Redes mutualistas
de especies
Las interacciones entre las plantas y los animales que las polinizan
y dispersan sus semilla...
fecunda línea de investigación, con tanto éxito,   esas redes de interdependencias, a pesar de que    1. UNA GRAN PARTE DE...
acudir a los modelos matemáticos de redes
                                                                                ...
mediante proteínas, activan a qué genes en
                                                                               ...
probable escogerlos al azar. En cambio, si se
                                                                            ...
pares planta-animal no pueden interaccionar.                                                                              ...
trar compartimentos, grupos de especies que
                                                                              ...
débiles? ¿Son muy heterogéneas, como su-             información. Para entender mejor los procesos
                       ...
emparentadas tienden a tener un papel similar         en Nature en agosto de 2007, las extinciones
 Los autores           ...
10. LAS REDES MUTUALISTAS SON MUY HETEROGENEAS (la mayoría de las especies interaccionan con
                             ...
Próxima SlideShare
Cargando en…5
×

Redes Mutualistas de especies

3.380 visualizaciones

Publicado el

1 comentario
0 recomendaciones
Estadísticas
Notas
  • Sé el primero en recomendar esto

Sin descargas
Visualizaciones
Visualizaciones totales
3.380
En SlideShare
0
De insertados
0
Número de insertados
4
Acciones
Compartido
0
Descargas
41
Comentarios
1
Recomendaciones
0
Insertados 0
No insertados

No hay notas en la diapositiva.

Redes Mutualistas de especies

  1. 1. Redes mutualistas de especies Las interacciones entre las plantas y los animales que las polinizan y dispersan sus semillas forman complejas redes de interdependencias que constituyen la arquitectura de la biodiversidad Jordi Bascompte y Pedro Jordano L a diversidad de una selva tropical ha los que dependen los árboles para su regene- CONCEPTOS BASICOS fascinado siempre a los naturalistas. ración exitosa. La selva es más vulnerable de Imagínese paseando por una de estas lo que aparenta. El mejor modo de con- catedrales biológicas, rodeado de árboles gi- siderar la interrelación entre las plantas y los gantescos cargados de lianas y epífitas. Sobre- Beneficio mutuo cogidos, pensamos que esos ecosistemas son Estas dependencias en beneficio mutuo, o insectos que propagan su polen no es tomando en inmutables. Pero no hay tal estabilidad en el mutualistas, entre una especie animal y otra cuenta pares de especies majestuoso bioequilibrio aparente. Entre otras vegetal han desempeñado una función muy así ligadas, sino la red de cosas, depende del servicio que unas especies importante en la generación de la biodiver- conexiones de ese tipo dispensan a otras. Por ejemplo, la reproducción sidad en la Tierra. Hoy en día sabemos que que se producen en un de más del 90 % de las especies de árboles y las especies vegetales que producen flores po- ecosistema, en una selva arbustos en estas regiones tropicales no sería linizadas por animales se han diversificado por ejemplo. posible sin los insectos y otros animales de mucho más que sus primas hermanas cuyas los que depende la polinización de sus flores flores poliniza el viento. Las plantas con flor Las redes generadas al y la dispersión de sus semillas. Los tucanes proporcionaron un nuevo nicho ecológico para azar son bastante homo- toco, por ejemplo, consumen los frutos de los los insectos, que se diversificaron, lo que a su géneas: no hay nodos con muchas más conexiones árboles de manduvi en el Pantanal de Brasil. vez facilitó la diversificación de las plantas. que los demás. En cambio, A cambio de esta recompensa, dispersan las Plantas e insectos han ido de la mano y se las redes naturales de de- semillas lejos del árbol madre, favoreciendo han proporcionado oportunidades mutuas. pendencia benéfica mutua así su regeneración natural. Sin ese auxilio, De la misma manera, las interacciones entre —“mutualistas”— son las semillas caerían bajo el árbol, donde no plantas y animales frugívoros probablemen- heterogéneas: presentan tendrían ninguna oportunidad de germinar. te se originaron hace unos 300 millones de nodos hiperconectados. Así las cosas, si desaparecieran estos animales, años, al inicio del Pérmico, con subsiguientes En eso se parecen a todas esas especies de árboles dejarían de repro- radiaciones adaptativas relacionadas con las Internet. ducirse, se convertirían en fantasmas ecológicos interacciones en cuestión. Por tanto, este tipo sin descendencia. de relación de dependencia mutua ha consti- Estas redes tienen una arquitectura “encaja- Lamentablemente, no se trata de una situa- tuido un verdadero motor para la génesis de da” —como muñecas ción hipotética. La caza selectiva de grandes la diversidad orgánica. rusas—, y asimétrica, en mamíferos y aves que desempeñan una fun- La importancia de las relaciones mutua- la que especies que sólo ción muy importante en la dispersión a larga listas no escapó al ojo naturalista de Charles mantienen relaciones con distancia puede tener consecuencias catastró- Darwin. Poco después de publicar su famoso otras muy concretas se ficas para la regeneración del bosque tropical. Sobre el Origen de las Especies, Darwin dedicó relacionan con especies Además, la fragmentación de esa masa forestal un libro entero a las formas específicas por más generalistas. y la pérdida de hábitat que acarrea causan la las que las orquídeas atraían a sus insectos desaparición de polinizadores y frugívoros de polinizadores. Eso marcó el nacimiento de una 50 INVESTIGACION Y CIENCIA, septiembre, 2008
  2. 2. fecunda línea de investigación, con tanto éxito, esas redes de interdependencias, a pesar de que 1. UNA GRAN PARTE DE LAS que incluso permitió hacer una predicción de para entender cómo se organiza la vida en la PLANTAS con flores requieren una naturaleza similar a la de los físicos que Tierra y cuán frágil es dependemos en buena del concurso de animales, como predijeron la existencia de Neptuno basándose medida de conocer bien dichas redes. este abejorro, para su poliniza- en las perturbaciones de la trayectoria de sus El gran reto actual es entender cómo la ción. El insecto traslada el polen planetas vecinos. Angraecum sesquipedale es una biodiversidad, en su sentido global de red, res- de una flor a otra, requisito de- orquídea que se descubrió en Madagascar en ponderá ante una variedad de perturbaciones: terminante para la reproducción tiempos de Darwin. Tiene una corola muy la pérdida de hábitat, las invasiones biológi- exitosa de la planta; a cambio larga. Esta característica llevó a Darwin a pre- cas, la sobreexplotación de los recursos natura- obtiene néctar, polen u otro tipo de recursos. Es una relación de decir la existencia de un insecto polinizador les o el cambio climático. Por ejemplo, ¿cómo mutuo beneficio. con una trompa de una longitud similar. Fue afectará la extinción de una especie a estas sólo cuestión de tiempo encontrarlo. Se trata de redes de interdependencias? ¿Se verán afectadas una polilla, un esfíngido (Xantophan morgani- sólo una o dos especies, o, por el contrario, predicta), cuya trompa tiene la increíble longi- iniciará una avalancha de coextinciones que tud de 40 cm. Este caso ilustra perfectamen- se propagarán por toda la red? Para responder te la atención que han merecido las relaciones a ese elenco de cuestiones, decidimos formar de ajuste perfecto entre un par de especies. equipo con nuestro colega Jens Olesen, de la Ejemplos semejantes aparecen en las porta- Universidad de Aarhus, que había estudiado das de libros y emocionan al ser humano, pero redes de polinización por todo el mundo. seguramente son más la excepción que la regla. Empezamos recopilando una extensa base Las relaciones mutualistas no se restringen a de datos de redes mutualistas, tanto de po- pares independientes. En general, intervienen linización como de frugivoría. Y tomamos JENS M. OLESEN decenas e incluso cientos de especies, en tu- prestadas herramientas y conceptos que los pidas redes de relaciones. Hasta hace poco, físicos y sociólogos habían desarrollado para apenas sabíamos algo sobre la organización de abordar problemas similares sobre otro tipo de INVESTIGACION Y CIENCIA, septiembre, 2008 51
  3. 3. acudir a los modelos matemáticos de redes que por entonces se usaban, representaciones de redes muy sencillas que se dejaban tratar analíticamente. Una mirada matemática Paul Erdös fue un matemático singular. Tenía una capacidad de trabajo impresionante (solía definir a un matemático como una máquina que transforma café en teoremas) y le gustaba trabajar en equipo. Sin residencia fija y con un número mínimo de enseres personales, que cabían en una vieja maleta, se dedicaba a viajar por el mundo visitando amigos matemáticos a los que proponía colaborar en algún problema. Uno de los temas que despertó su interés fue la teoría de grafos, la descripción matemática de las redes. Junto a su colega Alfred Rényi definieron una serie de teoremas sobre grafos aleatorios, la representación más simple de una red. La receta para construir una red o grafo aleatorio es muy sencilla. Se empieza con una 2. LA POLINIZACION no es la redes (Internet o las interacciones entre em- serie de nodos (por ejemplo, ordenadores o única etapa del ciclo biológico presas dentro de un mercado de transacciones genes). De esos nodos, se escogen dos al azar de una planta que requiere del económicas). Echemos un vistazo, antes de y se unen mediante un vértice o conexión concurso de un animal. Muchas proseguir, a ese otro tipo de redes. Pasemos (dos ordenadores conectados por cable o dos especies vegetales, más del 90 % en ecosistemas con una de las especies en un ecosistema a los servido- genes que se activan mutuamente). Se repite gran diversidad biológica (las res en Internet, de extinciones biológicas a este paso básico un número determinado de selvas tropicales por ejemplo) errores en servidores y ataques cibernéticos. veces. Al final de esa construcción aleatoria, se dispersan sus semillas gracias obtiene una red. Advertiremos que se trata de a animales como esta Tanga- La red Internet una red bastante homogénea, pues todos los ra cyanocephala de Brasil. En muchas facetas, nuestra vida se halla ahora nodos presentan un número de conexiones que A cambio, el ave consume la entreverada con Internet, una red compleja no fluctúa demasiado alrededor de una media pulpa que rodea la semilla. De de ordenadores que cubre el planeta y cons- bien definida: la probabilidad de encontrar un nuevo, ambas especies obtienen tituye el soporte material por donde fluye nodo más conectado decrece muy rápidamente un beneficio. información de todo tipo. Sea para consultar con el número de conexiones. En este tipo de un dato histórico, bajar música o comprar red no existen nodos hiperconectados. entradas para un evento deportivo, Internet Hace unos pocos años, cuando los físicos no tiene par. La idea de unir ordenadores fue comenzaron a ocuparse de redes complejas, concebida a finales de los años sesenta del como Internet, descubrieron que no había tal pasado siglo en el seno de la Agencia de Pro- homogeneidad en las redes abordadas. Antes yectos de Investigación Avanzados, organismo bien, las redes reales se revelaban mucho más estadounidense que controlaba la investiga- heterogéneas; aunque la mayoría de los nodos ción militar. Se disponía de un conjunto de tenían un número pequeño de conexiones, superordenadores incomunicados entre sí y algunos estaban mucho más conectados de lo se pensó en las ventajas de su interconexión. que cabía esperar del azar. En Internet, no to- La idea pasó a las universidades y luego al dos los servidores tenían la misma importancia; uso público. algunos eran verdaderos “concentradores”, con Internet adquirió vida propia y fue crecien- cientos o miles de conexiones. En este caso, do, autoorganizándose de forma parecida a el número medio de conexiones por nodo da un ser vivo. La evolución de Internet se basa muy poca información; la varianza es dema- en decisiones locales de necesidad inmediata. siado grande. Distribuciones tan heterogéneas Ningún ingeniero lo ha diseñado; por su parte, recuerdan a las que describen la distribución las redes mutualistas son el producto de millo- de recursos económicos por persona, con una nes de años de evolución. ¿Qué arquitectura diferencia abismal entre los pobres y unos tiene esa red gigantesca? Y ¿hasta qué punto pocos multimillonarios. ANDRE GUARALDO dicha arquitectura afecta a su robustez ante Poco a poco se empezó a estudiar otras errores en servidores o ataques de piratas in- redes complejas. Así, las redes de interacciones formáticos? Los investigadores empezaron por genéticas. En éstas se representa qué genes, 52 INVESTIGACION Y CIENCIA, septiembre, 2008
  4. 4. mediante proteínas, activan a qué genes en una red de regulación que es fundamental para el desarrollo de un organismo. La red de regulación puede considerarse el mapa de la vida, cuyo funcionamiento no puede redu- cirse a las moléculas constituyentes. Entender esta red de regulación es vital para combatir enfermedades genéticas. La célula, en cierta medida, funciona como Internet. Otro tipo de redes que habían sido analiza- das por los ecólogos desde hacía tiempo eran las redes tróficas, que representan quién se come a quién en un ecosistema. Los ecólogos se adelantaron al trabajo de los físicos. Ya habían introducido una serie de conceptos y medidas que éstos reinventarían años más tar- de. La mayoría de esas nuevas redes estudiadas presentaba de nuevo una distribución muy heterogénea de interacciones. Independiente- nodo que se conecta a otro nodo preexistente, 3. CHARLES DARWIN, el padre mente de que en cada red la identidad de los escogido con una probabilidad proporcional a de la teoría de la evolución nodos fuera diferente, todas ellas compartían su número de interacciones. Este es un proceso por selección natural, estaba un patrón arquitectónico, tal vez el reflejo de del tipo “los ricos se hacen todavía más ricos” (o fascinado por el grado de con- un proceso similar de crecimiento. Los físicos, principio de san Mateo), un proceso multipli- vergencia entre la morfología acostumbrados a buscar procesos generales, cativo muy frecuente en los sistemas biológicos. de algunas orquídeas y la de abandonaron el modelo de red aleatoria de Si se repite esta operación un número de veces los insectos polinizadores. Tres Erdös y Rényi, ya que no describía esta caracte- suficientemente grande, al final se observará una años después de publicar su fa- rística ubicua de las redes complejas. Había que red tan heterogénea como las redes reales. Es moso libro sobre el origen de las sustituirlo por otro modelo. ¿Cómo generar de ésta, pues, una receta fácil para obtener redes especies, escribió otro dedicado forma simple redes tan heterogéneas? complejas, conocida por “modelo de conexión a esa cuestión. Albert-László Barabási, profesor del depar- preferencial”. Llegado aquí, Barabási se cuestio- tamento de física de la Universidad de Notre nó: ¿Cuál es la implicación de esta distribución Dame en Indiana, junto a su doctoranda Réka heterogénea de interacciones para la estabilidad Albert, pensaron en un mecanismo muy sencillo de las redes generadas? para reproducir la estructura de Internet y otras redes heterogéneas. Imagine el lector que dispo- El talón de Aquiles nemos de un conjunto de nodos iniciales y que, En un influyente artículo publicado en 2000, en cada iteración, se añade a la red un nuevo Barabási, Albert y el investigador posdoctoral JORDI BASCOMTE Y PEDRO JORDANO; IMAGEN PRODUCIDA CON FOODWEB3D (www.foodwebs.org) 4. LAS INTERACCIONES MUTUALISTAS entre las plantas y los animales que las polinizan o dispersan sus frutos tejen redes de interdependencia complejas y semejantes a la que se ve en esta ilustración. Corresponde a la comunidad de plantas y polinizadores de una localidad de Groenlandia estudiada por Jens M. Olesen. Cada nodo verde representa una especie vegetal; cada nodo amarillo, una especie ani- mal. Un insecto y una planta están conectados mediante un enlace si el primero poliniza a la segunda. Estas redes complejas representan la arquitectura de la biodiversidad, ya que sin la presencia de tales interacciones resultaría imposible la persistencia de las especies que componen la comunidad. INVESTIGACION Y CIENCIA, septiembre, 2008 53
  5. 5. probable escogerlos al azar. En cambio, si se empezaba eliminando el nodo más conectado, a e y así sucesivamente, la red se mostraba muy, muy frágil: bastaba la eliminación de unos pocos de estos concentradores muy conectados para que la red se fragmentara. Los concen- tradores, que proporcionan robustez frente a fallos aleatorios, constituyen a su vez el talón b f de Aquiles de Internet cuando sufre ataques dirigidos. La red de la biodiversidad Inspirados por los estudios sobre la estruc- g tura de Internet y otras redes complejas, nos c propusimos buscar patrones arquitectónicos universales en nuestras redes mutualistas. El primer paso consistió en caracterizar su grado de heterogeneidad, como los físicos habían hecho con Internet y otros ecólogos con re- d h des de dependencia trófica. Computamos las distribuciones de conectividad, es decir, con qué probabilidad una planta, por ejemplo, es polinizada por una, dos,... n especies de in- sectos. ¿Serían las distribuciones de frecuencias de conectividades, en nuestras redes mutualis- tas, similares a las encontradas en otras redes complejas, como Internet? 5. LA ARQUITECTURA DE LAS Hawoong Jeong ilustraron de forma gráfica El patrón que observamos fue muy general REDES MUTUALISTAS determina de qué modo afecta a Internet la distribución y robusto. En la mayoría de los ejemplos, la en gran medida cuál va a ser la heterogénea de sus interacciones. Partieron de heterogeneidad de las redes biológicas se acer- consecuencia de la extinción una red aleatoria del estilo de las estudiadas caba a la de otras redes complejas. Exhibían, de especies. En este ejemplo, por Erdös y Rényi, y fueron eliminando un pues, una amplia variabilidad en el número de correspondiente a la comunidad número progresivamente mayor de nodos para interacciones por especie. Aunque la mayoría ilustrada en la figura anterior, ver cómo quedaba la red resultante. Emplearon de las especies sólo interaccionaban con un se va eliminando sucesivamente dos estrategias distintas para eliminar nodos. grupo restringido de otras especies, las había una especie vegetal (señalada En primer lugar, los escogieron al azar. Se altamente generalistas, mucho más conectadas con la flecha). Se empieza con simulaba lo que un ingeniero llamaría error de lo esperado en un modelo aleatorio. No la planta más generalista. Se da aleatorio de un servidor. La segunda estrategia obstante, en comparación con Internet y otras por supuesto que las especies consistía en un ataque dirigido. Simulaba lo redes tecnológicas, había una probabilidad li- de plantas y animales que se quedan sin ninguna conexión que haría un pirata informático destructivo, geramente más pequeña de encontrar especies se extinguen. Como puede que no derribaría cualquier servidor, sino que altamente conectadas. Los matemáticos dirían JORDI BASCOMPTE Y PEDRO JORDANO; IMAGEN PRODUCIDA CON FOODWEB3D (www.foodwebs.org) apreciarse, la extinción de unas iría por el más conectado, para causar el mayor que las distribuciones de conectividad estaban pocas especies estrechamen- daño posible. truncadas para valores muy elevados; es decir, te conectadas puede ejercer Barabási y su equipo observaron que las a partir de cierto grado de conectividad dis- efectos catastróficos para la red redes aleatorias, con su distribución de interac- minuía la probabilidad de encontrar especies resultante. La arquitectura de ciones homogénea, eran siempre muy frágiles con un nivel superior de generalización. estas redes mutualistas deter- ante los errores estocásticos. Bastaba que se Las redes mutualistas, al ser mucho más he- mina en gran medida cómo se eliminase una pequeña fracción de nodos para terogéneas que una red aleatoria, se muestran propagan las perturbaciones. que se fragmentara en subredes desconectadas más robustas ante la extinción de especies al entre sí. Pero la situación era muy diferente azar. Al no alcanzar el grado de heterogeneidad cuando la red de partida mostraba una dis- de otras redes complejas, tampoco adolecen de tribución heterogénea de interacciones, como su fragilidad ante pérdida de las especies más la observada en Internet. Si la eliminación de generalistas. Las redes mutualistas parecen, nodos se realizaba al azar, la red se mantenía pues, tener lo mejor de ambos mundos. intacta, aun cuando se eliminara una fracción ¿Cuál es la razón de que las distribuciones importante de nodos. Era una red muy robusta de conectividades estén truncadas? Se han ante la caída aleatoria de servidores. La razón avanzado varias explicaciones, complementa- hay que buscarla en los concentradores, nodos rias. Explicitemos la nuestra: así como no hay, altamente conectados que aglutinan toda la en principio, razón por la que dos servidores red a su alrededor. Como son pocos, es im- no puedan estar unidos en Internet, algunos 54 INVESTIGACION Y CIENCIA, septiembre, 2008
  6. 6. pares planta-animal no pueden interaccionar. a b Existen interacciones prohibidas, así las lla- 1 1 mamos. Por ejemplo, un insecto no puede 2 2 polinizar una planta si es un inmigrante que 3 3 llega al ecosistema pasada la época de floración 4 4 Plantas del vegetal; ni una especie de ave pequeña 5 5 6 6 puede dispersar una especie de planta cuyos 7 7 frutos excedan el tamaño de las comisuras 8 8 bucales del pájaro. Estas conexiones prohibidas 9 9 reducen la probabilidad de que incluso los al- 10 10 tamente generalistas puedan interaccionar con 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 todas las especies, limitando así la frecuencia Animales Animales de especies con un número muy elevado de interacciones. c Muñecas rusas 5 La distribución del número de conexiones por 10 especie es sólo un primer paso para enten- der la arquitectura de las redes mutualistas. 15 Plantas Esta distribución nos permite determinar, por ejemplo, cuál es el número medio de 20 interacciones por especie, pero no contiene 25 información sobre la identidad de las interac- ciones. Por botón de muestra, desconocemos 30 si los frugívoros que dispersan las semillas de 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 una especie de planta son los mismos que los Animales que dispersan otra especie o si difieren. Nues- tro grupo, con la incorporación de Carlos ejemplo, el de los animales) tienden a inte- 6. EN ESTAS GRAFICAS, las J. Melián, doctorando de uno de los autores, raccionar sólo con las generalistas del otro cifras numeran especies de tomó prestado para este caso el concepto de conjunto. Ese fenómeno confiere mecanismos plantas y de animales y los “distribución encajada”, de uso en ecología de de persistencia para los especialistas, ya que cuadros negros, la existencia de islas. En una distribución encajada, las espe- los generalistas de los que dependen suelen ser una relación mutualista entre cies que sólo mantienen relaciones especiali- más abundantes y menos fluctuantes, al contar la planta y el animal correspon- zadas muestran predilección por interaccionar con muchos y diversos recursos. Por lo tanto, dientes. La gráfica a representa con especies generalistas. Más exactamente, la propiedad encajada de las redes creadas las una red de relaciones encajada si ordenamos a las especies de plantas de la hace, tal parece, más robustas. Para analizar perfecta (el cuadrado delimita el núcleo de la red, todos cuyos más especialista a la más generalista, vemos esas implicaciones dinámicas con más detalle, JORDI BASCOMPTE Y PEDRO JORDANO; FIGURA ORIGINALMENTE PUBLICADA EN LOS PROC. NATL. ACAD. SCI. (PNAS), EE.UU. miembros se relacionan unos que, en general, las especies animales con se requiere el uso de modelos matemáticos y con otros), la b una red aleatoria las que interaccionan se hallan incluidas en simulaciones con ordenador. y la c una red auténtica entre conjuntos cada vez mayores, como si se tra- La teoría existente se ceñía a la descripción plantas y polinizadores (en una tara de muñecas rusas unas dentro de otras; de un par de especies que interaccionan de red encajada perfecta, todos de ahí el apelativo de “encajadas” que se da forma muy predeterminada. Un primer paso los cuadros negros estarían a la a estas redes. para desarrollar modelos de redes mutualistas izquierda de la curva). De esta distribución encajada se derivan lo dio Miguel Angel Fortuna, doctorando de dos propiedades importantes. Primero, exis- uno de los autores. Fortuna elaboró un modelo te un núcleo en la red, constituido por un dinámico que describe exactamente la red de número pequeño de plantas y animales gene- interacciones de una comunidad. Lo comparó ralistas que interaccionan entre sí. Se genera con un modelo nulo similar: con las mismas una estructura redundante, con una fracción especies e interacciones, aunque estas últimas elevada de interacciones del total. Este núcleo asignadas al azar. Se buscaba entender hasta es robusto ante la pérdida de algunas de sus qué punto resultaba determinante la arquitec- interacciones y, por tanto, proporciona rutas tura de las redes ante las alteraciones, ante la alternativas para los flujos de materia y ener- destrucción del hábitat y la pérdida de especies. gía. Desde el punto de vista de la coevolución, El trabajo teórico de Fortuna estableció que esas pocas especies actúan como un vórtice la heterogeneidad y la naturaleza encajada de coevolutivo que puede determinar la dirección las redes mutualistas las hacía más resisten- coevolutiva de la red entera. tes a la pérdida de hábitat. Aunque algunas En segundo lugar, en una red encajada especies se extinguen antes, la red mantiene la especialización es asimétrica. Las especies su funcionalidad hasta valores de destrucción especialistas de uno de los conjuntos (por mayores. INVESTIGACION Y CIENCIA, septiembre, 2008 55
  7. 7. trar compartimentos, grupos de especies que interaccionasen de forma muy característica y generados mediante especialización paralela. Sin embargo, las redes encajadas son mucho más cohesivas. John N. Thompson, de la Uni- versidad de California en Santa Cruz, ha visto en esta estructura encajada la consecuencia de dos fuerzas coevolutivas: la complementariedad y la convergencia. La longitud de la corola de una flor ha de ser complementaria con la longitud de la trompa de un polinizador para que se produzca una interacción mutuamente beneficiosa entre ambas especies. A esta inte- racción pueden añadirse otras especies, por el mecanismo de convergencia de caracteres. Así, diversas especies vegetales convergerían a la morfología de la planta original para beneficiarse del concurso del polinizador y viceversa. Las dos fuerzas coevolutivas reseñadas di- fieren a buen seguro de las que se dan en redes antagonistas; verbigracia, las establecidas entre plantas e insectos herbívoros. En estas interacciones antagonistas, se desatan “carreras de armamentos” coevolutivas. Vale decir: los grupos de plantas desarrollan una sustancia defensiva que les permite escapar de la herbi- voría. Andando el tiempo, la selección natural hará que un grupo de insectos desarrolle una contradefensa y pueda alimentarse de dicho grupo de plantas. Así se generarán grupos de especies en mutua interacción, aunque más o 7. RED DE INTERACCIONES entre proteínas de la menos aislados de otros grupos. mosca del vinagre. La fisiología y función de los Para someter a prueba estos diferentes organismos depende de este mapa de interacciones. modos de organización hemos contado con la colaboración de Thomas Lewinsohn, de la De forma similar, Jane Memmott, de la Universidad estatal de Campinas, quien ha Universidad de Bristol, junto a Nickolas Waser venido estudiando redes de interacciones an- y Mary Price, ambos en la Universidad de tagonistas entre plantas e insectos herbívoros. California en Riverside, han repetido en dos Con la comparación entre estos dos tipos de redes de polinización los experimentos de interacciones coevolutivas podremos avanzar eliminación secuencial de nodos en Internet en nuestra compresión de los mecanismos y otras redes ecológicas. Se proponían simu- que conducen a esos patrones. Los resultados lar las consecuencias del declive general en preliminares apuntan a que las redes antago- la población de polinizadores. Para ello, los nistas presentan otro tipo de organización: FIGURA ORIGINALMENTE PUBLICADA EN NATURE POR GIOT Y COLABORADORES fueron eliminando progresivamente, del más en su mayor parte, se hallan estructuradas en especialista al más generalista, y observaron compartimentos y no se encuentran, por tanto, cómo se propagaban dichas extinciones por la tan cohesionadas como las redes mutualistas. red mutualista. Estas redes mutualistas se ma- Pero siempre cabe observar estructuras mixtas, nifestaron bastante robustas ante los procesos y los compartimentos pueden, a su vez, estar de extinción, lo que, una vez más, se atribuyó organizados de forma encajada. a su alta heterogeneidad y a su carácter encaja- do. La arquitectura de tales redes mutualistas Dependencias débiles y asimétricas las hace, pues, más robustas ante los efectos Hasta ahora hemos descrito la estructura de perniciosos de las extinciones. las redes mutualistas utilizando información binaria, es decir, considerando que una planta Convergencia y complementariedad y un animal o bien interaccionan o bien no El hecho de que estas redes mutualistas sean interaccionan. Pero falta cuantificar la fuerza encajadas puede sorprender a algunos biólogos de tales interacciones. ¿Son las interacciones evolutivos, porque la teoría esperaba encon- fuertes por lo general? ¿Son mayoritariamente 56 INVESTIGACION Y CIENCIA, septiembre, 2008
  8. 8. débiles? ¿Son muy heterogéneas, como su- información. Para entender mejor los procesos cedía con el número de interacciones por biológicos que llevan a redes con estructura especie? encajada y dependencias débiles y asimétricas, De esas cuestiones nos ocupábamos ya en hemos de determinar qué características ecoló- un artículo que publicamos en Science en abril gicas tienen las distintas especies que tejen la de 2006. Exponíamos, en primer lugar, que la red y su relación evolutiva. En otras palabras, fuerza de las interacciones mutualistas, es decir, hasta entonces habíamos considerado las redes el grado de dependencia recíproca entre pares coevolutivas como si todas las especies fueran de especies animal-planta, resultaba muy hete- idénticas, divergentes sólo en número de inte- rogénea: muy débil en la mayoría de los pares racciones y distintas en función de con quién de especies y, en unos pocos, muy fuerte. Ese interaccionaban. Se trataba ahora de adornar patrón coincidía con el que se había observado cada uno de los nodos con características pro- para redes tróficas y para otros tipos de redes pias de esa especie. abióticas, como las redes de aeropuertos y las de coautoría de trabajos científicos. Filogenias y ecología En segundo lugar, se trataba de interaccio- ¿Hasta qué punto la historia evolutiva de las nes asimétricas. Si una planta, sea por caso, de- plantas y los animales condiciona la arqui- pende mucho de un polinizador, éste apenas tectura de las redes mutualistas? Para abordar depende de la planta. Las interacciones de de- la cuestión necesitábamos una herramienta pendencia recíproca fuerte resultaron muy estadística, el “método comparado”, que tie- escasas. La conjunción de interacciones débiles ne en cuenta el parentesco entre especies, su y asimétricas favorecen, presumiblemente, la proximidad en el árbol filogenético. Se parte persistencia de las especies en la comunidad. del supuesto de que las especies no son enti- Si cada especie de cada par que interacciona dades independientes entre sí, sino que poseen dependiera fuerte y simétricamente de la otra una historia común. 8. LA FIGURA REPRESENTA LAS especie, una disminución poblacional en una Enrico Rezende acababa de doctorarse en CONEXIONES entre servidores de las especies comportaría la reducción de la Universidad de California en Riverside; en Internet. En este caso, cada la otra, lo que a su vez dificultaría la recupe- tenía experiencia con este tipo de contrastes nodo representa un servidor; ración de la primera. Este tipo de efecto en filogenéticamente independientes. Desde que dos servidores están unidos si cascada hacia la extinción resulta mucho más se unió a nuestro grupo como investigador media una conexión física que improbable cuando hablamos de interacciones posdoctoral, su trabajo ha demostrado que les permite comunicarse. Algu- débiles y asimétricas. Una argumentación que en casi la mitad de las grandes redes hay una nas propiedades de las redes cobró mayor consistencia teórica al introdu- señal filogenética significativa para el núme- de interacciones de plantas y cir las predicciones de un sencillo modelo ro de interacciones por especie e importante animales son similares a las matemático. para saber con quién se interacciona. Dicho observadas en sistemas muy Dada la estructura de las redes mutua- de otro modo: las especies filogenéticamente dispares, como Internet. listas descrita anteriormente, y considera- das las potenciales implicaciones que tiene para la persistencia de la biodiversidad, cabe preguntarse por los mecanismos ecológicos, FIGURA ORIGINALMENTE REALIZADA POR WILLIAM R. CHESWICK (http://www.cs.bell-labs.com/~ches/map/) evolutivos y coevolutivos que producen estos patrones de red. Una primera aproximación nos la ofrece, lo hemos adelantado, el estu- dio de modelos de crecimiento de redes. La teoría constituye aquí una pieza importante del rompecabezas que estamos armando por- que nos permite explorar posibilidades que serían muy difíciles de acometer mediante observaciones de campo o experimentos en el laboratorio. Paulo R. Guimarães, entonces doctorando de uno de los autores y hoy investigador pos- doctoral en el Instituto de Física de la Uni- versidad estatal de Campinas, estudió modelos parecidos al de interacción preferencial que habían diseñado los físicos. A partir de ellos podían explicarse algunos patrones observados en estas redes: a través de mecanismos muy generales de crecimiento de la red. Pero con ese enfoque se nos ofrece sólo una parte de la INVESTIGACION Y CIENCIA, septiembre, 2008 57
  9. 9. emparentadas tienden a tener un papel similar en Nature en agosto de 2007, las extinciones Los autores en la red. no se limitan a eliminar especies; borran pá- Jordi Bascompte y Pedro La arquitectura de las redes mutualistas no ginas enteras de la historia evolutiva. Jordano son profesores de puede, pues, explicarse exclusivamente median- Los patrones arquitectónicos de las redes investigación de la Estación Bio- te caracteres inmediatos, como la adaptación o mutualistas pueden venir explicados por lógica de Doñana, un centro del la abundancia local de las especies. La historia múltiples factores. Sabemos ya que hay un Consejo Superior de Investigacio- nes Científicas, CSIC. Bascompte evolutiva permite interpretar los patrones de componente histórico, pero eso no excluye se doctoró por la Universidad de las redes creadas. Desde la perspectiva de la ningún mecanismo causal. Características Barcelona y posteriormente fue conservación de la biodiversidad, significa que ecológicas, como el tamaño corporal de las investigador posdoctoral en la las avalanchas de extinciones, subsiguientes a la especies o su forma de vida, podrían dar Universidad de California en Irvi- extinción de una determinada especie, afecta- cuenta de los patrones arquitectónicos ob- ne y en el Centro Nacional para la Síntesis y el Análisis Ecológicos rán a especies emparentadas, ya que todas ellas servados. Para comprobar qué mecanismos (NCEAS), ambos en EE.UU. Ha tienden a interaccionar con el mismo conjunto guardan una correlación más estrecha con los sido galardonado con el Premio de especies. En ese proceso se va podando el patrones de interacción, recurrimos a análisis Europeo de Jóvenes Investigado- árbol taxonómico de una forma sesgada y, por que tenían en cuenta la filogenia y analiza- res (EURYI). Jordano se doctoró tanto, cae la riqueza taxonómica de un modo ban diversos factores ecológicos. De estos en la Universidad de Sevilla y es profesor invitado regularmente más drástico de lo que cabría esperar. Tal y análisis se concluye que la fenología (en qué en diversas universidades en como demostrábamos en un artículo publicado épocas del año una especie está presente), la Brasil, Suecia y EE.UU. Juntos han formado el Grupo de Ecología Integrativa y estudian procesos ecológicos y evolutivos desde una perspectiva multidisciplinar. Número de enlaces/nodo (k) Número de enlaces/nodo (k) 9. DOS REDES CON PROPIEDADES MUY DISTINTAS. A la izquierda, la conexión interurbana por carre- tera en el este de EE.UU. a finales del siglo XIX. A la derecha, las conexiones entre aeropuertos en Brasil servidas por la aerolínea VARIG. La distribución del número de conexiones por nodo es muy diferente entre ellas. La red de carreteras ilustra una red con un patrón aleatorio de enlaces entre nodos; la mayoría de las poblaciones cuenta con un número similar de conexiones. La red queda bien caracte- rizada por el número medio de conexiones por nodo, que en redes aleatorias sigue una distribución JORDI BASCOMPTE Y PEDRO JORDANO normal —es decir, acampanada—alrededor de una media característica. En cambio, la red de vuelos entre aeropuertos no tiene un número medio de conexiones por nodo que le sea característico: existen nodos estrechamente conectados (los grandes aeropuertos) y otros con muy pocas conexiones, casi siempre con los grandes aeropuertos. Aquí la distribución de conexiones por nodo es muy heterogé- nea, con colas largas (la probabilidad de un número de conexiones mucho mayor o menor que la media no disminuye muy deprisa). Muchas redes complejas, incluidas las mutualistas, Internet y las redes de regulación génica siguen estas pautas de conexión, muy diferentes de las que cabía esperar en las redes aleatorias descritas por Erdös. 58 INVESTIGACION Y CIENCIA, septiembre, 2008
  10. 10. 10. LAS REDES MUTUALISTAS SON MUY HETEROGENEAS (la mayoría de las especies interaccionan con otras pocas especies, pero unas pocas especies están mucho más conectadas de lo que se esperaría del Bibliografía azar), encajadas (los especialistas interaccionan con subconjuntos bien definidos de las especies que interaccionan con los generalistas, en forma de muñecas rusas introducidas unas dentro de otras) y complementaria construidas mediante dependencias débiles y asimétricas (si una planta depende mucho de un animal, INVARIANT PROPERTIES IN el animal apenas dependerá de esa planta). COEVOLUTIONARY NETWORKS OF PLANT-ANIMAL INTERACTIONS. Pedro Jordano et al. en Ecology amplitud de la distribución geográfica y la económica (Ecology for bankers, en Nature). Letters, vol. 6, págs. 69-81; abundancia local predicen bien el número de Esto resalta la naturaleza interdisciplinaria de enero 2003. interacciones por especie. Por lo tanto, los estos estudios. patrones arquitectónicos de las redes mutua- La arquitectura no puede descomponer- THE NESTED ASSEMBLY OF PLANT- listas pueden explicarse mediante una com- se en el estudio de pares de especies, como ANIMAL MUTUALISTIC NETWORKS. Jordi Bascompte binación de factores, tanto históricos como tampoco podemos entender el desarrollo em- et al. en Proceedings of the contemporáneos. brionario sólo estudiando genes aislados. En- National Academy of Sciences En resumen, las interacciones mutualis- tender la organización de estas interacciones USA, vol. 100, págs. 9383- tas desarrolladas en la naturaleza tejen redes como redes complejas de interdependencia, 9387; agosto 2003. complejas caracterizadas por una topología en lugar de limitarse a pares aislados de es- THE GEOGRAPHIC MOSAIC OF bien definida y universal. Se trata de redes pecies, puede ayudarnos a comprender con COEVOLUTION. John N. Thomp- muy heterogéneas, cohesionadas y basadas en mayor hondura las condiciones por las que son. Chicago University Press, dependencias débiles y asimétricas entre las se sustenta la vida. 2005. especies. Con independencia del tipo de mu- A menudo equiparamos la biodiversidad al tualismo estudiado (polinización o dispersión número de especies que existe en un ecosiste- ASYMMETRIC COEVOLUTIONARY NETWORKS FACILITATE BIODI- de las semillas), de la localidad geográfica, de ma, en una selva tropical por ejemplo. Pero VERSITY MAINTENANCE. Jordi las especies componentes y de otras varia- existe otro componente de pareja relevancia, Bascompte et al. en Science, ciones, todas las redes presentan un patrón la forma en que interaccionan las especies vol. 312, págs. 431-433; abril común. Estos patrones de red desempeñan un implicadas. La desaparición de las interaccio- 2006. papel muy importante para la persistencia de nes resulta tan perjudicial y presenta efectos SPECIALIZATION AND GENERA- las especies y, por tanto, construyen la arqui- de tan largo alcance, comenta Daniel H. LIZATION IN PLANT-POLLINATOR tectura de la biodiversidad. Estos resultados Janzen, de la Universidad de Pennsylvania, INTERACTIONS. Dirigido por ilustran las relaciones entre la estructura y la como la extinción de las especies. Si lo que Nicolas Waser y Jeff. Ollerton. robustez de estas redes complejas, y pueden otorga a un móvil de Alexander Calder una University of Chicago Press, ser a la vez de interés para científicos que sensación de ingravidez característica es la 2006. JORDI BASCOMPTE Y PEDRO JORDANO trabajan con otros tipos de redes. Por ejem- forma en que los elementos componentes PLANT-ANIMAL MUTUALISTIC plo, en una reunión de expertos organizada se hallan interrelacionados, aquí las interac- NETWORKS: THE ARCHITECTURE por la Reserva Federal de Nueva York con el ciones entre plantas y animales adquieren OF BIODIVERSITY. Jordi Bascomp- objetivo de evaluar la estabilidad de la red una arquitectura bien definida, un estilo te y Pedro Jordano en Annual de préstamos entre bancos de los EE.UU., se particular inconfundible, que influye en la Review of Ecology, Evolution and Systematics, vol. 38, págs. discutieron los patrones de las redes mutua- persistencia de una comunidad biológica su- 567-593; 2007. listas y se buscaron sus equivalentes en la red jeta a perturbaciones. INVESTIGACION Y CIENCIA, septiembre, 2008 59

×