar cuál es el
período crítico para la definición del número de granos por metro cuadrado permite identificar con cierta
precisión cuáles serían las acciones más efectivas para lograr mejoras del rendimiento, a pesar que exista
una proporción no predecible de cambios asociados con el peso medio de las semillas.

Número de granos (%)

Período crítico para la definición del número de granos

100
90
80
70
60
50
40

S VE V1 V2 ...

V5

R1

R3

R4

R5

R6

R8

Plantas/m 2
Nudos / planta
Vainas/nudo
Granos/nudo
PESO /GRANO

Período crítico

Figura 1. Período crítico para la definición del número de granos en soja y momentos de generación de los
componentes del rendimiento

Existe una sólida base experimental que demuestra que el número de granos está relacionado con
la fotosíntesis neta del cultivo entre floración y mediados de llenado de granos (R1-R6, según la escala de
Fehr y Caviness), siendo particularmente críticos los estadios comprendidos entre R4 y R5. Existe una
relación bastante robusta entre el número de granos y la tasa de crecimiento del cultivo durante este
período, y por lo tanto, modificaciones en el nivel de recursos (radiación, agua y nutrientes) disponibles
durante el período crítico o en la capacidad de las plantas para capturarlos y utilizarlos, afectarán el número
de granos y consecuentemente el rendimiento.
Durante el período crítico finaliza la expansión de hojas y se produce la aparición, crecimiento y
mortandad de vainas (Figura 1). Por lo tanto, las modificaciones en la tasa de crecimiento del cultivo durante
este período afectarán los dos subcomponentes del número de granos: el número de nudos por unidad de
superficie y el número de granos por nudo. El peso de los granos también comienza a aumentar dentro del
período crítico y por lo tanto existen efectos directos e indirectos de la disponibilidad de asimilados durante
este período sobre el tamaño final de los granos.
Número de nudos
El número de nudos depende del número de plantas emergidas por unidad de área y de cuántos
nudos tengan el tallo principal y las ramas de cada una de ellas. El número de nudos en el tallo principal
depende principalmente del fotoperíodo y de la forma en que las variedades responden a él. Para una
misma y particular condición fotoperiódica, dada por la fecha de siembra y la latitud, las variedades más
sensibles, correspondientes a los grupos de madurez más altos, tendrán más nudos en el tallo principal que
las de los grupos menores. Dentro de un mismo grupo de madurez, las variedades con tipo de crecimiento
indeterminado, tendrán más nudos en el tallo principal que las determinadas. El número de nudos en el tallo
principal es muy poco sensible frente a cambios ambientales que provoquen restricciones en la tasa de
crecimiento de las plantas, pero el crecimiento y la supervivencia de los nudos de las ramas se resiente
fuertemente ante deficiencias nutricionales e hídricas en postfloración o ante aumentos en la densidad de
siembra (Figura 2).
Dentro de un amplio rango de condiciones y para muchas situaciones agronómicas, el número de
plantas establecidas por unidad de superficie tiene un efecto neutro sobre el número de granos y sobre el
rendimiento, ya que una mayor densidad de plantas es normalmente compensada por un menor número de
nudos por planta y por una disminución de la fertilidad de cada nudo. Sin embargo, el manejo del número de
plantas por unidad de superficie pasa a ser crítico para situaciones en las que se limiten los nudos que
pueda tener la planta- por ejemplo, por haber sembrado un genotipo precoz- o en las que no pueda
expresarse su potencial de ramificación- por ejemplo, por reducciones en la tasa de crecimiento en
postfloración.
80

Nudos por planta

Nudos por planta

Por lo tanto, si bien la elección de la variedad en cada localidad y en cada fecha de siembra es la
principal práctica de manejo que condiciona el número de nudos del tallo y su potencial de ramificación, la
falta de nudos puede compensarse con un adecuado manejo de la densidad.

Tallo principal
Total

60
40
20
0

80
Tallo principal
Total

60
40
20

sequía
0

0

15

30 45 60 75 90 105
días desde la siembra

0

15

30 45 60 75 90 105
días desde la siembra

Modificado de Kantolic et al., 1995
Figura 2. Cambios en el número de nudos ante condiciones de diferente disponibilidad hídrica en una variedad
de soja indeterminada

Número de vainas

Número de vainas y granos
El número de granos por vaina, tiene alto grado de control genético y, en promedio, resulta poco
modificado ante cambios en la disponibilidad de recursos. Por lo tanto, los efectos principales de los
cambios en la tasa de crecimiento del cultivo sobre el número de granos obedecen a modificaciones en el
número de vainas que se establecen.
Como la producción de estructuras reproductivas totales (inflorescencias, pimpollos, flores) es muy
alto, el número de vainas que se establecen en cada nudo depende principalmente de la supervivencia de
estas estructuras más que del nivel máximo que pueda producirse. Si bien las causas de mortandad de
flores y frutos jóvenes no están del todo claras, generalmente las inflorescencias secundarias y las flores
ubicadas en las posiciones distales de los racimos son las más proclives al aborto, apoyando la hipótesis de
que las vainas de aparición más tardía tienen menos habilidad para acceder a los carbohidratos necesarios
para su supervivencia y crecimiento. Cuando la cantidad de carbohidratos se reduce por algún tipo de
estrés, aumenta la mortandad y disminuye el número final de vainas. El número de vainas por nudo es
variable dentro de la planta y es muy sensible a cambios ambientales que reduzcan el crecimiento del
cultivo (Figura 3). Por lo tanto, toda condición ambiental que favorezca el ritmo de fotosíntesis y la tasa de
crecimiento del cultivo conducirá a maximizar el número de vainas por nudo.

140
120
100

bien regada

80
60

Sequía entre
R2 y R5

40

sequía

20
0
0

20

40

60

80

Días desde R1
Fuente: Kantolic et al. (1995)

Figura 3. Dinámica del establecimiento de vainas en una variedad de soja sometida a dos condiciones
hídricas contrastantes

Recientemente se ha establecido que el número de granos guarda una relación positiva con la
duración del período crítico. Una mayor duración de la etapa R3-R6 permite que aumente la cantidad de
radiación capturada por el cultivo y existe una relación bastante robusta entre el número de granos y la
radiación interceptada acumulada en este período. La duración de esta etapa aumenta cuando es expuesta
a fotoperíodos largos, siendo la respuesta a este último factor altamente dependiente de la sensibilidad
fotoperiódica del cultivar en postfloración. Cuando la duración del período crítico aumenta por efectos
fotoperiódicos luego de R3, aumenta tanto la cantidad de nudos como el número de vainas por nudo.

Peso de granos (%)

Peso de los granos
El peso del grano puede describirse como una función de su tasa o ritmo de crecimiento y de la
duración del período de llenado. Ambos atributos están gobernados genéticamente y varían de acuerdo a
las condiciones ambientales. La tasa de crecimiento del grano se maximiza cuando la temperatura se
encuentra alrededor de los 20 ° y cuando los fotop eríodos son cortos. Gran parte de las variaciones
C
ambientales en el tamaño de la semilla se asocian a cambios en la duración del período efectivo de
llenado. Por ejemplo, las disminuciones en el peso de los granos causadas por deficiencias hídricas o
nitrogenadas están frecuentemente asociadas a un acortamiento del período de llenado.
Al igual que el número de granos, en la mayoría de las situaciones el peso de los granos está
limitado por la disponibilidad de asimilados. Por eso, cuando ocurren restricciones en el crecimiento durante
la primera parte del período crítico para la definición del número de granos y aumenta el aborto, si la
condiciones son buenas durante el llenado puede aumentar la disponibilidad de asimilados por unidad de
semilla y, consecuentemente, aumentará el peso de los granos (Figura 4). Sin embargo, a medida que
progresa el ciclo la posibilidad de compensar disminuciones en el número de granos con aumentos en el
peso se va reduciendo ya que las restricciones en la fotosíntesis pueden comprometer la disponibilidad de
asimilados por semilla, reduciendo su tasa de crecimiento o la duración del llenado.

120
110
100
90
80
70
60
50
40
E -R1

R1-R4

R4-R5

R5-R6

R6-R8

Fuente: Kantolic et al. 2003
Figura 4. Cambios el peso promedio de los granos en respuesta a modificaciones den la disponibilidad
de asimilados en diferentes momentos del ciclo

Como resultado de estas compensaciones el período R1-R3 no es generalmente crítico para el
rendimiento. Limitaciones posteriores, principalmente durante la etapa R4-R6 tienen un efecto directo sobre
el rendimiento, al reducir el número de granos, sin permitir compensaciones a través de un mayor peso de
los granos.
Prácticas agronómicas asociadas al logro de altos rendimientos
Para maximizar el rendimiento de un cultivar particular en un sitio determinado resultará
imprescindible que el crecimiento del mismo se maximice durante la etapa crítica, R3-R6, y particularmente
durante R4-R6. A modo de ejemplo, se discuten algunas prácticas agronómicas sencillas que se asocian al
logro de este objetivo:
1) Prácticas orientadas a maximizar la Tasa de crecimiento durante el período crítico:
Si la tasa de crecimiento del cultivo se maximiza durante R1-R6, también se maximizarán el número
de nudos logrados por unidad de superficie y la supervivencia de vainas y el cultivo contará con mayor
cantidad de asimilados para sostener un correcto llenado de granos. Para maximizar la tasa de crecimiento
es necesario:
a) Garantizar la disponibilidad de recursos en el período crítico: conservar el agua del suelo
mediante prácticas como la siembra directa o la labranza con cubierta de rastrojos; controlar
tempranamente las malezas impidiendo su captura de agua y nutrientes o el sombreado de las
plantas del cultivo; realizar una correcta inoculación para asegurar el aporte tardío de nitrógeno
y, cuando se recurra a fertilización luego de la siembra, considerar que el aporte adicional de
nutrientes tiene que hacerse con suficiente antelación como para que estén disponibles antes
de floración.
b) Lograr plena intercepción de radiación cerca de floración: en situaciones en las que la
capacidad de generar área foliar esté reducida, ya sea por emplear una variedad que se
comporte como un ciclo corto o porque el ambiente ofrezca limitantes a la expansión de las
hojas, resulta fundamental aumentar la densidad de siembra y reducir la distancia entre surcos.
De esta forma, más allá del tamaño individual de cada planta, se logrará plena cobertura.
c) Ubicación temporal del período crítico: Para que se maximice la crecimiento del cultivo
durante el período crítico, los esfuerzos deben estar orientados a hacerlo coincidir con el
momento del año en el que es máxima radiación incidente, siempre y cuando esto no
comprometa el estado hídrico del cultivo. Las deficiencias hídricas marcadas son más
importantes que los niveles de radiación explorados, y evitarlas debe ser privilegiado por sobre
los niveles de radiación. La siembra de variedades precoces aumenta la posibilidad de lograr
altos rendimientos, ya que ubican el período crítico durante la primera parte del verano, cuando
los niveles de radiación son altos. Sin embargo, el acortamiento de la etapa prefloración reduce
el índice de área foliar aumenta las probabilidades de que éste caiga por debajo del nivel que
permite interceptar la máxima radiación. Cuando existen limitaciones hídricas y nutricionales
que reducen la expansión foliar y el crecimiento de las ramas, se dificulta obtener los máximos
rendimientos con materiales precoces.
2) Prácticas orientadas a maximizar la duración del período crítico:
La duración del período crítico tiende a maximizarse en la medida que ocurre bajo
fotoperíodos más largos y, por lo tanto, las siembras tempranas permiten una mayor duración del
período crítico. El manejo de la duración de esta etapa mediante la elección de variedades es algo
más complicado, ya que las variedades de los grupos de madurez menores, que ingresan al período
crítico con fotoperíodos más largos, son menos sensibles a los cambios en la duración del día, es
decir, para una misma condición fotoperiódica, la duración de la etapa es menor. El balance entre
una mayor tasa de crecimiento y una menor duración del período crítico no en todas las situaciones
resulta a favor de los materiales de ciclo más corto en términos del número de granos generado.
Cómo incrementar el rendimiento potencial
Del análisis de las bases funcionales de la generación del rendimiento en el cultivo de soja surge,
adicionalmente, que existe la posibilidad de aumentar el rendimiento potencial del cultivo en la medida que
se aumente el ritmo con el que crecen las plantas durante el período crítico y cuánto tiempo dure este
período. Al analizar qué características de los genotipos se modificaron a través del mejoramiento en
diferentes partes del mundo, surge que existe variabilidad en muchas de las respuestas que resultarían
ventajosas para aumentar el rendimiento potencial. Veamos algunos ejemplos.
a) Comportamiento agronómico o sanitario
Sin duda una importante contribución del mejoramiento ha sido mejorar el comportamiento agronómico
general (vuelco, dehiscencia, por ejemplo) y sanitario de los cultivos, lo que ha permitido disminuir la brecha
entre el rendimiento potencial y los rendimientos reales. Además, como este mejoramiento se ha hecho
progresivamente en materiales de diferente precocidad, también ha permitido, indirectamente, aumentar el
rendimiento potencial. Posiblemente una de las contribuciones más relevantes del mejoramiento en los
últimos tiempos haya mejorar la aptitud agronómica de variedades que se comportan como precoces en el
área sojera central, que ubican su período crítico en mejores condiciones de temperatura y radiación. Las
mejoras tecnológicas que permitieron mejorar la capacidad de retención de agua mediante cubiertas de
rastrojos, realizar un control efectivo de las malezas y disminuir la distancia entre surcos mejoró la
capacidad de cobertura de los materiales precoces permitiendo la expresión de su mayor potencial. En el
futuro, la mejora progresiva de materiales de diferente precocidad posiblemente permitirá optimizar la
duración del ciclo y la ubicación del período crítico en diferentes ambientes de nuestra área sojera.
b) Componentes del rendimiento
La mayor parte de las mejoras en el rendimiento en el pasado se han hecho aumentando el número más
que el peso de los granos. Sin embargo, existen diferentes estrategias entre variedades en la generación de
altos rendimientos: combinar un elevado número con un peso bajo, o un peso alto con un número bajo, o
niveles intermedios de ambos. Discernir si estas estrategias pueden resultar diferencialmente ventajosas
ante diferentes condiciones ambientales aún no ha sido explorado.
c) Tasa de crecimiento en el período crítico
El rendimiento potencial puede aumentar seleccionando materiales con alta tasa de crecimiento en
postfloración, es decir, que con una misma cantidad de recursos sean capaces de generar más biomasa por
día, disminuyendo las limitaciones por fuente para la determinación del número y del peso de los granos.
Existen evidencias de que el mejoramiento puede seleccionar materiales con altas tasas de fotosíntesis,
que mantienen una mayor tasa de crecimiento en postfloración y que mejoran las relaciones fuente/destino
hacia el final del ciclo.
c) Economía del Nitrógeno
La relación simbiótica entre la soja y las bacterias fijadoras de nitrógeno, permite que se produzca una
amplificación de las respuestas ante una mejora del crecimiento en etapas reproductivas del ciclo: si las
plantas son capaces de aumentar los hidratos de carbono producidos en postfloración, mayor será la
actividad de los nódulos que, a su vez, responderán con un mayor aporte de nitrógeno, sobre todo en las
etapas más avanzadas. Este aporte tardío mejorará la funcionalidad de las hojas, permitiendo una mayor
producción de carbohidratos. Poco se ha explorado la naturaleza cuantitativa de estas respuestas y su
variabilidad genotípica, pero existen evidencias que caracteriza a materiales de alto rendimiento potencial
resulta de un mayor aporte del nitrógeno proveniente de fijación.
e) Duración del período crítico
El mejoramiento puede mejorar el balance entre la mayor tasa de crecimiento y la menor duración del
período crítico de los materiales precoces si manipula la respuesta genotípica al ambiente que regula la
duración. No está muy claro el control térmico de la duración, pero se ha avanzado notablemente en
identificar el control genético de la respuesta fotoperiódica, existiendo genotipos que pueden ser muy
similares en su respuesta hasta floración pero diferir en su sensibilidad posterior. La obtención de
variedades precoces que posean mayor sensibilidad fotoperiódica luego de floración es una alternativa muy
promisoria que aun no ha sido explorada en el mejoramiento.
Conclusiones
Las principales variaciones en el rendimiento están asociadas al número de granos: el manejo y el
mejoramiento deberían dar prioridad al control de los mecanismos que regulan el número de granos e
identificar las situaciones en las que maximizar el peso de los granos resulte prioritario. Como el número de
granos se define principalmente entre R3 y R6, las prácticas de manejo deben orientarse a maximizar el
crecimiento en esta etapa manejando el nivel y la captura de los recursos, ubicando el período crítico
jerarquizando las limitantes en cada sitio y maximizando su duración. El rendimiento potencial mejorará en
la medida que mejore el crecimiento postfloración por unidad de tiempo y su duración total, posiblemente a
expensas de un menor crecimiento previo a floración.
Agradecimientos
El presente trabajo ha sido posible gracias a las investigaciones realizadas con la Ing. Agr. Patricia Giménez y el Dr. Gustavo Slafer en la Facultad de
Agronomía de la Universidad de Buenos Aires.
Bibliografía

1.
2.
3.

Egli, D.B. 1998. Seed biology and the yield of grain crops. CAB International, UK. 178 pp.
Fehr, W. R. y C.E. Caviness. 1977. Stages of soybean development. Special Report 80. Iowa State University, Ames, Iowa. 11 p.
Kantolic, A.G, P.I. Giménez, C. Gutiérrez Hachard y J. Saráchaga. 1995. Tolerancia a la sequía durante el período reproductivo: comparación del
comportamiento de dos isolíneas de soja con diferente tipo de crecimiento. Actas II Reunión Nacional de Oleaginosas - Congreso Nacional de soja.
Pergamino, 24 al 27 de octubre de 1995:143-150

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Kantolic, A.G. y G.A. Slafer. 2001. Photoperiod sensitivity after flowering and seed number determination in indeterminate soybean cultivars. Field
Crops Res. 72: 109-118

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Kantolic, A.G., P.I. Giménez, E. de la Fuente. 2003. Ciclo ontogénico, dinámica del desarrollo y generación del rendimiento y la calidad en soja. En:
E.H. Satorre, R.L. Benech A., G.A. Slafer, E. B. de la Fuente, D.J. Miralles, M.E. Otegui, R. Savin (eds.): Producción de Cultivos de Granos: Bases
Funcionales para su Manejo. Editorial Facultad de Agronomía, Buenos Aires.

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Soja ecofisiología - kantolic

  • 1. Ecofisiología del Cultivo de Soja: Bases para el Manejo y para el aumento del Rendimiento Potencial Adriana G. Kantolic Cátedra de Cultivos Industriales, Departamento de Producción Vegetal, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. Av. San Martín 4453, C1417DSE Buenos Aires. El rendimiento, es decir, la producción de granos por unidad de superficie, es el principal objetivo en la mayor parte de los sistemas agronómicos y por ello se utiliza como un indicador del éxito o del fracaso de diferentes estrategias productivas. Asimismo, la adopción de una determinada tecnología o de un determinado material genético se realiza principalmente bajo la consideración de qué impacto tendrá sobre el rendimiento. Así, si se analizan las tendencias históricas del rendimiento de soja desde los comienzos de su expansión en Argentina surge que, a nivel general, tanto el mejoramiento como las tecnologías aplicadas han sido relativamente exitosas: a pesar de la creciente expansión del cultivo hacia zonas progresivamente menos aptas y su siembra en fechas no óptimas, el rendimiento ha mostrado una tendencia creciente o, en el peor de los casos, constante, pero no decreciente. Naturalmente, el rendimiento nacional es, cada año, un promedio que incluye miles de lotes, algunos con excelentes rendimientos y otros con una muy baja producción, que pertenecen a sistemas productivos diferentes y con un aporte de tecnología también diferente. Los rendimientos máximos, que se obtienen con combinaciones rentables de insumos y que corresponden a los denominados “productores de avanzada” suelen conocerse como rendimientos alcanzables u obtenibles. Estos rendimientos superiores son, sin embargo, inferiores al rendimiento potencial del cultivo que, en términos generales, puede considerarse como el rendimiento que puede obtenerse en un ambiente dado, en el que se minimicen las limitantes y se haga una aplicación correcta de la tecnología disponible. Algunas estimaciones sugieren que el rendimiento potencial de soja en USA se encuentra actualmente alrededor de los 8000 kg/ha. Si eso fuera cierto también para nuestro país, es claro que para que el rendimiento nacional siga subiendo deben disminuir las brechas entre los diferentes niveles de rendimiento e, incluso, plantear incrementar el rendimiento potencial. El entendimiento de cómo es que se genera el rendimiento en un cultivo de soja puede dar una orientación de cómo, desde el manejo o desde el mejoramiento, es probable incrementar todos los niveles de rendimiento, incluso el potencial. El rendimiento y su variabilidad Cuando se comparan diferentes años, diferentes lotes o diferentes manejos, surge que gran parte de la variabilidad en el rendimiento está originada en la cantidad de radiación, agua o nutrientes que las plantas tienen disponibles para crecer en cada sitio, y a la existencia de limitantes que puedan restringir la captura o el uso de estos recursos por parte de las plantas. Un modelo muy sencillo, que puede utilizarse para sintetizar estos conceptos es el presentado en la ecuación 1: Y = Rd x ei x ec x IC ecuación 1 por el cual el rendimiento resulta de la cantidad de recursos disponibles durante la estación de crecimiento (Rd), la eficiencia con la cual estos recursos se interceptan o capturan (ei), con qué eficiencia se convierten en biomasa (ec) y qué proporción de esa biomasa se particiona a los granos (IC). De acuerdo con el modelo de la ecuación 1, las variaciones en el nivel de cada recurso y en las eficiencias con que son tomados y utilizados por las plantas y transformados en granos, determinan las variaciones en el rendimiento que se producen en los diferentes escenarios agronómicos. Si bien el modelo presentado en la ecuación 1 es sumamente útil como marco conceptual del funcionamiento del cultivo, resulta limitado si no se considera que tanto los niveles de recursos como la capacidad del cultivo para capturarlos y transformarlos en rendimiento se modifican a lo largo del tiempo. Como resulta imposible mantener un nivel elevado de todos los recursos durante toda la estación de crecimiento, es necesario identificar si hay momentos más o menos críticos en los que el rendimiento guarda una estrecha relación con la disponibilidad de recursos. Como el rendimiento es una variable muy compleja, puede subdividírselo para su análisis en dos componentes principales: el número de granos por unidad de superficie y el peso de los granos. Si bien existen compensaciones entre ellos, estos componentes guardan entre sí una cierta independencia que permite suponer que un aumento en cualquiera de los dos puede producir un aumento en el rendimiento. Sin embargo, en un rango amplio de condiciones agronómicas el número de granos por unidad de superficie es el componente que mejor explica las variaciones en el rendimiento. De este modo, identificar cuál es el período crítico para la definición del número de granos por metro cuadrado permite identificar con cierta
  • 2. precisión cuáles serían las acciones más efectivas para lograr mejoras del rendimiento, a pesar que exista una proporción no predecible de cambios asociados con el peso medio de las semillas. Número de granos (%) Período crítico para la definición del número de granos 100 90 80 70 60 50 40 S VE V1 V2 ... V5 R1 R3 R4 R5 R6 R8 Plantas/m 2 Nudos / planta Vainas/nudo Granos/nudo PESO /GRANO Período crítico Figura 1. Período crítico para la definición del número de granos en soja y momentos de generación de los componentes del rendimiento Existe una sólida base experimental que demuestra que el número de granos está relacionado con la fotosíntesis neta del cultivo entre floración y mediados de llenado de granos (R1-R6, según la escala de Fehr y Caviness), siendo particularmente críticos los estadios comprendidos entre R4 y R5. Existe una relación bastante robusta entre el número de granos y la tasa de crecimiento del cultivo durante este período, y por lo tanto, modificaciones en el nivel de recursos (radiación, agua y nutrientes) disponibles durante el período crítico o en la capacidad de las plantas para capturarlos y utilizarlos, afectarán el número de granos y consecuentemente el rendimiento. Durante el período crítico finaliza la expansión de hojas y se produce la aparición, crecimiento y mortandad de vainas (Figura 1). Por lo tanto, las modificaciones en la tasa de crecimiento del cultivo durante este período afectarán los dos subcomponentes del número de granos: el número de nudos por unidad de superficie y el número de granos por nudo. El peso de los granos también comienza a aumentar dentro del período crítico y por lo tanto existen efectos directos e indirectos de la disponibilidad de asimilados durante este período sobre el tamaño final de los granos. Número de nudos El número de nudos depende del número de plantas emergidas por unidad de área y de cuántos nudos tengan el tallo principal y las ramas de cada una de ellas. El número de nudos en el tallo principal depende principalmente del fotoperíodo y de la forma en que las variedades responden a él. Para una misma y particular condición fotoperiódica, dada por la fecha de siembra y la latitud, las variedades más sensibles, correspondientes a los grupos de madurez más altos, tendrán más nudos en el tallo principal que las de los grupos menores. Dentro de un mismo grupo de madurez, las variedades con tipo de crecimiento indeterminado, tendrán más nudos en el tallo principal que las determinadas. El número de nudos en el tallo principal es muy poco sensible frente a cambios ambientales que provoquen restricciones en la tasa de crecimiento de las plantas, pero el crecimiento y la supervivencia de los nudos de las ramas se resiente fuertemente ante deficiencias nutricionales e hídricas en postfloración o ante aumentos en la densidad de siembra (Figura 2). Dentro de un amplio rango de condiciones y para muchas situaciones agronómicas, el número de plantas establecidas por unidad de superficie tiene un efecto neutro sobre el número de granos y sobre el rendimiento, ya que una mayor densidad de plantas es normalmente compensada por un menor número de nudos por planta y por una disminución de la fertilidad de cada nudo. Sin embargo, el manejo del número de plantas por unidad de superficie pasa a ser crítico para situaciones en las que se limiten los nudos que pueda tener la planta- por ejemplo, por haber sembrado un genotipo precoz- o en las que no pueda expresarse su potencial de ramificación- por ejemplo, por reducciones en la tasa de crecimiento en postfloración.
  • 3. 80 Nudos por planta Nudos por planta Por lo tanto, si bien la elección de la variedad en cada localidad y en cada fecha de siembra es la principal práctica de manejo que condiciona el número de nudos del tallo y su potencial de ramificación, la falta de nudos puede compensarse con un adecuado manejo de la densidad. Tallo principal Total 60 40 20 0 80 Tallo principal Total 60 40 20 sequía 0 0 15 30 45 60 75 90 105 días desde la siembra 0 15 30 45 60 75 90 105 días desde la siembra Modificado de Kantolic et al., 1995 Figura 2. Cambios en el número de nudos ante condiciones de diferente disponibilidad hídrica en una variedad de soja indeterminada Número de vainas Número de vainas y granos El número de granos por vaina, tiene alto grado de control genético y, en promedio, resulta poco modificado ante cambios en la disponibilidad de recursos. Por lo tanto, los efectos principales de los cambios en la tasa de crecimiento del cultivo sobre el número de granos obedecen a modificaciones en el número de vainas que se establecen. Como la producción de estructuras reproductivas totales (inflorescencias, pimpollos, flores) es muy alto, el número de vainas que se establecen en cada nudo depende principalmente de la supervivencia de estas estructuras más que del nivel máximo que pueda producirse. Si bien las causas de mortandad de flores y frutos jóvenes no están del todo claras, generalmente las inflorescencias secundarias y las flores ubicadas en las posiciones distales de los racimos son las más proclives al aborto, apoyando la hipótesis de que las vainas de aparición más tardía tienen menos habilidad para acceder a los carbohidratos necesarios para su supervivencia y crecimiento. Cuando la cantidad de carbohidratos se reduce por algún tipo de estrés, aumenta la mortandad y disminuye el número final de vainas. El número de vainas por nudo es variable dentro de la planta y es muy sensible a cambios ambientales que reduzcan el crecimiento del cultivo (Figura 3). Por lo tanto, toda condición ambiental que favorezca el ritmo de fotosíntesis y la tasa de crecimiento del cultivo conducirá a maximizar el número de vainas por nudo. 140 120 100 bien regada 80 60 Sequía entre R2 y R5 40 sequía 20 0 0 20 40 60 80 Días desde R1 Fuente: Kantolic et al. (1995) Figura 3. Dinámica del establecimiento de vainas en una variedad de soja sometida a dos condiciones hídricas contrastantes Recientemente se ha establecido que el número de granos guarda una relación positiva con la duración del período crítico. Una mayor duración de la etapa R3-R6 permite que aumente la cantidad de
  • 4. radiación capturada por el cultivo y existe una relación bastante robusta entre el número de granos y la radiación interceptada acumulada en este período. La duración de esta etapa aumenta cuando es expuesta a fotoperíodos largos, siendo la respuesta a este último factor altamente dependiente de la sensibilidad fotoperiódica del cultivar en postfloración. Cuando la duración del período crítico aumenta por efectos fotoperiódicos luego de R3, aumenta tanto la cantidad de nudos como el número de vainas por nudo. Peso de granos (%) Peso de los granos El peso del grano puede describirse como una función de su tasa o ritmo de crecimiento y de la duración del período de llenado. Ambos atributos están gobernados genéticamente y varían de acuerdo a las condiciones ambientales. La tasa de crecimiento del grano se maximiza cuando la temperatura se encuentra alrededor de los 20 ° y cuando los fotop eríodos son cortos. Gran parte de las variaciones C ambientales en el tamaño de la semilla se asocian a cambios en la duración del período efectivo de llenado. Por ejemplo, las disminuciones en el peso de los granos causadas por deficiencias hídricas o nitrogenadas están frecuentemente asociadas a un acortamiento del período de llenado. Al igual que el número de granos, en la mayoría de las situaciones el peso de los granos está limitado por la disponibilidad de asimilados. Por eso, cuando ocurren restricciones en el crecimiento durante la primera parte del período crítico para la definición del número de granos y aumenta el aborto, si la condiciones son buenas durante el llenado puede aumentar la disponibilidad de asimilados por unidad de semilla y, consecuentemente, aumentará el peso de los granos (Figura 4). Sin embargo, a medida que progresa el ciclo la posibilidad de compensar disminuciones en el número de granos con aumentos en el peso se va reduciendo ya que las restricciones en la fotosíntesis pueden comprometer la disponibilidad de asimilados por semilla, reduciendo su tasa de crecimiento o la duración del llenado. 120 110 100 90 80 70 60 50 40 E -R1 R1-R4 R4-R5 R5-R6 R6-R8 Fuente: Kantolic et al. 2003 Figura 4. Cambios el peso promedio de los granos en respuesta a modificaciones den la disponibilidad de asimilados en diferentes momentos del ciclo Como resultado de estas compensaciones el período R1-R3 no es generalmente crítico para el rendimiento. Limitaciones posteriores, principalmente durante la etapa R4-R6 tienen un efecto directo sobre el rendimiento, al reducir el número de granos, sin permitir compensaciones a través de un mayor peso de los granos. Prácticas agronómicas asociadas al logro de altos rendimientos Para maximizar el rendimiento de un cultivar particular en un sitio determinado resultará imprescindible que el crecimiento del mismo se maximice durante la etapa crítica, R3-R6, y particularmente durante R4-R6. A modo de ejemplo, se discuten algunas prácticas agronómicas sencillas que se asocian al logro de este objetivo: 1) Prácticas orientadas a maximizar la Tasa de crecimiento durante el período crítico: Si la tasa de crecimiento del cultivo se maximiza durante R1-R6, también se maximizarán el número de nudos logrados por unidad de superficie y la supervivencia de vainas y el cultivo contará con mayor cantidad de asimilados para sostener un correcto llenado de granos. Para maximizar la tasa de crecimiento es necesario:
  • 5. a) Garantizar la disponibilidad de recursos en el período crítico: conservar el agua del suelo mediante prácticas como la siembra directa o la labranza con cubierta de rastrojos; controlar tempranamente las malezas impidiendo su captura de agua y nutrientes o el sombreado de las plantas del cultivo; realizar una correcta inoculación para asegurar el aporte tardío de nitrógeno y, cuando se recurra a fertilización luego de la siembra, considerar que el aporte adicional de nutrientes tiene que hacerse con suficiente antelación como para que estén disponibles antes de floración. b) Lograr plena intercepción de radiación cerca de floración: en situaciones en las que la capacidad de generar área foliar esté reducida, ya sea por emplear una variedad que se comporte como un ciclo corto o porque el ambiente ofrezca limitantes a la expansión de las hojas, resulta fundamental aumentar la densidad de siembra y reducir la distancia entre surcos. De esta forma, más allá del tamaño individual de cada planta, se logrará plena cobertura. c) Ubicación temporal del período crítico: Para que se maximice la crecimiento del cultivo durante el período crítico, los esfuerzos deben estar orientados a hacerlo coincidir con el momento del año en el que es máxima radiación incidente, siempre y cuando esto no comprometa el estado hídrico del cultivo. Las deficiencias hídricas marcadas son más importantes que los niveles de radiación explorados, y evitarlas debe ser privilegiado por sobre los niveles de radiación. La siembra de variedades precoces aumenta la posibilidad de lograr altos rendimientos, ya que ubican el período crítico durante la primera parte del verano, cuando los niveles de radiación son altos. Sin embargo, el acortamiento de la etapa prefloración reduce el índice de área foliar aumenta las probabilidades de que éste caiga por debajo del nivel que permite interceptar la máxima radiación. Cuando existen limitaciones hídricas y nutricionales que reducen la expansión foliar y el crecimiento de las ramas, se dificulta obtener los máximos rendimientos con materiales precoces. 2) Prácticas orientadas a maximizar la duración del período crítico: La duración del período crítico tiende a maximizarse en la medida que ocurre bajo fotoperíodos más largos y, por lo tanto, las siembras tempranas permiten una mayor duración del período crítico. El manejo de la duración de esta etapa mediante la elección de variedades es algo más complicado, ya que las variedades de los grupos de madurez menores, que ingresan al período crítico con fotoperíodos más largos, son menos sensibles a los cambios en la duración del día, es decir, para una misma condición fotoperiódica, la duración de la etapa es menor. El balance entre una mayor tasa de crecimiento y una menor duración del período crítico no en todas las situaciones resulta a favor de los materiales de ciclo más corto en términos del número de granos generado. Cómo incrementar el rendimiento potencial Del análisis de las bases funcionales de la generación del rendimiento en el cultivo de soja surge, adicionalmente, que existe la posibilidad de aumentar el rendimiento potencial del cultivo en la medida que se aumente el ritmo con el que crecen las plantas durante el período crítico y cuánto tiempo dure este período. Al analizar qué características de los genotipos se modificaron a través del mejoramiento en diferentes partes del mundo, surge que existe variabilidad en muchas de las respuestas que resultarían ventajosas para aumentar el rendimiento potencial. Veamos algunos ejemplos. a) Comportamiento agronómico o sanitario Sin duda una importante contribución del mejoramiento ha sido mejorar el comportamiento agronómico general (vuelco, dehiscencia, por ejemplo) y sanitario de los cultivos, lo que ha permitido disminuir la brecha entre el rendimiento potencial y los rendimientos reales. Además, como este mejoramiento se ha hecho progresivamente en materiales de diferente precocidad, también ha permitido, indirectamente, aumentar el rendimiento potencial. Posiblemente una de las contribuciones más relevantes del mejoramiento en los últimos tiempos haya mejorar la aptitud agronómica de variedades que se comportan como precoces en el área sojera central, que ubican su período crítico en mejores condiciones de temperatura y radiación. Las mejoras tecnológicas que permitieron mejorar la capacidad de retención de agua mediante cubiertas de rastrojos, realizar un control efectivo de las malezas y disminuir la distancia entre surcos mejoró la capacidad de cobertura de los materiales precoces permitiendo la expresión de su mayor potencial. En el futuro, la mejora progresiva de materiales de diferente precocidad posiblemente permitirá optimizar la duración del ciclo y la ubicación del período crítico en diferentes ambientes de nuestra área sojera. b) Componentes del rendimiento
  • 6. La mayor parte de las mejoras en el rendimiento en el pasado se han hecho aumentando el número más que el peso de los granos. Sin embargo, existen diferentes estrategias entre variedades en la generación de altos rendimientos: combinar un elevado número con un peso bajo, o un peso alto con un número bajo, o niveles intermedios de ambos. Discernir si estas estrategias pueden resultar diferencialmente ventajosas ante diferentes condiciones ambientales aún no ha sido explorado. c) Tasa de crecimiento en el período crítico El rendimiento potencial puede aumentar seleccionando materiales con alta tasa de crecimiento en postfloración, es decir, que con una misma cantidad de recursos sean capaces de generar más biomasa por día, disminuyendo las limitaciones por fuente para la determinación del número y del peso de los granos. Existen evidencias de que el mejoramiento puede seleccionar materiales con altas tasas de fotosíntesis, que mantienen una mayor tasa de crecimiento en postfloración y que mejoran las relaciones fuente/destino hacia el final del ciclo. c) Economía del Nitrógeno La relación simbiótica entre la soja y las bacterias fijadoras de nitrógeno, permite que se produzca una amplificación de las respuestas ante una mejora del crecimiento en etapas reproductivas del ciclo: si las plantas son capaces de aumentar los hidratos de carbono producidos en postfloración, mayor será la actividad de los nódulos que, a su vez, responderán con un mayor aporte de nitrógeno, sobre todo en las etapas más avanzadas. Este aporte tardío mejorará la funcionalidad de las hojas, permitiendo una mayor producción de carbohidratos. Poco se ha explorado la naturaleza cuantitativa de estas respuestas y su variabilidad genotípica, pero existen evidencias que caracteriza a materiales de alto rendimiento potencial resulta de un mayor aporte del nitrógeno proveniente de fijación. e) Duración del período crítico El mejoramiento puede mejorar el balance entre la mayor tasa de crecimiento y la menor duración del período crítico de los materiales precoces si manipula la respuesta genotípica al ambiente que regula la duración. No está muy claro el control térmico de la duración, pero se ha avanzado notablemente en identificar el control genético de la respuesta fotoperiódica, existiendo genotipos que pueden ser muy similares en su respuesta hasta floración pero diferir en su sensibilidad posterior. La obtención de variedades precoces que posean mayor sensibilidad fotoperiódica luego de floración es una alternativa muy promisoria que aun no ha sido explorada en el mejoramiento. Conclusiones Las principales variaciones en el rendimiento están asociadas al número de granos: el manejo y el mejoramiento deberían dar prioridad al control de los mecanismos que regulan el número de granos e identificar las situaciones en las que maximizar el peso de los granos resulte prioritario. Como el número de granos se define principalmente entre R3 y R6, las prácticas de manejo deben orientarse a maximizar el crecimiento en esta etapa manejando el nivel y la captura de los recursos, ubicando el período crítico jerarquizando las limitantes en cada sitio y maximizando su duración. El rendimiento potencial mejorará en la medida que mejore el crecimiento postfloración por unidad de tiempo y su duración total, posiblemente a expensas de un menor crecimiento previo a floración. Agradecimientos El presente trabajo ha sido posible gracias a las investigaciones realizadas con la Ing. Agr. Patricia Giménez y el Dr. Gustavo Slafer en la Facultad de Agronomía de la Universidad de Buenos Aires. Bibliografía 1. 2. 3. Egli, D.B. 1998. Seed biology and the yield of grain crops. CAB International, UK. 178 pp. Fehr, W. R. y C.E. Caviness. 1977. Stages of soybean development. Special Report 80. Iowa State University, Ames, Iowa. 11 p. Kantolic, A.G, P.I. Giménez, C. Gutiérrez Hachard y J. Saráchaga. 1995. Tolerancia a la sequía durante el período reproductivo: comparación del comportamiento de dos isolíneas de soja con diferente tipo de crecimiento. Actas II Reunión Nacional de Oleaginosas - Congreso Nacional de soja. Pergamino, 24 al 27 de octubre de 1995:143-150 4. Kantolic, A.G. y G.A. Slafer. 2001. Photoperiod sensitivity after flowering and seed number determination in indeterminate soybean cultivars. Field Crops Res. 72: 109-118 5. Kantolic, A.G., P.I. Giménez, E. de la Fuente. 2003. 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