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Metabolismo de Carbohidratos

Rutas del Metabolismo de Carbohidratos


            Dra. Evelin Rojas Villarroel
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS



 ANABÓLICAS                               CATABÓLICAS
  (Biosint{eticas)                        (Degradativas)




Glucogénesis                               Glicólisis
Gluconeogénesis                            Glucogenólisis

                     ANFIBÓLICAS

                 Ruta pentosas -fosfato
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

              ¿QUE RUTA ESTA OCURRIENDO?
             CONDICIÓN ALIMENTICIA DEL ANIMAL
           INGESTA                           AYUNO
       POST-PRANDIAL               RESTRICCIÓN DE ALIMENTOS
        (Post absorción)                   (Inanición)


    ↑ [Glucosa] sanguínea             ↓ [Glucosa] sanguínea


      Liberación insulina              Liberación glucagon
      Células β pancreas                Células α pancreas


⊕Transporte glucosa a la célula:        ⊕ Glucogenólisis
         ⊕ Glicólisis                  ⊕ Gluconeogénesis
       ⊕ Glucogénesis
        ⊕ Pentosa -P
Glicólisis
                (Embden-Meyerhof)

“Secuencia de reacciones que convierte una (1) molécula de
  glucosa en dos (2)      moléculas de piruvato con la
  produccción de energía”
Glicólisis

Consta de diez (10) reacciones
Intermediarios: 6 carbonos (glucosa y fructosa)
                3 carbonos ( Dihidroxiacetona, gliceraldehído.
                              Piruvato)

Todos los intermediarios: FOSFORILADOS


                          Fosfato unido (éster o anhidrido)
La Ruta de la Glicólisis.   Etapa de consumo de energía
La Ruta de la Glicólisis.   Etapa de producción de energía



      La Ruta de la Glicólisis




                              Toda esta etapa ocurre doble
                              y se producen 2 moléculas de piruvato
Glicólisis: Reacción global


Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato
+2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Energética (ATP) de la glicólisis
 Reacciones que consumen ATP:
  Glucosa a glucosa-6-P
  Fructosa-6-P a fructosa 1,6-bisP

 Reacciones que producen ATP:
 Glycerato-1,3-bisP a 3-P-glycerato
 PEP a piruvato
Regulación de la glicólisis
Tres enzimas alostéricas son las reguladoras principales:
         Hexokinasa. PFK-1, y piruvato kinasa.

     Enzima         Activador          Inhibidor
  Hexokinasa      Glucosa         Glu-6-P
                                  ATP
  PFK-1           F-2,6-bP        Citrato
                  AMP             ATP
  Piruvato        F-2,6-bP        Acetyl-CoA
  kinasa          AMP             ATP
Energética (ATP) de la glicólisis


   Glucosa → 2 piruvato    NADH   FADH2   ATP

Fosforilación de glucosa                  -1
Fosforilación de F6P                      -1
Oxidación G3P a BPG         +2
Defosforilación BPG                       +2
Defosforilación de PEP                    +2
             Total          +2      0     +2
Energética (ATP) de la oxidación de
1 mol de glucosa hasta CO2 + H2O

Glucosa → 2 Piruvato:
2 ATP                                       8 ATP
2 NADH+ H+ → 6 ATP transporte e- y F.O

2 Piruvato → 2Acetil CoA                    6 ATP
2 NADH+ H+ → 6 ATP transporte e- y F.O

2 Acetil CoA → Ciclo de Krebs
2 GTP → 2 ATP
6 NADH+ H+ → 18 ATP transporte e- y F.O      24 ATP
2 FADH2 → 4 ATP transporte e- y F.O


                                            38 ATP
            El rendimiento puede resultar 38 o 36 ATP
¿Por qué?
Equivalentes reductores (NADH++H y FADH2 que se
              producen en la glicólisis
                      (citosol)
                          ↓
        Son transportados a la mitocondria:
          Al transporte de e- y F.O (mmi)
                          ↓
            Mecanismos de lanzadera:
                       Malato
                    Glicerol 3-P
Lanzadera del malato




Al utilizar la lanzadera del malato los NADH+ H+ ingresan a través del complejo I
Lanzadera del glicerol-P




Al utilizar la lanzadera del glicerol 3-P los NADH+ H+ ingresan a través del complejo II
Energética (ATP) de la oxidación de
1 mol de glucosa hasta CO2 + H2O


              Si utiliza:
     Lanzadera del Malato: 38 ATP

 Lanzadera del Glicerol 3-P : 36 ATP
Cuenta todos los ATP que se producen a nivel de sustrato y por fosforilación
Oxidativa y luego resta los ATP que se consumen al inicio de la ruta.
Glucogénesis

Ruta metabólica donde se sintetiza glucógeno a
partir de glucosa. Ocurre en el citoplasma de
tejido hepático y muscular cuando hay ingesta de
dietas ricas en carbohidratos.
Glucogénesis
   Ingesta de alimentos (CHO’S)


   Aumento [Glucosa sanguínea]

Glucogénesis (hepática y muscular)



            Citoplasma


   Gránulos grandes de glucógeno
(1 molécula de glucógeno ramificada)
Glucogénesis. Reacciones
•UDP-glucosa + Cebador de glucógeno (n- residuos):
         Glucogenina (Tyr)

•Síntesis de glucosa 1-P: Glucosa 6-P⇔ Glucosa 1-P
                             (fosfoglucomutasa)

•Síntesis de UDP-glucosa: Glucosa 1-P +UTP ⇔UDP-glucosa + PPi
+ H2O + 2Pi
                             UDP-glucosa pirofosforilasa



•Síntesis de glucógeno: Glucógeno sintetasa (extremos NR)
                       Amilo α (1,4 →1,6 ) glucosil transferasa
Glucogénesis. Reacciones
Glucogenólisis

Ruta metabólica donde se degrada el glucógeno
hasta moléculas de glucosa. Ocurre en el
citoplasma de tejido hepático y muscular en
períodos cortos de restricción de alimentos.
Glucogenólisis. Reacciones
Eliminación de glucosas desde los extremos reductores


Glucógeno fosforilasa
      Requiere Pi
      Rompe enlaces α 1-4
      Ramificaciones externas
      Glucosa 1-P + dextrina límite (productos)

Amilo α 1-6 glicosidasa
      Hidrólisis de enlaces glicosídicos α 1-6
    Glucosa libre        Glicólisis
                                Torrente sanguíneo
Glucogenólisis. Reacciones




La glucógeno fosforilasa hidroliza enlaces α-1,4 (de la parte lineal, extremos no
 reductores ) y los incorpora en extremos reductores , quedando los puntos de
                                  ramificación.
Glucogenólisis.



  La amilo α-1,6 glucosidasa hidroliza los
enlaces α-1,6 en los puntos de ramificación,
 e incorpora el segmento hidrolizado en la
                 parte lineal
Glucogenólisis.


Se observa la acción de la
glucógeno fosforilasa sobre
la molécula de glucógeno.
Regulación metabolismo del glucógeno
                    Insulina
                   Glucagon
                   Adrenalina

       Períodos de restricción de alimentos


             ↓ [Glucosa sanguínea]


             Liberación de glucagon

⊕ Glucogenólisis                 ∅ Glucogénesis
Regulación metabolismo del glucógeno

                            Insulina

Glucagon                   Adrenalina o Epinefrina
Gluconeogénesis

 Síntesis de glucosa a partir de precursores no glucosídicos.

 No es la reversión de la glicólisis:

  Tres reacciones irreversibles son diferentes.
 El piruvato proveniente de diversas fuentes es convertido
  en glucosa
GLUCONEOGÉNESIS
• Formación de nuevas moléculas de glucosa.

• Precursores no son carbohidratos

• Ocurre principalmente en Hígado.

• Precursores: lactato, piruvato, glicerol y α-cetoácidos
(a.a)

• Está activada durante ayuno prolongado, ejercicio
vigoroso. Excepto en rumiantes.

• Consume energía (hidrólisis 6 enlaces ~P)
Gluconeogénesis. Reacciones
Gluconeogenesis.Sustratos

•Glycerol ingresa a la gluconeogénesis en el hígado vía
glycerol-3-P    DHAP.

•Piruvato en el músculo: alanina es reconvertida en hígado
en piruvato (Ciclo de la alanina)

•Propionato (en rumiantes)    Acetato, acetil CoA, piruvato

•Lactato del musculo esquelético   Piruvato en el hígado
(Ciclo de Cori)  Glucosa
Ciclo de Cori
Ciclo de la alanina
GLUCONEOGÉNESIS. REGULACIÓN

∀↑Lactato; ↑Glicerol; ↑aminoácidos.
•Dieta rica en grasas.
•Inanición
•Ayuno prolongado

•Enzimas Clave:
Piruvato carboxilasa (Acetil CoA ⊕)
PEP carboxiquinasa
Fructosa 1-6 bifosfatasa (ATP ⊕; AMP y F2-6BP∅)
Glucosa 6-fosfatasa.

↓Indice insulina/ glucagon.
Metabolismo de carbohidratos en Rumiantes


    Celulosa, Hemicelulosa, Almidón, Pectinas


 Degradadas por bacterias ruminales (microflora)
 (Celulasas, hemicelulasas, amilasas, pectinasas)


         Vía glicólisis Glucosa → Piruvato
 Vía pentosas-P Xilulosa (hemicelulosa)→Glucosa


Acidos grasos volatiles (butírico, propiónico, acético)
     absorbidos a través de la pared ruminal
Acidos Grasos Volátiles
Acetato se produce vía piruvato por dos reacciones generales:
        • Descarboxilación oxidativa: productos: acetato, CO2, H.
                2) Reacción que suministra acetato y formiato.

Proporciona un alto porcentaje de energía al rumiante


Propionato
Descarboxilación del succinato (principal precursor del propionato)
 Reducción del lactato, vía acrilato.
transportado al hígado → principal fuente de glucosa para el rumiante vía
gluconeogénesis.


Butirato vía producción de Acetil CoA a partir del piruvato y del acetato extracelular
metabolizado por el epitelio ruminal
pequeña cantidad que pasa a sangre periférica es metabolizada en el hígado,
dando principalmente Acetil CoA


Metano:principalmente por reducción de CO2 mediante hidrógeno gaseoso.
Metabolismo de Carbohidratos en Rumiantes
Metabolismo de Carbohidratos en Rumiantes
Ruta de las Pentosas-Fosfato

•Derivación de las hexosas monofosfato
•Oxidación de la glucosa
•No se genera ATP
•Principales productos: NADPH + H+y Ribosa 5-P
•Ocurre en el citoplasma: 2 fases:
           Oxidativa
           No oxidativa
•Se activa en tejidos que sintetizan grandes
cantidades de lípidos (adiposo, glandula
mamaria, corteza suprarrenal e hígado)
Fase oxidativa

•Glucosa 6-P a Ribulosa 5-P

•Producción de NADPH + H+

•Consta de 3 reacciones
Fase no oxidativa

•Isomerización y condensación
de azúcares diferentes

•Intermediarios importantes:
 Ribosa 5-P
 Fructosa 6-P
 Gliceraldehído 3-P
Relación de Glicólisis y Ruta de las Pentosas-Fosfato
Regulación ruta pentosa-p


 Glucosa 6-P deshidrogenasa
                             ⊕
∅            ⊕             Glucosa 6-P

                             ⊕
NADPH + H+   Glutation   Alimentación elevado
                         contenido CHO’S
Metabolismo de otros carbohidratos importantes
               FRUCTOSA ( frutas, miel, sacarosa)

   Hígado:

          Fructosa             Fructosa 1-P
                                                    Glicólisis
                 ATP       ADP

                                               DHA        G 3-P


   Tejido adiposo y músculo:

   Fructosa            Fructosa 6-P

         ATP         ADP
GALACTOSA
       Galactoquinasa            Galactosa 1-P Uridil transferasa
Galactosa → → → → Galactosa 1-P → → → → → → UDP-galactosa
                                                          ↓
        ATP      ADP                                       ↓
                                                               Epimerasa
                                                         ↓
                                                         ↓
                   Glucosa 1-P                          UDP-glucosa




                    Glucosa 6-P                   Síntesis de glucógeno




                    Glicólisis
MANOSA

         Hexoquinasa
Manosa                 Manosa 6-P

         ATP     ADP

                               Fosfomanosa
                               isomerasa


                       Fructosa 6-P




                        Glicólisis
Metabolismo de lactosa, galactosa y manosa
Principales rutas del metabolismo de los carbohidratos




                Fig 8.1 3rd ed

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Rutas del metabolismo carbohidratos

  • 1. Metabolismo de Carbohidratos Rutas del Metabolismo de Carbohidratos Dra. Evelin Rojas Villarroel
  • 2. METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS ANABÓLICAS CATABÓLICAS (Biosint{eticas) (Degradativas) Glucogénesis Glicólisis Gluconeogénesis Glucogenólisis ANFIBÓLICAS Ruta pentosas -fosfato
  • 3. METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS ¿QUE RUTA ESTA OCURRIENDO? CONDICIÓN ALIMENTICIA DEL ANIMAL INGESTA AYUNO POST-PRANDIAL RESTRICCIÓN DE ALIMENTOS (Post absorción) (Inanición) ↑ [Glucosa] sanguínea ↓ [Glucosa] sanguínea Liberación insulina Liberación glucagon Células β pancreas Células α pancreas ⊕Transporte glucosa a la célula: ⊕ Glucogenólisis ⊕ Glicólisis ⊕ Gluconeogénesis ⊕ Glucogénesis ⊕ Pentosa -P
  • 4. Glicólisis (Embden-Meyerhof) “Secuencia de reacciones que convierte una (1) molécula de glucosa en dos (2) moléculas de piruvato con la produccción de energía”
  • 5. Glicólisis Consta de diez (10) reacciones Intermediarios: 6 carbonos (glucosa y fructosa) 3 carbonos ( Dihidroxiacetona, gliceraldehído. Piruvato) Todos los intermediarios: FOSFORILADOS Fosfato unido (éster o anhidrido)
  • 6. La Ruta de la Glicólisis. Etapa de consumo de energía
  • 7. La Ruta de la Glicólisis. Etapa de producción de energía La Ruta de la Glicólisis Toda esta etapa ocurre doble y se producen 2 moléculas de piruvato
  • 8. Glicólisis: Reacción global Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato +2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
  • 9. Energética (ATP) de la glicólisis  Reacciones que consumen ATP: Glucosa a glucosa-6-P Fructosa-6-P a fructosa 1,6-bisP  Reacciones que producen ATP: Glycerato-1,3-bisP a 3-P-glycerato PEP a piruvato
  • 10. Regulación de la glicólisis Tres enzimas alostéricas son las reguladoras principales: Hexokinasa. PFK-1, y piruvato kinasa. Enzima Activador Inhibidor Hexokinasa Glucosa Glu-6-P ATP PFK-1 F-2,6-bP Citrato AMP ATP Piruvato F-2,6-bP Acetyl-CoA kinasa AMP ATP
  • 11. Energética (ATP) de la glicólisis Glucosa → 2 piruvato NADH FADH2 ATP Fosforilación de glucosa -1 Fosforilación de F6P -1 Oxidación G3P a BPG +2 Defosforilación BPG +2 Defosforilación de PEP +2 Total +2 0 +2
  • 12. Energética (ATP) de la oxidación de 1 mol de glucosa hasta CO2 + H2O Glucosa → 2 Piruvato: 2 ATP 8 ATP 2 NADH+ H+ → 6 ATP transporte e- y F.O 2 Piruvato → 2Acetil CoA 6 ATP 2 NADH+ H+ → 6 ATP transporte e- y F.O 2 Acetil CoA → Ciclo de Krebs 2 GTP → 2 ATP 6 NADH+ H+ → 18 ATP transporte e- y F.O 24 ATP 2 FADH2 → 4 ATP transporte e- y F.O 38 ATP El rendimiento puede resultar 38 o 36 ATP
  • 13. ¿Por qué? Equivalentes reductores (NADH++H y FADH2 que se producen en la glicólisis (citosol) ↓ Son transportados a la mitocondria: Al transporte de e- y F.O (mmi) ↓ Mecanismos de lanzadera: Malato Glicerol 3-P
  • 14. Lanzadera del malato Al utilizar la lanzadera del malato los NADH+ H+ ingresan a través del complejo I
  • 15. Lanzadera del glicerol-P Al utilizar la lanzadera del glicerol 3-P los NADH+ H+ ingresan a través del complejo II
  • 16. Energética (ATP) de la oxidación de 1 mol de glucosa hasta CO2 + H2O Si utiliza: Lanzadera del Malato: 38 ATP Lanzadera del Glicerol 3-P : 36 ATP Cuenta todos los ATP que se producen a nivel de sustrato y por fosforilación Oxidativa y luego resta los ATP que se consumen al inicio de la ruta.
  • 17. Glucogénesis Ruta metabólica donde se sintetiza glucógeno a partir de glucosa. Ocurre en el citoplasma de tejido hepático y muscular cuando hay ingesta de dietas ricas en carbohidratos.
  • 18. Glucogénesis Ingesta de alimentos (CHO’S) Aumento [Glucosa sanguínea] Glucogénesis (hepática y muscular) Citoplasma Gránulos grandes de glucógeno (1 molécula de glucógeno ramificada)
  • 19. Glucogénesis. Reacciones •UDP-glucosa + Cebador de glucógeno (n- residuos): Glucogenina (Tyr) •Síntesis de glucosa 1-P: Glucosa 6-P⇔ Glucosa 1-P (fosfoglucomutasa) •Síntesis de UDP-glucosa: Glucosa 1-P +UTP ⇔UDP-glucosa + PPi + H2O + 2Pi UDP-glucosa pirofosforilasa •Síntesis de glucógeno: Glucógeno sintetasa (extremos NR) Amilo α (1,4 →1,6 ) glucosil transferasa
  • 21. Glucogenólisis Ruta metabólica donde se degrada el glucógeno hasta moléculas de glucosa. Ocurre en el citoplasma de tejido hepático y muscular en períodos cortos de restricción de alimentos.
  • 22. Glucogenólisis. Reacciones Eliminación de glucosas desde los extremos reductores Glucógeno fosforilasa Requiere Pi Rompe enlaces α 1-4 Ramificaciones externas Glucosa 1-P + dextrina límite (productos) Amilo α 1-6 glicosidasa Hidrólisis de enlaces glicosídicos α 1-6 Glucosa libre Glicólisis Torrente sanguíneo
  • 23. Glucogenólisis. Reacciones La glucógeno fosforilasa hidroliza enlaces α-1,4 (de la parte lineal, extremos no reductores ) y los incorpora en extremos reductores , quedando los puntos de ramificación.
  • 24. Glucogenólisis. La amilo α-1,6 glucosidasa hidroliza los enlaces α-1,6 en los puntos de ramificación, e incorpora el segmento hidrolizado en la parte lineal
  • 25. Glucogenólisis. Se observa la acción de la glucógeno fosforilasa sobre la molécula de glucógeno.
  • 26. Regulación metabolismo del glucógeno Insulina Glucagon Adrenalina Períodos de restricción de alimentos ↓ [Glucosa sanguínea] Liberación de glucagon ⊕ Glucogenólisis ∅ Glucogénesis
  • 27. Regulación metabolismo del glucógeno Insulina Glucagon Adrenalina o Epinefrina
  • 28. Gluconeogénesis  Síntesis de glucosa a partir de precursores no glucosídicos.  No es la reversión de la glicólisis: Tres reacciones irreversibles son diferentes.  El piruvato proveniente de diversas fuentes es convertido en glucosa
  • 29. GLUCONEOGÉNESIS • Formación de nuevas moléculas de glucosa. • Precursores no son carbohidratos • Ocurre principalmente en Hígado. • Precursores: lactato, piruvato, glicerol y α-cetoácidos (a.a) • Está activada durante ayuno prolongado, ejercicio vigoroso. Excepto en rumiantes. • Consume energía (hidrólisis 6 enlaces ~P)
  • 31. Gluconeogenesis.Sustratos •Glycerol ingresa a la gluconeogénesis en el hígado vía glycerol-3-P DHAP. •Piruvato en el músculo: alanina es reconvertida en hígado en piruvato (Ciclo de la alanina) •Propionato (en rumiantes) Acetato, acetil CoA, piruvato •Lactato del musculo esquelético Piruvato en el hígado (Ciclo de Cori) Glucosa
  • 33. Ciclo de la alanina
  • 34. GLUCONEOGÉNESIS. REGULACIÓN ∀↑Lactato; ↑Glicerol; ↑aminoácidos. •Dieta rica en grasas. •Inanición •Ayuno prolongado •Enzimas Clave: Piruvato carboxilasa (Acetil CoA ⊕) PEP carboxiquinasa Fructosa 1-6 bifosfatasa (ATP ⊕; AMP y F2-6BP∅) Glucosa 6-fosfatasa. ↓Indice insulina/ glucagon.
  • 35. Metabolismo de carbohidratos en Rumiantes Celulosa, Hemicelulosa, Almidón, Pectinas Degradadas por bacterias ruminales (microflora) (Celulasas, hemicelulasas, amilasas, pectinasas) Vía glicólisis Glucosa → Piruvato Vía pentosas-P Xilulosa (hemicelulosa)→Glucosa Acidos grasos volatiles (butírico, propiónico, acético) absorbidos a través de la pared ruminal
  • 36. Acidos Grasos Volátiles Acetato se produce vía piruvato por dos reacciones generales: • Descarboxilación oxidativa: productos: acetato, CO2, H. 2) Reacción que suministra acetato y formiato. Proporciona un alto porcentaje de energía al rumiante Propionato Descarboxilación del succinato (principal precursor del propionato) Reducción del lactato, vía acrilato. transportado al hígado → principal fuente de glucosa para el rumiante vía gluconeogénesis. Butirato vía producción de Acetil CoA a partir del piruvato y del acetato extracelular metabolizado por el epitelio ruminal pequeña cantidad que pasa a sangre periférica es metabolizada en el hígado, dando principalmente Acetil CoA Metano:principalmente por reducción de CO2 mediante hidrógeno gaseoso.
  • 39. Ruta de las Pentosas-Fosfato •Derivación de las hexosas monofosfato •Oxidación de la glucosa •No se genera ATP •Principales productos: NADPH + H+y Ribosa 5-P •Ocurre en el citoplasma: 2 fases: Oxidativa No oxidativa •Se activa en tejidos que sintetizan grandes cantidades de lípidos (adiposo, glandula mamaria, corteza suprarrenal e hígado)
  • 40. Fase oxidativa •Glucosa 6-P a Ribulosa 5-P •Producción de NADPH + H+ •Consta de 3 reacciones
  • 41. Fase no oxidativa •Isomerización y condensación de azúcares diferentes •Intermediarios importantes: Ribosa 5-P Fructosa 6-P Gliceraldehído 3-P
  • 42. Relación de Glicólisis y Ruta de las Pentosas-Fosfato
  • 43. Regulación ruta pentosa-p Glucosa 6-P deshidrogenasa ⊕ ∅ ⊕ Glucosa 6-P ⊕ NADPH + H+ Glutation Alimentación elevado contenido CHO’S
  • 44. Metabolismo de otros carbohidratos importantes FRUCTOSA ( frutas, miel, sacarosa) Hígado: Fructosa Fructosa 1-P Glicólisis ATP ADP DHA G 3-P Tejido adiposo y músculo: Fructosa Fructosa 6-P ATP ADP
  • 45. GALACTOSA Galactoquinasa Galactosa 1-P Uridil transferasa Galactosa → → → → Galactosa 1-P → → → → → → UDP-galactosa ↓ ATP ADP ↓ Epimerasa ↓ ↓ Glucosa 1-P UDP-glucosa Glucosa 6-P Síntesis de glucógeno Glicólisis
  • 46. MANOSA Hexoquinasa Manosa Manosa 6-P ATP ADP Fosfomanosa isomerasa Fructosa 6-P Glicólisis
  • 47. Metabolismo de lactosa, galactosa y manosa
  • 48. Principales rutas del metabolismo de los carbohidratos Fig 8.1 3rd ed