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BOTANICA
I
COMPILADO POR: Ing. Agrop. Elías Painii Carranza
egermanpainii@hotmail.com
BOTANICA GENERAL
La botánica como ...
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ESPECIAL:
Estudia los caracteres particulares de cada planta, las clasifica y agrupa, describe cada vegetal
minuciosamen...
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Categorías taxonómicas
Division o phyllun
Subdivisión (phyla)
Clase (opsida)
Subclase (idea)
Familia (aceae)
Subfamilia ...
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LA CLASIFICACIÓN DEL REINO VEGETAL
Agrupación de los vegetales por sus caracteres comunes. Vegetales uní y pluricelulare...
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Síntesis de los caracteres generales que permiten establecer las grandes categorías vegetales
La primera división en dos...
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Vasculares
Comprenden un solo grupo, el los musgos, tienen clorofila; son de los helechos . Como autótrofos
pero a difer...
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Reino
vegetal
Espermatofitas: (poseen
cormo, son fanerógamas,
producen semilla)
Angiospermas
(espermatofitas con
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LA HOJA
Es el órgano aplanado mediante el cual la planta realiza las funciones de elaboración de sus
alimentos, respirac...
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Clasificación de las hojas:
Según el limbo:
Por el borde: entera, dentada, aserrada, festoneada, lobulada, hendida, part...
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Hojas compuestas
Si la hoja tiene un solo limbo, se llama simple
(violeta); si el limbo está dividido en varios foliolo...
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Margarita
Tilo
Santa Rita
Espata
Hay dos tipos de estomas:
 Estomas aeríferos: son para la respiración.
 Estomas acuí...
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Alcaucil
Filotasis espiralada
Modificaciones y adaptaciones de las hojas.
Las hojas se modifican y adaptan, según la fu...
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Filotasis verticilada
 Espiralada: cuando en cada nudo nace
una sola hoja y uniendo las inserciones
mediante una línea...
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fotosíntesis: la formación de un compuesto con ayuda de la luz.
Todas las plantas que usan fotosíntesis contienen un pi...
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Etapa fotoquímica. Es conocida como la etapa clara de la fotosíntesis, ya que en ella la luz
solar es captada por los p...
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En la fotosíntesis ocurren importantes transformaciones: la energía lumínica es convertida
en energía química y la mate...
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RAÍZ
El conocimiento de las funciones específicas de cada una de las partes de la planta permite
al estudiante crear la...
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Las plantas con raíces tuberosas soportan épocas adversas y crecen cuando las condiciones
vuelven a ser propicias.
La r...
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EL TALLO
Es el eje que sostiene las hojas, órganos de
asimilación con forma aplanada para una
absorción lumínica óptima...
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2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos,
primero los basales y lue...
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DIRECCIÓN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRÍA
Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo...
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FLORES
La flor
En las plantas fanerógamas el aparato reproductor es la flor.
Está constituido por cuatro órganos:
Dos l...
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contenidos en sus tejidos y que dan a cada una su olor particular.
Androceo
Esta formado por estambres que son los órga...
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flores hermafroditas, es decir que poseen androceo y gineceo.
Indirecta o cruzada:
Es la más frecuente, el polen de una...
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transformado y maduro.
Consta del pericarpio y de la semilla.
Pericarpio
Envuelve a la semilla y proviene de la transfo...
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Carnoso
Responde al carácter de pericarpio carnoso con
abundante sustancias de reserva en su
parenquina. Es indehiscent...
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Los animales: pueden transportarlos prendidos en sus pelos (abrojo, cuernos del diablo), o
llevándolos como lo hacen
la...
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Philadelphus
Clasificándose según la naturaleza de la madera utilizada en:
 Esquejes de madera dura.
 Esquejes de mad...
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Después de algunas semanas cuando los esquejes comienzan a crecer hay que regar
diariamente.
Se propagan por este métod...
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Se preparan con los tallos tiernos del
crecimiento de primavera en algunas
especies de arbustos leñosos.
El mejor mater...
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Se eligen hojas sanas, gruesas y carnosas. Se efectúan incisiones en las nervaduras grandes
del revés de la hoja.
La ho...
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Vienen de lejanas estepas de Asia Menor y del clima fresco del Mediterráneo, con veranos
secos y calurosos. Por eso, cu...
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durante todo el crecimiento y será bueno fertilizarlos con un abono foliar (de esos que se
diluyen en agua y se pulveri...
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LA SEMILLA
Es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de las plantas superiores terrestres y
acuáticas. Ést...
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semillas de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su
estudio se ha quedado muy rezag...
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Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes capas que lo
componen y cómo se transforma desp...
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Figura 4. Anatomía de la semilla de una dicotiledónea y de una monocotiledónea.
Las reservas energéticas de la semilla ...
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En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la estructura de los frutos y
los mecanismos de dispersi...
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producen muchas semillas pequeñas se diseminan más ampliamente y tienen mayores
oportunidades de encontrar un sitio fav...
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climáticamente más estacionales son característicos los periodos bien definidos de
fructificación. En el cuadro 2 se re...
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biomasa total y al rendimiento fotosintético anual, es muy variable entre especies y
poblaciones. Las plantas anuales c...
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Figura 5. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se inician
con la absorción de agua y l...
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cotiledones en el caso de la germinación hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo
cual permite la expansión ...
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algunas semillas que son dispersadas están provistas de una dura testa impermeable que
sólo permite la germinación desp...
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metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinación es
fundamentalmente la falta de agu...
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CUADRO 4. Clasificación de los tipos de latencia de acuerdo con diferentes autores
citados por Koslowski en 1972
Latenc...
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Latencia impuesta o exógena
En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en condiciones
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GERMINACIÓN CONTROLADA POR EL AMBIENTE
Temperatura
Los cambios que ocurren durante la germinación comprenden procesos m...
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capa superficial durante los días despejados. Seguramente en esos ambientes las
temperaturas cardinales y el intervalo ...
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cual permite la entrada del agua o los gases al interior de la semilla. Este tipo de latencia es
particularmente frecue...
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En los lugares cubiertos de vegetación la luz que llega al suelo es pobre en rojo y rica en
rojo lejano, mientras que e...
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  1. 1. 1 BOTANICA I COMPILADO POR: Ing. Agrop. Elías Painii Carranza egermanpainii@hotmail.com BOTANICA GENERAL La botánica como ciencia El hombre y las plantas. Concepto, de la Botánica, Objeto de la Botánica, ciencia de la observación, descriptiva y experimental; sus grandes propulsores. Jardines botánicos. El hombre y las plantas Rodeado siempre por la Naturaleza y utilizando siempre las plantas en su provecho, el hombre se vio obligado a conocerlas, ayudado primero por el instinto, y luego por la inteligencia. La Biblia, antiguo documento, nos cita al trigo (khitah), la cebada (sehorah) y otros. En los tiempos griegos comienza el conocimiento a hacerse ciencia. La botánica (Del griego botane, planta), es la parte de las ciencias naturales que estudia los vegetales. El estudio dc los vegetales puede realizarse desde diversos puntos de vista; de aquí que la Botánica pueda dividirse en: a) general, b) especial y c) aplicada. GENERAL: Estudia los caracteres generales y comunes de los vegetales. Se divide en: Citología, que trata de la estructura y organizaci6n de la célula. Histología, se ocupa de los tejidos. Morfología, estudia la forma exterior de las plantas. Anatomía, estudia la estructura y organizaci6n interna de los vegeta les. Fisiología, se ocupa de las funciones de los 6rganos de las plantas. Ecología, trata de las adaptaciones de los vegetales a las necesidades fisiológicas y a las condiciones del ambiente. Genética, estudia experimentalmente la herencia de los caracteres y su variaci6n. Un ejemplo aclarará estos conceptos. Tomemos una hoja de naranjo y veamos cómo la Botánica General hace el estudio de esta parte de la planta. La Citología nos enseñará que esa hoja está formada por numerosas partes pequeñísimas, llamadas células, y nos hará conocer todo lo relativo a ellas. La Histología nos dirá que esas células se agrupan en la hoja y forman tejidos, y las clases de tejidos de que está formada. La Morfología nos indicará qué es una hoja elíptica, entera, aguda, etc. La Anatomía nos hará saber cómo está organizada interiormente, que tiene color verde, que está recorrida en su interior por conductos pequeñísimos, los vasos, etc. La Fisiología nos dirá cómo la savia en bruto, absorbida por las raíces, llega a la hoja y es allí transformada; cómo respiran los vegetales, cómo se realiza la fotosíntesis. La Ecología nos hará conocer las adaptaciones de esa hoja, a la defensa contra el frío, la sequedad o la humedad excesiva y a la obtención de la óptima cantidad de rayos solares, etc. Finalmente, la Genética nos permitirá conocer la reproducción de la planta a que pertenece.
  2. 2. 2 ESPECIAL: Estudia los caracteres particulares de cada planta, las clasifica y agrupa, describe cada vegetal minuciosamente, estudia su distribución sobre la Tierra y se ocupa de los vegetales que existieron en otras épocas. Se divide en: Taxonomía, que clasifica los vegetales en grupos, según sus analogías y diferencias, siendo los grupos más importantes, en orden decreciente: reino, tipo, clase, orden, familia, genero y especie. Fitografía, que nos provee los mejores métodos y procedimientos para estudiar las plantas. Fitogeografía, que estudia la distribución actual de los vegetales sobre la tierra Paleobotánica, que estudia los vegetales que existieron en épocas anteriores y de los cuales se encuentran restos o impresiones (fósiles). APLICADA: Estudia las plantas en cuanto a su utilidad, ya sea en la alimentación, en la industria, en la medicina o como elemento de salubridad o decorativo. La agricultura racional se basa en los conocimientos que proporciona la Botánica, sobre plantas alimenticias y forrajeras; conocimientos que debe poseer el agricultor para saber el clima y terreno que les es propicio, los alimentos que prefieren, las plagas vegetales y animales que las dañan, las épocas más apropiadas para la siembra, poda, cosecha, etc. Así, su trabajo será remunerativo, y no fracasará en los cultivos. Lo mismo cabe decir de la Botánica aplicada a las industrias que emplean como materias primas productos vegetales, pues trata de conseguir mayor cantidad y mejor calidad de éstos. La Botánica aplicada a la medicina se llama Botánica Farmacéutica, importantísima en la curación o alivio de las enfermedades, en las que se utilizan los productos medicinales contenidos en las plantas. SINOPSIS La botánica es una ciencia El material de estudio de esta disciplina lo constituyen los vegetales. Para conocerlos integralmente se aplica un método, el razonamiento científico (que implica observar, comparar, deducir, experimentar y obtener una conclusión o ley), y un procedimiento (es decir un modo de actuar) de acuerdo con los medios disponibles: laboratorio equipado con instrumentos y reactivos, cultivos, jardín botánico, herbarios, etc. Por disponer de método y procedimiento la Botánica es una ciencia.
  3. 3. 3 Categorías taxonómicas Division o phyllun Subdivisión (phyla) Clase (opsida) Subclase (idea) Familia (aceae) Subfamilia (ordea) Tribu (eae) Subtribu (inae) Género (arbitrario) Subgénero (igual a la anterior) Especie (binario del genero) Subespecie (derivado de la especie) Forma Variedad (var) Subvariedad (Subvar.) General Citología Histología Morfología Anatomía Fisiología Ecología Genética Botánica Especial Taxonomía fitografía Fitogeografía Paleobotánica Aplicada A la alimentación A la industria A la medicina A la higiene A la decoración
  4. 4. 4 LA CLASIFICACIÓN DEL REINO VEGETAL Agrupación de los vegetales por sus caracteres comunes. Vegetales uní y pluricelulares. clasificación de los vegetales: criptógamas y fanerógamas; gimnospermas y angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas. Principales representantes de nuestra flora. Práctica: Estudio y clasificación de las plantas del lugar. CONCEPTOS ACERCA DE LA CLASIFICACION NATURAL Para facilitar el estudio de las numerosas plantas que integran el reino vegetal, han sido reunidas en grupos según sus analogías o semejanzas. La parte de la Botánica que estudia la clasificación de las plantas se llama Taxonomía. La clasificación de los vegetales se ha hecho teniendo en cuenta diversos caracteres de las plantas, que por 5u importancia pueden ser: accidentales (forma de la raíz, color de las flores, órganos de reproducción) y esenciales (caracteres de estructura, número de piezas florales). Las primeras clasificaciones (siglos XVI a XVIII) se basaron en los primeros, por eso se llaman clasificaciones artificiales. De este carácter fueron todas las realizadas por los antiguos naturalistas. Así, Aristóteles dividía los vegetales en hierbas, arbustos y árboles, atendiendo al tamaño del vegetal y la consistencia de los tejidos. Cesalpino fundaba su clasificación en el fruto y en la semilla. Tournefort, médico y naturalista francés, atendía a la corola. También sería artificial la que se hiciera saber la base de la utilidad de las plantas: Alimenticias, medicinales, textiles, tintóreas, de adorno, etc. La más generalizada de todas las clasificaciones artificiales data del año 1735; fue la de Linneo, célebre naturalista sueco. Se basa su clasificación en los órganos de reproducción. Clasificó los vegetales en 24 clases. De éstas, 23 pertenecen a las plantas con flores visibles; la clase 24, criptógamas, corresponde a las plantas "de flores ocultas". De Linneo conservamos la nomenclatura binaria: cada planta se designa en latín o en forma lati- nizada, con un nombre genérico, común, a todas las especies de un género, y un nombre especificó, calificativo, que caracteriza a la especie, Ej. Prosopis alba, que designa nuestro algarrobo (género y especie). La clasificación natural se funda en el mayor número de caracteres esenciales, y trata de agrupar las plantas según sus analogías y parentesco. Los iniciadores fueron Antonio y Bernardo de iussieu. Luego De Candolle, Engler, y otros hicieron y rehicieron nuevas clasificaciones. Ofrece serias dificultades, pues todavía ignoramos muchos puntos científicos que tienen relación con la clasificación natural, tal y como pretende la ciencia que sea. CATEGORÍAS VEGETALES Las plantas han sido distribuidas en divisiones, clases, órdenes, familias, géneros y especies; entre estas categorías se pueden intercalar otras intermedias: subclase, suborden, etc. Dentro de estas categorías, las divisiones representan grupos muy grandes de plantas que tienen caracteres comunes; van haciéndose cada vez más pequeños los grupos y escalonándose hasta la especie. Cada escuela botánica establece modificaciones en la denominación y composición de los grupos, basada en el conocimiento más profundo de cada vegetal.
  5. 5. 5 Síntesis de los caracteres generales que permiten establecer las grandes categorías vegetales La primera división en dos grandes grupos: esporofitas y espermatofitas, se ha hecho tomando en cuenta el carácter natural de reproducirse las primeras por esporas y las segundas por semillas. Para la producción de esporas Poseen una variedad de modos. Para la producción de semillas, un aparato floral. Linneo asignó a las primeras el nombre de criptógamas y estableció el carácter de reproduc- ción oculta a simple vista. Las segundas se designaron luego fanerógamas, esto es, de visible reproducción. LAS ESPOROFITAS Las esporofitas admiten la formación de tres grupos: Protofitas Musgos Líquenes Hongos Algas Su nombre indica que se las considera las primeras plantas de la escala botánica. Son unicelulares; no se observa sexualidad; en su inmensa mayoría no presentan conjugaciones de protoplasma. Pueden formar colonias pero sin individualidad alguna. Entre ellas se cita las diatomeas. En este curso adoptamos una clasificación natural basada' en los grandes lineamientos de la reproducción, de la estructura y de la morfología de las plantas. Ella permite al estudiante secundario situar dentro de determinado grupo o grupos, al vegetal que estudia. Otras estudios superiores le permitirán ampliarla, modificarla a crear otra, de acuerdo can el criterio natural que adopte. Se colocan en arden de evolución: los mas Inferiores abajo, los superiores arriba. Bacterias. San, en su mayor parte, unicelulares de tamaño microscópico, algunas invisibles aun can el microscopia, visibles al ultramicroscopio. Se diferencian de los hongos en que éstas tienen células con núcleo, del que carecen aquéllas. San parásitas a saprofitas, pues no tienen clorofila. Tienen distintas nombres, según su forma: cocos, cuando son redondeadas; vibrión, Si son arqueadas; bacilos, si tienen la forma de bastoncitos; espirilos, si san alargadas y en espiral. Parásitas, son perjudiciales para los organismos, y saprofitas, en cambio, pueden ser útiles en las fermentaciones de las sustancias orgánicas del suelo, en la fabricación de ácido acético, en la putrefacción de la carne, etc. Celulares Compuestas por células sin diferenciación; forma su cuerpo un talo No existen órganos como la raíz, el tallo o las hojas, sino láminas o filamentos de células que los imitan, a veces, en aspecto externo. Comprenden las algas, hongos y líquenes; también los musgos, cuyos caracteres particulares. Las algas tienen clorofila y otros pigmentos que les permiten ser autótrofas. Los hongos no tienen clorofila, son heterótrofos, viven a expensas de sustancias orgánicas y pueden ser saprofitas (viven sobre sustancias orgánicas en descomposición) o parásitos (viven sobre vegetales, animales o el hombre). Los líquenes son organismos simbióticos (son algas y hongos). Los musgos son algo diferenciados; tienen rizoides, tal1uelo, hojuelas y en su talo se ven células adaptadas a la conducción de sustancias (no vasos). Tienen clorofila; son autótrofos. Su reproducción es alternante, con una primera fase sexual y una segunda fase asexual.
  6. 6. 6 Vasculares Comprenden un solo grupo, el los musgos, tienen clorofila; son de los helechos . Como autótrofos pero a diferencia de ellos tienen un cormo, es decir órganos que deben Llamarse: raíz, tallo, hojas modificadas, porque están formados por verdaderos tejidos diferenciados. No existe cambio (no crecen en ancho). Su reproducción es alternante e inversa a la de los musgos: la primera fase, asexual; la segunda fase, sexual. Los tres grupos: protofitas, celulares y vasculares tienen en común el carácter de reproducirse por esporas. Son esporofitas. LAS ESPERMATOFITAS Las espermatofitas admiten la formación de dos grupos: Gimnospermas Tienen semillas desnudas; provienen de óvulos también desnudos, no situados dentro de un ovario. Como ejemplo: el pino; otras: araucaria, ciprés, etc. Son cormofitas: tienen raíz, tallo, hoja, flor, fruto y semilla. Su flor es incompleta. Angiospermas Tienen semillas encerradas dentro de un fruto. Provienen de óvulos encerrados dentro de un ovario. Como ejemplo: el junquillo; otras: duraznero, vid, girasol. Son cormofitas: tienen raíz, tallo, hoja, una verdadera flor completa (cáliz, corola, androceo y gineceo). Son las plantas más elevadas en la escala botánica. El carácter común de gimnospermas y angiospermas es el tener semillas, ser espermatofitas y pre- sentar en la reproducción las dos fases en el mismo individuo. Las angiospermas dan lugar a la formación de dos grupos naturales: monocotiledóneas y dicotiledóneas. Presentan diferencias en los caracteres de todos los órganos. Comparación entre: MONOCOTILEDÓNEAS: DICOTILEDÓNEAS: Raíz: Fibrosa; por atrofia de la radícula del embrión se desarrollan raíces adventicias; Pivotante; se origina por desarrollo de la radícula del embrión; Tallo: No crece en .ancho por carencia de cambium. Es una caña, rizoma, bulbo, estípite poco ramificado; Crece en ancho; tiene cambium. Es un tallo propiamente dicho, tronco ramificado; Hoja: Paralelinervada o curvinervada; Retinervada o Palminervada; Flor: Perigonio corolino o calicino; cada ciclo floral tiene 3 partes; Perianto con cáliz y corola de diferente aspecto; y cada ciclo floral tiene 4 ó 5 partes; Semilla: Posee un cotiledón en el embrión Posee dos cotiledones en el embrión; embri Ejemplo: Maíz, gladiolo, lirio, palmera Amapola, jazmín, Papa, seibo.
  7. 7. 7 Reino vegetal Espermatofitas: (poseen cormo, son fanerógamas, producen semilla) Angiospermas (espermatofitas con semillas dentro de un ovario) Dicotiledóneas Monocotiledóneas Gimnospermas (flor incompleta, con semillas desnudas) Esporofitas (producen esporas, son criptógamas) Vasculares (tienen vasos de conducción) helechos Celulares (tienen talo) Musgos Líquenes Hongos algas Protofitas (primeras plantas de la escala botánica son unicelulares.
  8. 8. 8 LA HOJA Es el órgano aplanado mediante el cual la planta realiza las funciones de elaboración de sus alimentos, respiración y transpiración. Las hojas son, generalmente, aéreas, planas y verdes. Origen Nacen en los nudos del tallo principal y de sus ramificaciones; se originan de una yema. Partes En la hoja se distinguen; limbo, pecíolo y vaina. Limbo o lámina es la parte ensanchada de la hoja donde se cumplen las diferentes e importantes funciones antes citadas; presenta una cara ventral (superior) lisa y una cara dorsal con nervaduras que sobresalen. El pecíolo es el cabillo o parte delgada, de forma acanalada, cilíndrica o aplanada que une el limbo con el tallo por medio de un ensanchamiento llamado vaina. Su función es la de acomodar el limbo a la luz solar y permitir la conducción de la savia por los haces de conducción que la recorren. El pecíolo y la vaina pueden faltar en la hoja. Si carece de pecíolo, la hoja se llama sésil o sentada. A veces la vaina abraza al tallo y la hoja es envainadora (como en la achira). Las nervaduras están formadas por haces de fibras que conducen la savia, estos son los haces de leño y liber que forman el esqueleto de la hoja y conducen la savia. Si la hoja tiene una nervadura es uninervada (como en el pino); si tiene varias, es plurinervada (como en el poroto); si no se ramifican, es simplicinervada (como en el junquillo); si se ramifican, es retirnervada (como en la violeta), etc. Clasificación Al describir una hoja deben tenerse en cuenta todos los caracteres que presenta. Esto nos permite clasificarlas por: el borde del limbo, la forma del limbo, el pecíolo, la vaina, las nervaduras, etc.
  9. 9. 9 Clasificación de las hojas: Según el limbo: Por el borde: entera, dentada, aserrada, festoneada, lobulada, hendida, partida. Por la forma: circular, oval, elíptica, sagitada, astada, lanceolada, acicular, ensiforme, acintada. Según el pecíolo: peciolada, sentada Según la vaina: envainadora Según la nervadura: uninervada o plurinervada. Hojas simples y hojas compuestas
  10. 10. 10 Hojas compuestas Si la hoja tiene un solo limbo, se llama simple (violeta); si el limbo está dividido en varios foliolos, se llama compuesta. La hoja compuesta está formada por un pecíolo común, del cual nacen hojas pequeñas llamadas folíolos. Algunas veces la hoja compuesta es tan grande que puede confundírsela con una rama, pero se distingue de ésta en que tiene una yema en la axila. La falta de yemas en las axilas de los folíolos indica que éstos sólo son partes de una hoja Las hojas aéreas son generalmente verdes, aunque algunas veces este color está disimulado por algunos pigmentos rojos, marrones, etc., como en las begonias. En las hojas subterráneas como las de los bulbos, el color es blanco o amarillento. Estrella Sideral l Las piezas florales, que son hojas transformadas, presentan vivos colores, como en la Estrella Sideral. Estructura de la hoja El limbo es la parte de la hoja, que describimos. Si cortamos una hoja veremos: La epidermis: es la cara superior, brillante que forma la cutícula de la hoja. El Parénquima clorofílico de empalizada: son células alargadas, en varias capas, formando un esquema como una pared. El Parénquima esponjoso o lagunoso: son células irregulares con espacios entre ellas, las células de las Parénquimas están cargadas de clorofila y ambas forman lo que se llama mesófilo de la hoja. La Epidermis de la cara inferior, es opaca y tiene estomas (orificios) abundantes.
  11. 11. 11 Margarita Tilo Santa Rita Espata Hay dos tipos de estomas:  Estomas aeríferos: son para la respiración.  Estomas acuíferos: son para la transpiración. Estructura de hoja horizontal Las dos caras de la hoja, superior e inferior, están igualmente cubiertas de cutícula brillante y los estomas se reparten por igual en ambas caras. En las hojas verticales falta el parénquima de empalizada, porque en ellas las células están dispuestas en forma irregular en toda su superficie. El mesófilo está recorrido por las nervaduras, encargadas de transportar la savia y sostener los demás tejidos de la hoja. De la clorofila depende el color verde de las hojas. Estructura de hoja vertical
  12. 12. 12 Alcaucil Filotasis espiralada Modificaciones y adaptaciones de las hojas. Las hojas se modifican y adaptan, según la función que desempeñen. En algunas plantas, las hojas que se insertan cerca de la raíz y las que nacen en el resto del tallo y en la base de la flor, tienen diferente forme y parecen hojas de distintas plantas. Este fenómeno es común en las plantas acuáticas, cuyas hojas, unas sumergidas, otras flotantes y otras aéreas, tienen formas diferentes. Las plantas carnívoras (drosera, dionea, nepentes, sarracenia), tienen hojas modificadas para poder atrapar y digerir insectos. Pero hay modificaciones que podemos observar en las plantas de todos nuestros jardines. Como: Escamas: para proteger las yemas, actuan como órganos protectores y de reserva, y toman el nombre de catáfilas (cebolla) Brácteas: hojas modificadas situadas en la base de las flores, son verdes o de otro color (dalia, margarita), o alrededor de las inflorescencias en forma de espata (calas) Estípulas: hojitas que nacen a ambos lados de la base del pecíolo de color verde como en el rosal: A veces se convierten en espinas. Estípulas Zarcillos: son adaptaciones para el sostén, filamentos que se enrollan en espiral alrededor de un soporte como la arveja. Espinas: son adaptaciones controla transpiración excesiva), leñosas y puntiagudas, cuyo desprendimiento desgarra parte del tallo. Filodios: son pecíolos ensanchados en forma de limbo, como en la acacia. Cotiledones: órganos de nutrición del embrión. Piezas florales: ya que los órganos de la flor son hojas modificadas tomando los nombres de sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Filotaxis Es la forma en que las hojas están insertas en el tallo. Hay dos tipos de Filotasis:
  13. 13. 13 Filotasis verticilada  Espiralada: cuando en cada nudo nace una sola hoja y uniendo las inserciones mediante una línea resulta una espiral.  Verticilada: si en cada nudo nacen dos, tres o más hojas. Duración de las hojas Existen plantas que pierden sus hojas todos los años, en el período llamado de reposo, el que no siempre concuerda con el invierno. Otras plantas tienen hojas persistentes o perennes, que duran un año o más, y se renuevan a medida que caen; en este caso la planta aparece siempre cubierta de hojas. La caída de las hojas es resultado del clima. Esta adaptación permite a la planta resistir mejor la sequedad o el frío excesivo. Cuando llega el tiempo de reposo de la planta, en el pecíolo de la hoja se forma una capa de corcho, que impide el paso de la savia; la hoja muere y, por su peso o por el viento, se desprende de la planta. FOTOSÍNTESIS: En la fotosíntesis ocurren importantes transformaciones: la energía lumínica es convertida en energía química y la materia inorgánica en orgánica. Este proceso biosintético es, quizás, el que mantiene la posibilidad de vida en nuestro planeta, pues el desecho metabólico que se libera a la atmósfera es el oxígeno, gas que respira la mayoría de los seres vivos. FOTOSÍNTESIS: A diferencia de los animales, la mayoría de las plantas usan la luz para elaborar comida. Células especiales atrapan la luz del sol y la usan para producir azúcares simples y oxígeno a partir de dióxido de carbono y agua. Este proceso se conoce como
  14. 14. 14 fotosíntesis: la formación de un compuesto con ayuda de la luz. Todas las plantas que usan fotosíntesis contienen un pigmentos importante llamado clorofila, que da color a las hojas verdes. La estructura química de la clorofila es similar a la de la hemoglobina de la sangre, excepto que la primera contiene magnesio y la hemoglobina, hierro. En cierta manera, ambas cumplen funciones similares. Por ejemplo, cada una interviene en su sistema propio con bióxido de carbono y oxígeno. Las hojas absorben 83% de la luz que incide en ellas, pero usan sólo el 4% en la fotosíntesis; el resto se dispersa a través de las hojas en forma de calor. Las plantas que crecen a la sombra con frecuencia tienen hojas de un verde más intenso: sus hojas tienen una mayor concentración de clorofila para capturar más de la poca luz que reciben. La fotosíntesis es importante no sólo para las plantas. Sin ella, la vida animal nunca podría haber evolucionado ni podría continuar. Al producir alimento, las plantas absorben el bióxido de carbono de la atmósfera, factor importante para controlar el efecto de invernadero, y liberan oxígeno. Las plantas de tierra elaboran sólo el 10% del oxígeno de la Tierra. Gran parte de él procede de una enorme gama de algas marinas. Por ello, así como conservamos la tierra, es necesario que conservemos limpios los océanos. Si las plantas marinas mueren, nosotros también lo haremos. Más de la mitad de toda la fotosíntesis que se produce sobre la Tierra la realizan las algas microscópicas del océano —las diatomeas y los dinoflagelados—ósea, el fitoplancton. La otra contribución importante la realizan las grandes extensiones boscosas y selváticas. El fitoplancton son los seres vivos de origen vegetal que viven flotando en la columna de agua, y cuya capacidad natatoria no logra nunca superar la inercia de las mareas, las olas, o las corrientes. Son organismos autótrofos capaces de realizar la fotosíntesis. Su importancia es fundamental dado que son los productores primarios más importantes en el océano. Explicación Científica de la Fotosíntesis: La fotosíntesis comprende dos fases. Una inicial o primaria, denominada fase fotoquímica, en la cual se realiza la captación energía luminosa y es necesaria la presencia de clorofila y agua. Las reacciones químico que se producen en esta fase dan como productos oxígeno, NADPH (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) y ATP (adenosina trifosfato) . Estos d últimos compuestos químicos serán utilizados en la fase posterior o secundaria, denominada fase biosintética, para sintetizar materia orgánica, utilizando como fuente carbono al CO2.
  15. 15. 15 Etapa fotoquímica. Es conocida como la etapa clara de la fotosíntesis, ya que en ella la luz solar es captada por los pigmentos fotosintetizadores que, en conjunto, constituyen foto sistemas. Éstos están ubicados en las membranas que forman los tilacoides. La clorofila A es el pigmento indispensable en el funcionamiento de los foto sistemas. Los pigmentos auxiliares, como los carotenoides, las xantofilas y otros tipos de clorofila, contribuyen en la captación de haces luminosos de distintas longitudes de onda. Las moléculas que los constituyen se excitan con la luz (o sea, los electrones de las últimas capas de sus átomos saltan a un nivel superior de energía) y quedan oxidadas. Al dejar de excitarse, ceden los electrones a la clorofila A que, ya sea por la luz directa o por este aporte, se excita también. Los electrones excitados de la clorofila A son recibidos por distintos aceptores, como los citocromos, la ferredoxina, la plastocianina, etc. El último aceptor es el NADP. La llegada de la luz a los tilacoides también desencadena la fotólisis del agua: H20 ----> O2+2H+ + 2e Los electrones reducen a la clorofila A, los protones reducen al NADP y el oxígeno se libera como gas. Como ganancia neta de esta etapa se obtienen moléculas de NADPH; además, en cada traspaso electrónico se libera energía, que es usada para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Etapa biosintética. También llamada ciclo de Calvin (por su descubridor) o etapa oscura. aunque esta denominación no es apropiada. ya que se desarrolla de día o de noche. El ciclo de Calvin consta de una serie de reacciones enzimáticas a través de las cuales el carbono inorgánico del dióxido de carbono pasa a integrar una molécula orgánica, como puede ser la glucosa. Para esta transformación 25 necesaria la presencia de los productos obtenidos en la etapa fotoquímica: un agente reductor, como es el NADPH, y la energía que proviene del desdoblamiento del ATP. 18ATP + 6C02 + 12NADPH = 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP + C6H1206 En las células eucariontes, las enzimas necesarias para este ciclo de reacciones están ubicadas en la matriz o estroma del cloroplasto. En las células procariontes, se encuentran disueltas en el citoplasma.
  16. 16. 16 En la fotosíntesis ocurren importantes transformaciones: la energía lumínica es convertida en energía química y la materia inorgánica en orgánica. Este proceso biosintético es, quizás, el que mantiene la posibilidad de vida en nuestro planeta, pues el desecho metabólico que se libera a la atmósfera es el oxígeno, gas que respira la mayoría de los seres vivos. Respiración vegetal La respiración vegetal es el proceso de respiración que tiene lugar en una planta. Se traduce en consumir oxigeno y liberar dióxido de carbono. No hay que confundirla con el intercambio gaseoso debido a la fotosíntesis. También se dice que la respiración en los vegetales incluye H2O debido a que en el proceso fotosintético se está capturando energía proveniente de las ondas electromagnéticas del sol. La Respiración de las Plantas. En las plantas, el intercambio gaseoso se realiza principalmente a través de estomas y/o lenticelas. Estomas o pneumátodos. Formados por un par de células epidérmicas modificadas (células estomáticas o células oclusivas) de forma arriñonada. Para el intercambio gaseoso forman un orificio denominado ostiolo que se cierra automáticamente en los casos de exceso de CO2 o de falta de agua. Los estomas suelen localizarse en la parte inferior de la hoja, en la que no reciben la luz solar directa, también se encuentran en tallos herbáceos. Lenticelas. Se encuentran diseminadas en la corteza muerta de tallos y raíces. De modo típico, las lenticelas son de forma lenticular (lente biconvexa) en su contorno externo, de donde se les viene el nombre. De ordinario están orientadas vertical u horizontalmente sobre el tallo, según la especie y varían en tamaño, desde apenas visible a tan grande como de 1 cm o aún de 2,5 de largo. En árboles con corteza muy fisurada, las lenticelas se encuentran en el fondo de las fisuras. La función de las lenticelas es permitir un intercambio neto de gases entre los tejidos parenquimáticos internos y la atmósfera. También se denomina en el caso de los humanos cuando el hombre inhala y exhala aire de su nariz para que el corazón tenga fuerzas y pueda seguir latiendo para darle vida tanto a los humanos como a cualquier tipo de animales.
  17. 17. 17 RAÍZ El conocimiento de las funciones específicas de cada una de las partes de la planta permite al estudiante crear las condiciones que éstas necesitan para desarrollarse, entendiendo la importancia de la respiración, excreción, sensibilidad y movimientos. La raíz Es el órgano subterráneo que actúa como sostén de sus partes aéreas, absorbe el agua y sustancias minerales en solución, en algunos casos hace de depósito de sus reservas alimenticias. Las raíces adventicias No se originan de la semilla, nacen sobre tallos y a veces sobre hojas. En algunas especies como el filodendro, el pothus o la hiedra, se observa el crecimiento de este tipo de raíces en los nudos del tallo. La raíz que aparece con el crecimiento del tallo y se adhiere al suelo o soporte para mejorar el anclaje se la conoce como adherente. La raíz nutrífera es la “adherente” que aumenta la capacidad de adsorción de agua y de nutrientes, al cabo de poco tiempo y cada planta nueva queda definitivamente separada. La raíz como órgano de reserva La raíz que se engrosa por el almacenamiento de sustancias de reserva recibe el nombre de tuberosa.
  18. 18. 18 Las plantas con raíces tuberosas soportan épocas adversas y crecen cuando las condiciones vuelven a ser propicias. La raíz tuberosa genera una nueva planta sólo cuando lleva adherida una sección de tallo con su correspondiente yema. Transplante de especies de follaje persistente El daño ocasionado en las raíces durante el transplante afecta al crecimiento de las plantas de follaje persistente; además produce un marcado desequilibrio entre el agua que la planta pierde por transpiración y la que puede adsorber por sus raíces dañadas. Por esta causa, el transplante de las especies que mantienen el follaje se debe efectuar en otoño o invierno cuando la transpiración se reduce considerablemente. La frutilla y la saxígrafa presentan tallos que crecen en la axila de algunas hojas; reciben el nombre de “latiguillos” y se extienden horizontalmente; en contacto con el suelo uno de los nudos desarrolla raíces adventicias. Los tallos conectantes mueren Adaptación al medio La fijación de la planta y la absorción de agua y nutrientes son las funciones especificas de la raíz típica. Las plantas de zonas desérticas presentan raíces ramificadas y cercanas a la superficie para aprovechar con eficiencia la humedad producida por el rocío y las escasas precipitaciones. Otras especies, sin llegar a ser árboles, desarrollan raíces a grandes profundidades y en ciertos casos alcanzan la zona de napas de agua subterránea. Generalmente el crecimiento de la parte aérea de las plantas se produce como respuesta al progreso de sus raíces. La técnica del bonsái se basa en esta relación.
  19. 19. 19 EL TALLO Es el eje que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada para una absorción lumínica óptima, y les asegura mediante una filotaxis adecuada, una disposición favorable para captar la mayor radiación con el mínimo sombreamiento mutuo. En plantas sin hojas, como la mayoría de las Cactaceae, el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el momento de la reproducción, el tallo lleva también las flores y los frutos. El tallo es además la vía de circulación entre raíces y hojas y almacena sustancias de reserva y agua. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más largo que se conoce es el de la palma trepadora Calamus manan de 185 m. El lugar de inserción de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos es el entrenudo o internodio (Fig.1.6). En árboles caducifolios, los nudos quedan marcados por las cicatrices foliares. Fig.1.6, Porción de rama de Gossypium hirsutum, algodonero El vástago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades repetitivas llamadas fitómeros, que los investigadores definen de manera diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raíz adventicia (Clark & Fisher, 1987). DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS En los vegetales leñosos el crecimiento de un tallo se efectúa en dos tiempos bien separados: 1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicación de las células meristemáticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos.
  20. 20. 20 2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongación celular más que por división. Según el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas: Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto hojas bien separadas entre sí Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: el repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rábano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantén (Plantago) (Fig.1.14). Fig.1.14, a) Macroblasto en Brunfelsia australis, azucena del monte Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de Plantago tomentosa, llantén Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el manzano (Malus sylvestris), las flores nacen sobre braquiblastos. Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp. b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba
  21. 21. 21 DIRECCIÓN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRÍA Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje ortótropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal crece en dirección horizontal, el eje es plagiótropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se llama postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral. Fig.1.16, a) Eje ortótropo en Helianthus annuus, girasol Fig.1.16, b) Eje plagiótropo en Dichondra microcalyx, oreja de ratón
  22. 22. 22 FLORES La flor En las plantas fanerógamas el aparato reproductor es la flor. Está constituido por cuatro órganos: Dos llamados accesorios: el cáliz y la corola. Y dos llamados esenciales: el androceo y el gineceo. Generalmente se da el nombre de flor a las partes vistosas que tienen color. En algunos casos pueden faltar uno o los dos órganos esenciales. La flor generalmente esta colocada en el extremo de un eje llamado pedúnculo floral; puede estar sola o reunida con otras, formando una inflorescencia solitaria o una agrupada. La parte superior del pedúnculo floral suela ensancharse, formando el llamado receptáculo, donde se insertan los cuatro ciclos florales: el cáliz, en la parte exterior, la corola, el androceo y el gineceo. El cáliz Está formado por hojas modificadas llamadas sépalos, generalmente son verdes. Pueden estar separados entre si como en la rosa o soldados unos con otros como en la arveja. Puede ser regular cuando todos los sépalos son iguales como en la rosa o irregular, cuando no son iguales como en el Taco de reina. La corola Esta protegiendo a la flor, esta formada por hojas modificadas llamadas pétalos, generalmente de color, aunque a veces son verdes como en la vid. Los pétalos pueden estar separados (dialipétala) entre si como en la rosa, o soldados (gamopétala) como en la margarita. Lo pétalos pueden ser distintos en forma, color y tamaño unos de otros se denominan anómalas y algunas tienen espolón como el Taco de reina. Colores Las flores generalmente tienen corolas de llamativos colores, exhalan diversos olores y poseen líquidos azucarados, lo cual atrae a los insectos. Dentro de las flores se produce un aumento de temperatura que favorece la evaporación de aceites esenciales
  23. 23. 23 contenidos en sus tejidos y que dan a cada una su olor particular. Androceo Esta formado por estambres que son los órganos masculinos de la planta. El estambre esta formado por el filamento y la antera. Filamento: es un soporte filiforme, flexible y cilíndrico. Antera: es la parte esencial del estambre, y esta unida al filamento. Las anteras están formadas por dos partes, allí adentro se producen los granos de polen. La antera consta de dos partes simétricas llamados los sacos polínicos. Gineceo Es el órgano femenino, ocupa el centro de la flor. Esta formado por una o varias hojas modificadas, que se llaman carpelos. El gineceo esta formado por: Ovario: parte ensanchada, en forma de globo que se inserta en el receptáculo de la flor. Estilo: Columna hueca o llena de un tejido esponjoso, de longitud variada. Estigma: Parte ensanchada, que se encuentra en el extremo del estilo. El estigma segrega líquidos azucarados, según el vegetal que retienen el grano de polen y lo nutren. El ovario es la parte esencial del gineceo, en el se encuentran los óvulos. Elementos sexuales de la planta En las fanerógamas estos elemento son el grano de polen y el ovulo. El polen Es el elemento sexual masculino de la flor producida por los sacos polínicos que se hallan en las anteras. Se presenta en forma de fino polvo, generalmente amarillo, aunque puede tener coloraciones distintas. El ovulo Es el elemento sexual femenino de la flor contenido en el ovario. Función de la flor La función esencial de la flor es formar la semilla que dará lugar a otra planta de la misma especie. Polinización Se denomina así al traslado del grano de polen desde la antera hasta el estigma. Puede ser directa o indirecta. Directa: Cuando el polen cae en el estigma de la misma flor, lo cual solo es posible en las
  24. 24. 24 flores hermafroditas, es decir que poseen androceo y gineceo. Indirecta o cruzada: Es la más frecuente, el polen de una flor cae en el estigma de otra de la misma especie. Para que el polen de una flor llegue al estigma de otra, intervienen diversos agentes externos: el viento, los insectos, los pájaros, el agua y el hombre. El viento (anemofilia): El polen suele ser muy liviano, muy abundante y algunas veces sus granos poseen dos ampollitas llenas de aire, que lo hacen más liviano aun. Los pájaros (ornitófila): Principalmente los colibríes que se alimentan del néctar de las flores y actúan como los insectos. El agua (hidrófila): Por medio de las corrientes de agua en las flores que flotan -además de los insectos este es otro agente de polinización-, al hacerlas chocar entre ellas. El hombre (artificial): La realiza para obtener nuevas variedades de plantas o para asegurar la polinización. EL FRUTO El fruto, producto de la transformación de la flor El fruto es el conjunto de las partes de la flor que persisten después de la fecundación. Origen Después de la fecundación, el ovario sufre modificaciones en su estructura, grosor y tamaño, hasta quedar formado el fruto. Al mismo tiempo, los óvulos se transforman en semillas. Partes Para describirlo, consideramos al fruto, un ovario fecundado,
  25. 25. 25 transformado y maduro. Consta del pericarpio y de la semilla. Pericarpio Envuelve a la semilla y proviene de la transformación de las paredes del ovario. Desempeña la función protectora de las semillas y, en muchos casos, almacena sustancias alimenticias que las aprovechan el hombre y los animales. Epicarpio El epicarpio, parte exterior del fruto. Puede ser liso (manzana) o poseer pelos, alas, vilanos, etc., que facilitan la diseminación. Toma coloraciones variadas. Mesocarpio En los frutos carnosos, el mesocarpio adquiere gran desarrollo, y los ácidos que contiene antes de su madurez se transforman en almidón y en varios azucares haciéndolos comestibles (durazno, sandia, tomate). En los frutos secos, el mesocarpio se vuelve seco (membranoso) a la madurez. Endocarpio Puede ser leñoso (durazno, oliva) o coriáceo (pera, manzana); glanduloso y formado por pelos abultados o bolsitas llenas de liquido (naranja, limón) Clasificación de los frutos Varios son los criterios que pueden aplicarse. Resulta natural tener en cuenta para ello si el pericarpio es seco o carnoso cuando el fruto llega a la madurez, y si en ese estado se abre dejando salir las semillas, o no se abre y las acompaña en su dispersión. De acuerdo con esto el fruto se clasifica en seco y carnoso. Seco Responde al carácter de pericarpio membranosos y falta de sustancias de reserva en sus parénquina (mesocarpio). Dentro del tipo se distinguen dos grupos: Posee varias semillas, el pericarpio se abre a la madurez, es dehiscente. Posee una semilla, el pericarpio no se abre a la madurez, es indehiscente.
  26. 26. 26 Carnoso Responde al carácter de pericarpio carnoso con abundante sustancias de reserva en su parenquina. Es indehiscente. Dentro del tipo se distinguen dos frutos: Posee varias semillas y su pericarpio es suculento. Posee una semilla y tiene un mesocarpio carnosos y un endocarpio leñosos. Utilidad de los frutos Los frutos de gran número de vegetales se usan, frescos, en nuestra alimentación diaria. Otros son empleados en la industria, que los prepara en conserva, para destinarlos a la alimentación humana. También la industria los utiliza para la elaboración de dulces, bebidas alcohólicas o sin alcohol, extracción de aceite, obtención de frutas desecadas, etc. Esto constituye una importante actividad en muchos países. Diseminación de los frutos Pueden llegar a lugares distintos del de su origen. Consecuencias de ello en su diseminación natural; dentro de las regiones que les son propicias, se fijan en el suelo o en otros vegetales (epifitas) y sus semillas germinan. Esta dispersión conserva la especie, ya que si las plantas nacieran muy juntas, en una extensión limitada de suelo, sufrirían en su nutrición, desapareciendo así la especie. Suelen intervenir algunos factores, tales como: El viento: el pericarpio de los frutos secos forma un ala (olmo, tipa, arce) o un violano de pelos (diente de león, cardo, cerraja, alcaucil); en la flor de Santa Rita la bráctea que acompaña a la flor forma un ala al fruto; otros pueden ser transformados en razón de su pequeño tamaño.
  27. 27. 27 Los animales: pueden transportarlos prendidos en sus pelos (abrojo, cuernos del diablo), o llevándolos como lo hacen las ardillas con las avellanas. El agua: las corrientes marítimas llevan flotando frutos que luego germinan en las playas (coco, cerbecera, lodoicea); también los ríos los llevan (cocos, tala, totora, eringio, junco). El hombre: puede actuar como agente natural cuando lleva adheridos frutos (trébol, carretilla, abrojo) pero lo más común es su preocupación por transportarlos por todos los medios conocidos, para hacerlos objeto de comercio, a todas partes de la Tierra donde sea necesaria su utilización. PROPAGACIÓN DE LAS PLANTAS Formas fáciles Los esquejes, estacas o gajos La mayoría de las plantas que se utilizan en la ornamentación de jardines se propagan por esquejes. Los esquejes son partes de la planta como raíz, ramas, brotes u hojas, capaces de generar nuevas plantas. Tipos de Esquejes Esquejes de tallo Se utilizan segmentos de ramas que contengan yemas terminales o laterales que según ciertas condiciones desarrollan raíces adventicias produciendo nuevas plantas.
  28. 28. 28 Philadelphus Clasificándose según la naturaleza de la madera utilizada en:  Esquejes de madera dura.  Esquejes de madera semidura.  Esquejes de madera suave o blanda.  Esquejes Herbáceos. Esquejes de hoja Se utilizan hojas de la planta, a partir de la cual creceran nuevas plantitas. Esquejes de madera dura Este método es fácil y se elige para la multiplicación de muchas especies leñosas de follaje caduco. Se preparan durante la estación de reposo, desde fines de otoño hasta principios de primavera, utilizando con preferencia las ramas del crecimiento del año anterior (de aquí la denominación de “madera dura”). Los esquejes se seleccionan de plantas vigorosas y sanas, desarrolladas a pleno sol, descartando las ramas intermedias pequeñas y débiles. Preparación de los esquejes Los esquejes elegidos medirán entre 10 a 30 centímetros. Cada esqueje debe contener por lo menos dos nudos (ver dibujo en nota “Partes de la Plantas y sus funciones El Tallo”). Se efectúa un corte basal (corte inferior) debajo de un nudo y el apical (corte superior) de 1,5 a 2 centímetros sobre el otro nudo. El diámetro de la estaca puede variar entre ½ centímetro y 2 centímetros. Acondicionamiento de las estacas Las estacas se tratan con sustancias que activan el enraizado (hormonas de enraizamiento, se compran en viveros y vienen en polvo que es de fácil uso o liquido concentrado para diluir, hay que seguir las indicaciones del envase), se agrupan en manojos con las puntas hacia el mismo lado, se atan y almacenan en sitios frescos y húmedos hasta la primavera. Durante este tiempo los manojos se entierran horizontalmente a varios centímetros de profundidad. Los manojos permanecen en tierra arenosa, aserrín, turba o perlita en un lugar con buen drenaje, hasta que alcancen a formar una callosidad en la base. Los esquejes se examinan periódicamente para vigilar y evitar el excesivo desarrollo de las yemas; si esto llega a suceder se deben trasladar a otro lugar mas frío. En primavera se desentierran los esquejes y los que han formado un callo rugoso se plantan en posición vertical de modo que sólo una yema sobresalga del terreno.
  29. 29. 29 Después de algunas semanas cuando los esquejes comienzan a crecer hay que regar diariamente. Se propagan por este método: Bola de nieve, Corona de novia, Deutzia, Forsythia, Glicina, Hibisco, Lagerstromia, Madreselva, Philadelphus, Rosal, Weigela Esquejes de Madera semidura Los arbustos siempreverdes o de follaje perenne o persistente de hoja ancha se propagan por estacas de Madera semidura durante el verano. Esta técnica permite multiplicar sin dificultad Azaleas, Buxus, Callistemom, Camelias, Eleagnus, Evonimus, Hibiscus Siriacus, Llez, Lantana y Olea. Los esquejes se eligen de plantas sanas desarrolladas a pleno sol, descartando aquellas de dudoso estado fitosanitario y también las que tengan ramas débiles. Las ramas para preparar los esquejes se cortan en las primeras horas de la mañana. Preparación de las estacas Se cortan de 10 a 15 centímetros de longitud quitando solamente las hojas de la parte basal (base de nuestro corte). En las especies con hojas grandes se reduce el tamaño de la lámina para disminuir la superficie de transpiración (es decir se corta y deja solo la mitad de la hoja). El corte basal se hace justo por debajo de un nudo Para facilitar la formación de raíces (enraizamiento), se impregna la base del esqueje con hormonas de enraizamiento. Se insertan distanciados entre 6 y 8 centímetros en un sustrato húmedo compuesto por perlita y turba en partes iguales, en un almacigo, bandeja, Almacigo, recipiente o maceta. Los esquejes a enraizar se cubren con un plástico transparente para que reciban la luz (esto hace que se mantenga un ambiente húmedo). El almacigo se coloca en un ambiente luminoso evitando la luz directa del sol en todo momento. Esta cobertura plástica se deja por tres semanas y se descubre solamente para regar en forma moderada cada 2 o 3 días. A la cuarta semana se retira el plástico y se riega moderadamente todos los días. Los esquejes en la bandeja se comienzan a exponer a la luz solar en forma gradual a medida que se van desarrollando. Esquejes de madera suave
  30. 30. 30 Se preparan con los tallos tiernos del crecimiento de primavera en algunas especies de arbustos leñosos. El mejor material se elige de ramas de mediano desarrollo crecidas a plena luz. Se propagan por este método: Abutilon, Abelia, Abutilon, Adelfa, Azarero, Camelia, Corona de novia, Deustzia, Evonimo, Laurentino, Magnolias, Muerdazo, Mirto, Weigela. Esquejes Herbáceos Se propagan por este método: clavel, crisantemo, cretona, malvón, geranio. Preparación de los esquejes Con un elemento afilado se corta un brote con tres o cuatro hojas El esqueje se corta por debajo de un nudo y se separan las hojas de la parte inferior. La base del esqueje se unta con hormona para enraizar. Se inserta en un medio compuesto por turba y perlita en partes iguales. Se cubre con un plástico transparente que permite crear el ambiente húmedo que necesita hasta formas raíces en unas dos o tres semanas. Estaca de hoja Se utiliza la lámina de la hoja o la lamina de la hoja con el pecíolo (ver dibujo de “La planta sus partes y funciones: la hoja Parte I”. Las raíces se forman en la base de esta hoja. Esquejes de Begonia Rex
  31. 31. 31 Se eligen hojas sanas, gruesas y carnosas. Se efectúan incisiones en las nervaduras grandes del revés de la hoja. La hoja se apoya sobre la superficie de enraizamiento (sustrato húmedo) y se sujeta con pequeños ganchos o piedritas dejando expuesta la cara superior de la misma Para crear un ambiento húmedo se cubre el almacigo con un plástico transparente o frasco. Las raíces se forman donde se hicieron las incisiones y de ellas crecen las nuevas plantitas. La hoja que da origen a las plantitas se seca gradualmente. Esqueje de Violeta Africana Los esquejes de hoja se preparan en primavera con una hoja entera (la lamina con el pecíolo). Se inserta hasta la base de la lamina en un sustrato húmedo compuesto por turba y perlita en partes iguales. Se cubre el almacigo con un plástico transparente o frasco de vidrio para mantener el ambiente húmedo. Se lo coloca en un lugar luminoso, protegido de la luz solar directa. Las nuevas plantas se forman en la base del pecíolo en 2 o 3 semanas con una temperatura entre 21 y 24° centígrados. PLANTAS DE BULBO Son las que tienen un órgano subterráneo de reserva. Se dividen entre las que conservan su follaje todo el año como Clivias, Agapanthus, Hemerocallis (algunas variedades) y las que lo pierden como Fresias, Marimonias, Tulipanes, Narcisos. Plántelas siempre entre los 5 a 6 meses previos a la floración. De esta manera, las flores vivirán más y mejor. La profundidad de plantación será el equivalente al doble de su tamaño y debe tomar en cuenta la variedad. La mayor parte de los bulbos florecen en primavera y deben plantarse en otoño o a comienzos del invierno. Un secreto: coloque los bulbos en remojo unas horas antes de plantarlos. Una vez plantados cúbralos con una capa de harina de hueso (fósforo), esto nos permitirá fortalecer los tallos y estimular aún más la floración, además de corregir los excesos de acidez en el suelo. Importante: Es indispensable regar abundantemente luego de su aplicación.
  32. 32. 32 Vienen de lejanas estepas de Asia Menor y del clima fresco del Mediterráneo, con veranos secos y calurosos. Por eso, cuando llega el verano tienen la mala costumbre de morirse, dejando bajo tierra el recuerdo de lo que fueron y la promesa de lo que serán. Las plantas bulbosas que se plantan en otoño para que sean las primeras en florecer en primavera, como los narcisos, los tulipanes, los jacintos y los crocus, producen hojas y flores entre agosto y noviembre. Otras especies, como las azucenas, prolongan las hojas más allá del verano, pero todas pierden luego su parte aérea en aras de reservar nutrientes para el año siguiente, bajo la forma de un bulbo. Como es tradición en los seres vivos este tipo de plantas conservan la información genética de sus antecesores asiáticos que, año a año, les dice que deben descansar en el otoño, acumulando cierta cantidad de horas de frío, para poder formar una buena planta y florecer segura y pareja durante la primavera. Los bulbos que necesitan frío El proceso de acumulación de frío es imprescindible para que los jacintos y los tulipanes broten y florezcan. Si no se les proporciona frío suelen fallar no sólo en florecer, sino que a veces ni siquiera brotan. Esto siempre causa una gran frustración personal. El frío es la clave…, hay que proporcionar a los bulbos el frió necesario a comienzos del otoño (mes de abril en el hemisferio sur). Si vive en una zona de clima más frío, hay que ponerlos en un rincón frío del jardín cubiertos por una capa de 10 centímetros de hojas secas o de turba o de arena y humedeciendo periódicamente esta cobertura. Si vive en una zona de otoños más suaves, lo mejor que puede hacer es poner los bulbos recién comprados en el cajón para verduras de su heladera (lugar ideal por su frío mínimo) Con cinco semanas en la heladera es suficiente para los tulipanes mientras que los jacintos pueden sacarse en tres. Una vez cumplido este proceso de acumulación de frío, pueden salir al jardín o a macetas para ser plantados. Los bulbos de jacinto como los tulipanes deben plantarse a una profundidad de 10 a 15 centímetros y con una separación de 10 centímetros entre uno y otro. Les gustan los suelos “ligeros”, porosos y los sitios soleados. Si la tierra en su jardín es muy arcillosa, le conviene preparar el lecho para los bulbos mezclando una buena parte de arena con la tierra. Una vez brotados, quieren bastante riego
  33. 33. 33 durante todo el crecimiento y será bueno fertilizarlos con un abono foliar (de esos que se diluyen en agua y se pulverizan sobre las hojas) una vez que hayan terminado de florecer. Esta fertilización se hace para que forme buenos bulbos para el año siguiente. Cuando amarillean las hojas, deben cortarse al ras y no hará falta desenterrarlos, salvo en las zonas con climas muy extremos. Narcisos y Crocus Los narcisos florecen muy temprano en la primavera, son fáciles de cultivar y se reproducen rápidamente, dando lugar a mayor cantidad de bulbos y por consiguiente, mayor número de flores cada año. Prosperan casi en cualquier sitio, soleado, a media sombra o en sombra total y pueden plantarse en los lugares difíciles donde no puedan darse otras flores. No necesitan acumular frío y se plantan a 10 centímetros de profundidad y a 10 centímetros entre uno y otro. Los crocus también pueden vivir en sol o semisombra. Son plantas de pequeña altura, útiles para adornar bordes de canteros, pies de árboles y arbustos, senderos, etc. Son de fácil cultivo y se “naturalizan” rápidamente, produciendo una buena cantidad de bulbos nuevos cada año. Tanto los narcisos como los crocus gustan de un suelo ligero, algo arenoso, al igual que las especies anteriores y deberían ser fertilizadas con abono foliar una vez terminada la floración. Las hojas deben dejarse secar en la planta antes de cortarlas, para permitir que todas las sustancias contenidas en ellas se trasladen al órgano de reserva que es el bulbo. No hace falta desenterrar los bulbos en el verano, salvo que la colonia haya crecido demasiado y convenga espaciarla para permitir un mejor desarrollo de cada planta. Época de Plantación: Otoño Época de Floración: Primavera Para Tulipán, Jacinto, Narciso, Lirio, Anémona, Fritilaria, Ranúnculo.
  34. 34. 34 LA SEMILLA Es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de las plantas superiores terrestres y acuáticas. Ésta desempeña una función fundamental en la renovación, persistencia y dispersión de las poblaciones de plantas, la regeneración de los bosques y la sucesión ecológica. En la naturaleza la semilla es una fuente de alimento básico para muchos animales. También, mediante la producción agrícola, la semilla es esencial para el ser humano, cuyo alimento principal está constituido por semillas, directa o indirectamente, que sirven también de alimento para varios animales domésticos. La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrícola y silvícola de las poblaciones de plantas, para la reforestación, para la conservación del germoplasma vegetal y para la recuperación de especies valiosas sobreexplotadas. Las semillas pueden almacenarse vivas por largos periodos, asegurándose así la preservación de especies y variedades de plantas valiosas. La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos años, acumulándose hasta la fecha un importante volumen de conocimientos acerca de muchos aspectos de su biología y manejo. Existen numerosas publicaciones científicas y técnicas en este campo y se conocen con detalle varias características de la biología de las semillas de las plantas cultivadas más importantes, y de algunos árboles de valor forestal; sin embargo, las
  35. 35. 35 semillas de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su estudio se ha quedado muy rezagado. Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigación de las semillas, sus características fisiológicas, sus mecanismos de latencia y germinación, su longevidad (ecológica y potencial) y su posible uso para la propagación y conservación de las plantas. ORIGEN DE LA SEMILLA La semilla es una unidad reproductiva compleja, característica de las plantas vasculares superiores, que se forma a partir del óvulo vegetal, generalmente después de la fertilización. Se encuentra en las plantas con flores (angiospermas) y en las gimnospermas. En las angiospermas los óvulos se desarrollan dentro de un ovario; en tanto que en las gimnospermas la estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una verdadera flor; sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es básicamente similar a la de las plantas con flores. Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formación y desarrollo, se requiere cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los órganos reproductivos masculinos y femeninos, En términos generales, las flores consisten de varias capas de hojas modificadas que constituyen, de afuera hacia adentro, los sépalos, los pétalos, los estambres y el ovario. Hay grandes variaciones entre especies en la forma, tamaño y disposición de estas estructuras. Hay también plantas que producen flores con sexos separados, ya sea masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres producen granos de polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario contiene los óvulos que producirán a las semillas (figura 2). Los óvulos de las plantas superiores son estructuras pluricelulares, relativamente complejas. En su interior, el óvulo contiene al saco embrionario y éste a su vez contiene varias células haploides, no claramente delimitadas, cuyo número varía entre los diferentes grupos taxonómicos. Al arribar el polen al pistilo, que es el órgano femenino, se produce la polinización, con la consecuente formación del tubo polínico, que desciende por el estilo hacia el óvulo. El tubo polínico lleva dos núcleos haploides: el gameto masculino que se fusionará con el núcleo del saco embrionario que funciona como cigoto o huevo, para originar un nuevo organismo diploide, y otro que se fusionará con los dos núcleos polares del saco embrionario para formar un tejido triploide, el endospermo. Este proceso se conoce como doble fecundación. Tanto la estructura de estos órganos como la doble fecundación, que caracteriza a las plantas, son complejas y escapa a los objetivos de este libro; sin embargo, están descritas con mucho detalle en los textos de botánica. En la figura 3 se precisan las principales estructuras participantes y resultantes de la fecundación.
  36. 36. 36 Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes capas que lo componen y cómo se transforma después de la fecundación cada estructura en los diversos componentes morfológicos de la semilla. Al momento de la fertilización un óvulo típico de angiospermas está compuesto por una o dos capas protectoras y por el saco embrionario que contiene al núcleo que funciona como gameto. El óvulo está unido a la pared del ovario por el funículo. Después de la fertilización el huevo comienza a dividirse hasta formar el embrión de una nueva planta: las cubiertas exteriores o tegumentos originarán la cubierta de la semilla, como hemos visto, las otras células del tejido central en algunos casos originarán el endospermo, que contiene las reservas de la semilla que serán utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva planta. En muchas especies el endospermo no se forma y es el embrión el que acumula las sustancias de reserva, generalmente en los cotiledones u hojas embrionarias, que pueden llenar todo el interior de una semilla. En la naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la estructura de las semillas; por ejemplo, en las semillas pequeñas el embrión puede poseer un cúmulo de pocas células o tener ya la forma de una pequena planta en la que se distinguen claramente la radícula, los cotiledones u hojas embrionarias, la plúmula de la cual se desarrollará el tallo y el hipocótilo, conectando entre sí todas las estructuras (figura 4).
  37. 37. 37 Figura 4. Anatomía de la semilla de una dicotiledónea y de una monocotiledónea. Las reservas energéticas de la semilla son: grasas, carbohidratos y a veces proteínas que sostendrán a la futura planta durante sus primeras etapas de vida. Estas reservas, como hemos dicho, pueden encontrarse en diferentes tejidos o en el embrión mismo, y todo esto está relacionado con la germinación y el desarrollo de un nuevo individuo. Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas superiores y el desarrollo de los fetos en los mamíferos. En ambos casos existe una conexión de tipo placentario que transfiere recursos para el desarrollo del embrión, que aumenta sus probabilidades de sobrevivencia después de la separación de la madre, durante la germinación y las primeras etapas del establecimiento. La diferencia principal estriba en que esta separación, en el caso de los animales, se lleva a cabo por el propio movimiento de la descendencia, en tanto que en las plantas, el alejamiento de los descendientes de la planta madre ocurre en forma pasiva y con frecuencia auxiliada por agentes externos como el viento, el agua y los animales que se encargan de diseminar las semillas. En esta función el ovario tiene un papel importante, ya que con frecuencia se transforma en la estructura que va a permitir la dispersión de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una estructura en forma de alas o pelos, o un fruto seco que al deshidratarse se abre bruscamente expulsando las semillas. En algunos casos, partes del fruto pueden llegar a formar parte de las cubiertas de la semilla, como en las gramíneas y algunas frutas como el durazno. En resumen, una semilla madura contiene tejidos originados directamente de la planta madre y tejidos formados por la nueva combinación genética producida por la fertilización. La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas está muy relacionada con los mecanismos de dispersión. El crecimiento y desarrollo de las plantas jóvenes bajo el árbol que las engendró es muchas veces difícil debido a la falta de luz, a la competencia de las raíces por nutrientes y a la presencia de una gran densidad de parásitos y depredadores específicos en esa área; la dispersión sobre una área más amplia asegura que algunas semillas encuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer. Sin embargo, en las comunidades naturales la gran mayoría de ellas perece por los efectos de un ambiente inadecuado para establecerse, por la competencia con otras plantas, por depredación por animales o parásitos y por enfermedades.
  38. 38. 38 En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la estructura de los frutos y los mecanismos de dispersión de las semillas, que han sido objeto de numerosos estudios. En el cuadro 1 se resumen los diferentes mecanismos de dispersión existentes, y su relación con los agentes que transportan las semillas. CUADRO 1. Mecanismos de dispersión y su relación con las características de las diásporas TAMAÑO DE LAS SEMILLAS El tamaño de las semillas entre diferentes especies de plantas varía en una forma impresionante, a pesar de que se trata de un órgano vegetal cuyo origen ontogenético es constante y que tiene una función bien definida. Hay aproximadamente 11 órdenes de magnitud de diferencia en tamaño entre las semillas más pequeñas y las más grandes que existen en la naturaleza. Las semillas de una orquídea pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la palma de coco doble del Pacífico produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidad natural el rango de variación es menor pero es aún muy amplio; por ejemplo, en la selva tropical, éste es de aproximadamente seis órdenes de magnitud. Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, así que cierta cantidad de energía disponible para producirlas puede traducirse en un gran número de semillas pequeñas o en un número menor de semillas grandes. El número producido y su tamaño afectarán la capacidad de sobrevivencia y perpetuación de las especies. Las plantas que
  39. 39. 39 producen muchas semillas pequeñas se diseminan más ampliamente y tienen mayores oportunidades de encontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo, su tamaño pequeño aporta poco al crecimiento de la nueva planta y ésta depende muy pronto de los recursos disponibles en su medio, por lo que su riesgo de morir es muy alto. También tienen menor resistencia a los efectos de la defoliación por herbívoros y pueden ser aplastadas fácilmente por la hojarasca que cae al suelo. Aunque esto se compensa de alguna manera por el gran número, sólo una pequeña fracción sobrevive a todos esos accidentes. Las semillas grandes se producen en menor número y frecuentemente se diseminan a distancias más cortas, pero cuentan con mayor cantidad de recursos para iniciar su crecimiento y establecimiento en lugares con escasez de recursos, por ejemplo en la sombra de los bosques, ya que producen plántulas más grandes y resistentes, con mayor superficie de raíces y de hojas. Las semillas de plantas que necesitan Sol (plantas heliófilas) suelen ser pequeñas, mientras que aquellas que se establecen a la sombra de otros árboles, como la mayoría de las semillas de los árboles de bosques maduros, suelen ser mayores. Sin embargo, existen muchas excepciones a esta afirmación. Se dice que las semillas grandes producen plántulas con mayor superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos externos, lo cual les permite sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad de energía luminosa y nutrientes. Un componente muy importante que determina el tamaño de las semillas es el origen filogenético de las plantas. La anatomía de los órganos reproductivos de las plantas varía entre diferentes linajes y estas características determinan un tamaño inicial de semilla en el grupo, sobre el cual la selección natural puede o no haber actuado. PRODUCCIÓN DE LAS SEMILLAS Fenología Las plantas presentan frecuencias de floración y de subsecuente fructificación que van desde la producción continua de frutos a lo largo del año, como ocurre en algunos pioneros, a la producción sincrónica de frutos dentro de una generación de plantas a intervalos de más de un siglo, como ocurre en algunas especies de bambú. Entre estos extremos existen varios patrones de producción de semillas. Uno muy frecuente es la fructificación anual de duración relativamente fija; sin embargo, el tamaño de la cosecha de semillas de la población de una especie, o de ésta, entre plantas individuales, puede variar. El periodo de fructificación cambia entre diferentes localidades, incluso dentro de una misma región. Esta variabilidad se debe a variaciones en la disponibilidad de recursos para la reproducción o a los ciclos endógenos que diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre años. Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogéneo y poco estacional contienen poblaciones de plantas que presentan fructificación masiva cada pocos años seguidas por años de baja o nula producción de propágulos sexuales; mientras que en áreas
  40. 40. 40 climáticamente más estacionales son característicos los periodos bien definidos de fructificación. En el cuadro 2 se resumen los principales ciclos periódicos en la floración. La regulación fisiológica de los diferentes patrones de reproducción y los sensores que los regulan son pobremente conocidos, no obstante, las presiones del ambiente han inducido la selección de los diferentes comportamientos fenológicos, los cuales han sido ampliamente analizados por muchos autores. La mayoría de ellos está de acuerdo en que los patrones fenológicos representan adaptaciones a presiones de tipo abiótico y biótico. Entre los factores abióticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la disponibilidad de recursos, por ejemplo la estación húmeda y la seca, además de condiciones ambientales apropiadas para la reproducción, como la disponibilidad de agua para la floración y fructificación y temperaturas favorables para la actividad de los polinizadores. Las presiones bióticas han sido objeto de mucha discusión y han generado diversas opiniones; sin embargo, la principal hipótesis acerca del origen de las diferentes periodicidades de floración y fructificación está basada en la idea de que éstas reducen la competencia de las plantas por polinizadores y dispersores. CUADRO 2. Periodicidad de la floración en zonas tropicales de acuerdo con los criterios de Alvim en 1974 Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores y dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que minimizan la sobreposición fenológica con otras plantas que dependen del mismo vector animal en cada comunidad vegetal. Cosecha de semillas La fotosíntesis genera compuestos orgánicos que son invertidos en gasto respiratorio, crecimiento, reposición de partes, tejidos y órganos, y finalmente en la reproducción, por lo que la cantidad de semillas producidas por cada planta individual, en proporción a su
  41. 41. 41 biomasa total y al rendimiento fotosintético anual, es muy variable entre especies y poblaciones. Las plantas anuales colocan gran parte de su productividad fotosintética anual en biomasa reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejar descendientes, pero la mayoría de las plantas leñosas producen propágulos muchas veces durante su vida, por lo que esta producción se logra normalmente utilizando una menor proporción de la productividad fotosintética anual. Otro factor importante relacionado con el volumen de la cosecha es la frecuencia de la fructificación. Se ha visto que las plantas que fructifican frecuentemente producen menos propágulos que aquellas que lo hacen esporádicamente, y que las de fructificación estacional ocupan una posición intermedia. En el sureste de Asia existe el fenómeno conocido como fructificación "mast", el cual consiste en la producción masiva de frutos cada cierto número de años, seguida de una producción escasa en años intermedios. Con gran frecuencia se observan años buenos y años malos en la producción de frutos en muchas plantas tropicales. Durante los años buenos las semillas son abundantes, sanas y con alta viabilidad, en tanto que en los años malos éstas son escasas, mal desarrolladas y de baja viabilidad. Esta variación está ligada a la calidad de la estación favorable para la productividad fotosintética y a factores bióticos, como la abundancia de polinizadores o parásitos de flores y frutos. GERMINACIÓN La germinación de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se superponen parcialmente: 1) la absorción de agua por imbibición, causando su hinchamiento y la ruptura final de la testa (figura 5); 2) el inicio de la actividad enzimática y del metabolismo respiratorio, translocación y asimilación de las reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del embrión, y 3) el crecimiento y la división celular que provoca la emergencia de la radícula y posteriormente de la plúmula. En la mayoría de las semillas el agua penetra inicialmente por el micrópilo y la primera manifestación de la germinación exitosa es la emergencia de la radícula (figura 6).
  42. 42. 42 Figura 5. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se inician con la absorción de agua y la activación metabólica del embrión. Figura 6. Semilla germinada que muestra la ubicación y apariencia de la radícula. Existen varias etapas de desarrollo de la plántula cuyas características varían, dependiendo del tipo de germinación que presenta cada especie. Hay básicamente dos tipos de germinación (que a veces presentan algunas variantes), la germinación epigea y la hipogea. En la germinación epigea el hipocótilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo; en tanto que en la germinación hipogea el hipocótilo no se desarrolla y los cotiledones permanecen bajo el suelo o ligeramente sobre éste. En este caso las hojas cotiledonarias tienen sólo una función almacenadora de nutrientes, en tanto que en la germinación epigea estas hojas también tienen con frecuencia color verde y realizan funciones fotosintéticas durante el crecimiento temprano de la plántula. La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los
  43. 43. 43 cotiledones en el caso de la germinación hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo cual permite la expansión de las hojas cotiledonarias (figura 7). Figura 7. A) Germinación hipogea en haba. B) Germinación epigea en frijol. En el trópico las semillas presentan tipos de germinación intermedios entre los dos descritos. Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones son expuestos y fotosintéticos pero permanecen al nivel del suelo, y en otros casos se elevan sobre el suelo, sin embargo, permanecen plegados dentro de la cubierta de las semillas. Cada una de estas variantes ha recibido nombres que varían según los autores; la nomenclatura asignada a estas variantes hace hincapié en su carácter de presentación intermedia de los mecanismos de germinación. Germinación de las semillas en el suelo La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de posibilidades del desarrollo y la temporalidad de la germinación de las semillas de diferentes especies. Existen plantas que diseminan sus semillas cuando ya han germinado en el fruto; en el otro extremo,
  44. 44. 44 algunas semillas que son dispersadas están provistas de una dura testa impermeable que sólo permite la germinación después de muchos meses de desgaste. Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios fisiológicos que conducen a la germinación es el agua, que resulta indispensable para activar el metabolismo y el crecimiento de las células vivas de los tejidos de las semillas. La cantidad de agua que absorbe una semilla y la velocidad a la que lo hace no sólo dependen de las características de la semilla, como la permeabilidad de sus cubiertas, la composición química de sus reservas, su tamaño y su contenido de humedad, sino que también están determinadas por condiciones ambientales como la humedad del suelo, la humedad del aire y la temperatura. Muchos árboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de humedad, cuya germinación se ve favorecida en ambientes húmedos y sombreados dentro del bosque. Es frecuente que estas semillas no puedan germinar bien en suelos desnudos que reciben insolación directa, pues la pérdida de agua de la superficie de la semilla a la atmósfera supera la cantidad absorbida en la interfase semilla-suelo, por lo que raramente alcanzan altas tasas de germinación en suelos en los que la evaporación es muy alta. Estas semillas, al igual que muchas otras de los bosques tropicales, tienden a germinar casi de inmediato que llegan al suelo, cuando las condiciones de humedad son adecuadas. Con frecuencia, en pocos días la radícula emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la total germinación de las semillas viables. El periodo que transcurre entre la liberación de las semillas de los frutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latencia profunda, ya que el único factor que determina la germinación es la disponibilidad de agua. Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequía cuando se encuentran en el suelo, perdiendo humedad y entrando en un estado quiescente (de reposo) hasta que se incrementa la humedad del suelo, al inicio de la estación de lluvias. Las semillas del cedro y la caoba de América tropical son dos ejemplos de semillas que son dispersadas por el viento en la estación seca, que son liberadas con bajo contenido de humedad y que permanecen quiescentes en el suelo hasta que las primeras lluvias permiten su germinación. La aparición de multitud de plántulas de árboles en el suelo de los bosques tropicales al principio de la estación lluviosa se explica por la presencia de muchas semillas quiescentes que se diseminaron durante la estación seca. La germinación de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del suelo, por lo que el equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y su pérdida por transpiración a la atmósfera determina el momento en que la semilla se satura de humedad y comienza a germinar. Algunas veces este equilibrio mejora cuando las semillas están parcialmente enterradas en la hojarasca. LATENCIA Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que darán lugar al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3). Este reposo o reducción del
  45. 45. 45 metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinación es fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas almacenadas en condiciones artificiales, por ejemplo un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo de las semillas se denomina latencía cuando la semilla no germina a pesar de encontrarse en un lugar óptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las causas por las que no germinan pueden deberse a la existencia de un periodo cronológicamente regulado de interrupción del crecimiento y de disminución del metabolismo durante el ciclo vital. Ésta es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede existir latencia o interrupción del crecimiento en el tejido meristemático, por ejemplo en las yemas de crecimiento de las ramas, así como en las semillas. El establecimiento de la latencia está regulado por factores hereditarios que determinan los mecanismos fisiológicos endógenos de las plantas, los cuales interactúan con factores del ambiente en el que las plantas crecen; esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las condiciones más importantes del ambiente se encuentran las variaciones climáticas de temperatura y humedad, las variaciones microclimáticas derivadas de aspectos fisiográficos y bióticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo, así como las características específicas del lugar a las que las plantas se han adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones micro y macroclimáticas, así como las condiciones hormonales y nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el establecimiento de la latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre cosechas de semillas de una especie, según la época y el lugar de producción. CUADRO 3. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas Se han definido varios tipos de latencia que en síntesis se presentan en el cuadro 4. Nos ajustaremos aquí a la clasificación que el ecólogo británico John Harper presentó en 1957, que toma en cuenta principalmente el comportamiento de este mecanismo fisiológico en la naturaleza. Existen clasificaciones más modernas, o con otro enfoque, que pueden consultarse en diversas obras.
  46. 46. 46 CUADRO 4. Clasificación de los tipos de latencia de acuerdo con diferentes autores citados por Koslowski en 1972 Latencia innata o endógena Se presenta en el momento en el que el embrión cesa de crecer (cuando la semilla aún está en la planta madre) y continúa hasta que el impedimento endógeno cesa, en ese momento las semillas están en condiciones de germinar en cuanto se presentan las condiciones ambientales adecuadas. La presencia de inhibidores químicos de la germinación en el embrión o la inmadurez de éste son probablemente las causas principales de esta latencia. La duración de la latencia innata es muy variable según la especie, en algunos casos, incluso puede variar entre las semillas de un mismo individuo. Algunos experimentos parecen indicar que en ciertas semillas tropicales existen procesos comparables a la posmaduración, característica de muchos árboles de climas templados, cuyas semillas sólo germinan después de haber transcurrido el invierno, de haber sido expuestas a bajas temperaturas en el laboratorio o mediante la aplicación de hormonas vegetales, como el ácido giberélico o almacenándolas en frío. Latencia inducida o secundaria Este tipo de latencia se produce cuando las semillas están en condiciones fisiológicas para germinar y se encuentran en un medio que presenta alguna característica muy desfavorable, como poco oxígeno, concentraciones de CO2 mayores a las de la atmósfera, temperatura alta, etc., lo que puede producir alteraciones fisiológicas reversibles en las semillas. En estos casos, las semillas pueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya no pueden germinar a pesar de continuar vivas. En algunos casos este tipo de latencia se rompe por medio de un estímulo hormonal. Algunas veces la latencia inducida también puede sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.
  47. 47. 47 Latencia impuesta o exógena En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en condiciones adecuadas de humedad y temperatura media, es decir, adecuadas al hábitat que ocupan, pero que continúan latentes por falta de luz, requerimientos especiales de temperatura, oxígeno o de otro factor. Esta latencia está controlada por las condiciones físicas del ambiente que rodea a la semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el suelo y que germinan sólo después de una perturbación que modifique el régimen lumínico o el contenido de oxígeno. Germinación retardada por una testa impermeable Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro impermeable al agua o a los gases, e incluso el micrópilo está provisto de una barrera que impide la penetración de agua al embrión. Esta característica es frecuente en varias familias de plantas, particularmente en las fabáceas o leguminosas, las malváceas y bombacáceas. En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve permeable por intemperismo, degradación microbiana, factores del suelo como las saponinas o por el efecto de fluctuaciones de temperatura, y va germinando poco a poco. Este mecanismo de latencia pasiva es particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede haberse originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo largo de la estación desfavorable de crecimiento. Frecuentemente se dice que el tránsito a través del tubo digestivo de animales es uno de los factores principales que rompen este tipo de latencia entre las semillas que son dispersadas por animales. Sin embargo, muchas de las especies que presentan testa dura no son ingeridas por animales; otras, aunque sí sean ingeridas, son destruidas o no muestran mucha diferencia en su germinación antes y después de haber sido ingeridas por animales. Las altas temperaturas también pueden romper los tegumentos. Esto ocurre frecuentemente durante los incendios o las quemas en los terrenos de cultivo, sobre todo en los trópicos. Los tegumentos también pueden cambiar su estructura después de ser expuestos a la insolación directa por periodos prolongados. Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten tegumentos impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas, nucleoproteínas y otras sustancias que se desnaturalizan con facilidad con el calor; estos compuestos son menos lábiles cuando están deshidratados, por lo que una testa impermeable impide que la semilla se embeba y por lo tanto queda protegida durante las quemas.
  48. 48. 48 GERMINACIÓN CONTROLADA POR EL AMBIENTE Temperatura Los cambios que ocurren durante la germinación comprenden procesos metabólicos que se producen en estrecha relación con la temperatura, y su efecto se expresa en la capacidad germinativa o en la velocidad de germinación. Las temperaturas cardinales de la germinación son óptima, máxima y mínima, y el intervalo térmico en el que las semillas germinan son características sujetas a la selección natural. Por esto, con frecuencia se presentan como adaptaciones muy claras a los hábitat en los que las plantas se desarrollan, y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas poblaciones de la misma especie de acuerdo con su distribución geográfica. En zonas templadas o frías, en muchos casos se ha visto que las semillas sólo germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan precisamente a las épocas del año más favorables o adecuadas para el establecimiento de las plantas. Muchos fisiólogos han considerado que las temperaturas cardinales son parámetros fisiológicos muy útiles en el estudio de la germinación. Sin embargo, pueden presentarse dificultades al tratar de fijar en forma precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya que con frecuencia éstas varían según el estado de maduración de las semillas o son dificiles de detectar debido a la lentitud de la germinación a ciertas temperaturas. Además, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura, es decir, dos temperaturas óptimas separadas por temperaturas menos favorables. Normalmente la búsqueda de las temperaturas cardinales de las especies se ha realizado utilizando estufas o cámaras a temperatura constante. El uso de una placa de gradiente térmico también es muy útil para ese propósito, así como para conocer el intervalo térmico de germinación. Termoperiodo El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo térmico de germinación es insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies que producen semillas cuya germinación se ve favorecida por una alternancia de temperatura, como la que se produce por el calentamiento del suelo soleado durante el día. Las semillas que responden a este cambio ambiental pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por ejemplo, la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o la existencia de un mecanismo químico endógeno que sólo puede activar el proceso de germinación cuando ocurren fluctuaciones de temperatura. En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se mantiene relativamente constante durante el día y la noche, en tanto que en los lugares abiertos ésta puede fluctuar hasta más de 10°C cada día. Esta forma de control de la germinación es frecuente en regiones tropicales de baja altitud, cubiertas por vegetación perennifolia densa, donde el suelo es prácticamente isotermal a lo largo del año; en tanto que las temperaturas de los suelos desnudos de vegetación presentan una fluctuación diaria muy marcada en la
  49. 49. 49 capa superficial durante los días despejados. Seguramente en esos ambientes las temperaturas cardinales y el intervalo térmico de germinación no tienen las mismas presiones de selección que se observan en regiones templadas o frías, donde la estacionalidad de la temperatura es determinante para que ocurra la germinación; en regiones isotermales son más bien las condiciones microclimáticas las que determinan el establecimiento de las plantas. Obviamente, este tipo de selección también es posible en cualquier otra región, incluyendo las templadas. Muchos fisiólogos han experimentado con termoperiodos en pruebas de germinación y en muchas especies se ha observado que una o varias alternancias de temperatura pueden favorecer o disparar la germinación. El efecto de la alternancia de temperatura parece tener relación con la hidratación de las semillas, pues la escarificación de éstas es suficiente para permitir la germinación a una temperatura constante. Los cambios fisicoquímicos producidos por el termoperiodo en las semillas, que conducen a la desaparición de la latencia, son de muy diversa naturaleza según la especie. En general se piensa que la fluctuación de temperatura permite la activación de ciertas enzimas y hace permeables a algunas membranas, lo que finalmente trae consigo el desencadenamiento de la germinación. A pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce en la superficie del suelo tiene influencia en la germinación de ciertas semillas que regulan su germinación gracias a él, no siempre es necesario para la germinación de otras especies, aun cuando pertenezcan a comunidades en las que regularmente existe un marcado termoperiodo a nivel del suelo. Fuego El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al parecer los fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos. Actualmente el fuego ha actuado y está actuando cada vez en mayor escala sobre el medio ambiente debido a las prácticas características de la agricultura nómada y a que los incendios forman parte del mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes con la vegetación natural. Se ha observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces de tolerar altas temperaturas y aumentar su germinación bajo los efectos de éstas. Especies con estas características son frecuentes en las sabanas tropicales y los pastizales templados. En ciertos bosques de coníferas y otras zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la existencia de incendios periódicos ha sido un importante factor de selección sobre ciertas características anatómicas y fisiológicas de las plantas, y contribuyen en gran medida a la estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades. Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten latencia de tipo tegumentario, debido que su tegumento es impermeable al agua, ya que las semillas hidratadas son más susceptibles a sufrir daños al calentarse. La estructura del tegumento cambia con el calentamiento húmedo o seco a temperaturas variables, según la especie, lo
  50. 50. 50 cual permite la entrada del agua o los gases al interior de la semilla. Este tipo de latencia es particularmente frecuente entre las fabáceas, malváceas, y otras plantas que germinan abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o de otras comunidades, como el chaparral de California, ciertos pinares y las sabanas tropicales. Los matorrales del Cabo, en Sudáfrica, llamados finbos, de los cuales proceden plantas de ornato tan conocidas como los geranios, están tan adaptados a los fuegos periódicos que incluso se vende comercialmente un compuesto preparado con el humo de la combustión de la materia orgánica de ese matorral para facilitar la germinación de esas semillas a aquellas personas interesadas en propagar plantas de esa comunidad. También en el chaparral de California y Baja California Norte se ha visto que el humo puede estimular la germinación de algunas especies. Luz El estudio del efecto de la luz sobre la germinación se ha mantenido en el primer plano del interés de los fisiólogos y de los ecofisiólogos durante mucho tiempo. Actualmente, la cantidad de información disponible en este campo es muy grande. La fotoinducción o fotoinhibición de la germinación es uno de los casos más claros del control de un proceso fisiológico por un factor ambiental. No se sabe cuántas especies de plantas superiores presentan semillas fotoblásticas (germinación regulada por la luz), ya que la fisiología de las semillas de la gran mayoría de las plantas no ha sido investigada; sin embargo, existen evidencias que indican que el porcentaje de especies con semillas fotoblásticas es particularmente alto entre las plantas anuales. Son tres las principales bandas del espectro lumínico que tienen acción sobre la germinación, y corresponden a la franja de 660 nanómetros (rojo), 730 nanómetros (rojo lejano) y la luz comprendida entre 400 y 500 nanómetros (azul), aunque con efectos mucho menos claros. Tanto el rojo como el rojo lejano son absorbidos por un compuesto denominado fitocromo, que es una cromoproteína que actúa como sensor. Este pigmento en su forma activa es inductor de la germinación e interviene en procesos de permeabilidad, activación de enzimas y expresión genética. La conversión del fitocromo inactivo (Pr) a fitocromo activo (Pfr) por lo general se lleva a cabo bajo el efecto de la luz roja, y la reacción opuesta ocurre bajo el efecto del rojo lejano. Estas dos formas del fitocromo corresponden a cada uno de sus picos de absorción de luz. Esta reacción de conversión en ambos sentidos está relacionada con la inducción y la inhibición de la germinación, y puede ser modificada o controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el termoperiodo. La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de rojo en relación con el rojo lejano presente (denominada relación R:RL) modulan la respuesta de las semillas a la luz a través de este pigmento. La cantidad de fitocromo activo presente en una semilla en el momento de su liberación determina si ésta puede germinar en la oscuridad o si requerirá luz para iniciar el proceso.
  51. 51. 51 En los lugares cubiertos de vegetación la luz que llega al suelo es pobre en rojo y rica en rojo lejano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de onda llegan en igual proporción, debido a que la luz no ha sido filtrada por un dosel vegetal. El mecanismo de captación de la luz del fitocromo es sensible principalmente a la calidad de luz, lo que permite a las semillas detectar, en particular, la proporción de R:RL que llega al suelo. De esta manera, algunas semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son dispersadas hacia lugares que están densamente cubiertos de vegetación y que no serían propicios para su establecimiento. La hojarasca que cubre al suelo también modifica la relación R:RL, así como otras propiedades fisicas del suelo. Este tipo de latencia regulada por la luz es muy común en semillas que permanecen latentes en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta que son exhumadas durante las prácticas agrícolas. Cuando estas semillas alcanzan la superficie del suelo quedan expuestas a la luz y germinan. En las semillas pequeñas la conversión del fitocromo normalmente se realiza a muy bajas intensidades de luz; sin embargo, la temperatura y el fotoperiodo tienen influencia directa en el resultado final del proceso, expresado en porcentaje y velocidad de germinación. En ocasiones el proceso fisiológico que induce la germinación necesita la luz, y la germinación total sólo se obtiene cuando la luz y la temperatura actúan simultáneamente. En algunos casos, la temperatura puede provocar que las semillas germinen en la oscuridad, aun cuando generalmente requieren luz. La luz y la fluctuación de temperatura interactúan de muchas maneras para determinar la germinación de las semillas presentes en el suelo en el momento en que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las óptimas. La regulación de la germinación producida por las fluctuaciones de temperatura, la calidad de la luz incidente o alguna combinación de ambos factores es común en hierbas y plantas colonizadoras. Los sensores ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente que les indican la aparición de condiciones favorables para la germinación y establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan cuando la cubierta de plantas se destruye, cuando desaparece la capa de hojarasca o cuando las semillas son desenterradas por algún disturbio, producto de un fenómeno natural o de la perturbación por el hombre. En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al fotoperiodo, y se han encontrado casos en los que germinan mejor o solamente en días largos o en fotoperiodos especiales, previniendo así la germinación durante la época desfavorable. En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo de los bosques tropicales es favorable para la germinación de la mayoría de las semillas; no obstante, algunas plantas producen semillas que son sensibles a las condiciones ambientales, y que retrasan la germinación hasta que se presentan ciertas condiciones específicas de luz o temperatura en su medio.

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