Ictiología
PRIMERA EDlCldN EN ESPAfilOL
Karl F. Lagler
Escuela de Recursos Naturales
Universidad de Michigan
John E. Barda...
Titulo del original en inglés:
Ichthyology
Copyright @ 1977 (2a. Ed.), John Wiley & Sons, Inc.
Primera edición en español
...
Dedicado a
Carl L. Hubbs,
erudito, maestro
y amigo
Prefacio
Resumiendo los prefacios delos respectivos autorespara la primera y segunda edi-
ción en inglés, es de destacarse...
autorizaciónde U.S. Fish and Wildlife Service’ enfatizan lo siguiente:“En los
años que han pasado desde que la primera edi...
Contenido
CAPfTULO 1 Peces, animales y hombre
Qué son los peces, 1.Los peces como ancestros del
hombre, 2. Dónde viven los...
CAPfTULO4 Piel 101
Estructura, 101. Las escamas, 102. Barbillas y ale-
tas, I 1 1. Coloración, I I 1. órganos luminosos, 1...
Los óvulos y su formación, 266. Diferencias sexua-
les, 269. Maduración sexual, 273. Ciclos reproduc-
tores,274.Reproducci...
Capítulo 1
Peces, animales,
y hombre
QUk SON LOS PECES
Los peces son animales de sangre fría, caracterizados por poseer vé...
2 PECES, ANIMALES Y HOMBRE
Figura 1.1-Composición porcentual
por grupos de las casi 41,600
especies de vertebrados
recient...
DdNDE VIVEN LOS PECES 3
desarrollo intrauterino(incluyendo la placenta), la viviparidad y, seguramente,
la capacidad de ap...
4 PECES, ANIMALES Y HOMBRE
I OCÉAN t
Figura 1.2 - Áreade distribución de los peces y su o,sposición vertical, con respecto...
COMO Y POR QUg SON ESTUDIADOS LOS PECES 5
doslos peces, se sabe que la luz también es activadorade los mecanismos de
repro...
6 PECES, ANIMALES Y HOMBRE
Historia rtatural y ecologíu: ciclos de vida y hábitat~, ylas interrelaciones de
los peces entr...
REFERENCIAS 7
graduados y otros aspectos de la enseñanza. Las plazas para curadores no se pre-
sentan con frecuencia; posi...
8 PECES, ANIMALES Y HOMBRE
Kyle, H.M. 1926.The biology o f fishes. Sidgwick and Jackson, Londres; Macmillan Company,
Lanha...
Capítulo 2
Los grupos superiore1
de peces
La rama de la ictiología ha sido definida como la ciencia que estudia los peces ...
10 LOS GRUPOSSUPERIORES DE PECES
con gruesas escamas protectoras; así comolos demás peces mandibuiados, algunos
extinguido...
LOS ANCESTROS DL LOS VERTEBRADOS 11
Existe uniformidad no solamente para las categorías mayores consideradas
en la clasifi...
I r 1
LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
I
E
GRUPOSSUPERIORES DEPECES VIVIENTES 13
La pregunta de si losprimerosvertebradosfueronhabitantes de aguas
dulces o marinas h...
14 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
- ""
Lamprea
Tiburón
Pez de aietas lobuladas
CARACTERIZACION DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECESVIVIEN'I'ES 15
tres importantes divisiones naturales (Figura 2.1): 1)CEPH...
16 LOS GRUPOS SUPERIORES DEPECES
d. Dos canales semicirculares en el oído en cada ladode la cabeza en las
lampreas, pero s...
GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS 17
Clase Osteichthyes (pecesóseos)
a. Notocuerda constreñida o no.
b. Mandibulados ...
18 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
haber llegado a sumar algo así como medio billón (Mayr, 1969;véaseCapítulo13).
Excepto p...
GRUPOS SUPERIORESDE PECES EXTINGUIDOS 19
Figura 2.2 - Gruposrepresentativos depecesfósiles. Los que se muestranson (a)un c...
20 LOS GRUPOSSUPERIORES DE PECES
cavidad bucal. Hay dos canales semicirculares. Las branquias están enbolsas como
ocurreen...
RELACIONESDE LOS GRUPOSSUPERIORESDE PECES 21
tolépidos en los Teleostei, aunque se concede que los folidoforoideos son pre...
22 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
perdidos después) entodos los demás peces de gradoevolutivo avanzado. Des-
pués adquirie...
RELACIONES DE LOS GRUPOSSUPERIORESDE PECES 23
2.3). Un poco separados de la línea evolutiva principal que dio lugar a los ...
r I /I
RELACIONES DE LOS GRUPOSSUPERIORES DE PECES 25
0.5 m hasta, posiblemente, los 10 m, tenían láminas mandibulares muy partic...
26 LOS GRUPOSSUPERIORES DE PECES
les sucesivos de organización o radiaciones, el “cladodonto” y el “hibodonto”,en
su recor...
RELACIONES DE LOS GRUPOSSUPERIORESDEPECES 27
el Devónico Inferior hasta el Reciente con cerca de 55 géneros extinguidos y ...
28 LOS GRWOS SUPERIORES DE PECES
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RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
I
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I
I
7C
30 LOS GRUPOSSUPERIORESDE PECES
ocurrió una gran divergencia entre los tipos generalizados de peces parecidos a las
sardin...
LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES 31
"-
glutinosa.Figura 2.4(Basado- Mixinoendel BigelowAtlánti...
32 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Subclase Elasmobranchii (Selachii)
Orden Heterodontiformes
cabeza de toro
Familia Hetero...
LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDEPECESVIVIENTES 33
Figura 2.10 - Celacanto, Latimeria cha-
lumnae. (Basadoen E....
34 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Orden Amiiformes
y 6.2a)
Familia Amiidae - pez de aleta dorsal ondulada (Figuras 2.14
Or...
LISTA DE LAS FAMILIASCOMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES 36
Figura 2.17 - "Herring" de mar profundo,
Bathyclupea ar...
36 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Orden Salmoniformes
Suborden Salmonoidei
Familia Salmonidae - truchas, salmones, y otros...
LISTA DELAS FAMILIASCOMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES 37
Figura2.23 - Pez elefante, Mormyrus
caballus. (BasadoenB...
38 LOS GRUPOS SUPERIORESDE PECES
Suborden Cyprinoidei
Familia Cyprinidae - carpas común y dorada (Figuras2.24, 6.4,
10.4“c...
LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES 39
Figura2.30 - Espinocha detresespinas,
Gasterosteus aculeat...
40 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Familia Eutaeniophoridae -euteniofóridos
Familia Megalomycteridae - megalomictéridos
Fam...
LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES 41
Figura2.36 - Estefanobericido,Stephano-
beryx monae. (...
42 LOS GRUPOS SUPERIORESDE PECES
Familia Stephanoberycidae-peces espinosos de las profundida-
Familia Melamphaeidae - pece...
LISTA DELAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDEPECESVIVIENTES 43
Figura 2.41 - Lobina rayada, MOrOne sa-
xatilis. (Basadoen...
44 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Familia Coryphaenidae -dorado, doradilla (Figura 10.4b)
Familia Bramidae - “pomfrets”
Fa...
LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVAS DE PECESVIVIENTES 45
Figura2.45 - Anguilamastacembklica,
Mastacembelusmaculatus...
46 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Suborden Notothenioidei
Familia Nototheniidae -“Antarctic blennies”
Familia Bathydraconi...
LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES 47
Familia Gobiesocidae -cucharitas (Figura 2.48)
Orden Te...
48 LOS GRUPOSSUPERIORES DE PECES
Orden Percopsiformes
Suborden Amblyopsoidei
Suborden Percopsoidei
Suborden Aphredoderoide...
Ictiologia.  lagler
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Ictiologia. lagler

  1. 1. Ictiología PRIMERA EDlCldN EN ESPAfilOL Karl F. Lagler Escuela de Recursos Naturales Universidad de Michigan John E. Bardach Instituto Hawaiano de BiologíaMarina Universidad de Hawai Robert R. Miller Museo de Zoología Universidad de Michigan Dora R. May Passino Laboratorio de Pesquerías de los Grandes Lagos Dept. dePesca y Vida Silvestre de EUA mFlGT EDITOR,SA.
  2. 2. Titulo del original en inglés: Ichthyology Copyright @ 1977 (2a. Ed.), John Wiley & Sons, Inc. Primera edición en español Primera reimpresión 1990 - @A.G.T. Editor, S.A. Progreso 202 - Planta Alta México 18,D.F. Traducción: Marcos Arellano Armenta. Biólogo (Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del IPN) Licenciado en Ciencias Naturales (Escuela Normal Superiorde Celaya, Gto.). Profesor de Ciencias Naturales a nivel de enseñanza media básica en la SEP. Profesor de ZoologíaIV (Cordados)en la Facultadde Ciencias de laUNAM. Becario del Wildlife Management Institute paraestudiar Vida Silvestre en la Escuela de Recursos Naturales de la Universidad de Michigan. El cuidado de la presente edición y la portada estuvieron a cargo del Taller Gráfico Macehual. Reservados todos losderechos. Ninguna partedeestelibropuede ser reproducida, almacenada en un sistema de informática o transmitido en cualquier forma o por cualquiermedio electrónico, mecánico, fotocopia, grabación u otrosmétodos, sin previo y expreso permiso delpropietario del copyright. Impreso y hecho en México, 1984 Printed and madein Mexico ISBN: 968-463-017-4
  3. 3. Dedicado a Carl L. Hubbs, erudito, maestro y amigo
  4. 4. Prefacio Resumiendo los prefacios delos respectivos autorespara la primera y segunda edi- ción en inglés, es de destacarse el esfuerzo hecho por los mismos, para que este texto se adaptefácilmente a los cursos de licenciatura, y que su material sirva como lectura medular tanto en los cursos de introducción como en los más avan- zados sobre ictiología. “Sin embargo -aclaran sus autores en el prefacio dela primera edición-, se debe poner atencióna través de la selección de los capítulosy secciones asignadas para hacerlo también útil en loscursos de anatomíacomparada de los vertebrados, historia natural de los vertebrados,fisiologíacomparada y evolución.Además -agregan-, hemos puesto énfasis enlas comparaciones quese pueden hacer entre los gruposmásimportantesdepeces,tantoen lo que respecta a su estructura como a su función.” A continuación, ensus puntos más destacados especifican: “Los tres primeros capítulos introducen al lector en el conocimiento de la diversidad de los peces y le muestran la posición filogenética y conformación de los grupos superiores, su clasificación,relaciones entre sí y estructura básica,prin- cipalmente en los pecesvivientes. Los capítulos 4 al 11 describen y analizan la anatomía comparada, así como la fisiología también comparada de los diez siste- mas clásicos del cuerpo y su integración en todoel cuerpo del pez. Los principios de genética, evolución, sistemática, ecología e ictiogeografía son abordados enlos capítulos 12 al 14. Por lo tanto, un curso a nivel de licenciatura sobre ictiología sistemática y ecológica debeutilizarprimordialmente los capítulos 1 al 3 y 12 al 14, mientras que uno dedicado al estudio de la conducta y la fisiología de lospeces deberemitirse a los capítulos4 al 11.” “Desde que apareció en 1905 la venerable Guía para el estudio de los peces (Guide to the Study o f Fishes) de David Starr Jordan -apuntan los autores- no se había publicado un texto sobre ictiología cuyos ejemplosconsideraran primor- dialmente a la fauna de América del Norte. Nosotros hemos tratado dellenar este vacío” y, en su segundo prefacio, en el cual destacan la incorporación de laDra. Dora R. May Passino especializada en bioquímica ictiológica ‘graciasa la generosa ix
  5. 5. autorizaciónde U.S. Fish and Wildlife Service’ enfatizan lo siguiente:“En los años que han pasado desde que la primera edición fuepublicada, muchos estudios han mejorado el conocimiento de la ictiología. De éstos, una buena proporciónha sido hecha en distintoslugaresdel orbe y si bien nosotros hemos aprovechado estos conocimientos, preferimosseguir empleando ejemplosnorteamericanos.” En sus reconocimientos agradecen el auxilio recibido de estudiantesy colegas y , en especial del Dr. Gerald P. Smith por su ayuda en la revisión del capítulo 2, referido a los grupos superiores de peces, y del Dr. Paul R. Webb porsus sugeren- cias sobre la locomoción,temaque aborda el capítulo 6. Asimismo agradecen a: Elsie Goode, Frances Hubbs Miller, Joanna Schmidt, Mary Lou Lagler y Donna Brown, al editor Wiley, RobertL. Rogers y al supervisor de producción, Christine Pines. EL EDITOR X
  6. 6. Contenido CAPfTULO 1 Peces, animales y hombre Qué son los peces, 1.Los peces como ancestros del hombre, 2. Dónde viven los peces, 3. Cómo viven los peces, 3. Cómo y porquésonestudiados los peces, 5. Oportunidades en ictiología, 6. Referen- cias, 7. CAPfTULO 2 Los grupos superioresde peces 1 9 Alcances de la clasificación, 9. Propósitos de la cla- sificación, 10. Métodosde clasificación, 10. Los ancestros de los vertebrados, 11. Grupos superiores de peces vivientes, 13. Caracterización delos gru- pos superiores de peces vivientes, 15.Grupos supe- riores de peces extinguidos, 17.Relaciones de los grupos superiores de peces, 21. Lista de las familias comunesrepresentativasde peces vivientes, 30. Referencias, 48. CAP~TULO3 Anatomía básica de lospeces 51 Anatomia externageneral,51. Esqueleto,57. Múscu- los, 70.Branquias y vejigasgaseosas, 77.Tracto digestivo, 81. Sistema circulatorio, 85. Riñones, 87. Glándulas reproductoras - Gónadas, 89. drganos endocrinos, 91. Sistema nervioso, 92. Referen- cias, 99.
  7. 7. CAPfTULO4 Piel 101 Estructura, 101. Las escamas, 102. Barbillas y ale- tas, I 1 1. Coloración, I I 1. órganos luminosos, 122. Glándulas venenosas, 123. Referencias, 124. CAPfTULO 5 Alimentos, digestión, nutrición y crecimiento El alimento natural de los peces, 125. Hábitos ali- menticios, 129. Digestión, absorción y utilización de los alimentos, 145. Nutrición de los peces, 150. Crecimiento de los peces, 160. Referencias, 166. CAPfTULO6 Esqueleto,estructura y movimiento Esqueleto, 167. Locomoción, 174. Forma del cuer- po y locomoción, 176. Aletas y locomoción, 177. Miómeros y natación, 181. Natación, 182. Loco- moción no natatoria, 185. Velocidad de recorrido, 187. Migraciones, 189. Referencias, 191. CAPfTULO 7 Sangre y circulación Corazón y vasos circulatorios, 194. Sangre, fluidos tisulares y órganosformadoresde la sangre, 207. Temperatura del cuerpo, 213. Referencias, 213. CAPfTULO 8 Respiración Estructura y función de las branquias, 216. La san- gre de los peces como transportadora de gas, 224. Adaptaciones para la respiración del aire entre los peces, 229. La vejigagaseosa,233. Referencias, 245. CAPfTULO9 Excreción y regulación osmótica Órganos osmorreguladores y excretores, 247. Con- trol endocrino de la excreción y osmorregulación, 260. Referencias, 262. CAPfTULO 10 Reproducción 125 167 193 215 247 263 Tipos de reproducción, 263. El sistema reproduc- tor, 264. Los espermatozoides y su formación,264.
  8. 8. Los óvulos y su formación, 266. Diferencias sexua- les, 269. Maduración sexual, 273. Ciclos reproduc- tores,274.Reproducción,275.Cuidadode los huevos y de la cría, 280. Desarrollo, 284. Referen- cias, 303. CAF'fTULO 11 Integración 305 El papel de lossistemasnerviosoy endocrino,305.El sistema nervioso, 306. L a médula espinal, 317. Los nervios espinales, 320. El sistema nervioso autó- nomo, 321. Tejidos de sostén del sistema nervioso central, 322. Inteligencia y comportamiento,323. Órganos endocrinos, 329. Los sentidos (órganos de los sentidos) de los peces, 342. Referencias, 369. CAPfTULO 12 Genética y evolución 373 La herenciaen los peces, 373. Determinación del sexo, 377. Hibridación, 379. Mecanismos de la evolución, 381. Mecanismos deaislamiento, 384. Evolución paralela o convergencia, 386. Duración del proceso evolutivo,387. Referencias, 387. CAPfTULO 13 Sistemática y nomenclatura 389 Disponibilidad apropiada de los peces, 390. Ante- cedentes históricos, 391. La tarea de los sistemáti- cos, 392. Conceptos taxonómicos, 393. Los datos para la clasificación, 394. Colecciones deestudio, 395.Nomenclatura zoológica,397. Referencias, 401. CAPfTULO 14 Ecología y zoogeografía 403 Definiciones, 403. Agua, 404. Productividad orgá- nica en los ecosistemasacuáticos, 404. Clasifica- ciones ecológicas de los peces, 406. Factores ecoló- gicos, 406. Ecosistema marino, 415. Ecosistema estuarino,421. Ecosistema de agua dulce, 422. Zoogeografía, 428. Geografía de los peces de agua dulce, 432. Geografíade los peces marinos,442. Bipolaridad, 447. Referencias, 44 7. Índice Sistemático Índice Temático 451 469
  9. 9. Capítulo 1 Peces, animales, y hombre QUk SON LOS PECES Los peces son animales de sangre fría, caracterizados por poseer vértebras, bran- quias y aletas (en lugar de miembros pentadáctilos), y dependen primordialmente del agua, queeselmedioendonde viven. Su estudiocomprendelosaspectos puro y aplicado de la ciencia ictiológica. Obviamente no están incluidos en este campo del conocimiento los mamíferos como las ballenas, las focas y los delfi- nes; reptilescomo las tortugas acuáticas, e invertebrados comolos moluscos bivalvos, camarones ylangostas de mar. Los peces son los vertebrados más numerosos (Figura l.l),estimando que existen cerca de 20,000 especies vivientes, aunque se piensa quepodrían ser hasta 40,000. En contraste, se calcula que el número de especies de aves seacerca a 8,600; de mamíferos a 4,500 (en donde la del hombre es sólo una de ellas); de reptiles a 6,000 y de anfibios a 2,500. No solamente hay muchos peces diferen- tes, sino quetambién sus especies son de muchostamañosyformas distintas. Los hay desde verdaderos peces miniaturacomo Etheostomamicroperca,' cuya maduración sexual ocurre cuando su longitud es de solamente 27 mm, y Euiotu sp. del Pacífico que se reproduce sinllegar siquiera a los 15 mm delongitud, hasta gigantes como el tiburón ballena (Rhincodon)del que se ha llegado a supo- ner que alcanza a veces una longitud de hasta 21 m y un peso de 25 o más tonela- das. La mayoría de los peces tienen forma de torpedo, aunque los hay redondos o cilíndricos, otros sonplanos yalgunos angulares. 1(American percid least darter). 1
  10. 10. 2 PECES, ANIMALES Y HOMBRE Figura 1.1-Composición porcentual por grupos de las casi 41,600 especies de vertebrados recientes. LOS PECES COMO ANCESTROS DEL HOMBRE De acuerdo con la teoría de la evolución de las especies que se basa en evidencias, entre las cuales se incluyen las quedanlos fósiles, la anatomía comparada, la embriología y la genética, el origen de los peces está muy distante de los antepa- sados del hombre. Su presencia en la Tierra antecede a la del hombre-mono en cerca de 500 millones deaños;a la de los demás vertebradosenpoco más de 100 millones. De no habertenidounancestromarino el hombreposiblemente nuncahubiera aparecido. Muchos avances fisiológicos notablesyadaptaciones anatómicas del hombre fueron originadas, o estaban ya presentes desde hacía ya mucho tiempo, en los antepasados pisciformes. Estos desarrollos se han dado en los planes fundamentalesyfunciones básicas de los diez sistemas de órganos, incluyendoaquellos tanimportantescomo la visión, la fertilizacióninterna, el
  11. 11. DdNDE VIVEN LOS PECES 3 desarrollo intrauterino(incluyendo la placenta), la viviparidad y, seguramente, la capacidad de aprender y memorizar. DONDE VIVEN LOS PECES Realmenteno es sorprendente que haya tanta variedad de peces si tomamos en cuenta la antigüedad del grupo y la gran extensióny variedad quepresenta su hábitat. Hasta el presente, más del 70% de la superficie de la Tierra está cubierta de agua (Figura 1.2). Cuando la clase de los peces iniciaba su proceso evolutivo había incluso más agua porque gran parte de la corteza terrestre que hoy es con- tinental, era en aquel tiempo fondo marino. Esde esperar que el aumento de la diversidad de las condiciones que permiten lavida en el agua favorezca una ma- yor especiación. Aparentemente,los peces fueron capaces de adaptarsea los sucesivos cambios ecológicos quetuvieron lugar en donde residían yahorapueden vivir casi en cualquier lugar donde haya agua, ya sea superficial o subterránea comu- nicada con el exterior.Habitan en muy diversos lugares, desde lasaguas del Antártico cuya temperatura está por debajo del punto de congelación, hasta los manantiales de los que brota agua a más de 40°C;y desde el agua dulce y blanda, hasta en depósitos donde el agua es mucho más salada que la del mar. Están pre- sentesencorrientes fluviales que bajan de montañas soleadas, con aguas tan torrenciales que ni el hombre ni los perros pueden vadearlas o nadar en ellas, y en aguas tan quietas, profundas y oscuras que nunca han sido habitadas por otros vertebrados o exploradasen su totalidadpor el hombre. Los límitesde su dis- tribución vertical exceden en distancia a los de cualquier otro vertebrado; viven desde aproximadamente 5 km sobre el nivel del mar hasta cerca de los 11km por debajo de éste (Figura 1.2). C ~ M OVIVEN LOS PECES El agua es vía rápida de circulación, calle lateral, medio general de comunicación, guarderíainfantil,patioderecreo, escuela, recámara, lecho, despensa, bebede- ro, sanitario y tumba para un pez. Todas las funciones vitales de los peces como la alimentación, la digestión, la asimilación, el crecimiento, las respuestas a los estímulosy la reproducción,dependendel agua. Para el pez, losaspectos más importantes y básicos del agua, para su exterminio o supervivencia, son: la pre- sencia de oxígeno disuelto, las sales en solución, la penetración de la luz, la tem- peratura, la presencia de sustancias tóxicas, la concentración de organismos infecciosos y la oportunidad de poderescapar de los enemigos. Aunque los humanos somos capaces de absorber oxígeno directo del aire a través de paredes vascularizadas de los pulmones,pocos peces tienenpulmones u otros medios para aprovechar el oxígeno del aire. La mayor parte de los peces, incluyendoalospulmonados,dependenprimordialmentede las branquias para utilizar el oxígeno disuelto en el agua. Los peces no pueden vivir largo tiempo en un hábitat deficienteenoxígenodisuelto,comoloshumanostampocopueden sobrevivir en la exósfera o el espacio estelar a menos quelleven consigo un equipo especial que les proporcione dicho gas para respirar.
  12. 12. 4 PECES, ANIMALES Y HOMBRE I OCÉAN t Figura 1.2 - Áreade distribución de los peces y su o,sposición vertical, con respecto esta última a las máximas dibrencias entre la altura y la profundidad delrelievede la Tierra. La “pastura” que el mar, los lagos y los arroyos proporcionan a los peces, depende en primer lugar de la cantidad de luz que penetre en el agua, así como sucede con el pasto que brota en campo abierto gracias a la luz solar que recibe. El “pasto” de lasaguas está formado de vidavegetal microscópica, diatomeas y algas, denominadas en conjunto como fitoplancton. El primer eslabón de la cadena alimenticia relacionada con la producción de peces consiste generalmente en el cuerpo de cada uno de los componentes del fitoplancton. Éstos utilizan la energía luminosa y el dióxido de carbono disuelto para formar materia orgánica que eventualmente se transforma en alimento para los peces. Además de proporcionar energíapara la producción de alimento para to-
  13. 13. COMO Y POR QUg SON ESTUDIADOS LOS PECES 5 doslos peces, se sabe que la luz también es activadorade los mecanismos de reproducción,crecimientoy muchas clases deconductas,incluyendo la relacio- nada con la alimentación. Los materiales indeseables, como las toxinas producidasen la naturaleza y la contaminación procedente delas actividades humanas, constituyen seriasamenazas para la vida de los peces. El hábitat acuático no proporciona vías de escapatoria a los peces de las sustancias daííinas en solución.Los materiales tóxicos quese depo- sitan en el agua son para los peces una amenaza comparable a la que para el ser humanoconstituye la presencia deloscontaminantes suspendidos en el aire. Aunque los peces son capaces de detectar muchos de esos contaminantes quími- cos, a menudo no puedenevitar su acción dañina. Como ocurre con todos los animales, los peces también tienen que conten- derconbuenacantidadde enfermedades. Muchas de éstas sonproducidas por agentes externos;otrastienen origen interno.Entre los externos se encuentran los virus, hongos, bacterias, protozoarios parásitos, gusanos, crustáceos y lam- preas. Los desórdenes orgánicos y degenerativos que enferman al hombre son los que en los peces aparecencomofactoresinternosque,finalmente, les pueden producir la muerte. Tales son el cáncer, las ricketsias, la degeneración del hígado, la ceguera y una buena variedad de anomalías del desarrollo, como la aparición de gemelos siameses y la flexión de la columna vertebral. Aun cuando no se vean atacados por enfermedadeso los desórdenes que se acaban de mencionar, los peces todavía tienen que defenderse contraperiódicas condiciones químicasadversas del agua, los predadores ylas actividades piscícolas del hombre. CdMO Y POR QUh SON ESTUDIADOS LOS PECES El incremento del interés por el conocimiento de lavida de los peces ha sido el resultado del natural deseo que se nos presenta por saber más sobre la naturaleza y de nuestra necesidad de recabar más información relacionada con las especies que nos sirven para el comercio y la recreación. Por lo menosdesde el siglo X a.c. ya los chinosestaban tratandode cultivar conéxitolos peces. Los antiguos egipcios, griegos y romanos hicieron registros sobre las variedades, hábitos y cua- lidades de varias especies de peces. El símbolo del antiguo movimiento cristiano que tuvolugar en las catacumbas de Roma fue elpez. El estudio de los peces, o ictiología, no obtuvo forma de disciplina cien- tífica sino hasta elsiglo xVm en Europa. Desde ese entonces se ha desarrollado rápidamente en todo el mundo, en tornoa las siguientes especialidades: Taxonomía: el continuo esfuerzo por ubicar toda clase de pez vivo y fósil en gruposo taxa para determinar sus relaciones naturales. Anatornia: la estructura de los peces desde el punto de vista de la micros- copia, la embriologíay la comparación,incluyendoa los fósiles para llenar la solución decontinuidaden las líneas evolutivas, siempre que sea pertinentey haya buenos ejemplares. Evolución y genética: los diversos orígenesde los peces y la secuencia y modo como los peces modernos se desarrollaron a partir de sus antepasados, así comolos mecanismos que dieron lugar a tales cambios evolutivos; especiación, origen, transmisión y cambios en los caracteresmediante los cuales las diversas especies pueden ser identificadas.
  14. 14. 6 PECES, ANIMALES Y HOMBRE Historia rtatural y ecologíu: ciclos de vida y hábitat~, ylas interrelaciones de los peces entre sí y con e1 medio ambiente. Fisiologia y bioquirnica: llunciones de los órganos y sistemas, el metabo- lismo y la int.egración de sistemas a nivel molecular, y tolerancias a los cambios de las condiciones físicasdel media ambiente. Conseruacicin: uso adecuado y administracióncorrecta de los recursos pesqueros parabeneficio del hombre medianteestadísticas de pesqueria.s, tec- nologia y mercadotecnia pesqueras, leyes, manejo de poblaciones, cultivo y alma- cenamiento de pescadoy mejoramiento del ambiente. Esas ireas de trabajo están a cargo de organizaciones internacionales, agen- cias gubernamentales, museos, universidades e industrias. La Organización de las XacionesUnidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) tiene una División de Pesca muy activa. La mayor parte de los paises tienen departamentos federa- ?.esde pesca comparables al Departamento de Pesca y Vida Silvestre y al Departa- mento de Pesqueríade la Marina Nacional de los Estados Unidos de Norteamérica,* y los estados o provincias a menudo tienen secciones especializadas de pesca en sus oficinas relacionadas con los recursos naturales. También museos y academias que abordan estudios científicos en sus programas de trabajo tienen secciones de pesca. Entre estas instituciones se destacan: el Museo Británico (Historia Natural), el Museo Nacional de los Estados Unidos, la Academia de Ciencias de California y el Museo de Zoología de la Universidad de Michigan. Gran número de institucio- nes de educación superior ofrecen cursos sobre ictiología o pesquerías o las dos disciplinas. OPORTUNIDADES EN ICTIOLOGÍA Las oportunidades para estudiar los peces no tienen límite y cualquierpersona puede aprovecharlas, sea o no ictiólogo profesional. Muchas contribuciones para el conocimiento de los peces han sido aportadas por filósofos, clérigos, doctores en medicina, pescadores o aficionados a la ictiología que cultivanpeces en peque- ños acuarios. Las oportunidades que se presentan para la investigación son enor- mes. Es muchísimo más lo que se desconoce entodos los aspectos de la ictiología, que lo quese sabe. Las plazas para maestros de ictiología no abundan; pocos sonlos que inves- tigan y se dedican a la enseñanza en esta rama de la ciencia. Las oportunidades para encontrar colocación como curadores en los museos con el fin de aumentar, cuidaryestudiar las colecciones de peces son todavía menores.Hay solamente unos 20 museos en Norteamérica, por ejemplo, que tienen ictiólogos formando parte de su cuerpo deinvestigadores, y sólo hay entre 35 y 50 puestos de curador. Las obligaciones consisten en el enriquecimiento, cuidado y estudio de las colec- ciones antiguas y recientes, la supervisión de las exhibiciones públicas, la atenci6n a las consultas y la contestación de la correspondencia enviada por el público, así como la preparación de artículos relacionados con la investigación científica para su publicación. Muchos curadores (todos los de los museos que están asociados con instituciones educativas) colaboran en los programas de entrenamiento para *Fish and Wildlife Servicey National Marine Fisheries Service,respectivamente. (N. del T.)
  15. 15. REFERENCIAS 7 graduados y otros aspectos de la enseñanza. Las plazas para curadores no se pre- sentan con frecuencia; posiblemente su promedio es de una por año* y hay una gran competencia para conseguirlas, para lo cual se requiere generalmente un grado de Doctor en Filosofía. En años recientes, sin embargo, se ha creado un empleo técnicodenominadoAdministradorde Colecciones que exige mucho menos entrenamiento formal. Las grandes empresas comerciales o pesquerías, la administración profesio- nal de lapesca, la distribuciónyventa de alimentoy todo lo relacionado con los peces usados para el deporte, ornamento y cebo, son vastos campos y oportu- nidades detrabajo para todoslosquetenganentrenamientoy experiencia en ictiología. Estos trabajos no requieren más que un grado de Maestro en Ciencias, cuandomucho. El personal debidamenteentrenado es necesario en la adminis- tración de pesquerías de lasaguas marinas y continentales y también en viveros y estaciones para la reproducción inducida de peces. La ampliación de las áreas de trabajo en la rama de las pesquerías ofrece muchas oportunidades de empleo en esos tópicos que no habían sido previamente investigados. Se sabe que en los años setenta ha habido un gran resurgimiento de puestos en departamentospriva- dos y gubernamentalesrelacionados con el creciente deteriorodel medio ambiente. Y detodas las oportunidades para trabajarcon peces, lamás popular para los estudiantes es la que se refiere al cultivo en acuarios. Aquí, la ciencia de la ictio- logia tiene mucho que ofrecerpara el bienestar de todos. REFERENCIAS GENERALES American Fisheries Society.1970. Fisheries as a profession. Es unaguíadecarreraspara el campo dela ciencia delas pesquerías. Es distribuida por la Sociedad. American Society of Ichthyologists and Herpethologists. 1973. Oportunidades de carreras para los ictiólogos. Preparado por VictorG. Springer y distribuido por la Sociedad. Boulenger, G.A. 1904.Fishes(systematicaccount of Teleostei).En TheCambridge natural history. vol. VII.The Macmillan Company, Nueva York. Reimpresión 1958. Hafner Publishing Company, Nueva York. Bridge,T.W. 1904.Fishes (exclusive of the systematicaccount of Teleostei).En TheCam- bridge natural history. vol.VIL The Macmillan Company, Nueva York, Reimpresihn 1958, Hafner Publishing Company, Nueva York. Brown, M.E. (ed.). 1957. The physiology of fishes. vol. 1Metabolism. vol. 2. Behavior. Acade- mic Press, Nueva York. Curtis, B. 1949. The life story o f the fish his moralsandmanners. Harcourt, Brace andCom- pany, Nueva York. Dean, B. 1895. Fishes, living and fossil. The Macmillan Company, Nueva York. Goodrich, E.S. 1909. Cyclostomes and fishes. En A treatiseonZoology. Lám. IX. Fas. 1. A. Grassé, P.P. (ed.).1958. Agnathes et poissona anatomie,éthologie,systernatique. Trait6 de Giinther, A.C.L.G. 1880. An introduction to the study o f fishes. A. and C . Black. Edimburgo. Herald, E.S. 1961. Livingfishes o f theworld. Doubleday & Company Inc.. Garden City, Hoar, W.S., y D.J. Randall. i969-1976. Fish physiology. Academic Press,Nueva York y Idon- Jardan, D.S. 19CIi. -4 guide fo the study of fishes. 2 vols. HenryHolt and Company, Nueva and C. Black, Londres, Zoologie. Torne XIII, 3 vols. Masson et Cie., París. Nueva York. dres. 8 vols. York. *En los Estados Unidos de Norteamérica. (N. del T.j
  16. 16. 8 PECES, ANIMALES Y HOMBRE Kyle, H.M. 1926.The biology o f fishes. Sidgwick and Jackson, Londres; Macmillan Company, Lanham, U. 1962.The fishes. Columbia University Press, Nueva York. Marshall, N.B. 1965.The life o f fishes. Weidenfeld and Nicolson, Londres. Matsubara, K. 1955.Fish morphology and hierarchy. Ishizaki Shoten. Tokio. Myers, G.S. 1970.How to become an ichthyologist. T.F.H. Publications, Jersey City, N.J. Nikolski, G.W. 1957.Spezielle Fischkunde. VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften, Berlín. (También: 1961,Special ichthyology, Programa Israelita paraTraduccionesCientíficas, Jerusalén). Norman, J.R. 1975.A history of fishes. Tercera edición por P.H. Greenwood. John Wiley and Sons, Nueva York. Pimher, C. 1948.A study offish.Duell, Sloan and Pearce, Nueva York. Roule, L. 1935.Fishes and their ways of life. W.W. Norton and Company,Nueva York. Schultz, L.P., y E.M. Stern. 1948. Thewaysoffishes. D. Van Nostrand Company, Princeton, Sterba, G. 1959.Süsswasserfische aus aller Welt. Verlag Zimmer & Herzog, Berchtesgaden. Young, J.Z. 1962.The life ofvertebrates. (2da. ed.) Oxford University Press, Londres. Nueva York. N.J.
  17. 17. Capítulo 2 Los grupos superiore1 de peces La rama de la ictiología ha sido definida como la ciencia que estudia los peces y, a su vez, éstos han sido definidos, en términos generales, vertebrados acuáticosde respiración branquia1 y provistos de aletas. Apartede esta generalización, la diver- sidad tan grande de formas, tamaños y variedades en los peces, así como su dife- rente distribución en el tiempo y el espacio es tan enorme quese han encontrado muchas dificultades para procurar su clasificación. Además, relativamente pocos científicos contemporáneos tienen el suficienteacervo de conocimientos bastante profundos como para abordar siquiera el problema de la clasificación, La falta de un acuerdo aceptable que relacione los diferentes esquemas de clasificación que se hanpropuestoenelpresente siglo señala, desde luego, queexistenmuchas lagunas, es decir,queaún se ignora mucho en el conocimiento de los peces; y, además, explica la razón de las controversias que entrelos científicos se presentan cuando se habla deesos animales. ALCANCES DE LA CLASIFICACIdN El material que debe ser clasificado comprende todos los miles de clases de peces vivos y fósiles que han sido descubiertos y todos los que aún son desconocidos para la ciencia. Es seguro que casi en cualquier lugar de la Tierra se espere encon- trar nuevas especies para ser descritas y clasificadas. Como es sabido, esos peces incluyen algunos sin mandíbulas,delos cuales unos son vivientes y desprote- gidos (lampreas y los del género Myxine' ), y otros son arcaicos y armados, o sea, Mixinoa 9
  18. 18. 10 LOS GRUPOSSUPERIORES DE PECES con gruesas escamas protectoras; así comolos demás peces mandibuiados, algunos extinguidos y otros vivientes (tiburones ypeces óseos). PROPÓSITOS DE LA CLASIFICACION Con el fin deobteneruna visión panorámica de las muchas, muchas clases de peces que hanaparecido en la Tierra, el estudiantedebeatender al problema de dividirlos engrupos para poderlos estudiar. La solución aesteproblemare- quiere la formulacióndeconceptosque faciliten la formación de grupos. La enunciación de estosconceptos es auxiliada porunadefiniciónde los posibles mediosempleados enla clasificación. Por lo menos existen dos: 1)el práctico, y 2) el ideal. El medio práctico consiste simplementeenordenartodas lasclases de peces de tal modo que sea posible localizarlas que hayan sido manejadas antes, como sucede cuando se disponenenordenalfabético los ejemplares colocados en envases de vidrio que se exhiben en los anaqueles; o la informaciónsobre peces contenida en hojas de papel almacenadas en un fichero. Un método así de funcional podría ser adoptado para facilitar enlo posible la distinciónde las diferentes clases de peces. Entonces, el procedimiento básico para una clasifi- cación prácticadeberá consistir, fundamentalmente,enunmétodooperativo, pudiendo hacerse distribuyendo los peces portamaños,alfabéticamente, o de alguna otra manera útil. Si al aspecto utilitario del método que nosotros sigamos para hacer lacla- sificación, le agregamos nuestra idea de que debeser tomada en cuenta la historia evolutiva de los peces, habremos llegado al aspecto ideal, al método perfecto. En este caso el sistema es conveniente porque es sistemático y conceptual, e imparte unaexpresión condensada de lafilogenia delgrupo más importantede organis- mos, El método ideal, porlo tanto, consiste en que se clasifique a los pecessi- guiendo los postulados de la evolución de lasespecies,la genética, o lo natural por lo que se refiere a los caracteres, en lugar de basarse en algo meramente arti- ficial o mecánico. Siempre existen lagunas en el conocimiento, sin embargo, que hacen difícil cumplir con nuestro ideal. El resultado es que lasclasificaciones modernas de los peces, aunque se basenen métodos ideales, siempre son parcial- mente artificiosas.
  19. 19. LOS ANCESTROS DL LOS VERTEBRADOS 11 Existe uniformidad no solamente para las categorías mayores consideradas en la clasificación; también la hay en los acuerdos tomados para formar los nom- bres específicos, de género y familia (ver Capítulo 13). Se carece, sin embargo, de reglas para la denominación defilum, clase yorden.Aeste niveles donde mayor confusión existe en relación a los nombres de los grupos (ver Tabla 2.1); la falta de una práctica previamente establecida impide a los alumnos teneruna idea inmediata sobrelos grupos naturalesde peces. LOS ANCESTROS DE LOS VERTEBRADOS Los siguientes animales sonamenudoconsideradoscomo peces en el grupo, o Phylum Chordata, sobre labase de la presencia de la notocuerda como caracte- rística común (de aquí quesean llamados cordados): Carecen de cráneo (Acrania)y vértebras (Protochordata) Balanoglosos (como Balanoglossus) Ascidias o tunicados (como Molgula) Lancetas (como anfioxus, Brunchiostoma) Poseen cráneo (Craniata) yvértebras (Vertebrata) Peces (Piscesy otros animales relacionados) Anfibios (Amphibia) -ranas, sapos, salamandras y cecilias. Reptiles (Reptilia)-lagartijas, víboras, tortugas, cocodrilos. Aves (Aves) Mamíferos (Mammalia) Los grupos de cordados vivientes que nos llevan a los peces y los incluyen, han sido a menudo denominados como sigue: Phyllum Chordata Subphyllum Hemichordata (balanoglosos) Subphyllum Cephalochordata (lancetas) Subphyllum Vertebrata (desde los peces SubphyllumUrochordata (ascidias o tunicados) protocordados colectivamente, a los mamíferos) Es posible que los ancestros de los vertebrados se hayan encontrado entre los protocordados y por lo general no tuvieron estructuras esqueléticas duras. El más remoto antepasado metazoario de los protocordados y los vertebrados debe haber sido “una criatura simple y sedentaria compuesta de apenas un tracto diges- tivo y un órgano para capturar partículas alimenticias del agua que le rodeaba. . .” (Romer, 1968). Los tipos más primitivos de cordados, cuyas formas adultas vivían sin duda alguna en el fondo delos mares y las larvas, ciliadas, nadaban libremente, como la tornaria de algunos hemicordados,tienen ese tipodeestructura. El si- guiente paso en el desarrollo hacia uri cordado superior pudo haber consistido en la aparición de un sistema de aberturas branquiaies y alirnentaci6n por filtración que todavía es encontrado en vertebrados vivientes corno la larnprea en su forma larval y en otros animales. Del estado larval amocete debió haber pasado a otro en el que su forma era ya de pez, con desarrollo directo.
  20. 20. I r 1 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES I E
  21. 21. GRUPOSSUPERIORES DEPECES VIVIENTES 13 La pregunta de si losprimerosvertebradosfueronhabitantes de aguas dulces o marinas ha sido repetidamente debatida. El problema es dónde se origi- naronlosAgnatha, desde el momentoque es generalmenteaceptadoquelos primeroscraneadospertenecíanaestegrupo. Una recienteconfirmaciónde la teoría del origen marino de los ágnatos es dado por Lehtola (1973),quien des- criberestos del heterostrácodo Astraspis desiderata de las areniscas defondos marinos pocoprofundos del Ordovícico Medio en Ontario, Canadá. Este es el primer registro de un vertebrado del Ordovícico en arenisca, una roca depositada en mar abierto. Su investigación revisa la literatura relacionada con este tema tan controvertido. Muchas teorías sobre la evolución de los cordados hansido propuestas y la mayoría han sido desechadas. La notable similitud estructural entre ciertos equi- nodermos del Ordovícico (mitrados) y los heterostrácodos hallevado a una nueva y también controvertida teoría sobre el origen de los vertebrados. Los mitrados son casi simétricos y se cree que tuvieron notocuerda, un cordón nervioso dorsal y un sistema nervioso central complejo parecido al de los ostracodermos, además de aberturas branquiales en la faringe como las de los hemicordados. Los primeros heterostrácodos(Figura2.2b)pudieron haberse originado directamentedelos mitrados. GRUPOS SUPERIORES DE PECES VIVIENTES Los peces vivientes probablemente exceden las 20,000 especies, una abundancia y diversidad que no se igualareuniendo a todos los otros vertebrados (Figura1.1). Su remoto antepasado, que se remonta hasta los 500 millones de años, ha dado suficiente tiempo para dar lugar a la aparición de una gran divergenciaevolutiva y para dar origen, ypermitir la extinción,delíneas filéticas superiores. Inclusive los modernos peces óseos, o teleósteos, tuvieron su origen hace unos 200 millones de años, enel periodo Triásico, cuando los grupos superiores(clasesy subclases) de peces estabanyaperfectamente establecidas. La evolución einterrelaciones de los peces todavía están sometidas a discusión, a pesar de que hay una intensa y repetida investigación al respecto; esto se debe a la gran diversidad de puntos de vista filosóficos utilizados por los taxónomos, en parte, lo que da comoresul- tadoque losdetallesde las clasificaciones superiores deestos animales perma- nezcan confusos. Conociendo estas limitaciones, nosotros hemos decidido sin embargo acep- tar sólo una clasificación de los peces con el propósito de proporcionar una base operacional para uso del estudiantey, esperamos, para que tenga un punto de vista más panorárgico sobre este tema tan difícil de resolver. La clasificación que presentamos ha sido elaborada en base a fuentes recientes, todas las cuales son citadas ya sea directa o indirectamente al final del presente capítulo. Las referen- cias bibliográficas pertinentes dadas ahí también proporcionan una base para la revisión histórica de las numerosas clasificaciones de peces que han sido amplia- mente usadas durante el presente siglo; cuatro son comparadas con la nuestra en la Tabla 2.1. La división primordial en la clasificación de los vertebrados queda entre los vertebrados sin mandíbulas (peces primitivos), los Agnatha, y los que sí las poseen, los Gnathostomata. Nosotrosadoptamosaquí el nombrede Pisces como el más conveniente para incluir a todos los peces y a los vertebrados ictiomorfos. Éstos constituyen
  22. 22. 14 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES - "" Lamprea Tiburón Pez de aietas lobuladas
  23. 23. CARACTERIZACION DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECESVIVIEN'I'ES 15 tres importantes divisiones naturales (Figura 2.1): 1)CEPHALASPIDOMORPHI: los mixinos (Myxine) y las lampreas,que no tienenmandíbulas(ágnatos)ytienen marsipobranquias; 2) CHONDRICHTHYES: las quimeras, tiburones, rayas y formas relacionadas, que presentan mandíbulas verdaderas (gnatostomados), tienen bran- quias que nacen sobre aberturas branquiales situadas entre cámaras respiratorias (una sola cámaraen las quimeras),ytienenesqueleto cartilaginoso (quepuede estar calcificado pero sin formarverdadero hueso), y 3) OSTEICHTHYES: todos los peces superiores, que son gnatostomados, tienen una cámara branquia1prote- gida poruna serie opercularhioidea,incluyendo la cubiertaprotectorade las branquias u opérculo, y tienen esqueleto óseo. Pisces (grupo con representantesvivientes) I. Agnatha: los ciclóstomos sin mandíbulas, un grupo que como relictose derivó de ostracodermos extinguidos. 1. Clase Cephalaspidormorphi:comprende la Subclase Cyclostomata-Myxini- formes,mixinosylampreas,y los Petromyzoniformes, las verdaderas lampreas. 11. Gnathostomata: peces mandibulados* (Superclase Elasmobranchiomorphi: los placodermos extintos y los tiburones, 2. Clase Chondrichthyes: las quimeras cartilaginosas, tiburones, rayas, y gru- (Superclase Teleostomi:los acantodos fósiles y otros, y los pecesóseos) 3. Clase Osteichthyes: celacantos, peces pulmonados, y todos los demáspeces óseos, donde quedan incluidas las especies de peces en una proporción de más del 90%de los vivientes. holocéfalos y otros grupos relacionados) pos relacionados. CARACTERIZACIdN DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES VIVIENTES Para caracterizar los representantes vivos delosgrupossuperioresde peces es necesario generalizar. Debe comprenderse, por lotanto, que enlas siguientes listas de características distintivas se citan las más frecuentes o notables, mientras que las excepciones, aunque sean conocidas, por lo común son omitidas. Además de la caracterización general, son incluidosalgunostérminosútiles quehan sido aplicados a subgruposo a diversos aspectos anatómicos. Clase Cephalaspidormophi (mixinos y lampreas) a. Notocuerda sin constricciones. b. Sin mandíbulas (ágnatos). c. Esqueleto axial principal (vértebras) cartilaginoso o fibroso. *Como se emplea aquí, el término incluye todos los vertebrados mandibulados, pero sola- mente los peces mandibulados son Pisces.
  24. 24. 16 LOS GRUPOS SUPERIORES DEPECES d. Dos canales semicirculares en el oído en cada ladode la cabeza en las lampreas, pero sólo uno encada lado en los mixinos.* e. Sin arcos verdaderos para el soporte de las branquias y su protección; en lugar de bolsa branquial común cada abertura tiene la suya y el conjunto estásituadoexternamentea las branquias, las arterias del órgano respi- ratorio (arterias branquiales y troncos arteriales) y nervios branquiales. f. El conjunto branquial firmemente unido al cráneo (neurocráneo). g. Aletas pares (pectorales y pélvicas) ausentes. h. Un solo orificio nasal (monorrino). Clase Chondrichthyes (quimeras, tiburones,rayas, y torpedos, peces guitarra, etc.) a. Notocuerda constreñida por vértebras. b. Mandibulados (gnatostomados). c. Vértebras cartilaginosas (con alguna calcificación pero no osificación en d. Tres canales semicirculares del oído en cada lado de la cabeza. e. Arcos branquiales cartilaginosos y situadospor dentro de las branquias f. Arcos branquiales no unidos firmemente al cráneo, pero unidos a él por g. Aletas pares presentes. h. Un par de orificios nasales (diminos). las formas vivientes). con sus arterias y nervios accesorios. tejido conectivo. Subclase Holocephali (quimeras) a. Branquias dispuestas en cuatro pares; unsolo par de aberturasbranquiales. b. Ausencia de espiráculo. c. Piel desnuda en los adultos. d. Cloaca ausente. e. Machos con órganos pélvicos intromitentes(gonopodios)quepueden tener prolongaciones prepélvicas, y algunos (Chimaera)tienen una pro- longación cefálica (tenaculum). Subclase Elasmobranchii (tiburones, rayas, torpedos, etc.) a. Cinco a sietepares de branquias y aberturas branquiales. b. Espiráculo presente. c. Escamas placoideas (dentículos dérmicos) presenteso ausentes. d. Cloaca presente. e. Generalmente los machos con órganos intromitentes pélvicos (myxopte- rigia). *El Dr. José Alvarez del Villar afirma que son dos en cada lado, &lo que ‘*...uno colocado dentrodel otro. ..” (Loscordados.Origen,evolución y hábitosdelosvertebrados, 3a. ed. 1977,p. 43. C.E.C.S.A., México) (N. del T.).
  25. 25. GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS 17 Clase Osteichthyes (pecesóseos) a. Notocuerda constreñida o no. b. Mandibulados (gnatostomados). c. Esqueleto óseo. d. Tres canales semicirculares del oído, encada lado de la cabeza. e. Arcos branquiales osificados, por dentro de las branquias, junto con las f. Arcos branquiales no firmemente unidos al cráneo. g. Con aletas pares. h. Un par de orificios nasales (dirrinos). arterias aferentesy nervios. Subclase Dipnoi (peces pulmonados) a. Maxila y premaxila ausentes, tres pares de placas dentarias. b. Con coanas (en las formas recientes). c. Sin articulaciónmovibleentre lasporciones anterior y posteriordel cráneo. d. Palatocuadrado fusionado con el cráneo. e. Prolongación de los radios y músculos hasta un lóbulo basal de la aleta (en formas recientes); aleta dorsalúnica. f. Cloaca presente. Subclase Crossopterygii (peces con aletas lobuladas) a. Maxila ausente (excepto en algunas formas fósiles); premaxila presente; b. Sin coanas (en formas recientes). c. Articulación móvil entre las porciones anterior y posterior del cráneo. d. Palatocuadrado no fusionado conel cráneo. e. Prolongación de los radios y músculos hasta la base de la aleta; dosaletas f. Cloaca ausente. dientes normales. dorsales separadas. Subclase Actinopterygii (dealetas con radios, peces óseos superiores) a. Maxila y premaxila presentes. b. Sin coanas. c. Sin articulación móvil entre las porciones anterior y posterior del cráneo. d. Palatocuadrado no fusionado con el cráneo. e. No se prolongan los radios y músculos hasta la base de la aleta (excepto f. Cloaca ausente. en Polypteriformes); aletadorsal única o dividida. GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS Para un paleontólogo los animales vivientes constituyen solamente una pequeña (e incompleta) sección tangencia1 de la historia de los vertebrados. Esto se com- prendefácilmente si consideramos que,aunquepuedan existir algo asícomo 5 o 10 millones de especies animales recientes, las que se han extinguido deben
  26. 26. 18 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES haber llegado a sumar algo así como medio billón (Mayr, 1969;véaseCapítulo13). Excepto para los mamíferos, el regist,rofósil para iosvertebrados vivientespresenta grandes lagunas de conocimiento por no haber los suficientes restos fósiles. Mu- chomaterial fósil estárepresentadosolamenteporfragmentoscuyaidentifica- ciónhasta especie esamenudo imposible, principalmenteporque la osteología de las especies vivientes y relacionadas, o sea, que tienen cierta afinidad filogené- tica con ellos, esmuy pococonocida. Por lo tanto, la delimitación y posición precisa de los gruposextinguidosha sido especialmentedifícil, no solamente porque aún se tienen registros imperfectos, sino también porque muchos depó- sitos de materiales fósiles no han sido hasta la fecha diagnosticados y mucho de lo que hay está regado en coleccionesde estudio en el mundo entero. La interpretación de los fósiles requiere de una mente imaginativa que haya sido cuidadosamente entrenada a través del estudio de la morfología comparada y la sistemática, y que combine estos conocimientos con la capacidad de juzgar intuitivamente. Aunque las inferencias relativas a las interrelaciones de los fósiles están siendo mejoradas mediante la incorporación de nuevos principios y métodos de estudio, persiste todavía un acalorado debate entrelos especialistas en relación a la clasificación de los diversos grupos de fósiles. Todos los peces fósiles y vivientes son seleccionados como ágnatoso gnatos- tomados pero, a pesar de que es razonablemente bien conocida la evoluciónde estos dos grupos considerados como fundamentales,la filogenia de los peces en su conjunto puede ser reconstruida solamente a grandes rasgos. Hay muchos grupos de peces ágnatos y mandibulados que fallaronen sus intentos de adaptación y ahora están extinguidos, ya que no pudieron sobrevivir al tiempo geológico. Las formas ágnatas más antiguas son los heterostrácodos y telodontos del Paleozoico, que son los primeros vertebrados que han aparecido en los registros fósiles. Éstos y otros ágnatosdelPaleozoicohan sido frecuentementerelacionadoscon los ostracodermos, como lo hace Romer (1966), aunque Miles (en Moy-Thomas and Miles, 1971) evitóestetérmino porque é1 cree que representa una especie de ensamble artificial,y Romer nolo emplea ensu clasificación formal. La clasificación para los Agnatha favorecida porMiles es adoptada aquí,ha- ciendo la excepción de los ostracodermos, que sí se toman en cuenta.Dos clases, Cephalaspidomorphi y Pteraspidomorphi, son tratadas con estos nombres (corres- pondiendo a los Monorhina y Diplorhina de Romer).Para los Gnathostomata, los gruposdesaparecidos son los PlacodermiylosAcanthodii.Aunque nohayun total acuerdo sobre las interrelaciones de los peces del Paleozoico, los materiales básicos con que se cuenta constituyen un récord valioso que explica la evolución temprana delos peces que involucran alos grupos superioresque les siguen. Clase Cephalaspidomorphi (osteostracodos y anápsidos extinguidos, y los mixinos y lampreas vivientes), Figura 2.2a En las formas extinguidas,* la cabeza y la porción anterior del tronco están cu- biertas con una coraza ósea continua. El neurocráneo de cualquiera de ellas está formado por una combinación de cartílago y hueso, o (raramente) estáosificado en su totalidad. Hay una abertura nasal media y única que no comunica con la *Las formas vivientes fueron caracterizadasen las páginas 15-17.
  27. 27. GRUPOS SUPERIORESDE PECES EXTINGUIDOS 19 Figura 2.2 - Gruposrepresentativos depecesfósiles. Los que se muestranson (a)un cefalas- pidomorfo (Hemicyclaspis); (6)un pteraspidomorfo (Pteraspis);(c) un placodermo artrodiro (Rernigolepis), restaurado; (d) un placodermoantiarcano (Gernuendina), ensu vista dorsal; (e) un acantodio (Climatius);( f l un tiburón del nivel cladodonto, Cladoselache; (S) un tiburón del nivel hibodonto (Hybodus);y (h) el más antiguo tiburón modernoconocido (Paleospinax). (Figuras 2.2f a la h, redibujadas de Schaeffer, 1967).
  28. 28. 20 LOS GRUPOSSUPERIORES DE PECES cavidad bucal. Hay dos canales semicirculares. Las branquias están enbolsas como ocurreen las actuales lampreas ymixinos. El esqueletobranquiales externo y está en contacto con la musculatura asociada. Hay diez pares de aberturas bran- quiales externas en la superficie inferior de la cabeza. La parte del cuerpo situada detrás de la coraza cefálica está cubierta con escamas imbricadas. Presentan aleta caudal heterocerca; aletas pectorales generalmente presentes, cubiertas con esca- mas y sin radios dérmicos. No hay aletas pélvicas (pero existe un pliegue ventral). Una o dos aletasdorsales. Nueve órdenes son reconocidos por Miles. Clase Pteraspidomorphi (heterostráceos y telodontos),Figura 2.2b Tienen la cabeza y parte posterior del tronco cubiertos con una placa de hueso sdido (carapacho) sin células óseas verdaderas. Aberturas nasales externas aparen- temente ausentes,pero una coanacomunicacon la cavidad bucal. Dos canales semicirculares. Sólo una abertura branquial externa a cada lado. El cuerpo, detrás del carapacho, está cubierto con escamas. Hay aleta caudal hipocerca; nohay más aletas. Nueve órdenes son reconocidos porMiles. Clase Placodermi (placodermos),Figura 2 . 2 ~y d Es un grupo de peces óseos mandibulados muy diversificado y de representantes yaextinguidos;dorsoventralmentecomprimidos(deprimidos); con unacoraza cefálica movible y articulada con el tronco a una concha que cubre a éste en su porción anterior; la posterior se prolonga hacia atrás hasta terminar en una cola heterocerca en la mayoría de las especies. Los artrodiros, que muestran la mayor radiaciónadaptativa detodos los grupos de placodermos,hansidoestudiados minuciosamente durante casi cuarenta años por Stensio (1969).La clase puede ser polifiléticaenorigen;posteriormentedio lugar a la aparición de losChondrich- thyes y los Osteichthyes. Miles reconoces seis órdenes. Clase Acanthodii (acantodios),Figura 2.2e Losprimeros peces verdaderamentemandibulados con huesoverdadero en el endoesqueleto fueron los acantodios. Pequeños, con escamas rómbicas, estriadas y tan pequeñas que son casi granulares, espinas rígidas delante de las aletas dorsal, anal y las pareadas; aleta caudal heterocerca. Son los únicos peces del Paleozoico con espinas en las aletas pares. La posición deestegrupo esdebatibleaunque algunas opiniones recientes sugieren que los acantodios están más estrechamente relacionados conlos osteictios que éstos alos condrictios (Miles, 1974). Dos importantes grupos defósiles del Mesozoico, los folidofóridos ylos lep- tolépidos, corresponden a peces que han sido motivo dediscusión principalmente por Patterson (1975), quien ha concluido que ellos “están en la base de los Te- leostei” (p. 278). Más tarde afirmó que “en la evidencia del cráneo de los teleós- teos vivientes seve que forman un grupo monofilético cuyos orígenes se sitúan dentro del nivel de los leptolépidos, no delos folidofóridos” (p. 562). Enla clasi- ficación empleada aquí, hemos enfatizado esta cuestión colocando los peces lep-
  29. 29. RELACIONESDE LOS GRUPOSSUPERIORESDE PECES 21 tolépidos en los Teleostei, aunque se concede que los folidoforoideos son precur- sores de los Teleostei(Gosline, 1971, p. 96). RELACIONESDE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES Las relaciones que los animales tienen entre sí, tomando en cuentael factor tiem- po, refuerza la teoría de la evolución de las especies. Este respaldo es suficiente- mente fuerte en los grupos donde el registro fósil no es bastante bueno comopara aclarar lo que sucedió durante la evolución, es decir, en los grupos cuya evidencia fósil deja mucho quedesear. Inclusive, para aquellosgrupos cuya evidencia es muy escasa, ninguna persona de buen juicio podría concluir que las formas aisladas o grotescas hayan aparecido de nouo. Por ejemplo, el hecho de que los peces más primitivos que se conocen están fuertemente protegidos con armadura no impide creer que exista la posibilidad de que sus ancestros no lo hayan estado.Parece ser que, más bien, las formas con armadurapersistieron como fósiles mientras que sus parientes sin armadura no se fosilizaron. En general, la secuencia de aparición de los grupos de peces sugiere una evolución ordenada, aunque existanlagunas en los registros fósiles entre los grupos superiores;soluciones de continuidad queperma- necen sin explicación o que no han sido comprendidas todavía. El avance en la comprensión de las interrelaciones de lospeces ha sido lento por la carencia de fósiles, la escasez de formas primitivas y un exceso de formas . modernas,muy evolucionadas, de peces tanto fósiles como vivientes. La situación se ha visto agravada en el pasado reciente porque los peces fósiles y los vivientes han sido estudiados bajo los métodos de dos disciplinas independientes, desde el punto de vista de la investigación científica. Que esta dicotomía estásiendo unida en algunas porciones de sus ramas, ha quedado demostrado en un reciente trabajo importante sobre este tópico (Greenwood,Miles, y Patterson, 1974). El estudio de los peces conocidos como los más primitivos sebasa en los fragmentos de huesos de los heterostráceos, que datan de los depósitos del Ordo- vícico medio, hace cerca de 500 millones de años. Hacia el Silúrico los dos grupos superiores de vertebrados -10s peces sin mandíbula, o Agnatha, y los primeros vertebrados mandibulados, o Gnathostomata- ya se habían establecido. El espacio morfológico y evolutivo que separa los Agnatha de las otras clases de peces es mucho mayor del que existe entre lospeces mandibulados y las cuatro clases de tetrápodos. Por lo tanto los peces, o Pisces, tomados en sentido amplio, reúnen a un conjunto de diversas agrupaciones de genealogías primitivas y sin relación entre sí, las que han sido dispuestas por diferentes autoridades en ictiología en cuatro clases o más, sobrepasando aveces una docena deellas. Peces primitivos Los vertebrados vivientes más primitivos son los ciclóstomos cefalaspidomorfos, que comprenden las lampreas y los mixinos, que son, con sus marcadas modifi- caciones, descendientes degenerados deágnatosconarmadura. Además de la ausencia demandíbulasmordedoras,estascriaturas delicadas, delgadas y de as- pecto superficial viperino, algunas de las cuales se han adaptado para vivir como parásitas o alimentarse de desperdicios, también carecen de apéndices pares a l e - tas o miembros locomotores- queestán presentes (a menosquehayan sido
  30. 30. 22 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES perdidos después) entodos los demás peces de gradoevolutivo avanzado. Des- pués adquirieron un esqueleto cartilaginoso, que alguna vezse pensó constituía un carácterprimitivo. Ha sido bien demostrado, sin embargo,que el hueso, o el tejidoparecido al hueso,y el cartílago, son materialesdecuyo primitivism0 no se puede dudar (Moss, 1964). Lalíneaancestralde la que los ciclóstomos se expandieron comprende a los ostracodermos sin mandibulas, de vida bentónica y fuertemente armados con una cubiertaprotectora, adernás de ser deprimidos,carentesdealetas y con el cuerpo rodeado por una concha ósea. Posiblemente, debido en parte ala posesión de un esqueleto bien osificado,éstosfueron los tipos mis conspicuos de verte- brados durante las etapas mas antiguas de la historia que conocemos de los peces; el Silúrico en sus postrimerías y el Devónico. Qariaban en longitud de solamente unoscuantoscentrímetros hasta treintaaproximadamente. Hasta que apareció el estudio revolucionario deí gran paleontólogo sueco Erik Stensio afinales de los años veinte, los ostrocodermoshabían sido superficialmentedescritosy larga- mente ignorados. Mediante la aplicación de fatigosas y muy elaboradas técnicas, Stensiademostróquehabíacorrespondenciaanatómicafundamentalentre los cefaláspidos (Figura 2.2a; uno de los mayores grupos de ostracodermos) ylas lam- preas (Petromyzonidae), especialmenteal examinar lalarva arnocete. Sin embargo, los mixinos(Myxinidae)difieren de las lampreas por tener la abertura nasal en la extremidad de la cabeza, el canal pituitario abierto hacia la laringe, de 5 a 15 (de preferencia 7 ) bolsas branquiales en cada lado, un esqueleto branquia1 rudi- mentario, un canal semicircular* (con más frecuenciaquedosdiferentes) y los huevos de mayortamañoycondesarrollodirecto (no hayestadoslarvariosf. Aunque algunos mixinos son clasificados con las lampreas y los cefalaspidomor- fos aquí, posiblemente derivaron de una diferente línea evolutiva (los pteráspidos; Figura 2.2b). Una terceralinea evolutiva (los telodontos) comprende solamente ostracodermos extinguidos. Los cambios externos tan sorprendentes, de la línea ancestral, de los cefalás- pidos para terminarcon las lampreas vivas de la actualidad,esparcialmente el resultado de un desarrollo regresivo del esqueleto, que trajo consigo primero algo así como una desintegración y finalmente una pérdida total del esqueleto óseo. Los ostracodermos todavia prosperaron a principios del Devónico pero se extin- guieron a finales del mismo periodo, tiempo durante el cual fueron apareciendo otros vertebrados superiores. La presencia de tejido óseo cubriendo a los primitivos ágnatos de la cabeza a la cola ha confundido alos investigadores. Se hasugerido que los jgnatos provis- tos de armadura ósea pudieron defenderse de los euriptéridos, que tenían forma de escorpiónyfueron sus potencialespredadorescontemporáneos.También se supone que la arrnadura atenuó a estos vertebrados primitivos el peligro de sufrir fuertes intercambios osmbticos en los tejidos de sus cuerpos, cuando se encontra- ban era aguas dulces, pues hay que recordar quesu antepasado fue deorigen marino. Primeros peces mandibulados Los Cnathostomata, que incluyen a los peces provistos de mandíbulas, compren- den a los gruposfundamentalesde los que se originaron los tetrápodos (Figura *Véase la nota de la pigina 36. (N. del T.)
  31. 31. RELACIONES DE LOS GRUPOSSUPERIORESDE PECES 23 2.3). Un poco separados de la línea evolutiva principal que dio lugar a los peces óseos, y cerca de la base o punto de origen de la rama que dio lugar a la aparición de los Elasmobranchiomorphi, están los placodermos (Figura 2.3). Los primeros restos fósiles de estos peces pertenecen al periodoSilúrico, se acrecientanen el periodo Devónico,la “Edad de los Peces”, extinguiéndose en el Carbonifero. Su historia queda confinada a la Era Paleozoica (Moy-Thomas yMiles, 1971).Todos tienen tejido óseo en su esqueleto y aletas pares, aunque la estructura anatómica de algunosse aleja de lo normal. Los “tiburones conespinas” o acantodios (Figurra 2.2f) formaron un grupo bien representado y exitoso, caracterizado por la posesión de fuertes espinas que reforzaban a todas las aletas excepto la caudal, que estaba muy levantada, como la aleta heterocerca de los tiburones. Su cubierta corpórea consistía en una serie de escamas óseas pequeñas y aplanadas, muy diferentes de los dentículos dérmi- cos de los tiburones. Las grandes espinas, probablemente fijas, o sea sin movimien- to articulado,evidentemente sirvieron como estabilizadores. Eran excepcional- mentechatos, es decir,dehocico corto,como resultado de la reducciónde la región deletmoidesde la cabezay la presencia deenormesórbitas. La región branquial estaba aparentemente cubierta por estructuras operculares. Sus cuerpos estaban rodeados de una armadura completa de verdaderas escamas, cuya estruc- tura microscópica es casi idéntica a la de las escamas ganoideas de ciertos actinop- terigios. Los acantodios típicos no crecieron más que unos cuantos centímetros, aunque algunos géneros marinos aberrantes alcanzaron considerable tamaño.En el Devónico Inferior, el grupo había alcanzadola cúspide de su desarrollo enrelación al númerode individuos y variedad deformas,yabarca los vertebrados más abundantesen los depósitosde esa edad.Estos peces muestranunainteresante combinacióndecaracterísticas primitivas y avanzadas, yaunque el grupo que forman no aparece a lo largo de la rama directa que dio lugar a la aparición de los peces superiores,claramentemuestran que están cerca delancestroque originó los peces óseos y ha sido colocado por algunos investigadores contemporáneos en o cerca del origen de los Osteichthyes (véase la discusión de Romer, 1966).Acan- thodes bronni (la especie del Pérmico que revela detalles de la estructura interna) y osteictios primitivos muestranmutuas semejanzas fundamentales en el cráneo que no son compartidas porlos condrictios (Miles, 1974). Los placodermos aparecieron casi al mismo tiempo que los acantodios. Sin embargo, a excepción de un género que sobrevivió hasta el Carbonífero,se extin- guieron cuando terminaba el Devónico, hace alrededor de 300 millones de años. Seconsideran dosimportantessubgrupos: los Arthrodira(Figura2.2e),y 10s Antiarchi (Figura 2.2d). LOSllamados peces concarapachoarticuladoen el cuello, los artrodiros, fueron los que formaron los grupos más grandes de placodermos y sus restos son 10s más comunesentrelosvertebradosdel Devónico. El nombre vernacular se refiere a la disposición del carapacho óseoen dosporciones rígidas, una cubriendo la cabeza y la región branquial (lasplacas cefálicas) y la otra cubriendogran parte del tronco (las placas torácicas);la segunda articulada con la primera 0 anterior mediante el sistema de cóndilos articulares (en el carapacho del cuerpo) y fosetas (en el carapacho de la cabeza). Por lo tanto, fuela primera vez que apareció enun pez el movimientolibre de la cabeza, hacia arriba y hacia abajo, en relación al tronco. La forma de su cuerpo, siempre deprimida, sugiere que llevaban un tipo bentónicode vida. Estos peces tan peculiares, cuyalongitud variaba desde 10s
  32. 32. r I /I
  33. 33. RELACIONES DE LOS GRUPOSSUPERIORES DE PECES 25 0.5 m hasta, posiblemente, los 10 m, tenían láminas mandibulares muy particula- res y diferentes a las estructuras mandibulares de los vertebrados superiores. La ausencia general de coraza en la parte posterior del cuerpo es indicación de la ad- quisición de mejoras en la locomoción que permitieron a estos peces comenzar a despojarse de su pesada armadura. Otro grupo aun más aberrante asignado al de los Placodermi es el de los antiarcos, peces pequeños y grotescos con apéndices óseos articulados que no son espinas ni aletas. Estuvieron ampliamente distribuidos en el Devónico y fueron en su mayoría más bien pequeños, pues su longitudnoeramayor de 30 cm. Sus características fundamentales recuerdan a las de los artrodiros, de los que difieren sobre todo por las mandíbulas de muy débil constitución o estructura, y en las extraordinarias“aletas”articuladasyde movimientos libres, posiblemente deri- vadas de las espinas fijas encontradas en los dos grupos citados anteriormente y empleadas por el animal para sostenerse en el sustrato delos ríos. Estudios anató- micos detallados han sugerido la posibilidad de que estos animales hayan tenido pulmones. Tiburones y sus parientes (Chondrichthyes) El siguiente grupo importante de peces, la clase Chondrichthyes, comprende los tiburones, rayas, quimeras ysus parientes fósiles. Los tiburones ylas rayas forman el último grupo superior de peces que aparece en el registro fósil. La fertilización interna es característica de todas las formas vivientes y es conocida en todos los tiburones del Jurásico; es posible que se remonte hasta los tiempos de finales del Devónico. El esqueleto no tiene hueso; sin embargo, como lo hemos hecho notar arriba, se cree que en lugar de ser una condición ancestral, es más bien una carac- terística derivada, y el antepasadode los tiburonesdebe ser buscado entre los primitivos peces óseos a lo largo de la rama evolutiva que dio lugar a los placo- dermosy otros gruposcercanos o relacionados (Figura 2.3). La línea principal en la evolución de los tiburonesse desarrolló en elmar. Los primeros fósiles de tiburones aparecen en el Devónico Inferior, como los dientes y espinas de un tipo que es característico de cierto númerode elas- mobranquios primitivos. A fines del Devónico dostipos primitivos detiburón poseían esos dientes. Uno de ellos es el famoso género Cludoseluche (Figura 2.2f) en el cual las aletas pares tienen base ancha y no se le han encontrado siquiera trazas de gonopodios. En el Carbonífero había géneros aparentemente transicio- nales entre estos tipos del Devónico y las relativamente primitivas formas conoci- das de fines del Paleozoic0 al Mesozoico Medio. Puede seguirse hacia atrás hasta el Jurásico el desarrollo evolutivo de lostiburonesy rayas modernos,cuando comenzó su intensa radiación adaptativa. Por lo tanto, la historia de los elasmo- branquios,desde sus antepasados fósiles hasta los gruposmodernos, vivientes, es bastante bien conocida (Zangerl, 1974). Después de la diversificación ocurrida en elCarboníferohubouna gran reducción en el número y variedad de estos peces a finales del Pérmico; época que marca la desaparición de muchas formas primitivas. Después de que en el Triásico y el Jurásico hubo de nuevo expansión de grupos, casi todos los modernos linajes de tiburones, rayas y torpedos estaban representados en los mares de principios del Cretácico. LOSelasmobranquios, en su historia evolutiva, pawon a través de dos nive-
  34. 34. 26 LOS GRUPOSSUPERIORES DE PECES les sucesivos de organización o radiaciones, el “cladodonto” y el “hibodonto”,en su recorrido hacia las formas modernas, en las que obtuvieron una nueva suspen- sión mandibular (la hiostílica) yun esqueleto axial con centra vertebralcalcificada (las líneas galeoide, escualoide y batoide). Cladoselache (Figura 2.2f) es un repre- sentante del nivel cladodonto, Hybodus (Figura 2.2g) lo es del nivel hibodonto, y Pdeospinax (Figura.2.2h) es, de los modernos, el más antiguo conocido. Las quimeras de nuestros días (Holocephali) son peces marinos grotescos que se alimentanprincipalmentede moluscos. Poseen esqueleto cartilaginoso y otros atributosescualoides, pero se ha pensado que los dos grupos están muy poco relacionados. Algunos descubrimientos fósiles recientes(Zangerl, 1974) indican, sin embargo, que los precursores de este grupo del Carbonífero, los Iniopterygii (Figura 2.3), que han sido interpretados como holacéfaios, tienen características dentarias que obligan a separarlos de los elasmobranquiosprimitivos;entonces, la afirmación (mencionada porZangerl) de que los holockfalos se hayan originado de alguna rama de los placodermoses errónea. Peces óseos (Osteichthyes) Los mayoresgrupos de peces consideradoshasta aquí, aunque extremadamente importantes en los estratos del Paleozoico, engran parte se extinguieron (a excep- ción de los tiburones) hacia la terminación del Pérmico.La clase mayor de formas vivas,la Osteichthyes o de los peces óseos, en contraste, ha incrementado conti- nuamente su importancia desde sus inicios al comenzar el Paleozoico. Aunque el registro de fósiles señala que los peces óseos noaparecieron sino hastafines del Silúrico, los más importantes grupos estabanya bien establecidos hacia media- dos del Devónico y, en consecuencia, es razonable inferir que los comienzos del grupo se extienden hasta tiempos tan lejanos como los del Ordovícico, hace más de 500 millones de años. Aunque los Osteichthyesposeenunesqueleto bseo, hemos visto que esta característica no es exclusiva de ellos. La evidencia fósil claramente apunta a la conclusión de que sus antepasados no solamente tenían hueso; sino que muchos de ellos tenían inclusive mejor osificación que sus actualesdescendientes. Tres grupos importantes de peces óseos pueden ser reconocidos (los Acanthodii, des- critos ya, son considerados por algunos investigadores como una subclase de los Osteichthyes): 1)los peces de aletas lobuladas o crosopterigios (Crossopterygii), importantesporque son la líneaancestralqueconducealos tetrápodos; 2) los peces pulmonados o dipnoos(Dipnoi), y 3) los peces con espinas en lasaletas (Actinopterygii). Los grupos (1)y (2) equivalen ala subclase Sarcopterygii de Romer (1966) pero no a la de Nelson (1969) quien cree que este grupo debería incluir también los Polypteriformes (Polypterus y Calamoichthys),* aquí situados dentro del grupo Chondrosteibajo el grupo (3). Los dipnoos se originaronen elDevónico Inferiory sobreviven hasta la actualidad seis especies en tres géneros y dos familias; hay cerca de 35 géneros extinguidos ennueve familias. Los peces de aletas lobuladas también están distribuidos enel tiempo desde *El autor da los nombres vernáculos en inglés; nosotros mencionamos los géneros por no existir nombres vulgares en español. (N. del T.)
  35. 35. RELACIONES DE LOS GRUPOSSUPERIORESDEPECES 27 el Devónico Inferior hasta el Reciente con cerca de 55 géneros extinguidos y sola- mente una especie viviente (Latimeria chalumnae,conocida desde 1938). De los peces con espinas en las aletas, que datan desde el Devónico Inferior, hay cerca de 20,000 especies vivientes y muchos grupos extinguidos. Los primeros de estos peces con espinas en las aletas fueron en su mayor parte paleoniscoideos del Paleozoico; un vasto grupo de formas sumamentediver- sificadas. La mayoríafuedetamañomoderadoypresentabaunparecido muy superficial con sus sucesores actinopterigios;porejemplo, el pejelagarto (Lepi- sosteidae), las sardinas (Clupeidae) y lospececillos de acuario (Cyprinidae). Hubo, sin embargo, diferencias estructurales fundamentales: las escamas ganoideas grue- sas,la aletacaudalheterocerca, la estructuracraneal primitiva yunacintura pectoral con clavícula y cleitro. En Cheirolepis, uno de los géneros más primiti- vos, las pequeñísimas escamas cuadrangularessonnotablemente parecidas a las de los acantodiosescualiformes (véase arriba); otrosrasgos primitivos son unagran abertura bucal y maxila y la presencia de aletas pélvicas con base anchaymu- chos radios. Los paleoniscoideos, desde los primitivos a los modernos teleósteos, fueron los peces de agua dulce dominantes desde el Carbonífero hasta los primeros tiem- posdel Triásico. La radiaciónadaptativadeestegrupoextinguido ha de haber competido con la de los actuales peces óseos. Los representantes modernos de los paleoniscoideos son unas cuantas formasespecializadas y degeneradas comolos es- turiones(Acipenseridae)y los pecesespátula (Polyodon, Psephurus), con sus esqueletos internos casi totalmente cartilaginosos, con aletas primitivas y pareci- dasa las de los tiburones, escamas reducidasa hileras (formando placas óseas como en los esturiones), etcétera. Actinopterigios de ancestro Mesozoico son los pejelagartos y amiidos, que persisten en la actualidad en solamente dos géneros, Lepisosteus y Amia. Los pejelagartos ancestrales fueron más abundantes en los co- mienzos del Mesozoico, mientrasquelos peces Amia estabanespecialmente bien representados a mediados dela misma era geológica. Se observa que los antepasados paleoniscoideos,tras su paso por dos etapas intermedias, llegaron al gran florecimiento que se manifiestaen los peces óseos verdaderos denuestrosdías. Algunos términosdescriptivos, de significación históricaenictiología,hansidoaplicadosaestosestados,aunque se reconoce quesonarbitrariosynohay untotal acuerdosobre las familias de peces que deben ser incluidas encadagrupo. Sin embargo,dichostérminossondescripti- vos de los representantes vivientes de los grupos. Yendo en orden progresivo, es decir, comenzando con los primitivos, pasando por los intermedios y llegando a los más evoluciocados, ellos son: a) los Chondrostei, donde quedan incluidos los esturiones(Acipenseridae) y los peces espátula (Polyodontidae);b) los Holostei (pejelagartos, Lepisosteidae; Amiu, Amiidae), y c) Teleostei, el enorme conjunto de los peces más comunes.Los rumbos ya reconocidosque siguió la evolución a través de estas etapas están resumidos enla Tabla 2.2. Es cada día mayor la indi- cación de que la evolucióna través de estos grupos fue desviada (o sea, no fue ortogenética), donde lascaracterísticas más avanzadas derivaron en forma inde- pendiente a lo largo de diferentes líneas, siendo de múltiple origen (polifilético) los Holostei y los Teleostei. En general, en la historia evolutiva de los Actinop- terygii las estructuras esqueléticasse han reducido; esto ha sucedido efectivamente en el endocráneo, los huesos dérmicos ylas escamas. Enlos peces óseos superiores, más numerosos, los Teleostei(Tabla 2.3),
  36. 36. 28 LOS GRWOS SUPERIORES DE PECES c1 al 6 2 I l a dC z O C al
  37. 37. RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES I I i I I I 7C
  38. 38. 30 LOS GRUPOSSUPERIORESDE PECES ocurrió una gran divergencia entre los tipos generalizados de peces parecidos a las sardinas y los salmones (algunas veces dominados Isospondyli o, aproximadamen- te, Clupeiformes). Ellos integran una gran porción de los peces de aletas con radios blandos, los “Malacopterygii” o “Malacopteri”de los antiguosautores. Muchas familias marinas y de agua dulce han florecidoenestegrupo. Ellas son típica- mente óseas pero de cuerpo blando, tienen aletas reforzadas Gnicamente por ra- dios blandos (no por espinas), poseen escamas cicloideas, tienen el hueso maxilar formando una parte de la abertura o borde bucal (borde superior de la abertura bucal), y t,ienen la vejiga gaseosa (vejigaaérea, vejiga natatoria) comunicada con el esófago (condición fisostoma). Durante el Cretácico los bericoides o Beryciformes participaron en una transicibna peces be aletas con espinas (más o menos los “Acanthopterygii” o “Acanthopteri”de algunos autores),yocurrióotro gran florecimiento de familias. El grupo más grande que resultó de la divergencia del tronco evolutivo es el de los peces percoides o percomorfos, los Perciformes. A estegrupopertenecen miles de peces marinos y deaguas dulces, tipificados por los meros (Serranidae) de distribución mundial y las percas de agua dulce (Percidae) del Hemisferio Nor- te. En lasespeciesvivienteslas aletas están reforzadas por espinas y radios blan- dos, lasescamas son con frecuencia ctenoideas, lasmaxilas son excluidas de la abertura bucal por la elongacibn de las premaxilas, 37 las aletas pélvicas, cuando estánpresentes (como es le usual), son de posición torácica o yugular (con una f6rmulareducida,típicamentedeuna espina y cinco radios blandos); lavejiga gaseosa carece de conducto que la comunique con el esófago (condiciónfisoclista). LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNESY REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES Teniendoen consideración que entiemposrecientes se ha presentadouna impresionante actividad en laclasificación de los peces (véanselas referen- cias), el sistema de Berg (19401, empleado antes por nosotros, no puede ser sos- tenidopor más tiempo. Fishes of the World (Lindberg, 1971) es un libro que contiene claves iitiles de identificación y describe todas lasfamilias de peces (550 en 62 órdenes,que é1 reconoce), pero es una compilación más queuna síntesis. El sistema empleado a continuación no sigue los postulados de una auto- ridad, iinica y ampliamente aceptada; representa más bien el esfuerzo concertado para seleccionar lo que nospareció más razonable. Agnatha Clase Cephalaspidomorphi Subclase Cyclostomata Orden Myxiniformes Orden Petromyzoniformes Familia Myxinidae - mixinos (Figura 2.4) Familia Petromyzonidae - lampreas (Figuras 2.1 y 2.5) Gnathostomata Clase Chondrichthyes Subclase Holocephali Orden Chimaeriformes Familia Chimaeridae -quimeras (Figura2.9)
  39. 39. LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES 31 "- glutinosa.Figura 2.4(Basado- Mixinoendel BigelowAtlántico,y Schroeder,Myxine <:a1948). /""" -Y"- ..',. - Figura 2.5 - Lamprea marina, Petromyzon marinus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.6 - Tiburón deseis branquias, Hexanchusgriseum. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). A-- Figura 2.7 - Tiburón toro, leucas. (BasadoenJordan 1900). Carcharhinus y Evermann, Figura 2.8 - Rayapequeña, Rajaerinacea. -a ......- (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). O&' ,...--... .. . .. Figura 2.9 - Pez rata (quimera), Hidrola- gus collie¡. (BasadoenJordan y Ever- mann, 1900).
  40. 40. 32 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES Subclase Elasmobranchii (Selachii) Orden Heterodontiformes cabeza de toro Familia Heterodontidae - tiburones cornudos o Orden Hexanchiformes Familia Hexanchidae -tiburones vaca (Figura 2.6) Familia Chlamydoselachidae tiburonesornados Familia Odontaspidae - tiburones arenosos Familia Alopiidae -tiburones coludoso zorros Familia Lamnidae - tiburón azul, tiburón bonito, etc. Familia Orectolobidae -tiburón gata Familia Rhincodontidae - tiburones ballena Familia Cetorhinidae - “basking sharks”* Familia Scyliorhinidae -tiburones gata Familia Carcharhinidae - tintorera (hay muchos Familia Sphyrnidae - cornuda, pez martillo Familia Squalidae - cazón de espina, galludo Familia Squatinidae - diablo, angelote Familia Pristiophoridae -tiburón sierra Familia Pristidae -peces sierra Familia Rhinobatidae - peces guitarra Familia Rajidae - rayas Familia Dasyatidae -raya de espina Familia Myliobatidae - raya pinta Familia Mobulidae -manta raya Familia Torpedinidae - torpedos Orden Squaliformes nombres vernáculos) Orden Pristiophoriformes Orden Rajiformes (Batoidei) Orden Torpediniformes Clase Osteichthyes Subclase Crossopterygii Orden Coelacanthiformes Familia Coelacanthidae - celacantos (Figuras2.1 y 2.10) Subclase Dipnoi Orden Dipteriformes Familia Ceratodontidae -pez pulmonado australiano Familia Lepidosirenidae - peces pulmonados de América del Sur y África Subclase Actinopterygii Orden Polypteriformes Orden Acipenseriformes Familia Polypteridae -“bichirs” y “reedfishes” Familia Acipenseridae - esturiones Familia Polyodontidae - peces espátula en español. (N. del T.) *Se conservaelnombredelpez en inglés,entrecomillas,cuando no hay equivalente
  41. 41. LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDEPECESVIVIENTES 33 Figura 2.10 - Celacanto, Latimeria cha- lumnae. (Basadoen E. London Mus., Sudáfrica). Figura 2.12 - Políptero, Polypterus sene- galus. (BasadoenBridge, 1904). Figura2.11 - Pez pulmonadoaustraliano, Neoceratodus forsteri. (Basadoen Nor- man, 1931). Figura 2.13 - Esturión del Atlántico, Acipenser oxyrhynchus. (Basadoen Jor- dan y Evermann, 1900). Figura2.14 - Pez de aleta ondulada, Amia .--......-...-..... calva. (Basadoen Jordan Y Evermann, 1900). Figura2.15 - Catánde nariz larga, Lepi- sosteusosseus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.16 - Arenque, Chupeaharengus. (Basado enJordan y Evermann, 1900).
  42. 42. 34 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES Orden Amiiformes y 6.2a) Familia Amiidae - pez de aleta dorsal ondulada (Figuras 2.14 Orden Lepisosteiformes Orden Elopiformes Familia Lepisosteidae - peje lagartos (Figura 2.15) Suborden Elopoidei Familia Elopidae - lisa Familia Megalopidae .. tarpón, &halo Familia Albulidae - pez señorita Subordcn Albuloidei Orden Anguilliformes Suborden Anguilloidei Familia Anguillidae -anguila Familia Muraenidae - morena Familia Dysommidae - “Arrowtooth eel” Familia Muraenesocidae - congrio Familia Nettastomidae - “duckbill eels” Familia Congridae - congrio Familia Ophichthidae -morena, culebra Familia Simenchelyidae - “snubnose eel” Familia Derichthyidae -“longneck eel” Familia Nernichthyidae - “snipe eel” (Figura3.1) Familia Saccopharyngidae - ‘‘swallowers”(Figura 2.22) Familia Eurypharyngidae“gulper” Familia Halosauridae -anguila halosaurida (Figura 2.26) Familia Notacanthidae -- “spiny eel” (Figura 2.27) Suborden Saccopharyngoidei Orden Notacanthiformes Orden Clupeiformes Suborden Denticipitoidei Suborden Clupeoidei Familia Denticipitidae“Africanherring” Familia Dussumieriidae - “round herrings” Familia Clupeidae - sardinas (Figuras 2.16 y 8.12) Familia Engraulidae -- anchoa, anchoveta Orden Osteoglossiformes Suborden Osteoglossoidei Familia Osteoglossidae -“bonytongues”, lengua de hueso* Familia Pantodontidae - “African mudskipper” Familia Hiodontidae -- - ojos de luna Familia Notopteridae -- lomo emplumado Familia Morrnyridae - pez elefante (Figuras 2.23y 5.5a) Familia Gymnarchidae - gimnárchidos Suborden Notopteroidei Suborden Mormyroidei *Para mayor comprensibn de1 estudiante, ya que algunos nombres vernáculos vienena ser de por sí descriptivos, hacemos la traducción literal de los nombres en inglés, siempre que tengansignificadoenespaitol. (N. del T.)
  43. 43. LISTA DE LAS FAMILIASCOMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES 36 Figura 2.17 - "Herring" de mar profundo, Bathyclupea argentea. (Basado en Jordan y Evermann, 1900). Figura 2 1 8 -Trucha deNuevaZelandia, Galaxias brevipinnis. (Basadoen Boulen- ger, 1904). Figura 2.19 -Pez lagartijade bahía, Syno- dus foetens. @asado en Jordan y Ever- mann, 1900). Figura 2.20 - Atele6pido (de mar profun- do), Ateleopus japonicus. (Basado en Goode y Bean, 1895). Figura 2.21 - Gigantúrido (de mar pro- fundo), Giganturn vorax. (Basadoen Regan, 1925). Figura 2.22 - Tragador, Saccopharynx ampullaceus. (Basadoen Jordan y Ever- mann, 1900).
  44. 44. 36 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES Orden Salmoniformes Suborden Salmonoidei Familia Salmonidae - truchas, salmones, y otros (Figuras 3.15b Familia Plecoglossidae- “ayu” Familia Osmeridae - “smelt” Familia Argentinidae -argentinos Familia Opisthoproctidae - “spookfish” Familia Bathylagidae - “deepsea smelt” Familia Alepocephalidae - “deepsea slickhead” Familia Searsidae -“searsid” Familia Bathylaconidae - batilacónidos Familia Salangidae- salángidos Familia Retropinnidae - “southern smelts” Familia Galaxiidae - galáxidos (trucha de Nueva Zelanda, Figura y 10.4) Suborden Argentinoidei Suborden Galaxiodei 2.18) Suborden Esocoidei Familia Umbridae -- “mudminnow” Familia Esocidae - lucios Familia Gonostomatidae -“lightfish” Familia Sternoptychidae - pez hacha de mar profundo Familia Photichthyidae - fotíctidos Familia Astronesthidae -pez de dientes romos de mar profundo Familia Idiacanthidae -pez de ojos pedunculados y mar profundo Familia Malacosteidae - pez de mandíbulas sueltas ymar Familia Melanostomiatidae- pez dragón sin escamas Familia Stomiatidae-pez dragón escamado,de lasprofundidades Familia Chauliodontidae - pez víbora Familia Giganturidae - gigantúridos Suborden Stomiatoidei (Figura 8.14) profundo marinas Suborden Giganturoidei Orden Gonorynchiformes Suborden Chanoidei Familia Chanidae - “milkfishes” Familia Kneriidae - kneridos Familia Phractolaemidae - fractolémidos Familia Gonorynchidae -gonorrínquidos Suborden Gonorynchoidei Orden Cypriniformes (Ostariophysi) Suborden Characoidei Familia Characidae-caracínidos” Familia Gymnotidae - anguila eléctrica (Figura6.2b) *Las bases proporcionadas parala identificación de las familias deeste Suborden no están lo suficientemente fundamentadas como para garantizar más de las que aquíse reconocen.
  45. 45. LISTA DELAS FAMILIASCOMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES 37 Figura2.23 - Pez elefante, Mormyrus caballus. (BasadoenBoulenger, 1904). ----""."."_______" Figura 2.25 - Anguila americana, Anguilla rostrata. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.24 - Carpa, Cyprinus carpio. (BasadoenHubbs y Lagler, 1941). Figura 2.26 - Anguila holosáurida, Aldro- vandia macrochir. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura2.27 - Anguila espinosademar profundo, Notacanthus analis. (Basado en Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.28 - Saurio del Atlántico, Scom- beresoxsaurus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.29 - Bacalao delAtlántico, Gadus morhua. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).
  46. 46. 38 LOS GRUPOS SUPERIORESDE PECES Suborden Cyprinoidei Familia Cyprinidae - carpas común y dorada (Figuras2.24, 6.4, 10.4“creek chub”, y 10.6 “bitterling”) Familia Gyrinocheilidae - girinoqueilidos Familia Catostomidae - carpa hocicona, matalote (Figura5.3) Familia Homalopteridae -“hillstream loach” Familia Gastromyzonidae -“suckerbelly loach” Familia Diplomystidae -bagres diplomístidos Familia Ictaluridae - bagres de agua dulce (Figuras 3.1 y 10.6 “cabeza de toro”) Familia Bagridae - bagres Familia Pimelodidae - bagres pimelódidos Familia Siluridae -bagres euroasiáticos, siluro Familia Schilbeidae -bagres schilbeidos Familia Amblycipitidae -amblicipítidos Familia Amphiliidae - anfílidos Familia Akysidae -aquísidos Familia Sisoridae -sisóridos Familia Clariidae -bagres de respiración aérea (Figura 8.10b) Familia Heteropneustidae - bagres ponzoñosos (Figura8.10~) Familia Chacidae -cácidos Familia Olyridae - olíridos Familia Malapteruridae -- bagres eléctricos Familia Mochokidae - bagres de natación invertida Familia Ariidae - bagres marinos Familia Doradidae - bagres dorádidos acorazados Familia Aspredinidae - “banjo” o bagre partero (Figura 10.6) Familia Plotosidae -- bagre plotósido marino Familia Ageneiosidae”ageneiósidos Familia Hypophthalmidae - hipoftálmidos Familia Helogeneidae -helogeneidos Familia Cetopsidae - cetópsidos Familia Trichomycteridae - bagres parásitos Familia Callichthyidae - bagres calíctidos acorazados Familia Loricariidae - bagres acorazados Familia Synodontidae - pez iguala, pez lagartija Familia Harpadontidae -“bombay duck” Familia Alepisauridae -peces lanceta Familia Scopelarchidae -pez ojos perla Familia Myctophidae -pez linterna Suborden Siluroidei Orden Myctophiformes Orden Cetomimiformes Suborden Ateleopoidei Familia Ateleopidae -- ateleópidos delos fondos marinos (Figura 2.20) Suborden Cetomimoidei Familia Cetomimidae - cetomímidos Familia Mirapinnidae - mirapínidos
  47. 47. LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES 39 Figura2.30 - Espinocha detresespinas, Gasterosteus aculeatus.(Basado en Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.31 - Pez pipa, Pseudophallus starksi. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.32 - Pez remo, Regalecus glesne. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura2.33 - Pez sanguinariorayado, Fundulus majalis. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.34 - Pez “Priapium”, Noestethus amaricola. (BasadoenBerg, 1940). Figura2.35 - Perca trucha, Percopsis omiscomaycus. (Basadoen Jordan y Ever- mann, 1900).
  48. 48. 40 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES Familia Eutaeniophoridae -euteniofóridos Familia Megalomycteridae - megalomictéridos Familia Gibberichthyidae -“gibberfishes” Familia Barbourisiidae -- barburísidos Familia Rondeletiidae -rondelétidos Suborden Rondeletioidei Orden Beloniformes Suborden Scomberesocoidei Familia Scornberesocidae - “saury” (Figura 2.28) Familia Belonidae -aguja, sierrita (Figuras 3.1 y 5.5b) Familia Exocoetidae - - peces voladores Familia Hemiramphidae -pajarito (Figura5 . 5 ~ ) Suborden Exocoetoidei Orden Cyprinodontiformes Suborden Adrianichthyoidei Familia Oryziatidae -- “ricefishes” Familia Adrianichthyidae - adrianíctidos Familia Horaichthyidae - horaíctidos Familia Cyprinodontidae - “killifishes” (Figura 2.33 Familia Goodeidae -peces vivíparos mexicanos Familia Jenynsiidae -jenínsidos Familia Anablepidae -peces cuatro-ojos Familia Poeciliidae -peces vivíparos (Figuras 12.1 y 12.2) Suborden Cyprinodontoidei y 10.7) Orden Gasterosteiformes Suborden Gasterosteoidei Familia Gasterosteidae - espinochas (Figura 2.30 y 10.6) Familia Aulorhynchidae -“tube-snouts’’ Familia Aulostomidae -peces trompeta Familia Fistulariidae -peces corneta Familia Macrorhamphosidae -“snipefishes” Familia Centriscidae -peces camarón Familia Syngnathidae - agujones y caballitos de mar (Figuras Suborden Aulostomoidei Suborden Syngnathoidei 2.31, 4.6, y 10.6f) Orden Lampridiformes Suborden Lampridoidei Suborden Trachipteroidei Familia Lamprididae - “opahs” Familia Radiicephalidae -radicefálidos Familia Lophotidae - “crestfishes” Familia Trachipteridae -peces cinta Familia Regalecidae - peces remo (Figura 2.32) Familia Stylephoridae - “tube-eyes” Suborden Stylephoroidei Orden Beryciformes Suborden Stephanoberycoidei
  49. 49. LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES 41 Figura2.36 - Estefanobericido,Stephano- beryx monae. (Basado en Jordan y Ever- rnann, 1900). Figura2.37 - Berícido, Beryx splendens. (Basado en Jordan y Everrnann,1900). Figura 2.38 - "John Dory" americano, Zenopsis ocellata. (Basadoen Jordan y Everrnann,1900). .".."_"." Figura 2.39- Pezcabezade vbora, Channa striata. (Basado en Norman, 1931). Figura 2.40 - Cuchia,Amphipnopscuchia. (Basado en Norman, 1931).
  50. 50. 42 LOS GRUPOS SUPERIORESDE PECES Familia Stephanoberycidae-peces espinosos de las profundida- Familia Melamphaeidae - peces de escamas grandes y de las des marinas (Figura 2.36) profundidades marinas Suborden Polymixioidei Suborden Berycoidei Familia Polymixiidae -pez barbudo Familia Diretmidae -dirétmidos Familia Trachichthyidae -traquíctidos Familia Berycidae “berícidos (Figura 2.37) Familia Monocentridae -pez piña de pino Familia Anomalopidae -peces ojo linterna Familia Holocentridae -peces ardilla Familia Zeidae -“dory” Familia Grammicolepidae -gramicolépidos Familia Caproidae -“boarfish” Familia Antigoniidae - antigónidos Orden Zeiformes Orden Mugiliformes Suborden Mugiloidei Suborden Sphyraenoidei Suborden Polynemoidei Suborden Atherinoidei Familia Mugilidae -lisa Familia Sphyraenidae -barracuda Familia Polynemidae -barbudo, ratón Familia Atherinidae -Peyerrey, pejerrey, gruñones Familia Melanotaeniidae - peces arco iris (de Australia) Familia Isonidae -isónidos Familia Neostethidae - “neostethid priapium fishes” Familia Phallostethidae - “phallostethid priapium fishes” (Figura 2.34) Suborden Percoidei Orden Perciformes Familia Centropomidae - robalo Familia Percichthyidae - “temperate basses” (Figura 2.41) Familia Theraponidae - pez tigre Familia Serranidae - meros (Figura 4 . 6 ~ ~) Familia Grammistidae -peces jabón Familia Kuhliidae - “aholeholes” Familia Centrarchidae - peces sol (Figuras 3.1;3.15; 6.3,y Familia Percidae - percas (Figuras 2.1; 3.1; 8.3,y 10.6 “darter”) Familia Priacanthidae - ojón Familia Apogonidae -- cardenal Familia Branchiostegidae - “tilefishes” Familia Pomatomidae - anchoa, pez azul Familia Rachycentridae - esmedregal, cobia, bacalao Familia Carangidae-jurel (Figuras 2.42 y 10.11) 10.6)
  51. 51. LISTA DELAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDEPECESVIVIENTES 43 Figura 2.41 - Lobina rayada, MOrOne sa- xatilis. (Basadoen Jordan Y Evermaw 1900). ......- ..."". Figura 2.42 - Papelillo, Selene vomer. (Ba- sadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura2.43 - Pez loro arcoiris, Scarus guacamaia. (Basadoen Jordan y Ever- mann, 1900). Figura2.44 - Lenguadode invierno, Pseudopleuronectesamericanus. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).
  52. 52. 44 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES Familia Coryphaenidae -dorado, doradilla (Figura 10.4b) Familia Bramidae - “pomfrets” Familia Lobotidae -chopa, biajaca de la mar, dormilona Familia Lutjanidae -pargos, huachinangos Familia Leiognathidae - “slipmouths” Familia Gerreidae -mojarra Familia Pomadasyidae -burro Familia Sparidae -sargo, pez pluma Familia Sciaenidae - corvina, totoaba Familia Pempheridae - “sweepers” Familia Ephippidae -peluquero, barbero Familia Kyphosidae - chopa, salema Familia Mullidae-salmonete, chivato Familia Monodactylidae -pez dedo Familia Bathyclupeidae -sardina de aguas profundas (Figura Familia Toxodidae -“archerfishes” Familia Scatophagidae -“scats” Familia Chaetodontidae -pez mariposa (Figuras 4.6d y 5.5f) Familia Nandidae -“leaffishes” (Figura 4.6g) Familia Badidae -bádidos Familia Cichlidae -cíclidos (Figura 5.5d) Familia Embiotocidae -“surfperches” (Figura 10.6) Familia Pomacentridae -chopa, mojarra rayada Familia Cirrhitidae - tigre Familia Latridae -trompetero Familia Labridae -vieja, gallo, perro colorado Familia Scaridae -loro jabonero,pez loro, vieja lora Familia Trichodontidae -“sandfishes” Familia Opistognathidae - “jawfishes” Familia Bathymasteridae -“ronquils” Familia Zoarcidae -“eelpouts” Familia Pholidae - “gunnels” Familia Mugiloididae-“sandperches” Familia Trachinidae -“weevils” Familia Percophididae -“flatheads” Familia Trichonotidae - “sandivers” Familia Dactyloscopidae -“sand stargazers” Familia Uranoscopidae -pez sapo Familia Chiasmodontidae -tragador de fondos marinos Familia Echeneidae -rémora, pez pega (chupadores de tiburones; 2.17) (Figura 2.43) Suborden Echeneioidei Figura 2.46) Suborden Ophidioidei Familia Gadopsidae -pez negro de río Familia Brotulidae - lengua, lengua de vaca, bacalao, brotulas Familia Ophidiidae -lengua Familia Carapidae - pez perla
  53. 53. LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVAS DE PECESVIVIENTES 45 Figura2.45 - Anguilamastacembklica, Mastacembelusmaculatus. (Basadoen Boulenger, 1904). Figura 2.47 - Pez globo del norte, Sphoe- roidesmaculatus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.49 - Pez sapo leopardo, Opsanus pardus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.51 - Mariposamarina, Pegasus umitengu. (Basadoen Jordan, 1905). Figura2.46 -Tiburón succionador o rk- mora, Echeneis naucrates. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.48 - Pez adhesivo, Gobioesox ma- candricus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900). Figura 2.50 - Pejesapo, Lophiusamerica- nus. (Basado en Goode y Bean, 1895).
  54. 54. 46 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES Suborden Notothenioidei Familia Nototheniidae -“Antarctic blennies” Familia Bathydraconidae - pez dragón Familia Channichthyidae - pez hielo Familia Blenniidae -pez de roca Familia Anarhichadidae -pez lobo Familia Clinidae -sargacero Familia Stichaeidae -- “pricklebacks” Familia Ptilichthyidae -“quillfishes” Familia Scytalinidae -cavador de grava Familia Zaproridae -“prowfishes” Familia Icosteidae - “ragfishes” Familia Schindleriidae -aquindléridos Familia Ammodytidae -“sand lances” Familia Eleotridae - dormilón Familia Gobiidae -gobio Familia Microdesmidae -pez gusano Familia Kurtidae - “forehead brooders” (Figura 10.6) Familia Acanthuridae -cirujano, lancero Familia Siganidae -pez conejo Familia Gempylidae -macarela culebra Familia Trichiuridae - sable, cintilla, listón, machete Familia Scombridae -macarela, bonito, atún, sierra (Figura 3.1) Familia Xiphiidae - pez espada Familia Luvaridae - luváridos Familia Istiophoridae - “billfishes” (“marlins”, “sailfishes”, Suborden Blennioidei Suborden Icosteoidei Suborden Schindlerioidei Suborden Ammodytoidei Suborden Gobioidei Suborden Kurtoidei Suborden Acanthuroidei Suborden Scombroidei Suborden Xiphioidei “spearfishes”) Suborden Stromateoidei Familia Stromateidae - palometa (Figura 3.1 “harvestfish”) Familia Nomeidae - pez pastor Familia Tetragonuridae -“squaretails” Familia Channidae - “snakeheads” (Figuras 2.39 y 8.10a) Familia Anabantidae - perca trepadora (Figura10.6 “figh- Familia Luciocephalidae - “pikeheads” Suborden Anabantoidei tingfish”) Orden Gobiesociformes Suborden Callionymoidei Suborden Gobiesocoidei Familia Callionymidae - “dragonets”
  55. 55. LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES 47 Familia Gobiesocidae -cucharitas (Figura 2.48) Orden Tetraodontiformes (Plectognathi) Suborden Balistoidei Familia Triacanthodidae -“spikefishes” Familia Triacanthidae -“triplespines” Familia Balistidae -pez puerco Familia Monacanthidae -lija (Figuras 3.1 y 6 . 2 ~ ) Familia Aracanidae - “keeled boxfishes” Familia Ostraciidae - torito, pez cofre Familia Triodontidae - “pursefishes” Familia Tetraodontidae -pez globo, tambor (Figura 2.47) Familia Canthigasteridae -“sharpnose puffers” Familia Diodontidae -pez erizo, pez puerco Familia Molidae -“ocean sunfishes” (Figura 3.1) Suborden Tetraodontoidei Orden Pleuronectiformes Suborden Pleuronectoidei Familia Bothidae - lenguado (oculado ala izquierda) Familia Pleuronectidae -lenguado (oculado ala derecha) (Figura 2.44) Suborden Soleoide Familia Soleidae - sol, lenguado de río, tepalcate Familia Cynoglossidae -lengua, lenguado, lengiiita Orden Scorpaeniformes Suborden Scorpaenoidei Familia Scorpaenidae -escorpión, rocote Familia Triglidae -soldadito, angelito, lapón,vaca Familia Platycephalidae - “flatheads” Familia Hexagrammidae -“greenlings” Familia Anoplopomatidae -pez sable Familia Zaniolepidae -pez peine Familia Cottidae -“sculpins” Familia Agonidae -“poachers” Familia Cyclopteridae -“lumpfishes” y “snailfishes” Suborden Platycephaloidei Suborden Hexagrammoidei Suborden Cottoidei Orden Mastacembeliformes Suborden Mastacembeloidei Suborden Chaudhurioidei Familia Mastacembelidae - anguilas mastacembélidas (Figura 2.45) Familia Chaudhuriidae -chadhuriidos Familia Symbranchidae -falsa anguila, culebra de agua Familia Amphipnoidae - “cuchia” (Figura 2.40) Familia Dactylopteridae -“flying gurnards” Familia Pegasidae -“seamoths” (Figura 2.51) Orden Synbranchiformes Orden Dactylopteriformes Orden Pegasiformes
  56. 56. 48 LOS GRUPOSSUPERIORES DE PECES Orden Percopsiformes Suborden Amblyopsoidei Suborden Percopsoidei Suborden Aphredoderoidei Familia Amblyopsidae - “cavefishes” peces cavernícolas Familia Percopsidae - “trout-perches” (Figura 2.35) Familia Aphredoderidae - “pirate-perches’’ Orden Gadiformes Suborden Gadoidei Familia Gadidae - merluza (Figura 2.29) Familia Merluciidae -merluza Familia Melanonidae -“grenadiers” (o “rattails”; originalmente Suborden Melanonoidei Macruridae) Orden Lophiiformes Suborden Batrachoidei Suborden Lophioidei Suborden Antennarioidei Familia Batrachoididae - pez sapo, cabezón (Figura 2.49) Familia Lophiidae - “anglerfishes” (Figuras 2.50 y3.1) Familia Antenariidae - pez antenado, sapo,pescador Familia Ogcocephalidae - pez murciélago Familia Ceratiidae - “seadevils” (Figura 10.4 “deepsea Suborden Ceratioide anglerfish”) REFERENCIAS ESPECIALES SOBRE LAS CATEGORfAS SUPERIORES DE LOS PECES Bailey, R.M., y T.M. Cavender. 1971. (Fishes).En McGraw-Hill Encyclopedia of Scienceand Technology, 3a. ed., McGraw-Hill BookCompany, Nueva York. Barlow, G.W., K.F. Liem, y W. Wickler. 1968. Badidae,a new fish family-behavioural,osteo- logical, and developmental evidence.Jour. Zool., Londres, 156:415-447. Berg, L.S. 1940. Classification of fishes bothrecentand fossil. Trav. Insf. Zool. Acad.Sci. URSS, 5:87-517. Reimpresión, 1947.Edward Brothers, Ann Arbor, Mich. Birdsong, R.S. 1975.Theosteology of Microgobiussignatus Poey(Pisces:Gobiidae)with comments on othergobiid fishes. Bull. Florida State Mus., Biol., Sci., 19(3):135-187. Bohlke, J.E., y C.H. Robins. 1974. Description of a new genus and species of clinid fish from the western Caribbean, with comments on the families of the Blennioidea. Proc. Acad. Nut. Sci. Phila., 126(1):1-8. Cohen, D.M.1964. Suborder Argentinoidei. En Bigelow, H.B., ed., Fishes of the Western North Atlantic. Mem. Sers Found. Mar. Res. No. l(4):l-70. Colbert, E.H. 1955. Evolution of the vertebrates.John Wiley and Sons, Nueva York. Eaton, T.H., Jr.1970.Thestem-tailproblemandtheancestry of chordates. Jour.Paleo., Gosline, W.A. 1966a.Thelimits of the fish familySerranidae,withnotes on otherlower -. 1966b. Comments on the classification of the percoid fishes. Pac. Sci., 22(4):409-418. -. 1968. The subordersof perciform fishes. Proc. U.S. Nat. Mus., 124:l-78. -. 1971. Functionalmorphology and classification o f teleosteanfishes. Univ. Press of Greenwood, P.H. 1968.Theosteologyandrelationships of the Denticipitidae,afamilyof 44~969-979. percoids. Proc. Calif. Acad.Sci., ser. 4,33(6):91-112. Hawaii, Honolulu. clupeomorph fishes. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Zool., 16:215-273.

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