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Resistencia de las garrapatas a los productos ixodicidas

El término resistencia cuando se aplica en relación con la respuesta de
parásitos a los plaguicidas, puede ser entendida como la capacidad de
una fracción poblacional de sobrevivir a ciertas concentraciones de
productos químicos que resultan letales, o afectan la reproducción del
resto de la población considerada como normal.

Debido al uso extensivo de estos químicos para el control o erradicación
de estos ectoparásitos, el fenómeno de resistencia, se ha presentado en
un gran número de parásitos de importancia en salud pública, agrícola y
veterinaria. La FAO coincide que al menos 504 especies de insectos y
ácaros han desarrollado resistencia a uno o más plaguicidas.

La estrategia más utilizada durante muchos años para el combate de la
garrapata Boophilus microplus, ha sido la aplicación de sustancias
químicas sobre el cuerpo de los bovinos parasitados, a intervalos
específicos. El historial del uso de acaricidas en el mundo ha incluido a
los arsenicales, organoclorados, organofosforados, carbamatos,
piretroides,    amidinas,     endectocidas     (lactonas     macrocíclicas),
fenilpirazolonas entre otros. Sin embargo, la emergencia de la resistencia
a constituido la más seria limitante para la utilización de estos químicos.
La dificultad para poder pronosticar que los mecanismos establecidos en
las cepas resistentes puedan afectar la eficacia de nuevos acaricidas,
incluyendo aquellos con nuevas estructuras químicas, sumado a los altos
costos del desarrollo de nuevas moléculas, hace más sombrío el
panorama para el futuro control de las garrapatas.

Antecedentes de la resistencia en México

Los primeros indicios de fallas en la efectividad de acaricidas debidos a
resistencia, se detectaron a finales de los años 30's en garrapatas de los
géneros Boophilus microplus y B. decoloratus de algunas regiones de
Australia, Sudamérica y África y hacia compuestos inorgánicos
arsenicales, primeros utilizados en forma intensiva para control de la
plaga a partir de 1845, en algunos países del mundo.

Casos subsecuentes del fenómeno se fueron presentando en las mismas
regiones citadas, a todos los grupos de familias químicas que han sido
desarrolladas para su combate. Así, en los años 40's y 50's aparecen
brotes de poblaciones de garrapata resistentes a diversos grupos de
compuestos organoclorados tales como DDT y ciclodienos (Lindano,
Dieldrin, Toxafeno). A finales de la década de los 50's y principios de los
60's, pero ya para 1963 en Australia y en 1964 en Sudáfrica se presentan
los primeros brotes de garrapatas resistentes a compuestos inhibidores
de las colinesterasas (organofosforados y carbamatos). Para finales de
los 70's ya se había reportado en Australia cepas de garrapatas
resistentes a compuestos del grupo de las familias de las amidinas y para
los inicios de los 80's y a escasos 5 años de su introducción al mercado
de ese país, se tenía conocimiento de problemas en Boophilus microplus
resistentes a los piretroides sintéticos.

En México, el problema de resistencia ha estado asociado a aquellas
especies que parasitan al ganado bovino susceptible a las garrapatas;
preferentemente ganado tipo europeo, que es explotado en las zonas
con climas subtropicales y tropicales, donde la dinámica poblacional de
las garrapatas es más elevada, requiriéndose por lo tanto tratamientos
más cerrados, para controlar las garrapatas Boophilus microplus, y
Amblyomma cajennense y en últimas fechas la mosca del cuerno
Haematobia irritans, ocasionando una presión de resistencia.

Los primeros reportes confirmados de resistencia en garrapatas
Boophilus microplus, aparecen a principio de los años 80's. En mayo de
1981, una muestra del municipio de Tuxpan, Veracruz presentó fallas a
una serie de ixodicidas organofosforados. Esta cepa fue denominada
como "Tuxpan". Entre los años de 1982 y 1983 Aguirre y colaboradores
caracterizaron su respuesta y establecieron la técnica de Dosis
Discriminantes para una serie de ixodicidas organofosforados y
organoclorados.

Ensayos posteriores mostraron que la respuesta a organofosforados es
semejante en ambas, pero con respecto a clorados los factores de
resistencia hacia Lindano y Dieldrin son más altos en la "Tempoal",
marcando esto una gran diferencia en ambas. En la búsqueda de cepas
alternativas químicas, pruebas de laboratorio, mostraron que productos a
base de piretroides y amidinas fueron altamente efectivos contra estas
cepas.

A finales de 1985 se aprobó en México la utilización de piretroides
sintéticos y amidinas, como una alternativa de control de poblaciones de
garrapata Boophilus microplus resistentes hacia los ixodicidas de la
familia de los organofosforados.

Debido a la presión de selección, por el uso en forma indiscriminada y sin
ningún control de los piretroides, para el control de la mosca Haematobia
irritans y las garrapatas, a partir de agosto de 1993 se detectaron los
primeros hallazgos de resistencia a productos piretroides, en Soto la
Marina, Tamaulipas y Emiliano Zapata, Tabasco. Los casos se
confirmaron por la técnica de dosis discriminante (Stone y Haydock) y
dieron como resultado la presencia de 2 cepas que se denominaron “San
Jorge” y “La Mora” con una muy marcada resistencia a piretroides y
mediana a organofosforados. A partir de esta situación, se recibieron
muestras además de los estados de San Luis Potosí, Veracruz y Chiapas
confirmando que el problema se encontraba difundido en áreas de alto
riesgo, sin embargo no se conocía su.

Ensayos posteriores en laboratorio con la prueba Inmersión de hembras
repletas y pruebas de campo, demostraron que el amitraz y los
endectocidas (lactonas macrocíclicas) eran las únicas alternativas en
esos momentos para su control en esas zonas ganaderas y en otras
consideradas de alto riesgo.

Resistencia a las amidinas

A partir del establecimiento de la resistencia a los piretroides, se
incrementó notablemente el uso del amitraz ya que este producto
demostró ser la alternativa más adecuada para el control de cepas tipo
Mora. Se calcula que de 1994 al año 2000, la venta de acaricidas con
ese principio activo se había incrementado cerca del 1000%. Lo anterior
es una muestra de la presión de selección que se ha ejercido con el
exagerado uso de las amidinas sobre las poblaciones de garrapata
Boophilus microplus en las regiones del Golfo de México. En espera de la
presentación de casos de resistencia se mantuvo una vigilancia de fallas
de control desde 1997 y se realizaron diversos trabajos para demostrar la
eficacia del amitraz en ranchos de los estados de Tabasco y Tamaulipas,
en ambos casos se demostró que el producto mantenía un control
superior al 95%. A principios del año 2001 se detectó en una muestra de
garrapata Boophilus microplus de la región de los ríos en el estado de
Tabasco el primer caso de resistencia a amitraz (20). La cepa
denominada “San Alfonso” presenta características de multiresistencia a
amidinas, piretroides sintéticos y organofosforados.

Importancia de la resistencia en Boophilus microplus

La resistencia a los acaricidas, ha sido definida como el problema
principal en el control químico de la garrapata por varios expertos, ya que
reduce la eficacia de los productos hacia los que se presenta a límites
inaceptables. Esta situación parece probable que continúe así mientras el
control del parásito, se base principalmente en el uso de productos
químicos (Benavides, 2000; Rodríguez, Georghiou, 1988).

La importancia económica del problema de resistencia, va en relación
directa con la dependencia que exista en el tratamiento químico para
abatir poblaciones de garrapata, que se ha definido como el factor
determinante más importante para la aparición y desarrollo de
resistencia.
El fenómeno se presenta en todos aquellos países en los cuales se
explota ganado tipo europeo, altamente receptivo al parásito y que
cuentan con climas templados, subtropicales y tropicales, principalmente
cuando el fenómeno se hace presente, obliga a los ganaderos a
modificar los esquemas de tratamientos previos, con la aplicación de una
o más de las siguientes medidas.

   Incremento en la concentración original recomendada.
   Incremento en el número de tratamientos, con calendarios cerrados
   de bañado.
   Cambio a otro producto con ingrediente activo diferente al cual las
   garrapatas muestran resistencia, generalmente más caro.

Como se aprecia, cualquiera de ellas requiere de un gasto adicional en
productos, mano de obra y manejo de ganado y marca además un
incremento en las posibilidades de intoxicación de ganado.

     Desarrollo de resistencia en Boophilus microplus

Para su estudio, algunos autores señalan que este proceso puede ser
dividido en 3 fases.

Establecimiento.- La aparición del alelo en una población, se da por
mutaciones al azar, en forma probable e independiente de la selección o
presión y ocurre con una tasa proporcional al tamaño de la población.

Desarrollo.- El aumento en el número de individuos resistentes se da por
la sobrevivencia preferencial de éstos sobre los susceptibles después de
los tratamientos. En este proceso pueden distinguirse 2 modos de
selección.

         Rápida, cuando el gen es dominante o parcialmente dominante
         y permite la selección de heterocigotos.
         Lenta, que ocurre si los alelos son recesivos o son inefectivos
         en forma aislada

En esta fase aunque la frecuencia absoluta de alelos es aún baja, es
posible que ocurra dispersión del carácter a otras propiedades.

Emergencia.- Debido a la alta tasa de selección, es una fase corta y el
alelo resistente es lo suficientemente común en la población, para
manifestar una reducción de la efectividad del garrapaticida.
En los casos en los cuales la fase de establecimiento se suple por la
introducción de especimenes resistentes de un predio a otro, puede
resultar en la aparición de problemas de control en forma casi simultánea
en diversas localidades, ya que por lo general, este proceso ocurre sin
control y sólo se encuentra limitado por barreras geográficas o
ecológicas.

      Genética de resistencia

Los aspectos relativos a las características genéticas de la resistencia en
garrapatas, han sido sólo estudiados y documentados en aquellas del
género Boophilus, en países donde dicho problema ha alcanzado un
cierto nivel de importancia y solamente para algunos compuestos
químicos, principalmente organofosforados y piretroides. Hasta la fecha,
en todos los casos en que se ha determinado, se sabe que la
modificación en respuesta es debida a un gen simple autosómico, que
responde en su comportamiento a las leyes de la herencia. Dependiendo
del tipo de respuesta comparativa que presentan, se ha demostrado que
en la garrapata del ganado, los genes pueden clasificarse parcialmente
recesivos, parcialmente dominantes o dominantes completos.

      Principios del manejo de la resistencia de las garrapatas hacia
      los ixodicidas.

La necesidad de estrategias efectivas para el manejo de la resistencia,
se hace más apremiante a medida que el número de especies
resistentes a los plaguicidas se incrementa a nivel mundial, mientras que
el arsenal químico decrece. Las perspectivas de tales estrategias son
alentadoras debido a los recientes avances en el conocimiento de la
bioquímica, genética molecular, ecología, dinámica poblacional de
garrapatas, inspección periódica y otros aspectos importantes de la
resistencia. Las tácticas generalmente reconocidas para manejar la
resistencia se agrupan en tres categorías principales: primero, baja
presión de selección complementada por un fuerte componente de
medidas no químicas (manejo por moderación); segundo, la eliminación
de la ventaja selectiva de los individuos resistentes al incrementar la
cantidad de plaguicida que reciben a través del uso de atrayentes, o al
suprimir a las enzimas desintoxicantes mediante el uso de sinergistas
(manejo por saturación); y tercero, la aplicación de una selección
multidireccional a través del uso de mezclas, rotaciones de plaguicidas
no relacionados, o mediante el uso de plaguicidas que actúan en varios
sitios de acción (manejo por ataque múltiple).
Estas tácticas no son excluyentes pues algunos de los elementos de
cada una de ellas se pueden usar para formular un programa de manejo
de la resistencia a largo plazo. La estrategia que se escoja debe estar
sustentada en un conocimiento profundo de las implicaciones en la
resistencia que cada plaguicida candidato tiene y de la biología y
ecología de las especies involucradas y dicha estrategia debe hacer uso
de todas las medidas de combate no químicas que estén.

      Estrategias para el manejo de la resistencia.

Las medidas que pueden ser empleadas en el manejo de la resistencia
en poblaciones de garrapatas, se agrupan en tres categorías: Manejo por
moderación, manejo por saturación y manejo por ataque múltiple.

      Manejo por moderación. Las medidas agrupadas en esta
categoría incluyen dosis bajas, aplicaciones poco frecuentes, uso de
plaguicidas poco persistentes y conservación de los refugios de genes
susceptibles. Se considera que estas medidas son conservativas y en la
mayoría de los casos, se deben complementar con medidas de combate
no químicas tales como el uso de tratamientos estratégicos y selectivos.
El manejo por moderación reúne o intenta reunir los estándares
ambientales y es menos destructivo a los agentes de control biológico.

En el manejo por moderación, se reconoce que los genes de
susceptibilidad en la población son un recurso valioso, por lo que es
importante conservarlos mediante el uso de dosis que no maten a todos
los individuos susceptibles, realizando aplicaciones menos frecuentes,
uso de ixodicidas poco persistentes y la preservación de refugios.

Una medida que en muchas regiones del mundo ha sido, al menos
empíricamente aplicada para reducir el problema de la garrapata y por
ende la necesidad de tratamientos muy frecuentes, es la explotación de
ganado europeo encastado con cebú, con la finalidad de obtener las
ventajas del híbrido resultante en cuanto a su resistencia a los parásitos
y a las garrapatas.

      Manejo por saturación. El término “saturación” no implica la
saturación del medio ambiente con plaguicidas. Lo que se intenta hacer,
es saturar las defensas de los insectos o ácaros, por medio del uso de
dosis suficientemente altas para anular la resistencia. Este enfoque es
más adecuado durante los primeros estados de la selección, cuando los
genes de resistencia son raros.
El plan operacional incluye el tratamiento sistemático del 100% del
ganado, dentro de un intervalo corto (6 meses) de tiempo. Las
recomendaciones conjuntas deberán de realizarse bajo tratamientos
secuenciales en los que la movilización de ganado con o sin garrapatas
sea perfectamente controlada. Un programa de intervalos de 14 días es
el que más se logra ajustar, sin embargo, teóricamente un intervalo de 21
días también puede funcionar, la única desventaja, consiste en que este
tipo de intervalos, permite que el programa se extienda por más de 21
días, aunque existe todavía cierto poder residual del producto en el
hospedero que evita la reinfestación por 2 ó 3 días, algunas garrapatas
logran ingurgitarse y desprenderse antes del siguiente tratamiento,
existiendo un riesgo potencial.

  Manejo por ataque múltiple. Este se basa en la premisa de que el
control se puede lograr mediante la acción de varios agentes que actúan
de manera independiente, incluyendo diversos ixodicidas, donde cada
uno ejerce una presión de selección a un nivel tan bajo que no conlleva
al desarrollo de resistencia. Este enfoque incluye la aplicación de
químicos en mezcla y en rotaciones. El uso de mezclas es diferente, ya
que inicialmente, existen a una frecuencia tan baja que excluye la
posibilidad de que ocurran juntos en un solo individuo de una población
dada. Por lo tanto el ácaro que sobrevive a un plaguicida, en la mezcla,
es eliminado por el otro plaguicida.

La rotación de ixodicidas se basa en información que indica que durante
los primeros estados de la selección los individuos resistentes poseen
una capacidad biótica más baja (costo de la resistencia) que la de los
individuos susceptibles. Esta capacidad biótica reducida provoca un
decremento gradual en la frecuencia de individuos resistentes cuando el
agente de selección es eliminado, o reemplazado por un plaguicida que
no es afectado por resistencia cruzada.
Alternativas   no   convencionales      para   el   control   de   la
resistencia.

Para resolver la problemática se recomienda la capacitación y asesoría
técnica a los productores y técnicos pecuarios de las regiones en donde
se presenten poblaciones de garrapata Boophilus microplus resistente
hacia los ixodicidas, estableciendo el uso de estrategias como el cambio
de ixodicidas al cual estas poblaciones sean susceptibles, modificar la
presión de selección ejercida por los tratamientos sistemáticos o
periódicos por tratamientos estratégicos y selectivos, dependiendo de la
dinámica poblacional de la garrapata y de la resistencia de los animales
al ácaro (carga parasitaria), además de utilizar productos alternativos de
reciente introducción para el control de la garrapata o de reciente
investigación, tales como endectocidas (lactonas macrocíclicas), IGR's
Inhibidores del crecimiento de los insectos, fenilpirazolonas, además del
empleo de inmunógenos contra la garrapata Boophilus spp de reciente
comercialización en.

Inhibidores del crecimiento de los insectos IGR’s.

También llamados reguladores del crecimiento de los insectos, su acción
predomina sobre el sistema biológico de formación de quitina de los
artrópodos. Las investigaciones al respecto han estado encaminadas a la
interferencia de los sistemas endocrinos de los artrópodos y modifican
los ciclos de vida de los mismos.

Afectan a la quitina, elemento vital para el exoesqueleto, impidiendo la
muda de la cutícula en los diferentes estadios de la garrapata. La síntesis
de la quitina ocurre en las garrapatas durante la alimentación muda y
embriogénesis, retardando la repleción y ovipositando huevos con larvas
no viables.

Estos productos son más efectivos con la infestación temprana de larvas,
dentro de un programa, antes de que se establezca la infestación con
adultos donde ya es necesario usar otros químicos como los ixodicidas
para su control.
Endectocidas - Abamectinas

Actúan sobre parásitos internos y externos con dosis bajas, es decir son
parasiticidas de amplio espectro, que actúan sobre moscas (Haematobia
irritans), larvas de mosca (Dermatobia hominis) garrapatas de diferentes
géneros y especies, piojos, ácaros de la sarna, además de controlar
parásitos internos como gastroentéricos (Haemonchus, Ostertagia,
Trichostrongylus, Cooperia, Nematodirus, etc.), parásitos pulmonares
(Dictyocaulus viviparus).

Los endectocidas además tienen la ventaja de tener un poder residual
más largo que otros quimioterapéuticos para el control de los parásitos y
diversas formas de aplicación como la inyectable, aplicación topical o
pour on y la administración de bolos.

El ingrediente activo de este grupo se absorbe a través de la piel y es
distribuido por todo el cuerpo del animal vía sanguínea, en el caso de la
inyección o la aplicación de bolos vía oral estos productos se liberan vía
sistémica protegiendo a los animales en ésta última hasta por 4 meses
y/o 135 días.

Vacuna contra la garrapata del género Boophilus.

La vacuna para el control de la garrapata Boophilus spp, es una proteína
recombinante glicosada de 20 a 36 µm de diámetro, denominada Bm86
originalmente obtenida del intestino de la garrapata y replicada por
procedimientos biotecnológicos. Esta proteína, una vez purificada y
homogeinizada es adicionada a un agente emulsionante y al aceite
mineral como adyuvante.

Su efecto sobre la garrapata inicia al momento en que ésta se alimenta
con la sangre del bovino vacunado, los anticuerpos producidos contra la
proteína Bm86 que se encuentra en la superficie de las células intestinales
del parásito. Los anticuerpos provocan junto con otros elementos del
complejo inmune del animal, un daño irreversible en el intestino de la
garrapata afectando paulatinamente su reproducción y disminuyendo por
consecuencia su descendencia.
Este uso de alternativas inmunológicas para el control de la garrapata ha
sido explorado desde hace más de 30 años, sin embargo los primeros
resultados verdaderamente exitosos se lograron con los llamados
antígenos ocultos de los cuales la proteína llamada Bm86 representó el
procedimiento más avanzado de control. Dicho antígeno al inyectarse a
un bovino en dosis de 2 ml en tres aplicaciones produce anticuerpos
suficientes para controlar la garrapata Boophilus microplus con
porcentajes de eficacia que varían del 58 al 80% dependiendo de la cepa
estudiada. Las primeras tres aplicaciones se realizarían el primer día, la
cuarta y séptima semana, el esquema de tratamiento cada 15 días
mediante el baño con ixodicidas durante los 2 primeros meses, mientras
se logra elevar los títulos de anticuerpos con la finalidad de que estos
lesionen a las garrapatas en proceso de alimentación y reduzcan la
oviposición. La ventaja en el uso de esta estrategia es que permite
ampliar los periodos de tratamiento en regiones de alta infestación hasta
por más de 60 días.

Fenilpirazolonas

Estas moléculas tienen un mecanismo de acción sobre el GABA (ácido
aminobutírico) que es el neurotransmisor del sistema nervioso central de
los artrópodos. Las fenilpirazolonas se fijan al receptor interno del canal
de cloro, inhibiendo el flujo celular de los iones; de ésta manera anula el
efecto neuroregulador del GABA, causando la muerte de la garrapata por
hiperexitación.

Estos productos son de aplicación tópica (epicutánea) y se deben de
administrar 1 mg/kg de peso vivo a lo largo del lomo, desde la cruz hasta
la base de la cola, la absorción completa ocurre entre 6 a 12 horas.

Las fenilpirazolonas actúan sobre hembras repletas (ingurgitadas) de
Boophilus microplus susceptibles químico resistentes, disminuyendo el
número de especimenes, la repleción y la oviposición, manteniendo el
porcentaje de inhibición del potencial reproductivo hasta el 99% durante
40 días, logrando con esto un control eficiente de la garrapata.
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Resistencia de las garrapatas a los productos ixodicidas

  • 1. Resistencia de las garrapatas a los productos ixodicidas El término resistencia cuando se aplica en relación con la respuesta de parásitos a los plaguicidas, puede ser entendida como la capacidad de una fracción poblacional de sobrevivir a ciertas concentraciones de productos químicos que resultan letales, o afectan la reproducción del resto de la población considerada como normal. Debido al uso extensivo de estos químicos para el control o erradicación de estos ectoparásitos, el fenómeno de resistencia, se ha presentado en un gran número de parásitos de importancia en salud pública, agrícola y veterinaria. La FAO coincide que al menos 504 especies de insectos y ácaros han desarrollado resistencia a uno o más plaguicidas. La estrategia más utilizada durante muchos años para el combate de la garrapata Boophilus microplus, ha sido la aplicación de sustancias químicas sobre el cuerpo de los bovinos parasitados, a intervalos específicos. El historial del uso de acaricidas en el mundo ha incluido a los arsenicales, organoclorados, organofosforados, carbamatos, piretroides, amidinas, endectocidas (lactonas macrocíclicas), fenilpirazolonas entre otros. Sin embargo, la emergencia de la resistencia a constituido la más seria limitante para la utilización de estos químicos. La dificultad para poder pronosticar que los mecanismos establecidos en las cepas resistentes puedan afectar la eficacia de nuevos acaricidas, incluyendo aquellos con nuevas estructuras químicas, sumado a los altos costos del desarrollo de nuevas moléculas, hace más sombrío el panorama para el futuro control de las garrapatas. Antecedentes de la resistencia en México Los primeros indicios de fallas en la efectividad de acaricidas debidos a resistencia, se detectaron a finales de los años 30's en garrapatas de los géneros Boophilus microplus y B. decoloratus de algunas regiones de Australia, Sudamérica y África y hacia compuestos inorgánicos arsenicales, primeros utilizados en forma intensiva para control de la plaga a partir de 1845, en algunos países del mundo. Casos subsecuentes del fenómeno se fueron presentando en las mismas regiones citadas, a todos los grupos de familias químicas que han sido desarrolladas para su combate. Así, en los años 40's y 50's aparecen brotes de poblaciones de garrapata resistentes a diversos grupos de compuestos organoclorados tales como DDT y ciclodienos (Lindano, Dieldrin, Toxafeno). A finales de la década de los 50's y principios de los 60's, pero ya para 1963 en Australia y en 1964 en Sudáfrica se presentan los primeros brotes de garrapatas resistentes a compuestos inhibidores de las colinesterasas (organofosforados y carbamatos). Para finales de
  • 2. los 70's ya se había reportado en Australia cepas de garrapatas resistentes a compuestos del grupo de las familias de las amidinas y para los inicios de los 80's y a escasos 5 años de su introducción al mercado de ese país, se tenía conocimiento de problemas en Boophilus microplus resistentes a los piretroides sintéticos. En México, el problema de resistencia ha estado asociado a aquellas especies que parasitan al ganado bovino susceptible a las garrapatas; preferentemente ganado tipo europeo, que es explotado en las zonas con climas subtropicales y tropicales, donde la dinámica poblacional de las garrapatas es más elevada, requiriéndose por lo tanto tratamientos más cerrados, para controlar las garrapatas Boophilus microplus, y Amblyomma cajennense y en últimas fechas la mosca del cuerno Haematobia irritans, ocasionando una presión de resistencia. Los primeros reportes confirmados de resistencia en garrapatas Boophilus microplus, aparecen a principio de los años 80's. En mayo de 1981, una muestra del municipio de Tuxpan, Veracruz presentó fallas a una serie de ixodicidas organofosforados. Esta cepa fue denominada como "Tuxpan". Entre los años de 1982 y 1983 Aguirre y colaboradores caracterizaron su respuesta y establecieron la técnica de Dosis Discriminantes para una serie de ixodicidas organofosforados y organoclorados. Ensayos posteriores mostraron que la respuesta a organofosforados es semejante en ambas, pero con respecto a clorados los factores de resistencia hacia Lindano y Dieldrin son más altos en la "Tempoal", marcando esto una gran diferencia en ambas. En la búsqueda de cepas alternativas químicas, pruebas de laboratorio, mostraron que productos a base de piretroides y amidinas fueron altamente efectivos contra estas cepas. A finales de 1985 se aprobó en México la utilización de piretroides sintéticos y amidinas, como una alternativa de control de poblaciones de garrapata Boophilus microplus resistentes hacia los ixodicidas de la familia de los organofosforados. Debido a la presión de selección, por el uso en forma indiscriminada y sin ningún control de los piretroides, para el control de la mosca Haematobia irritans y las garrapatas, a partir de agosto de 1993 se detectaron los primeros hallazgos de resistencia a productos piretroides, en Soto la Marina, Tamaulipas y Emiliano Zapata, Tabasco. Los casos se confirmaron por la técnica de dosis discriminante (Stone y Haydock) y dieron como resultado la presencia de 2 cepas que se denominaron “San Jorge” y “La Mora” con una muy marcada resistencia a piretroides y mediana a organofosforados. A partir de esta situación, se recibieron
  • 3. muestras además de los estados de San Luis Potosí, Veracruz y Chiapas confirmando que el problema se encontraba difundido en áreas de alto riesgo, sin embargo no se conocía su. Ensayos posteriores en laboratorio con la prueba Inmersión de hembras repletas y pruebas de campo, demostraron que el amitraz y los endectocidas (lactonas macrocíclicas) eran las únicas alternativas en esos momentos para su control en esas zonas ganaderas y en otras consideradas de alto riesgo. Resistencia a las amidinas A partir del establecimiento de la resistencia a los piretroides, se incrementó notablemente el uso del amitraz ya que este producto demostró ser la alternativa más adecuada para el control de cepas tipo Mora. Se calcula que de 1994 al año 2000, la venta de acaricidas con ese principio activo se había incrementado cerca del 1000%. Lo anterior es una muestra de la presión de selección que se ha ejercido con el exagerado uso de las amidinas sobre las poblaciones de garrapata Boophilus microplus en las regiones del Golfo de México. En espera de la presentación de casos de resistencia se mantuvo una vigilancia de fallas de control desde 1997 y se realizaron diversos trabajos para demostrar la eficacia del amitraz en ranchos de los estados de Tabasco y Tamaulipas, en ambos casos se demostró que el producto mantenía un control superior al 95%. A principios del año 2001 se detectó en una muestra de garrapata Boophilus microplus de la región de los ríos en el estado de Tabasco el primer caso de resistencia a amitraz (20). La cepa denominada “San Alfonso” presenta características de multiresistencia a amidinas, piretroides sintéticos y organofosforados. Importancia de la resistencia en Boophilus microplus La resistencia a los acaricidas, ha sido definida como el problema principal en el control químico de la garrapata por varios expertos, ya que reduce la eficacia de los productos hacia los que se presenta a límites inaceptables. Esta situación parece probable que continúe así mientras el control del parásito, se base principalmente en el uso de productos químicos (Benavides, 2000; Rodríguez, Georghiou, 1988). La importancia económica del problema de resistencia, va en relación directa con la dependencia que exista en el tratamiento químico para abatir poblaciones de garrapata, que se ha definido como el factor determinante más importante para la aparición y desarrollo de resistencia.
  • 4. El fenómeno se presenta en todos aquellos países en los cuales se explota ganado tipo europeo, altamente receptivo al parásito y que cuentan con climas templados, subtropicales y tropicales, principalmente cuando el fenómeno se hace presente, obliga a los ganaderos a modificar los esquemas de tratamientos previos, con la aplicación de una o más de las siguientes medidas. Incremento en la concentración original recomendada. Incremento en el número de tratamientos, con calendarios cerrados de bañado. Cambio a otro producto con ingrediente activo diferente al cual las garrapatas muestran resistencia, generalmente más caro. Como se aprecia, cualquiera de ellas requiere de un gasto adicional en productos, mano de obra y manejo de ganado y marca además un incremento en las posibilidades de intoxicación de ganado. Desarrollo de resistencia en Boophilus microplus Para su estudio, algunos autores señalan que este proceso puede ser dividido en 3 fases. Establecimiento.- La aparición del alelo en una población, se da por mutaciones al azar, en forma probable e independiente de la selección o presión y ocurre con una tasa proporcional al tamaño de la población. Desarrollo.- El aumento en el número de individuos resistentes se da por la sobrevivencia preferencial de éstos sobre los susceptibles después de los tratamientos. En este proceso pueden distinguirse 2 modos de selección. Rápida, cuando el gen es dominante o parcialmente dominante y permite la selección de heterocigotos. Lenta, que ocurre si los alelos son recesivos o son inefectivos en forma aislada En esta fase aunque la frecuencia absoluta de alelos es aún baja, es posible que ocurra dispersión del carácter a otras propiedades. Emergencia.- Debido a la alta tasa de selección, es una fase corta y el alelo resistente es lo suficientemente común en la población, para manifestar una reducción de la efectividad del garrapaticida.
  • 5. En los casos en los cuales la fase de establecimiento se suple por la introducción de especimenes resistentes de un predio a otro, puede resultar en la aparición de problemas de control en forma casi simultánea en diversas localidades, ya que por lo general, este proceso ocurre sin control y sólo se encuentra limitado por barreras geográficas o ecológicas. Genética de resistencia Los aspectos relativos a las características genéticas de la resistencia en garrapatas, han sido sólo estudiados y documentados en aquellas del género Boophilus, en países donde dicho problema ha alcanzado un cierto nivel de importancia y solamente para algunos compuestos químicos, principalmente organofosforados y piretroides. Hasta la fecha, en todos los casos en que se ha determinado, se sabe que la modificación en respuesta es debida a un gen simple autosómico, que responde en su comportamiento a las leyes de la herencia. Dependiendo del tipo de respuesta comparativa que presentan, se ha demostrado que en la garrapata del ganado, los genes pueden clasificarse parcialmente recesivos, parcialmente dominantes o dominantes completos. Principios del manejo de la resistencia de las garrapatas hacia los ixodicidas. La necesidad de estrategias efectivas para el manejo de la resistencia, se hace más apremiante a medida que el número de especies resistentes a los plaguicidas se incrementa a nivel mundial, mientras que el arsenal químico decrece. Las perspectivas de tales estrategias son alentadoras debido a los recientes avances en el conocimiento de la bioquímica, genética molecular, ecología, dinámica poblacional de garrapatas, inspección periódica y otros aspectos importantes de la resistencia. Las tácticas generalmente reconocidas para manejar la resistencia se agrupan en tres categorías principales: primero, baja presión de selección complementada por un fuerte componente de medidas no químicas (manejo por moderación); segundo, la eliminación de la ventaja selectiva de los individuos resistentes al incrementar la cantidad de plaguicida que reciben a través del uso de atrayentes, o al suprimir a las enzimas desintoxicantes mediante el uso de sinergistas (manejo por saturación); y tercero, la aplicación de una selección multidireccional a través del uso de mezclas, rotaciones de plaguicidas no relacionados, o mediante el uso de plaguicidas que actúan en varios sitios de acción (manejo por ataque múltiple).
  • 6. Estas tácticas no son excluyentes pues algunos de los elementos de cada una de ellas se pueden usar para formular un programa de manejo de la resistencia a largo plazo. La estrategia que se escoja debe estar sustentada en un conocimiento profundo de las implicaciones en la resistencia que cada plaguicida candidato tiene y de la biología y ecología de las especies involucradas y dicha estrategia debe hacer uso de todas las medidas de combate no químicas que estén. Estrategias para el manejo de la resistencia. Las medidas que pueden ser empleadas en el manejo de la resistencia en poblaciones de garrapatas, se agrupan en tres categorías: Manejo por moderación, manejo por saturación y manejo por ataque múltiple. Manejo por moderación. Las medidas agrupadas en esta categoría incluyen dosis bajas, aplicaciones poco frecuentes, uso de plaguicidas poco persistentes y conservación de los refugios de genes susceptibles. Se considera que estas medidas son conservativas y en la mayoría de los casos, se deben complementar con medidas de combate no químicas tales como el uso de tratamientos estratégicos y selectivos. El manejo por moderación reúne o intenta reunir los estándares ambientales y es menos destructivo a los agentes de control biológico. En el manejo por moderación, se reconoce que los genes de susceptibilidad en la población son un recurso valioso, por lo que es importante conservarlos mediante el uso de dosis que no maten a todos los individuos susceptibles, realizando aplicaciones menos frecuentes, uso de ixodicidas poco persistentes y la preservación de refugios. Una medida que en muchas regiones del mundo ha sido, al menos empíricamente aplicada para reducir el problema de la garrapata y por ende la necesidad de tratamientos muy frecuentes, es la explotación de ganado europeo encastado con cebú, con la finalidad de obtener las ventajas del híbrido resultante en cuanto a su resistencia a los parásitos y a las garrapatas. Manejo por saturación. El término “saturación” no implica la saturación del medio ambiente con plaguicidas. Lo que se intenta hacer, es saturar las defensas de los insectos o ácaros, por medio del uso de dosis suficientemente altas para anular la resistencia. Este enfoque es más adecuado durante los primeros estados de la selección, cuando los genes de resistencia son raros.
  • 7. El plan operacional incluye el tratamiento sistemático del 100% del ganado, dentro de un intervalo corto (6 meses) de tiempo. Las recomendaciones conjuntas deberán de realizarse bajo tratamientos secuenciales en los que la movilización de ganado con o sin garrapatas sea perfectamente controlada. Un programa de intervalos de 14 días es el que más se logra ajustar, sin embargo, teóricamente un intervalo de 21 días también puede funcionar, la única desventaja, consiste en que este tipo de intervalos, permite que el programa se extienda por más de 21 días, aunque existe todavía cierto poder residual del producto en el hospedero que evita la reinfestación por 2 ó 3 días, algunas garrapatas logran ingurgitarse y desprenderse antes del siguiente tratamiento, existiendo un riesgo potencial. Manejo por ataque múltiple. Este se basa en la premisa de que el control se puede lograr mediante la acción de varios agentes que actúan de manera independiente, incluyendo diversos ixodicidas, donde cada uno ejerce una presión de selección a un nivel tan bajo que no conlleva al desarrollo de resistencia. Este enfoque incluye la aplicación de químicos en mezcla y en rotaciones. El uso de mezclas es diferente, ya que inicialmente, existen a una frecuencia tan baja que excluye la posibilidad de que ocurran juntos en un solo individuo de una población dada. Por lo tanto el ácaro que sobrevive a un plaguicida, en la mezcla, es eliminado por el otro plaguicida. La rotación de ixodicidas se basa en información que indica que durante los primeros estados de la selección los individuos resistentes poseen una capacidad biótica más baja (costo de la resistencia) que la de los individuos susceptibles. Esta capacidad biótica reducida provoca un decremento gradual en la frecuencia de individuos resistentes cuando el agente de selección es eliminado, o reemplazado por un plaguicida que no es afectado por resistencia cruzada.
  • 8. Alternativas no convencionales para el control de la resistencia. Para resolver la problemática se recomienda la capacitación y asesoría técnica a los productores y técnicos pecuarios de las regiones en donde se presenten poblaciones de garrapata Boophilus microplus resistente hacia los ixodicidas, estableciendo el uso de estrategias como el cambio de ixodicidas al cual estas poblaciones sean susceptibles, modificar la presión de selección ejercida por los tratamientos sistemáticos o periódicos por tratamientos estratégicos y selectivos, dependiendo de la dinámica poblacional de la garrapata y de la resistencia de los animales al ácaro (carga parasitaria), además de utilizar productos alternativos de reciente introducción para el control de la garrapata o de reciente investigación, tales como endectocidas (lactonas macrocíclicas), IGR's Inhibidores del crecimiento de los insectos, fenilpirazolonas, además del empleo de inmunógenos contra la garrapata Boophilus spp de reciente comercialización en. Inhibidores del crecimiento de los insectos IGR’s. También llamados reguladores del crecimiento de los insectos, su acción predomina sobre el sistema biológico de formación de quitina de los artrópodos. Las investigaciones al respecto han estado encaminadas a la interferencia de los sistemas endocrinos de los artrópodos y modifican los ciclos de vida de los mismos. Afectan a la quitina, elemento vital para el exoesqueleto, impidiendo la muda de la cutícula en los diferentes estadios de la garrapata. La síntesis de la quitina ocurre en las garrapatas durante la alimentación muda y embriogénesis, retardando la repleción y ovipositando huevos con larvas no viables. Estos productos son más efectivos con la infestación temprana de larvas, dentro de un programa, antes de que se establezca la infestación con adultos donde ya es necesario usar otros químicos como los ixodicidas para su control.
  • 9. Endectocidas - Abamectinas Actúan sobre parásitos internos y externos con dosis bajas, es decir son parasiticidas de amplio espectro, que actúan sobre moscas (Haematobia irritans), larvas de mosca (Dermatobia hominis) garrapatas de diferentes géneros y especies, piojos, ácaros de la sarna, además de controlar parásitos internos como gastroentéricos (Haemonchus, Ostertagia, Trichostrongylus, Cooperia, Nematodirus, etc.), parásitos pulmonares (Dictyocaulus viviparus). Los endectocidas además tienen la ventaja de tener un poder residual más largo que otros quimioterapéuticos para el control de los parásitos y diversas formas de aplicación como la inyectable, aplicación topical o pour on y la administración de bolos. El ingrediente activo de este grupo se absorbe a través de la piel y es distribuido por todo el cuerpo del animal vía sanguínea, en el caso de la inyección o la aplicación de bolos vía oral estos productos se liberan vía sistémica protegiendo a los animales en ésta última hasta por 4 meses y/o 135 días. Vacuna contra la garrapata del género Boophilus. La vacuna para el control de la garrapata Boophilus spp, es una proteína recombinante glicosada de 20 a 36 µm de diámetro, denominada Bm86 originalmente obtenida del intestino de la garrapata y replicada por procedimientos biotecnológicos. Esta proteína, una vez purificada y homogeinizada es adicionada a un agente emulsionante y al aceite mineral como adyuvante. Su efecto sobre la garrapata inicia al momento en que ésta se alimenta con la sangre del bovino vacunado, los anticuerpos producidos contra la proteína Bm86 que se encuentra en la superficie de las células intestinales del parásito. Los anticuerpos provocan junto con otros elementos del complejo inmune del animal, un daño irreversible en el intestino de la garrapata afectando paulatinamente su reproducción y disminuyendo por consecuencia su descendencia.
  • 10. Este uso de alternativas inmunológicas para el control de la garrapata ha sido explorado desde hace más de 30 años, sin embargo los primeros resultados verdaderamente exitosos se lograron con los llamados antígenos ocultos de los cuales la proteína llamada Bm86 representó el procedimiento más avanzado de control. Dicho antígeno al inyectarse a un bovino en dosis de 2 ml en tres aplicaciones produce anticuerpos suficientes para controlar la garrapata Boophilus microplus con porcentajes de eficacia que varían del 58 al 80% dependiendo de la cepa estudiada. Las primeras tres aplicaciones se realizarían el primer día, la cuarta y séptima semana, el esquema de tratamiento cada 15 días mediante el baño con ixodicidas durante los 2 primeros meses, mientras se logra elevar los títulos de anticuerpos con la finalidad de que estos lesionen a las garrapatas en proceso de alimentación y reduzcan la oviposición. La ventaja en el uso de esta estrategia es que permite ampliar los periodos de tratamiento en regiones de alta infestación hasta por más de 60 días. Fenilpirazolonas Estas moléculas tienen un mecanismo de acción sobre el GABA (ácido aminobutírico) que es el neurotransmisor del sistema nervioso central de los artrópodos. Las fenilpirazolonas se fijan al receptor interno del canal de cloro, inhibiendo el flujo celular de los iones; de ésta manera anula el efecto neuroregulador del GABA, causando la muerte de la garrapata por hiperexitación. Estos productos son de aplicación tópica (epicutánea) y se deben de administrar 1 mg/kg de peso vivo a lo largo del lomo, desde la cruz hasta la base de la cola, la absorción completa ocurre entre 6 a 12 horas. Las fenilpirazolonas actúan sobre hembras repletas (ingurgitadas) de Boophilus microplus susceptibles químico resistentes, disminuyendo el número de especimenes, la repleción y la oviposición, manteniendo el porcentaje de inhibición del potencial reproductivo hasta el 99% durante 40 días, logrando con esto un control eficiente de la garrapata.
  • 11. Bibliografía 1. Aguirre, J.A.; Aburto, S. 1983. Determinación de concentraciones discriminantes como medio diagnóstico de susceptibilidad en garrapatas Boophilus microplus. Reunión Anual de Parasitología Veterinaria. FMVZ UNAM. México. 2. Aguirre, J.A. 1986. Resistencia hacia productos organofosforados en garrapatas Boophilus microplus de la región noreste de México: Diagnóstico y evaluación de productos. Proyecto especial CENAPA. Dirección General de Salud Animal. México. 3. Aguirre, J.A.; Santamaría, V.M. 1986. Purificación y caracterización toxicológica de garrapatas Boophilus microplus resistentes a ixodicidas organofosforados y organoclorados. VII Reunión Anual Asc. Mex. De Parasitología Veterinaria, A.C. Ciudad Victoria, Tamps. Mex. 4. Alva, R.; Cramer, L.G.; Carvalho, L.A.; Bridi, A.A.; Cox J.L.; Soll, M.D. 1999. The efficacy of ivermectin long acting inyection (LAI) aganist ectoparasites of cattle. IV Seminario Internacional de Parasitología Animal. Puerto Vallarta, Jal. México. 5. Benavides, O.E.; Romero, N.A.; Rodriguez, B.J. 2000. Situación actual de la resistencia de la garrapata Boophilus microplus a acaricidas en Colombia. Carta Fedegan 61. 14-23. 6. Cassalett, E.; Uribe, F. 1999. Eficacia crítica del Ectoline para el control de la garrapata Boophilus microplus, bajo condiciones de estabulación. Valle de Cauca y Santa Fe de Bogotá. Colombia. 7. Castellanos, H.J.L. 1999. Estrategias para el manejo de poblaciones de garrapata Boophilus microplus resistente hacia los ixodicidas y el uso de alternativas no convencionales para su control. XXIII Congreso Nacional de Buiatría. Aguascalientes, México 8. Castellanos, J.L. 1998. Seguimiento a predios con garrapata resistente hacia los ixodicidas y alternativas para su control. Curso de diagnóstico y control de las principales enfermedades parasitarias. Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad Autónoma de Tamaulipas. Ciudad Victoria, Tamps. México. 9. Fuente, J de la. 1998. Field studies and cost-effectiveness of vaccination with GavacTM aganist the cattle tick Boophilus microplus vaccine. 16, 366-373. 10. Drummond, R.G. 1976. Resistance in ticks and insects of veterinary importance. Pesticide management and insecticide resistance. Academic Press. London, New York.
  • 12. 11. Fragoso, S.H.; Soberanes, C.N.; Ortiz, E.M.; Santamaría, V.M.; Ortiz, N.A. 1995. Epidemiología de la resistencia a ixodicidas piretroides en garrapatas Boophilus microplus en la República Mexicana. III Seminario Internacional de Parasitología Animal. Acapulco, Gro. México. 12. Georghiou, G.P. 1981. The ocurrence of resistance to pesticides in arthropod: and index of cases reported through 1980. FAO. Rome. 13. Georghiou, G.P. 1986. The magnitud of the resistence problem in pesticide resistence strategies and tactics for management. Simposium on Management of Resistence to Pesticides. National Acaricide SC. Washington, D.C. 14. Georghiou, G.P.; Lagunes. 1988. The ocurrence of resistance to pesticides. Cases of resistance reported worldwide throug. FAO, Rome p.p. 325. 15. Fragoso S.H.; Soberanes C.N. 2001 Control de la resistencia a los ixodicidas a la luz de los conocimientos actuales. XXV Congreso Nacional de Buiatria. Veracruz, México. 40-48 16. Fragoso, S.H.; Soberanes, C.N.; Ortiz, E.M.; Santamaría, V.M.; Ortiz, N.A. 1995. Epidemiología de la resistencia a ixodicidas piretroides en garrapatas Boophilus microplus en la República Mexicana. III Seminario Internacional de Parasitología Animal. Acapulco, Gro. México. 17. Junquera, P.; Correa, I.; Schmid, R.; Friedel, F.; Heesw, A. & Hausermann. 1995. Fluazuron a new tick development inhibitor for the control of cattle ticks. III Seminario Internacional de Parasitología Animal. Acapulco, Gro. México. 18. Kemp D.H.; Thulner F.; Gale K.R.; Maria & Sabatini G.A. 1998. Acaricidi resistance in cattle ticks Boophilus microplus and B. decoloratusk. Report to the Animal Health Services FAO. 1-49. 19. Kemp, D.H.; Mckena, V.R.; Thurner, R.; Willadsen, P. 1999. Strategies for tick control in world of acaricidi resistance. IV Seminario Internacional de Parasitología Animal. Puerto Vallarta, Jal. México. 20. Nolan, J. 1981. Current developments in resistance to amidin and pyrethroid tickicides in Australia. In tick biology and control. Edited by Whithead, G.B. and Gibson, J.D. Univ. Rhodes Graham Stown, South Africa. 21. Ortiz, E.M. 1991. Uso de ixodicidas en México. Seminario Internacional de Parasitología Animal. Garrapatas y enfermedades que transmiten. Oaxtepec, Morelos, México. 57-65. 22. Ortiz, E.M.; Santamaría, V. M.; Fragoso, S.H. 1994. Resistencia en garrapata Boophilus microplus a los ixodicidas en México. XIV Congreso Panamericano de Ciencias Veterinarias. Acapulco, Gro. México.
  • 13. 23. Rodríguez, M.J.C. 1997. Manejo de la resistencia a acaricidas. Colegio de Postgraduados. Instituto de Fitosanidad. Montecillos, Estado de México. México. 24. Soberanes, C.N.; Santamaría, V.M.; Ortíz, E.M.; Osorio, M.J.; Martínez, I.F.; Franco, B.R.; Delabra, V.G.; Fragoso, S.H.; Alva, R. 1999. Eficacia del EctolineTM (Fipronil-fenilpirazolona) contra la garrapata del bovino Boophilus microplus resistente a piretroides y organofosforados. XXXIV Congreso Nacional de Entomología. Aguascalientes, Ags. México. p.p. 233-238. 25. Stone, B.F.; Haydock, K.P. 1962. A method for measuring the acaricide suscetibility of the cattle B. microplus. Bull Entomol. Res. 53: 563-578. 26. Sutherst, R.W.; Comins, H.N. 1979. The manangement of acaricide resistance in the cattle tick Boophilus microplus (Canestrini) (Acari: Ixodidae) in Australia. Bull Entomol. Res. 69: 519-537.. 27. Yazwinsky, Featherstone y Tucker. 1995. Effectiveness of the ivermectine sustained-release bolus in the control of bovine nematodosis. 56:1599-1602.