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1Universidad Nacional de la Patagonia San Juan BoscoFacultad de Ciencias NaturalesSede Puerto MadrynSeminario de la Licenc...
2CONTENIDOIntroducción.......................................................................................................
3Objetivo específico 4: Evaluación de la distribución espacial de la actividad de formaciónde túmulos por tuco tucos respe...
4IntroducciónAlcances de la bioperturbaciónLa bioperturbación, o la alteración de un hábitat por organismos vivos, debida ...
5Los roedores del género CtenomysLo roedores excavadores del género Ctenomys “tuco tucos” (Octodontoidea, Ctenomyidae) son...
6relacionados con el origen de montículos tipo “Mima” (Cox & Roig, 1986; González Loyarte, 1983).También existen algunos t...
7fragmentando y redistribuyendo este material o favoreciendo su mineralización al reducir lacompactación de los horizontes...
8Ubicación y características ambientales del área de estudio (AE)El estudio se desarrolló principalmente en un área de apr...
946º S72º 70º 68º 66º 64º W42º44ºPuertoMadrynAE0 25 50 km+46º S72º 70º 68º 66º 64º W42º44ºPuertoMadrynAE0 25 50 km+72º 70º...
10Objetivo específico 1: Caracterización del área de estudio e identificación de losroedores excavadores.1.1- Materiales y...
111.2- Resultados1.2.1- Vegetación: cobertura y densidadLa cobertura de arbustos, pastos perennes, grava y suelo desnudo e...
12Tabla 1.2: Cobertura y densidad de cada especie de arbusto en el AE. La cobertura discriminada para el sector demontícul...
131.2.2- Montículos: Cobertura y dimensionesTabla 1.4: Superficie cubierta por montículos y del sector entre montículos.Mo...
141.3- DiscusiónEl Área de Estudio presenta actualmente una fisonomía de estepa herbácea arbustiva, en la quese destaca un...
15Objetivo especifico 2: Determinación de la tasa de formación de túmulos y suvariabilidad estacional durante un ciclo anu...
16A partir del Ø > y del Ø┴ medidos en el campo se determinó “el área de la base de cadatúmulo” y a partir de ésta, la “su...
17TTss: los volúmenes y las bases de los túmulos incluidos en esta categoría fueron ajustados con laintención de evitar so...
182.1.1.3- Estimación del volumen de los túmulos no cubicados en el campo.Como se mencionó anteriormente, a todos los túmu...
19Figura 2.2: Ilustración de las distintas situaciones (“casos”) en que se encontraron los túmulos sobre las grillas,el mo...
202.2- ResultadosDurante el ciclo anual (periodos 1º a 9º) fueron formados dentro de las diez grillas 236 túmulos.La canti...
21Tabla 2.2: Características morfométricas de los túmulos de la categoría Tn (no incluye Ts).Variable n* Promedio (1 DE) M...
22a)b)0102030405060708010 30 50 70 90 110Diámetro mayor (cm)FrecuenciaHistogramas0102030405060708010 30 50 70 90 110Diámet...
23Variación estacional en las dimensiones de los túmulosLos promedios de la base y del volumen de los túmulos formados en ...
240%10%20%30%40%50%1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9ºperiodos relevados%sobrelacantidadtotal.0,01,02,03,04,05,0L/túmulo% de túmulo...
25Variabilidad estacional y tasa de formación diariaLa producción de túmulos a lo largo del año de observación tuvo una ma...
2617/5/0614/4/0530/3/05(demarcación)13/5/059/6/0530/6/0524/8/0514/10/052/12/051/2/065/4/0605101520253035Mar Abr May Jun Ju...
270,00,51,01,52,02,53,0Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Junm2/día.ha.c)1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º ...
282.3- DiscusiónVariabilidad estacional en la formación de túmulosLa actividad de formación de túmulos mostró una gran var...
29Comportamiento excavadorLa variabilidad estacional observada en la tasa de producción de túmulos podría ser unaconsecuen...
30viejos túneles, junto con los efectos de posibles variables externas, como por ejemplo el riesgo dedepredación, podrían ...
31La cantidad de suelo desplazada a la superficie por distintas poblaciones de roedores fosorialeses variada. Entre los “p...
32estimadas por estos autores fueron de 60 ± 6,3 túmulos / ha día (2,6 veces mayor a la estimada en elperiodo de mayor act...
33Objetivo específico 3: Determinación del estado de “perturbación actual”, en términosde la cantidad de túmulos, la super...
34(Objetivo 2). Se comparó el tamaño de las bases entre los túmulos Tv contenidos en las grillas y lostúmulos medidos en l...
353.2- Resultados3.2.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacialDentro del área de estudios intensivos (AE) se estimó u...
360%5%10%15%20%25%30%35%40%1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14Clase (Superficie de la base, m2)FrecuenciaTúmulos de los alred...
373.3- Discusión3.3.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacialEl disturbio producido por Ctenomys, determinado por la ...
383.3.2- Densidad de túmulos vs. Densidad de roedores (?)Por las características del AE y las marcadas diferencias con los...
39tamaños de túmulos que pueden encontrarse en un momento dado, que los más de 200 túmulos Tn(todos los túmulos nuevos) fo...
Bioperturbación del suelo por pequeños roedores excavadores del género Ctenomys, tuco tucos, en una estepa arbustiva del n...
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Bioperturbación del suelo por pequeños roedores excavadores del género Ctenomys, tuco tucos, en una estepa arbustiva del noreste Patagónico

  1. 1. 1Universidad Nacional de la Patagonia San Juan BoscoFacultad de Ciencias NaturalesSede Puerto MadrynSeminario de la Licenciatura en Ciencias Biológicas“Bioperturbación del suelo por pequeños roedores excavadores del géneroCtenomys, tuco tucos, en una estepa arbustiva del noreste Patagónico”Alumno: Gonzalo BoquéDirector: César Mario Rostagno, Cenpat - CONICETCo-Director: Lina Videla, Cenpat - CONICETProfesor Asesor: Elena Gómez Simes- Septiembre 2006 -
  2. 2. 2CONTENIDOIntroducción...........................................................................................................................4Objetivos ................................................................................................................................7Ubicación y características ambientales del área de estudio (AE) .......................................8Objetivo específico 1: Caracterización del área de estudio e identificación de los roedoresexcavadores. ......................................................................................................................... 101.1- Materiales y Metodologías .......................................................................................................101.1.1- Vegetación: cobertura y densidad...................................................................................................... 101.1.2- Montículos: cobertura y dimensiones ................................................................................................ 101.2- Resultados..................................................................................................................................111.2.1- Vegetación: cobertura y densidad...................................................................................................... 111.2.2- Montículos: Cobertura y dimensiones ............................................................................................... 131.2.3- Identificación de los roedores excavadores........................................................................................ 131.3- Discusión....................................................................................................................................14Objetivo especifico 2: Determinación de la tasa de formación de túmulos y su variabilidadestacional durante un ciclo anual. ....................................................................................... 152.1- Materiales y Metodologías .......................................................................................................152.1.1- Diseño del muestreo y consideraciones previas al análisis ................................................................ 152.1.1.1- Categorías de Túmulos.................................................................................................................... 162.1.1.2- Cálculo de la base y de la superficie cubierta ................................................................................. 172.1.1.3- Estimación del volumen de los túmulos no cubicados en el campo................................................ 182.1.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacional .................................... 182.1.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempo.......................................................................... 182.2- Resultados..................................................................................................................................202.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacional ....................................... 202.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempo............................................................................. 242.3- Discusión....................................................................................................................................28Variabilidad estacional en la formación de túmulos .................................................................................... 28Comportamiento excavador ......................................................................................................................... 29Cantidad de suelo extraído en túmulos por hectárea y año .......................................................................... 30Extrapolaciones espacio-temporal y los sesgos asociados ........................................................................... 31Objetivo específico 3: Determinación del estado de “perturbación actual”, en términos dela cantidad de túmulos, la superficie cubierta por éstos y el volumen de suelo extraído,existente por unidad de área, y su variabilidad en la escala espacial................................. 333.1- Materiales y Metodología.........................................................................................................333.1.1- Densidad de túmulos y su variabilidad espacial................................................................................. 333.1.2- Superficie cubierta por túmulos y volumen extraído existente en el AE ........................................... 343.2- Resultados..................................................................................................................................353.2.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacial ..................................................................................... 353.2.2- Superficie cubierta y volumen del suelo extraído existente en el AE ................................................ 363.3- Discusión....................................................................................................................................373.3.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacial ..................................................................................... 373.3.2- Densidad de túmulos vs. Densidad de roedores (?) ........................................................................... 383.3.3- Superficie cubierta por túmulos y volumen de suelo extraído existente en el AE ............................. 383.3.4-Tasa de degradación de túmulos y los efectos sobre las medidas de perturbación obtenidas en unmomento dado.............................................................................................................................................. 39
  3. 3. 3Objetivo específico 4: Evaluación de la distribución espacial de la actividad de formaciónde túmulos por tuco tucos respecto a dos factores destacados del micro hábitat, losmontículos y los arbustos..................................................................................................... 424.1- Materiales y Metodologías .......................................................................................................424.1.1- Origen de los datos, estadística y otras determinaciones asociadas ................................................... 434.2- Resultados..................................................................................................................................454.2.1- Asociación con montículos................................................................................................................ 454.2.2- Asociación con arbustos .................................................................................................................... 474.2.3- Asociación con montículos y arbustos............................................................................................... 504.3-Discusión.....................................................................................................................................53Distribución espacial heterogénea, a escala de microhábitat, de la actividad de formación de túmulos.Asociación con arbustos y montículos. ........................................................................................................ 53¿Son los montículos del AE, producto de la actividad de excavación de tuco tucos?.................................. 55Objetivo específico 5: Determinación de las características físico-químicas de los túmulosen relación a suelos sin disturbios. ...................................................................................... 635.1- Materiales y Metodología.........................................................................................................635.1.1- Diseño................................................................................................................................................ 635.1.2- Campo................................................................................................................................................ 645.1.3- Laboratorio......................................................................................................................................... 645.1.4- Análisis estadísticos........................................................................................................................... 655.2- Resultados..................................................................................................................................665.2.1- Características superficiales: cobertura de grava, mantillo y suelo desnudo ..................................... 665.2.2- Características físicas I: resistencia a la penetración, densidad aparente y contenido de humedad ... 675.2.3- Características físicas II: contenido de fragmentos gruesos y textura................................................ 685.2.4- Características químicas I: contenido de carbonatos alcalino-térreos y pH ....................................... 695.2.5- Características químicas II: materia orgánica, nitrógeno total y fósforo disponible .......................... 695.3- Discusión....................................................................................................................................72Objetivo específico 6: Determinar la tasa de erosión de túmulos de reciente formación.. 766.1- Materiales y Metodología.........................................................................................................766.2- Resultados..................................................................................................................................786.3- Discusión....................................................................................................................................82Conclusiones......................................................................................................................... 87Anexo 1: Comparación entre las categorías de túmulos (Tn, Ts y Tv) y el ajuste realizadosobre Ts. ............................................................................................................................... 89Anexo 2: Modelo empírico para la estimación del volumen de los túmulos no cubicados 93Bibliografía......................................................................................................................... 100Agradecimientos ........................................................................¡Error! Marcador no definido.
  4. 4. 4IntroducciónAlcances de la bioperturbaciónLa bioperturbación, o la alteración de un hábitat por organismos vivos, debida a las actividadesde excavación de pequeños y medianos mamíferos, puede generar un gran impacto sobre lascaracterísticas bióticas y abióticas de los ecosistemas y sus efectos pueden reconocerse desde elmicroespacio hasta el nivel de paisaje (Kinlaw, 1999). En los ambientes áridos y semiáridos hamostrado producir una variedad de impactos sobre los procesos y propiedades del suelo, cuyos efectoscontribuyen en gran medida al desarrollo de parches de heterogeneidad espacial y temporal dentro delpaisaje (Whitford & Kay, 1999; Whicker & Detling, 1988; Eldridge, 2004).Algunos roedores fosoriales han sido considerados especies claves (Power et al., 1996),principalmente por los efectos derivados de sus actividades como ingenieros de ecosistema (Jones et al.,1994; Reichman & Seabloom, 2002). Al construir, modificar y mantener sus complejos sistemas demadrigueras alteran el ambiente físico en tal modo, que afecta la disponibilidad de recursos para otrosorganismos y, en ocasiones, desencadena múltiples respuestas del sistema repercutiendo profundamenteen la estructura y composición de la comunidad vegetal y animal (Andersen & Kay, 1999; Ceballos etal., 1999; Cameron, 2000).Los mamíferos fosorialesMuchas especies de mamíferos construyen madrigueras subterráneas, aunque la mayoría lasutilizan como refugio cuando no están activos en superficie y aún cuando éstas pueden ser extensas, sonrelativamente estables en el tiempo, con pocas extensiones o modificaciones (Kinlaw, 1999). Tal es elcaso de la “rata conejo” (Reithrodon auritus), los “cuises” (géneros Galea y Microcavia) o la“vizcacha” (Lagostumus maximus) entre los roedores neotropicales (Contreras, 1973). Por otro lado, losmamíferos subterráneos, aquellos que pasan la mayor parte de su vida en madrigueras subterráneas quemantienen mayormente cerradas, exhiben un dinamismo mucho mayor en sus excavaciones, buscando yconsumiendo el alimento debajo de la superficie del suelo o accediendo a fuentes superficiales a travésde él, produciendo y modificando complejos sistemas de madrigueras en forma continua (Gabet et al.,2003). Estos mamíferos integran el grupo funcional denominado fosoriales, que agrupa a representantesde distintas familias alejadas filogenéticamente, pero con notables convergencias desde el punto devista anatómico, fisiológico y de su modo de vida, tales como los marsupiales “topos marsupiales”(Notoryctidae) de Australia, los insectívoros “topos” (Talpidae) de Eurasia y los roedores “pocketgophers” (Geomyidae) de América Central y del Norte, “espalácidos” (Spalacidae) de Eurasia, “ratastopos” (Bathyergidae y Rhizomyidae) de África y “tuco tucos” (Ctenomyidae) de Sudamérica, entreotros (Reichman & Seabloom, 2002).
  5. 5. 5Los roedores del género CtenomysLo roedores excavadores del género Ctenomys “tuco tucos” (Octodontoidea, Ctenomyidae) sonendémicos de la mitad meridional de Sudamérica, distribuidos de forma irregular desdeaproximadamente los 10° de latitud sur hasta los 54° en el extremo continental y desde el nivel del marhasta los 4000 m en la región andina. La gran diversidad específica abarca más de 60 formas vivientesen un confuso panorama taxonómico dentro del género (Contreras & Bidau, 1999; Rosi et al., 2002); locual se debería en parte a su amplia distribución geográfica y a su alta tasa de especiación con una granvariabilidad cromosómica tanto inter como intraespecífica, característica excepcional aún entre losmamíferos subterráneos, quienes comparten una dinámica poblacional caracterizada por numerosaspoblaciones pequeñas y semi aisladas, expuestas a eventos de extinción y recolonización que favorecenla deriva génica y la endogamia (Bidau et al., 2000).Los tuco tucos son animales de tamaño pequeño a mediano, entre 100 g a 1 kg, con unamayoría de especies entre los 150 a 400 g (Contreras, 1973), con las características y adaptaciones deun roedor fosorial (Pearson, 1984; Giannoni et al., 1996), de hábitats abiertos, preferentemente consuelos livianos o arenosos (Contreras, 1973; Pearson & Chirstie, 1985). Si bien forman colonias, sonpredominantemente solitarios en el sentido que habitan madrigueras independientes no conectadas.(Lacey et al., 1997 y 1998; Lacey & Wieczorek, 2003). Las madrigueras están compuestas por largasgalerías más o menos ramificadas de diámetro muy constante y ajustado al tamaño de sus habitantes. Laprofundidad a la que son construidas también varia poco, entre los 10 y 35 cm bajo la superficie,aunque en algunos sectores pueden alcanzar mucha mayor profundidad; tramos de madrigueras conprofundidades de hasta 1,2, 1,6 y 2,2 m han sido descriptos para C. talarum, C. chasiquensis y C.australis, respectivamente (Contreras, 1973). Dentro de los túneles se encuentran típicamente cámarasensanchadas con restos de vegetación que son utilizadas como nido y en ocasiones para el acopio dealimento. Se comunican con el exterior a través de varias salidas de apertura ocasional que mantienenpreferentemente tapadas; éstas son utilizadas para forrajear en superficie (bocas de alimentación) y paraexpulsar la tierra excavada, la que puede observarse en forma de pequeños montículos de tierra otúmulos (Antinuchi & Busch, 1992; Rosi et al., 1996 y 2000; Altuna et al., 1999).A pesar del alto costo energético, los tuco tucos desarrollan una intensa actividad excavadora;la búsqueda de alimento sería la causa principal ya que estos herbívoros se aproximan a las plantas queconsumen principalmente desde el subsuelo. Consumen raíces directamente desde los túneles oforrajean partes aéreas de pastos y arbustos, asomándose desde las bocas de alimentación, las cuales selocalizan típicamente adyacentes o bajo las plantas que consumen, o realizando excursionessuperficiales de alimentación o cosecha a pocos cm de la bocas (Rosi et al., 1996; Madoery, 1993;Camin & Madoery, 1994). Además la búsqueda de pareja podría ser otro motivo para la construcción detúneles para los machos (Rosi et al., 1996).El impacto resultante de sus actividades sobre el ambiente ha sido analizado tanto por suforrajeo aéreo (Borruel et al., 1998; Campos et al., 2001), como por los efectos derivados deimportantes movimientos de suelo, en relación a procesos erosivos (Contreras & Maceiras, 1970), o
  6. 6. 6relacionados con el origen de montículos tipo “Mima” (Cox & Roig, 1986; González Loyarte, 1983).También existen algunos trabajos que evalúan la perturbación química sobre el suelo (Malizia et al.,2000; Roig et al., 1988; Borghi com. pers., datos sin publicar).Efectos específicos sobre el suelo producto de la actividad excavadoraLos roedores fosoriales producen un movimiento y una mezcla de suelo tanto vertical comohorizontal, al excavar y rellenar tramos de madriguera o al depositar sedimentos del subsuelo ensuperficie. La cantidad de material extraído en forma de túmulos puede ser enorme. Entre los “pocketgopher” se ha estimado de 3,4 a 57,4 m3/ ha año (Reichman & Seabloom, 2002) y se ha consideradoque más de la mitad del suelo excavado podría ser depositado en viejos tramos antes que ser extraído ala superficie (Andersen, 1987). Estas medidas son utilizadas como parámetros para comparar los nivelesde actividad entre distintas poblaciones o hábitat y como medidas del impacto geomorfológico (Spenceret al., 1985; Martinez-Rica et al., 1991; Bancroft et al., 2004). El material desplazado puede diferir enpropiedades físicas y químicas respecto al entorno donde es depositado. En general, el grado decompactación del suelo removido es menor y representa una mezcla dentro del rango de la profundidadexcavada; además puede contener restos orgánicos y excrementos que los roedores trasladan. Laextracción de sedimentos de los horizontes subsuperficiales y su acumulación sobre la superficie delsuelo (túmulos) puede afectar de manera significativa la calidad de los suelos debido a los mayorescontenidos de sales solubles, a la mayor alcalinidad y a los menores contenidos de materia orgánica ynutrientes presentes en estos sedimentos. Además, los túmulos formados pueden cubrir importantessuperficies enterrando a la vegetación, lo que puede ocasionar la muerte de plantas y afectar losprocesos de descomposición sobre éstas o sobre el mantillo, generando puntos de producción denutrientes (Reichman & Seabloom, 2002; Whitford & Kay, 1999).Por otro lado la mayor exposición y menor compactación del suelo recientemente extraído enforma de túmulos, favorece la erosión por viento y agua, principalmente de las partículas finas,provocando la concentración en superficie de partículas gruesas (gravas). La producción de túmulos y elcolapso de viejas madrigueras pueden modificar la microtopografía generando un relieve irregulardonde el balance entre la infiltración y el escurrimiento se ven afectados. En función de la pendiente delterreno, estos factores pueden acelerar los procesos erosivos tales como el movimiento de suelopendiente abajo y en ocasiones, la formación de zanjas de drenajes o cárcavas; hasta el punto que lamagnitud de estos efectos constituyen el principal factor en el movimiento de suelo en ciertos hábitats(Ellison, 1946; Contreras & Maceiras, 1970; Reichman & Seabloom, 2002; Gabet et al., 2003).La más destacada influencia de los excavadores sobre el paisaje son los montículos tipo“Mima”. Son montículos persistentes de importantes dimensiones, que co-ocurren con roedoressubterráneos, típicamente sobre suelos poco profundos, en África, Norte América y Sudamérica (Cox &Roig, 1986; Cox, 1984; Cox et al., 1987; Roig et al., 1988).Las excavaciones de roedores también pueden afectar los horizontes cálcicos que actúan comoimpedimentos a la permeabilidad e infiltración, cuando éstos se encuentran a una profundidad accesible,
  7. 7. 7fragmentando y redistribuyendo este material o favoreciendo su mineralización al reducir lacompactación de los horizontes superficiales, incrementado la conductividad hídrica (Contreras, 1973;Gabet et al., 2003).Todos estos efectos producidos sobre el suelo, pueden condicionar la productividad y lasucesión vegetal, generando parches heterogéneos a nivel horizontal, con diferentes características devegetación en cuanto a composición, diversidad y biomasa respecto de la matriz del paisaje donde estosparches están contenidos (Whitford & Kay, 1999).En las proximidades de Puerto Madryn se ha observado la presencia de roedores del géneroCtenomys con evidencias de una intensa actividad, apreciable a simple vista, a través de signos talescomo una alta densidad de cuevas y túmulos y por la presencia de ramas cortadas en bisel enproximidades de los accesos a las madrigueras, típicas del ramoneo de este género (Borruel et al.,1998). A pesar de ser reconocido el rol sobresaliente que desempeñan en los sistemas áridos ysemiáridos tanto el gremio de excavadores como los roedores fosoriales en particular, hasta el presenteno se han realizado estudios sobre esta fauna local, ni sobre las modificaciones que estos roedorespodrían estar causando en los suelos y su repercusión sobre la vegetación y el paisaje en el noreste delChubut.ObjetivosEl objetivo general del presente trabajo es evaluar los efectos de perturbación de los tuco-tucos(Ctenomys sp.) en un área del noreste del Chubut, con especial énfasis en las modificaciones del suelo.Objetivos específicos1. Caracterizar el ambiente donde se desarrolla la población de tuco tucos.2. Determinar la tasa de formación de túmulos y su variabilidad estacional durante un ciclo anual.3. Determinar el estado de “perturbación actual”, en términos de la cantidad de túmulos, lasuperficie cubierta por estos y el volumen de suelo extraído, existente por unidad de área, y suvariabilidad en la escala espacial.4. Evaluar la distribución espacial de la actividad de formación de túmulos respecto a dos factoresdestacados del micro hábitat, los montículos y los arbustos.5. Determinar las características físico-químicas de los túmulos con relación a suelos sindisturbios.6. Determinar la tasa de erosión de túmulos de reciente formación.
  8. 8. 8Ubicación y características ambientales del área de estudio (AE)El estudio se desarrolló principalmente en un área de aproximadamente 5 hectáreas (AE)(42º45’ S, 65º09’ W) ubicada en el noreste de la provincia del Chubut, a unos 20 km al oeste de laciudad de Puerto Madryn y a 0,6 km al sur de la ruta provincial Nº 4 (Figura 1). El sitio se encuentra aunos 100 m sobre el nivel del mar y presenta una pendiente menor al 1%. De modo complementario serealizaron relevamientos en distintos sitos en los alrededores del AE, sobre un área de aproximadamente1500 hectáreas, sobre parches con distintos tiempos de recuperación luego de haber sido afectadas porincendios (Figura: 3.1)El clima es árido y templado. La precipitación media anual es de 236 mm, distribuida casiuniformemente a lo largo del año, con un ligero pico en el otoño. Las precipitaciones presentan unaelevada variación interanual (para el periodo 1979-2001 el coeficiente de variación fue del 40,2 %). Elpromedio anual de temperatura es 13,4 °C, con una media mensual entre 6,4 ºC en Julio y 20,4 ºC enEnero. Los vientos predominantes son del sector SW, con una velocidad media anual de 16,6 km/h.(Datos de la estación meteorológica del CENPAT, para el periodo 1982-2001, CENPAT 2005).Los suelos dominantes corresponden a Calciorthides y Paleorthides (Haplocalcides yPetrocalcides, respectivamente, según la nueva clasificación (Soil Survey Staff, 1998) xéricos,caracterizados por un horizonte A de 0 a 40 cm, de textura areno franca y un horizonte cálcico opetrocálcico a partir de los 40-60 cm. Dado sus bajos contenidos de arcilla y materia orgánica, el escasodesarrollo de estructura y los altos contenidos de arena fina y muy fina, estos suelos son altamenteerosionables (Rostagno & del Valle, 1988).Un rasgo prominente de la microtopografía del área está dado por la presencia de montículos,de sección predominantemente subcircular, que pueden medir hasta poco más de medio metro de alturay hasta 5,5 m de diámetro. Los montículos se encuentran asociados con arbustos o con grupos dearbustos, excepto donde la vegetación ha sido eliminada por el fuego y presentan una cobertura mediadel 40% (Rostagno & del Valle, 1988).El área de estudio se encuentra en el extremo austral de la Provincia fitogeográfica del Monte(Soriano, 1950) y forma parte del sistema fisiográfico “Loma María” (Beeskow et al., 1987). Distintossectores del establecimiento donde se encuentra ubicada el área de estudio (Ea. Casado, ex-Ea.Gallastegui) han sufrido reiterados incendios, dejando parches con diferentes periodos de recuperación,lo que produce un marcado contraste en cuanto a la cobertura vegetal, especialmente en el estratoarbustivo. La vegetación del área de estudio fue accidentalmente quemada en el año 1994 y en laactualidad presenta una fisonomía de estepa herbácea-arbustiva en la que dominan pastos del géneroStipa y Poa y arbustos tales como barba de chivo (Prosopidastrum globosum), molle (Schinusjohnstonii), quilembai (Chuquiraga avellanedae) y jarilla (Larrea divaricata) (Rostagno et al., 2006), lamayoría de los cuales son rebrotes de plantas sobrevivientes.El área estuvo sometida al pastoreo ovino desde fines del siglo XIX hasta hace unos 25 años(1980). A partir de entonces no se registra actividad ganadera alguna en el área.
  9. 9. 946º S72º 70º 68º 66º 64º W42º44ºPuertoMadrynAE0 25 50 km+46º S72º 70º 68º 66º 64º W42º44ºPuertoMadrynAE0 25 50 km+72º 70º 68º 66º 64º W42º44ºPuertoMadrynAE0 25 50 km+PuertoMadrynAE0 25 50 km+Provincia del Chubut – ArgentinaFigura 1: Ubicación geográfica del área de estudio (AE). Foto de un montículo de gran tamaño del AE.N
  10. 10. 10Objetivo específico 1: Caracterización del área de estudio e identificación de losroedores excavadores.1.1- Materiales y MetodologíasPara caracterizar el ambiente donde se desarrolla la población de tuco tucos se consideraron dosvariables: la vegetación, en cuanto a cobertura y densidad; y los montículos, en cuanto a cobertura ydimensiones.Los roedores excavadores del AE fueron identificados a partir de individuos capturados contrampas tipo “tubo” de captura viva. Se determinó su peso y sexo.1.1.1- Vegetación: cobertura y densidadDurante el mes de febrero de 2005 se determinó la cobertura vegetal y la densidad de arbustosdel área de estudio. La cobertura vegetal de pastos perennes y arbustos por especie, y la cobertura desuelo desnudo y gravas, se determinó mediante la técnica de intercepción (Candfiel, 1941), a lo largo de6 transectas de 50 m de longitud, discriminando los sectores de montículos y entre montículos. Ladensidad de arbustos se determinó por recuento de individuos de cada una de las especies presentes en 6cuadrados de 50 x 3 m (150 m2). Los cuadrados, uno de cuyos lados correspondió a la transecta decobertura, fueron dispuestos con una orientación E-O y separados entre sí aproximadamente 20 m apartir de un punto escogido al azar.La significancia de las diferencias de cobertura y cobertura relativa, entre los sectoresmontículo y entre montículos, de gravas, pastos perennes, arbustos, arbustos por especie, suelo desnudoy superficie total, se evaluaron con la prueba Mann-Whitney, p<0,05.En los cuadrados también fueron censados los túmulos presentes, datos utilizados en losObjetivos 3 y 4.1.1.2- Montículos: cobertura y dimensionesLa superficie ocupada por montículos se obtuvo a partir de dos fuentes de datos: deestimaciones realizadas a partir de medidas de intersección tomadas en las transectas de vegetación (%de m lineales = % de superficie cubierta) y de medidas de superficie calculadas gráficamente de lasgrillas mapeadas (Objetivo 4). Además se midieron el diámetro mayor, el diámetro perpendicular y laaltura de todos los montículos interceptados en las transectas, y a partir de estas medidas, se calcularonsus bases asumiendo una forma elíptica (radio mayor × radio perpendicular × π) y los volúmenes asumiendo uncuerpo de cono elíptico (base elíptica × altura / 3) y un cuerpo de casquete elíptico * (Cox, 1984; Roiget al., 1988), considerando los cálculos obtenidos con estos dos modelos geométricos (cono y casqueteelíptico) como el rango del volumen estimado.* +××××= Altura2larperpendicuD.2mayorD.36AlturaelípticoCasquete2π
  11. 11. 111.2- Resultados1.2.1- Vegetación: cobertura y densidadLa cobertura de arbustos, pastos perennes, grava y suelo desnudo en el área de estudio,discriminada sobre el sector de montículos y entre montículos, así como la cobertura relativa a cadasector y la significancia de las diferencias entre sectores, se detallan en la Tabla 1.1 y en el Gráfico 1.1.En la Tabla 1.2 y 1.3 se detallan la cobertura absoluta y relativa de cada especie de arbusto sobre cadasector y la densidad total de los mismos en el AE.Tabla 1.1: Cobertura media en el AE discriminada por sector de montículos y entre montículos. Promedio ± 1desvío estándar sobre 50 m lineales de transectas (n=6). *: Diferencia significativa entre sectores (Prueba Mann-Whitney, p<0,05).Montículo Entre montículo Sig. TotalSuelo desnudo 18,7 ± 9,9 % 34,9 ± 9,9 % * 53,7 ± 6,4 %Grava 2,3 ± 3,2 % 19,5 ± 8,6 % * 21,8 ± 9,9 %Pastos perennes 1,2 ± 1,7 % 13,8 ± 3,1% * 15,0 ± 4,3 %Arbustos 7,1 ± 4,4 % 2,8 ± 2,8 % No sig. 9,9 ± 5,0 %Total 29,3 ± 14,8 % 71,0 ± 14,8 % * 100,3 %3,82%20,84%26,40%48,97%*24,69%*3,43%*7,69%*65,22%-10%0%10%20%30%40%50%60%70%80%Suelo D Grava Pasto Arbustos Suelo D Grava Pasto ArbustosMontículos (100%) Entre montículos (100%)Gráfico 1.1: Cobertura relativa media de los distintos ítems respecto a la superficie de cada sector (Montículo yentre montículos). Promedio ± 1 desvío estándar sobre 50 m lineales de transectas (n=6). *: Diferenciasignificativa entre sectores (Prueba Mann-Whitney, p<0,05).
  12. 12. 12Tabla 1.2: Cobertura y densidad de cada especie de arbusto en el AE. La cobertura discriminada para el sector demontículos y entre montículos. Promedio ± 1 desvío estándar sobre 50 m lineales de transectas (n=6). *:Diferencia significativa de la cobertura por especie entre sectores (Prueba Mann-Whitney p<0,05). La densidad,promedio ± 1 desvío estándar sobre 150 m2(n=6).Cobertura (%)Densidad(Individuos/ha)Especie de arbusto Montículos Entre montículos Sig Total TotalSchinus johnstonii 4,72 ± 2,84 0,48 ± 0,50 * 5,20 ± 2,85 388,9 ± 124,4Larrea divaricata 1,39 ± 1,48 1,28 ± 1,57 No sig 2,67 ± 2,36 811,1 ± 504,9Prosopidastrum globosum 0,86 ± 0,21 - - - No sig 0,86 ± 0,21 22,2 ± 34,4Chuquiraga hystrix - - - 0,36 ± 0,78 No sig 0,36 ± 0,78 200,0 ± 216,7Chuquiraga avellanedae 0,05 ± 0,08 0,27 ± 0,56 No sig 0,31 ± 0,64 333,3 ± 152,0Larrea nitida 0,10 ± 0,24 0,19 ± 0,37 No sig 0,29 ± 0,39 188,9 ± 50,2Nassauvia fuegina - - - 0,22 ± 0,54 No sig 0,22 ± 0,54 33,3 ± 173,8Junelia ligustrina. <0,01 - - - No sig <0,01 77,8 ± 55,8Lycium chilense - - - - - - - - - 155,6 ± 172,1Baccharis darwinii - - - - - - - - - 22,2 ± 54,4Ephedra ochreata - - - - - - - - - 22,2 ± 34,4Brachyclado megalanthus - - - - - - - - - 11,1 ± 27,2Total (%) 7,1 ± 4,3 2,8 ± 2,8 No sig 9,9 ± 5,0Tabla 1.3: Cobertura relativa de arbustos para el sector de montículos y entre montículos. Promedio ± 1 desvíoestándar del % sobre los metros lineales de cada sector en transectas de 50 m (n=6).Cobertura relativa (% sobre la superficie de cada sector)Especie de arbusto Montículos Entre montículosSchinus johnstonii 18,45 ± 12,33 % 0,63 ± 0,62 %Larrea divaricata 4,11 ± 3,63 % 1,81 ± 2,09 %Prosopidastrum globosum 1,68 ± 4,13 % - - -Chuquiraga hystrix - - - 0,46 ± 0,94 %Chuquiraga avellanedae 0,22 ± 0,34 % 0,35 ± 0,75 %Larrea nitida 0,19 ± 0,47 % 0,26 ± 0,49 %Nassauvia fuegina - - - 0,30 ± 0,73 %Junelia ligustrina 0,03 ± 0,01 % - - -Total (%) 24,69 ± 12,71 % 3,82 ± 3,72 %
  13. 13. 131.2.2- Montículos: Cobertura y dimensionesTabla 1.4: Superficie cubierta por montículos y del sector entre montículos.Montículo Entre montículosGrillas (n=10) 30,5 ± 12,5 % 69,5 ± 12,5 %Transectas (n=6) 29,1 ± 14,7 % 70,9 ± 14,7 %Total (n=16) 30,0 ± 12,9 % 70,0 ± 12,9 %Tabla 1.5: Dimensiones de los montículos (n=33).Promedio ± DE Máximo MínimoDiámetro mayor (m) 4,6 ± 2,8 13,0 0,9Diámetro perpendicular (m) 3,0 ± 1,5 7,4 0,6Altura (m) 0,25 ± 0,09 0,42 0,10Superficie de la base (elipse, m2) 13,7 ± 15,6 75,6 0,6Volumen 1 (cono elíptico, m3) 1,39 ± 1,84 9,07 0,02Volumen 2 (casquete elíptico, m3) 2,09 ± 2,76 13,62 0,03Volumen medio (promedio V1 y V2, m3) 1,68 ± 2,28 11,35 0,031.2.3- Identificación de los roedores excavadoresEn distintas madrigueras del AE fueron capturados cuatro roedores excavadores (Tabla 1.6).Aunque a nivel de especie, no pudieron ser determinados, los individuos capturados pertenecieron algénero Ctenomys, “tuco tucos” (Octodontoidea, Ctenomyidae) (U.F.J. Pardiñas y D.E. Udrizar Sauthier,Área Paleontología - CENPAT).Tabla 1.6: Características de los roedores Ctenomys sp. capturados en el AE.Fecha de captura Sexo Peso22/02/05 ? 30,5 g31/08/05 ♂ 87 g31/08/05 ♂ 72 g31/08/05 ♀ 97 g
  14. 14. 141.3- DiscusiónEl Área de Estudio presenta actualmente una fisonomía de estepa herbácea arbustiva, en la quese destaca un rasgo de la microtopografía dado por la presencia de montículos, los cuales se encuentrantípicamente asociados con arbustos. La misma podría considerarse como una matriz herbácea (70 % dela superficie) donde la cobertura de pastos perennes es de 21 % y la cobertura de arbustos es baja, 4 %,constituida principalmente por jarillas (géneros Larrea). En esta matriz se encuentran, como “islas”, losmontículos (30 % de la superficie) donde la vegetación predominante son los arbustos (24 % decobertura), principalmente molles (S. johnstonii), y la cobertura de pastos perennes es baja, 3,5 %.La cobertura media de arbustos sobre montículos, es una consecuencia del incendio ocurrido en1994, por el cual algunos montículos no tienen cobertura vegetal, o está muy disminuida. A pesar deesto, la cobertura media de arbustos sobre los montículos es mucho mayor que en los sectores entremontículos (24 % vs 4 % respectivamente). A su vez, de la cobertura total de arbustos en el área, el 72% esta concentrada sobre los montículos. Con la cobertura de pastos pasa lo contrario, concentrándoseprincipalmente en el sector entre montículos. Incluso, en los montículos (o en sectores de los mismos)sin arbustos, la cobertura de pastos es muy baja.Por esta heterogénea distribución de los estratos vegetales, el AE podría caracterizarse por lapresencia de dos microhábitats contrastantes, uno representado por los montículos asociados a arbustosy otro representado por los espacios entre montículos, donde la composición y cobertura vegetal, y lacobertura de gravas y de suelo desnudo, son significativamente diferentes.A pesar de estar poco representado en las medidas de intersección, el arbusto “barba de chivo”(P. globosum) muestra una gran asociación con los montículos, al igual que los “molles” (S. johnstonii).En un conteo realizado en el AE sobre los primeros 50 arbustos de estas especies interceptados en unatransecta, 41 barbas de chivo (82 %) y 38 molles (76 %) se encontraron sobre montículos.Los montículos del AE, cuyo origen estudiado por Rostagno y del Valle (1988), se discute eneste trabajo (Objetivo 4), son importantes formaciones del paisaje. El volumen de los sedimentos quelos forman puede estimarse groseramente a partir de los datos obtenidos (Tabla 1.5), calculando elpromedio del “volumen por unidad de área de la base” [Volumen (medio) / área de la base], sobre los33 montículos analizados (0,10 ± 0,04 m3/ m2), y multiplicándolo por la cobertura media de montículos(30 %), lo que da un valor de 300 m3/ ha.
  15. 15. 15Objetivo especifico 2: Determinación de la tasa de formación de túmulos y suvariabilidad estacional durante un ciclo anual.2.1- Materiales y MetodologíasLa formación de túmulos por unidad de área-tiempo y su variabilidad temporal a lo largo de unciclo anual fue evaluada respecto a tres variables principales: la cantidad de túmulos formados, elvolumen del suelo extraído en forma de túmulos y la superficie cubierta por estos.También se determinaron las dimensiones de los túmulos de reciente formación y suvariabilidad temporal.2.1.1- Diseño del muestreo y consideraciones previas al análisisSe demarcaron 10 cuadrados fijos (Grillas) de 3 x 50 m (subdivididos en 150 cuadrados de 1m2; 0,15 ha en total), orientadas este-oeste y separadas entre sí por 20 m a partir de un punto escogido alazar. Estas grillas fueron relevadas periódicamente con una frecuencia de entre 15 y 60 días a partir desu instalación, a fines de Marzo del 2005 hasta principios de Abril del 2006. Los periodos relevados sedefinieron como el tiempo transcurrido entre la instalación de las grillas y el primer relevamiento, oentre dos relevamientos sucesivos.Al momento en que se demarcaron las grillas todos los túmulos existentes (túmulos viejos, Tv)fueron contados y marcados con estacas numeradas. Durante cada relevamiento todos los túmulosnuevos ocurridos fueron igualmente marcados. A cada uno se le determinó el diámetro mayor (Ø>) y suorientación, el diámetro perpendicular (Ø┴) y la altura (h) (Figura 2.1). En los casos donde lascondiciones lo permitieron se realizaron medidas directas del volumen, recogiendo el túmulo en unbalde de 10 L, graduado en litros y en un recipiente de 1 L, graduado en ¼ de litro. El suelo cubicadofue retirado de la grilla, colocando una marca sobre la ubicación original del túmulo.Figura 2.1: Vista de un túmulo de tuco tuco, y las mediciones realizadas.hØ >Ø ┴
  16. 16. 16A partir del Ø > y del Ø┴ medidos en el campo se determinó “el área de la base de cadatúmulo” y a partir de ésta, la “superficie cubierta” (2.1.1.2). Los “volúmenes de los túmulos nocubicados en el campo” fueron estimados a partir de las medidas de sus Ø >, Ø┴ y h (2.1.1.3). Lamarcación de túmulos permitió identificar aquellos no recogidos para no volverlos a contar en lossucesivos relevamientos; y permitió identificar, con aproximación, el sitio de cada túmulo recogido(cubicado) y detectar los casos de túmulos formados sobre estos mismos sitios, información utilizada enla estimación de la superficie cubierta.2.1.1.1- Categorías de TúmulosLos túmulos registrados en las grillas fueron clasificados en tres categorías con el objeto dediscriminar el material nuevo, extraído durante los periodos relevados, de aquel ya presente depositadocon anterioridad a la demarcación de las grillas:Túmulos nuevos ((TTnn): son los túmulos formados luego de la instalación de las grillas(registrados desde el primer relevamiento), cuyas medidas obtenidas corresponden 100 % a materialdepositado durante el periodo relevado. Incluye los túmulos formados sobre superficies libres detúmulos previos, superficies sin marcas o superficies con marcas de túmulos recogidos (retiradosdurante mensuras de volumen previas) (caso 1 y 2 de la Figura 2.2). También incluye algunos casos detúmulos formados sobre otros túmulos preexistentes y no recogidos, cuando el material nuevo se pudodiscriminar claramente de lo viejo (lo que en ocasiones estuvo facilitado por la presencia de una“costra” sobre los túmulos viejos que permitió incluso recoger el material para su mensura de volumen)(caso 3 de la Figura 2.2); o cuando sin presentar limites claros se contó con las medidas del túmuloprevio (Ø >, Ø┴ y h), calculando por diferencia la “superficie cubierta” y el “volumen” (caso 4 de laFigura 2.2). En esta categoría también se incluyen los túmulos de la categoría Ts una vez ajustados (vera continuación), salvo que se especifique lo contrario.Túmulos viejos ((TTvv): son los túmulos formados previamente sobre el área de grillas, registradosdurante la demarcación de las mismas; de los cuales no conocemos su antigüedad, ni si fueron formadospor distintos eventos superpuestos. A un 10 % de los Tv se les tomaron sus medidas (Ø >, Ø┴ y h)Túmulos nuevos superpuestos a viejos ((TTss): agrupa a túmulos registrados desde el primerrelevamiento, que cumplieron con las siguientes condiciones: 1- creados sobre túmulos viejos, 2- sobretúmulos viejos no medidos (Tv marcados pero no medidos) y 3- cuando no pudo discriminarse con lasuficiente certeza el material nuevo del viejo (caso 5 de la Figura 2.2). Sus medidas obtenidas nocorresponden 100% a material depositado durante el periodo relevado, pues lo medido incluyeextracciones de suelo previas a la instalación de las grillas (las medidas obtenidas en campocorresponden a la unión del material nuevo más el viejo). [Debe aclararse que no todo túmulo formadosobre otro, se lo incluyó en la categoría Ts; para ello debió cumplir con las tres condiciones señaladas]Las medidas obtenidas en estas tres categorías se trataron de forma independiente, y suinclusión o el modo en que se las ha utilizado en los distintos análisis es señalado en cada caso, aunquelas principales consideraciones se detallan a continuación:
  17. 17. 17TTss: los volúmenes y las bases de los túmulos incluidos en esta categoría fueron ajustados con laintención de evitar sobrestimaciones en el análisis de la tasa de formación de túmulos por periodos yaque en sus medidas se incluye material extraído con anterioridad al periodo relevado. La base y elvolumen de los túmulos de esta categoría se redujeron en una proporción equivalente a las diferenciasencontradas para los valores medios de estas variables entre la categoría Ts y Tn (ANEXO 1). Una vezajustadas las medidas, los túmulos Ts se trataron como Tn salvo aclaración. Para referirse a los valoresajustados de esta categoría se utilizó “Ts ajustada”.TTnn: esta categoría incluye, además de los túmulos nuevos, los túmulos de la categoría Ts ajustada,salvo observación. Sólo se tomaron algunas consideraciones para las estimaciones de superficie cubierta(2.1.1.2 y Figura 2.2).TTvv: no fue utilizada en los análisis de esta Sección (Objetivo 2), los cuales involucraronestimaciones en función del tiempo. Pero sí fue utilizada en las estimaciones de densidad (Objetivo 3).La comparación entre las categorías de túmulos y el ajuste realizado sobre Ts, se presenta en elANEXO 1. En la Figura 2.2 se ilustran las distintas situaciones en que se encontraron los túmulos sobrelas grillas, el modo en que se adjudicaron las categorías y el tratamiento que se le dio a las medidasobtenidas.2.1.1.2- Cálculo de la base y de la superficie cubiertaLa base del túmulo, definida como la superficie de contacto con el sustrato sobre el cual estaformado, fue calculada asumiendo una forma elíptica, en relación a lo observado en el campo y a loadoptado en publicaciones previas (Roig et al., 1988; Borghi et al., 1990; Malizia et al., 2000; Kerleyet al., 2004), tratando al diámetro mayor (Ø>) y al diámetro perpendicular (Ø┴), medido en cadatúmulo, como los diámetros mayor y menor de una elipse:La superficie cubierta por cada túmulo fue determinada para la mayoría de los casos igual a lasdimensiones calculadas de su base (Tv, Ts ajustada y Tn no superpuestos), aunque cuando los túmulos Tnocurrieron superpuestos a túmulos previamente formados, o sobre marcas de túmulos previamenteformados (casos 2, 3 y 4 de la Figura 2.2) la superficie cubierta fue calculada como la diferencia entresu base y la del túmulo previo, haciéndola nula para resultados negativos (ver Figura 2.2). El sentido derealizar esta consideración responde a la intención de no sobreestimar la superficie cubierta total (sumade las superficies de cada túmulo) ya que los túmulos formados sobre otros, cubren, al menos en parte,la misma superficie.Base del túmulo (cm2) = Ø> (cm) x Ø┴ (cm) x π / 4
  18. 18. 182.1.1.3- Estimación del volumen de los túmulos no cubicados en el campo.Como se mencionó anteriormente, a todos los túmulos formados en las grillas luego de sudemarcación, se les midió el diámetro mayor, el diámetro perpendicular y la altura. Pero la medidadirecta de sus volúmenes, descripta en el diseño, no se realizó en todos los casos; en estos casos(túmulos no cubicados), los volúmenes fueron estimados a partir de sus diámetros y altura registrada, enbase a la relación entre estas variables (volumen vs. diámetros y altura) establecida por un modeloempírico. Este modelo fue determinado por regresión lineal múltiple por el método de mínimoscuadrados, utilizando los datos de los túmulos medidos completamente en el campo (diámetros, altura yvolumen). Las medidas de volumen fueron transformadas a su raíz cúbica para permitir en la regresiónun ajuste lineal con las demás variables (Borghi et al., 1990). Los volúmenes estimados por el modelofueron incluidos y tratados según la categoría de túmulo correspondiente de igual modo que losvolúmenes medidos. Los datos de la regresión y el modelo obtenido se detallan en el ANEXO 2. Eneste anexo también se comparan distintos modelos geométricos y empíricos utilizados con anterioridadcon idéntico propósito (Borghi et al., 1990; Roig et al., 1988; Malizia et al., 2000).2.1.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacionalPara describir las características morfométricas de los túmulos se determinaron los valoresmedios y se realizaron distribuciones de frecuencia para cada variable considerada (Ø>, Ø┴, h, base yvolumen) sobre todos los túmulos (Tn) formados en las grillas durante el ciclo relevado. Además sedeterminó el aporte, de cada clase discriminada de base y de volumen, a la superficie cubierta total y alvolumen extraído total, respectivamente. Se determinó el porcentaje de túmulos según la orientación desu diámetro mayor, respecto a los 4 ejes cardinales discriminados (N-S, E-W, NE-SW y NW-SE). Paraevaluar la variación estacional del tamaño de los túmulos, se determinó el valor medio de la base y delvolumen de los túmulos formados en cada periodo relevado. Se utilizaron los túmulos de la categoríaTn, sin incluir los Ts.2.1.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempoPara evaluar la producción de túmulos por unidad de área y tiempo, se determinaron los valoresmedios de las variables “cantidad de túmulos formados”, “la superficie cubierta por estos” y el“volumen extraído” en las grillas durante el ciclo anual completo. Y para comparar el nivel de actividadentre los diferentes periodos relevados y evaluar la dinámica de estas variables a lo largo del año, secalculó la tasa diaria por periodo, dividiendo la magnitud de cada variable en cada periodo por laduración de los mismos en días, asignándola a una marca de clase en la mitad del periodo. Para estosanálisis se utilizó la categoría Tn y Ts ajustada.La tasa diaria de estas tres variables, fue calculada además, para un periodo complementario alciclo anual, el cual es parte del segundo año de monitoreo que actualmente se está realizando; y sonpresentadas para ilustrar la variabilidad entre años. Para el resto de los análisis realizados en estetrabajo, los datos correspondientes al segundo ciclo anual no fueron incluidos.
  19. 19. 19Figura 2.2: Ilustración de las distintas situaciones (“casos”) en que se encontraron los túmulos sobre las grillas,el modo en que se adjudicaron las categorías y el tratamiento que se le dio a las medidas obtenidas.Finrelevamiento1ºComienzorelevamiento2ºFinrelevamiento2ºCategoríadetúmuloSuperficiecubiertaVolumenObsTnbaseASeestimacon(Ø>,Ø┴yh)1)ÁreadespejadaTúmulosobreáreadespejadaTnbaseAcubicadoTnbaseB–baseASeestimacon(Ø>,Ø┴yh)Puedesubestimarlacoberturapuesseasumesuperposicióncompleta(i).2)MarcadetúmulorecogidoTúmulosobremarcadetúmulorecogidoTnbaseB–baseAcubicadoÍdem(i).TnbaseB–baseASeestimacon(Ø>,Ø┴yh)Ídem(i).Laestimacióndelvolumenpuedeestarsesgadaporlaforma.3)TúmulomarcadoTúmulosbiendiferenciados.TúmuloformadosobretúmulomarcadoTnbaseB–baseAcubicadoÍdem(i).TnbaseAB–baseAVolumenestimadoAB–VolumenAEltúmuloBnotienemedidasdeØ>,Ø┴yh(ii).4)TúmulomarcadoymedidoLostúmulosnosediferencian.TúmuloformadosobretúmulomarcadoTnbaseAB–baseAVolumenmedidoAB–VolumenAÍdem(ii).TsAjustesobrebaseABVolumenestimadoABajustadoElajusterealizadoenlasbasesylosvolúmenesdelostúmulosTssedetallaenelANEXO1.5)Túmulomarcadoynomedido(Tv)Lostúmulosnosediferencian.Túmuloformadosobretúmulomarcado.TsAjustesobrebaseABVolumenmedidoABajustadoAAAAABABAAABABAAABABAAABAB
  20. 20. 202.2- ResultadosDurante el ciclo anual (periodos 1º a 9º) fueron formados dentro de las diez grillas 236 túmulos.La cantidad de estos túmulos que fueron incluidos en la categoría Tn y Ts, y la cantidad de Tn quecorrespondieron a los diferentes “casos” señalados en la Figura 2.2, se detallan en la Tabla 2.1. En lamisma también se detalla la cantidad de estos túmulos cuyos volúmenes fueron cubicados o estimadoscon el modelo empírico.Tabla 2.1: Detalle de la cantidad total de túmulos formados en las grillas durante el ciclo anual (periodos 1º a 9º),discriminados según como se obtuvieron sus volúmenes, cubicados o estimados con el modelo empírico (2.1.1.3)y según las categorías Tn y Ts (2.1.1.1). Los túmulos Tn, se discriminan según las distintas situaciones (“casos”)en que se encontraron los túmulos sobre las grillas (Figura 2.2).Cubicados Estimados TotalTnCaso 1 169 36Caso 2 3 -Caso 3 2 -Caso 4 - 6Total Tn 174 42 216Ts Caso 5 10 10 20Total 184 52 2362.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacionalDimensiones y orientación de los túmulosLa descripción de las variables morfométricas de los túmulos de reciente formación (Tn) sepresenta en la Tabla 2.2 y en la Tabla 2.3, la orientación del diámetro mayor, la cual no mostró ningúnpatrón definido.
  21. 21. 21Tabla 2.2: Características morfométricas de los túmulos de la categoría Tn (no incluye Ts).Variable n* Promedio (1 DE) Mediana Máximo MínimoØ mayor (cm) 208 41,1 (17,5) 38,0 106,0 12,0Ø perpendicular (cm) 208 25,8 (10,4) 25,0 60,0 8,0Altura (cm) 208 4,8 (2,4) 4,5 16,0 0,5Base (m2) 208 0,094 (0,073) 0,072 0,433 0,008Volumen (L) 215 2,5 (3,5) 1,0 22,0 0,1* La diferencia en el numero de túmulos utilizados para describir el volumen (n=215) respecto al total de Tnformados (n=216) y respecto al resto de las variables (n=208), se debe a que: De los 216 túmulos de la categoríaTn, 6 corresponden a “túmulos superpuestos a túmulos medidos, no diferenciados” (caso 4 de la Figura 2.2), a loscuales a pesar que no se les pudo determinar ninguna de las variables morfométricas por medida directa, porestimación se determinaron sus volúmenes (ver caso 4 de la Figura 2.2); y 2 no tienen algunas de sus medidas porerror de registro. El resto, 208 son los túmulos Tn con todas las medidas morfométricas. De estos 2 túmulos conerrores de registro, en uno se omitió el volumen, por lo tanto son 215 los volúmenes registrados de los 216 Tnformados.Tabla 2.3: Orientación del diámetro mayor determinado sobre los túmulos de la categoría Tn (no incluye Ts).Orientación Túmulos (Tn)N-S 33 %E-W 32 %NE-SW 16 %NW-SE 13 %Indefinido (circular) 6 %100 %n 208Distribución de frecuencias para las variables consideradas y la contribución de cada clase debase y de volumen a la superficie cubierta total y al volumen extraído totalLas variables analizadas muestran, de modo más pronunciado para la base y el volumen, unpatrón de distribución de frecuencias asimétrico, sesgado hacia las clases más chicas y con un extremoalargado sobre las clases mayores, poco representadas (Gráficos 2.1 a y b)Este patrón de distribución refleja el hecho que las extracciones de suelo realizadas por losCtenomys se componen, dentro del rango, por una mayoría de pequeños sucesos con algunos pocoseventos de gran magnitud. Estos túmulos de gran tamaño, aunque escasos, contribuyenconsiderablemente al movimiento total de suelo. Por ejemplo, el 52 % del total de los túmulos (Tn)formados fueron ≤ 1 L y su aporte al volumen total de suelo desplazado a la superficie fue menor al 12%, mientras que los mayores de 6 L, siendo sólo el 10 %, aportaron al volumen total el 44 % (Gráfico2.1 b).
  22. 22. 22a)b)0102030405060708010 30 50 70 90 110Diámetro mayor (cm)FrecuenciaHistogramas0102030405060708010 30 50 70 90 110Diámetro perpendicular (cm)Frecuencia010203040506070802 4 6 8 10 12 14 16 18 20Altura (cm)Frecuencia0%10%20%30%40%50%60%0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 0,45 0,5 0,55Clase de base (m2)Frecuencia: % sobre la cantidad total (208)Aporte de la clase: % sobre la superficie cubiertatotal (19,6 m²)0%10%20%30%40%50%60%1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23Clase de volumen (L)Frecuencia: % sobre la cantidad total (215)Aporte de la clase: % sobre el volumen total (548,36 L)Gráfico 2.1: Dimensiones de los túmulos formados en las grillas durante el año relevado (Categoría Tn, no incluyeTs). a) Distribución de frecuencias para las clases establecidas de diámetro mayor, diámetro perpendicular yaltura. b) Distribución de frecuencias en % para las clases establecidas de base y volumen, y la contribución decada clase, en %, a la superficie cubierta total y al volumen total extraído.
  23. 23. 23Variación estacional en las dimensiones de los túmulosLos promedios de la base y del volumen de los túmulos formados en los distintos periodosrelevados mostraron un patrón de variación estacional (Gráfico 2.2). Este patrón estaría dadoprincipalmente por la ocurrencia de unos pocos túmulos de gran tamaño. El porcentaje de túmulosmayores a 6 L respecto al total de los formados en cada periodo, describe en forma aproximada(coeficiente de correlación de Spearman, rho = 0,89 (p<0,01)) la variación en el volumen medio porperiodo (Gráfico 2.3).0,000,050,100,15Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr Maymitad del periodo relevadoBase(m2)media anual0123456Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr MayVolumen(L)periodosrelevadosmedia anualGráfico 2.2: Valores medios del volumen y la superficie de la base de los túmulos formados en cada periodorelevado, la línea cortada es la media para el periodo completo, las barras representan el error estándar de lasmedias. Categoría Tn sin incluir Ts.1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º
  24. 24. 240%10%20%30%40%50%1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9ºperiodos relevados%sobrelacantidadtotal.0,01,02,03,04,05,0L/túmulo% de túmulos > 6 Lvolumen medio totalGráfico 2.3: Incidencia de los túmulos > a 6 L en el volumen medio de los túmulos formados en cada periodo. Lasbarras representan la cantidad de túmulos > a 6 L formados en cada periodo relevado, expresado como el % sobreel total de túmulos ocurridos en cada periodo; los puntos (entre línea) representan el valor medio del volumen delos túmulos formados en cada periodo (grillas agrupadas, Tn sin Ts). El coeficiente de correlación de Spearmanentre los 9 pares de datos es rho = 0,89 (p<0,01).2.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempoCantidad de túmulos formados, superficie cubierta y volumen extraído durante el ciclo anualrelevado.La cantidad de túmulos formados, la superficie cubierta por éstos y el volumen extraído duranteel ciclo anual relevado se detalla en la Tabla 2.4.Tabla 2.4: Cantidad de túmulos, superficie cubierta y volumen extraído, acumulado durante el ciclo anualrelevado (suma de los 9 periodos). Promedio ± 1 desvío estándar, valor máximo y mínimo entre grillas (n=10) ysu extrapolación a hectárea. [Tn y Ts ajustada]Por grilla (150 m2) y añoPromedio ± 1 DE Máximo MínimoCantidad de túmulos (n) 23,6 ± 11,7 46 7Superficie cubierta (m2) 2,2 ± 1,1 3,8 0,8Volumen extraído (L) 59,9 ± 33,3 111,1 15,6Por hectárea y añoCantidad de túmulos (n) 1573,3 ± 782,7 3066,7 466,7Superficie cubierta (%) 1,5 ± 0,7 2,5 0,5Volumen extraído (m3) 4,0 ± 2,2 7,4 1,0Peso de los sedimentos extraídos (ton)* 4,8 ± 2,6 8,8 1,2*Determinado a partir de la densidad aparente media de túmulos, 1,19 g/cm3, n=16 (Objetivo 5).
  25. 25. 25Variabilidad estacional y tasa de formación diariaLa producción de túmulos a lo largo del año de observación tuvo una marcada variaciónestacional. El otoño fue la estación con mayor actividad. Durante el pico de actividad, periodos 1º y 2º(12 % del ciclo anual), la cantidad de túmulos formados y el volumen extraído representaronrespectivamente el 43 % y el 58 % del total anual. (Gráfico 2.4).La superficie cubierta y el volumen de suelo extraído por periodo siguieron un patrón devariabilidad similar al de la cantidad de túmulos formados, aunque afectados por la variación en lasdimensiones medias de los túmulos entre periodos (Gráficos 2.2 y 2.3). Por esta razón, el volumen desuelo extraído mostró una mayor variabilidad estacional y estuvo aún más concentrado sobre los mesesde mayor actividad. Así, cuando la tasa diaria de túmulos formados varió entre periodos en un rango de1 a 23 túmulos / ha día, la tasa diaria del volumen extraído, varió entre periodos de 1,1 a 66,5 L / ha día(Gráficos 2.5 y 2.6).Durante los meses de menor actividad, aunque muy disminuida, la producción de túmulos no sedetuvo. La actividad correspondiente al segundo ciclo, (periodo 10º), no alcanzó los altos valores delprimer año para igual periodo (Gráficos 2.5 y 2.6).0%20%40%60%80%100%Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May%acumuladorespectoaltotalanual...Cantidad de túmulosVolumen extraído4% 12% 19% 25% 40% 53% 67% 83% 100%1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9ºTiempo acumuladoPeriodos. relevadosGráfico 2.4: Porcentaje acumulado medio para cada periodo (promedio de grillas), de la cantidad de túmulosformados (en Azul) y del volumen extraído (en Verde, línea superior) respecto al total producido durante el cicloanual. Los valores se grafican al final de cada periodo relevado. Las barras son el error estándar.
  26. 26. 2617/5/0614/4/0530/3/05(demarcación)13/5/059/6/0530/6/0524/8/0514/10/052/12/051/2/065/4/0605101520253035Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Juntúmulos/día.ha..periodosrelevadosa)1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º--------------------------------------------------- Ciclo anual ----------------------------------------------bfcedfdeedebcddfaba020406080100Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May JunL/día.ha.días porperiodob)15 29 27 21 55 51 49 61 63 42--------------------------------------------------- Ciclo anual -----------------------------------------------Gráfico 2.5: Tasa media diaria por hectárea y periodo de: a) Cantidad de túmulos formados, b) Volumen de sueloextraído y c) Superficie cubierta por túmulos. Promedio de grillas (n=10), extrapolado a ha. Las barras son el errorestándar. Los valores se grafican en la mitad de cada periodo relevado. Las fechas sobre el “Gráfico a” son losdías en que se realizó el relevamiento. El periodo 10º (en rojo) corresponde al 2º ciclo anual. En b), letras distintas= diferencia significativa entre periodos, prueba para muestras apareadas, Wilcoxon Signed Ranks Test, p<0,05.
  27. 27. 270,00,51,01,52,02,53,0Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Junm2/día.ha.c)1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º--------------------------------------------------- Ciclo anual -----------------------------------------------periodosrelevadosContinuación Gráfico 2.5010203040506070Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May JunProporciónrespectoalmenorvalorperiodosrelevadosVolumen extraídoSuperficie cubiertaCantidad de túmulos1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º------------------------------------------ Ciclo anual -----------------------------------------------Gráfico 2.6: Valores medios de la tasa de formación diaria por periodos para las tres variables analizadas(promedio de grillas), expresados como la proporción respecto al menor valor del ciclo anual (periodo 6º).
  28. 28. 282.3- DiscusiónVariabilidad estacional en la formación de túmulosLa actividad de formación de túmulos mostró una gran variabilidad durante el ciclo anualrelevado. El otoño fue la estación con mayor actividad. En esta estación los roedores extrajeron casi el70 % del volumen total extraído durante el año. El pico de actividad estuvo acotado a un breve periododurante los meses de Abril y Mayo, en el cual el volumen de suelo extraído por día fue hasta 60 vecesmayor que en el periodo de menor actividad, Septiembre-Octubre, donde además fueron formados lostúmulos de mayores dimensiones. Durante los meses de menor actividad, aunque muy disminuida, laproducción de túmulos no se detuvo, mostrando que los roedores están activos y excavan durante todoel año.Debido probablemente a que las unidades de muestreo (grillas de 3 x 50 m) quizás resultaronchicas con respecto a la distribución espacial de los animales, hubo una gran variación en la cantidad delitros extraídos por periodo entre las mismas [coeficiente de variación medio 130 % (83 a 179 %)]. Sinembargo, esto no impidió detectar una clara estacionalidad en esta actividad, con significativasdiferencias en las tasas de producción entre periodos.La duración del periodo relevado puede haber afectado en cierto grado los resultados obtenidosdebido al efecto de erosión y “mimetismo” de los túmulos (Objetivo 6). Dado que dentro del ampliorango de tamaños de los túmulos formados, son los más pequeños aquellos más susceptibles deerosionarse o mimetizarse rápidamente, y que el aporte de estos pequeños túmulos al volumen totalextraído es escaso (Gráfico 2.1), los largos periodos entre relevamientos deberían afectar en un gradobastante mayor a las medidas de “cantidad de túmulos” que a las medidas de “volumen extraído”. Apesar que las distribuciones de frecuencias de tamaños, de los túmulos medidos en cada periodo, no seajustan con esta predicción [No hay una correlación (negativa) entre los % de las clases de tamaños máschicas y la duración del periodo relevado], probablemente este efecto igualmente se haya producido,afectando la capacidad de detectar túmulos pequeños en los periodos relevados largos. Por ejemplo,para el periodo 10º (42 días del segundo ciclo anual), se contaron 31 túmulos con un volumen total de148 L, dentro de los cuales sólo un 6,5 % tuvo un volumen menor o igual a 1 litro; mientras que en elperiodo 1º (15 días, en la misma época de periodo anual anterior), se contaron 52 túmulos y un volumentotal de 159 L, dentro de los cuales el 46 % fue menor o igual al litro. Aún asumiendo que el origen deldiferente % de túmulos chicos entre el periodo 1º y 10º sea exclusivamente metodológico, es decir quesólo hayamos detectado una minoría (6,5 %) del total de túmulos chicos realmente formados (46 %),este 40 % de túmulos chicos subestimados, produciría una subestimación menor al 9 % en el volumenextraído, o en su tasa diaria determinada para el periodo 10º; sin afectar considerablemente la caídainteranual observada. De todos modos sería conveniente estandarizar los periodos de observación paraminimizar estos posibles sesgos, que además pueden afectar, en menor medida, a otras clases detamaños de túmulos.
  29. 29. 29Comportamiento excavadorLa variabilidad estacional observada en la tasa de producción de túmulos podría ser unaconsecuencia directa de una marcada estacionalidad en el ritmo de excavación de la población de tucotucos. Aunque debe contemplarse la posibilidad que los roedores podrían mantener un ritmo deexcavación desvinculado en cierto grado al de formación de túmulos, depositando el suelo excavado, oparte de él, en túneles en desuso generando un desfasaje entre la formación de túmulos observada ensuperficie y el ritmo de excavación. Andersen (1987) determinó, de forma experimental, que enpromedio aproximadamente el 40 % del volumen excavado por individuos de Geomys bursarius eradepositado en túneles ya construidos, planteando la posibilidad de que podrían coincidir tasas deproducción de túmulos variables con ritmos constantes de excavación; a su vez, sugiere que estecomportamiento de rellenar viejos túneles, podía ser una estrategia de los roedores para disminuir losriesgos de depredación relacionados con la formación de túmulos. Por otro lado, los cambios en el ritmode excavación han sido relacionados con cambios estacionales en el comportamiento trófico oreproductor (Bandoli, 1981, tomado de Andersen, 1987), con variaciones en el costo energético deexcavación relacionado a características edáficas cambiantes (diferente contenido de humedad en épocade lluvias), o con cambios demográficos resultantes de la incorporación de la nueva cohorte (Contreras,1973). Sin incluir los casos de regiones donde la actividad de excavación está claramente afectada porla cobertura invernal de nieve (Ellison, 1946; Martinez-Rica et al., 1991; Puig et al., 1992).La diferencia encontrada en el tamaño medio de los túmulos entre periodos, debidaprincipalmente a la formación de grandes túmulos concentrada en el otoño, podría también estarmostrando alguna variación estacional en el comportamiento excavador. Asumiendo una sección detúnel circular de unos 5-6 cm de diámetro (en base a medidas realizadas sobre las bocas de alimentacióny en tramos de dos sistemas de madrigueras parcialmente estudiados durante este trabajo, datos nopresentados), podemos estimar el volumen del tramo excavado (2,4 L por metro lineal de madriguera),sin considerar que una madriguera tiene cámaras especiales para acopio de alimento y nido y que elmaterial extraído también puede provenir de la construcción o limpieza de éstas). El mayor de lostúmulos medidos en las grillas fue formado en el 2º periodo (abril-mayo 2005) con un volumen de 22 L,lo que podría corresponder a un tramo de madriguera de unos 9 m lineales [El mayor túmulo observado(entre más de 1000) fue de 27 L medido en el sitio “E” (Figura 3.1) el 5/5/05 y de apariencia reciente].Durante el otoño (principalmente en los periodos 1º y 2º) fueron formados los mayores túmulos, losmayores a 10 L (> 4,1 m lineales) ocurrieron sólo en esta estación (en una proporción aproximada del 8%), además estos periodos tuvieron la mayor proporción de túmulos mayores a 6 L (2,5 m lineales),aproximadamente el 20 % (Gráfico 2.3). La mediana del volumen de los túmulos ocurridos en todo elciclo fue de 1 L (0,42 m lineales) y el 28 % del total no supero el ½ L, e incluso un 17 % fue menor oigual a ¼ L (< 0,1 m lineales).Dado que no necesariamente los sedimentos extraídos tienen que provenir de excavacionesnuevas, no podemos relacionar, por ejemplo, la producción de grandes túmulos con eventos concretosde excavaciones nuevas, ni en el espacio ni en tiempo. La ya mencionada característica de rellenar
  30. 30. 30viejos túneles, junto con los efectos de posibles variables externas, como por ejemplo el riesgo dedepredación, podrían condicionar tanto la boca de extracción a utilizar como el momento para extraerun túmulo, con relativa independencia de la posición (dentro del sistema de túneles de cada roedor) ydel momento en que se produjo la excavación de un nuevo tramo. Un gran túmulo podría ser elresultado de la extracción, en un tiempo, del material acumulado por varios eventos de excavación denuevos tramos separados en el tiempo, he incluso en diferentes sectores de una madriguera.Cantidad de suelo extraído en túmulos por hectárea y añoDurante el periodo relevado los tuco tucos extrajeron un valor medio de 60 ± 33 L desedimentos / grilla año equivalentes a 4,0 ± 2,2 m3de sedimentos / ha año (con un máximo de 7,4 m3/haaño y un mínimo de 1,0 m3/ha año). Esta gran cantidad de material desplazado tiene importantes efectossobre las características físicas y químicas del suelo (Objetivo 5) y muy probablemente la actividadexcavadora de los tuco tucos represente la mayor perturbación biótica de los suelos del área de estudio;la cual, considerando estos niveles de actividad sostenidos a largo plazo, adquiere relevanciageomorfológica.Asumiendo una profundidad máxima de excavación de unos 30 cm y sin considerar el suelodesplazado dentro de viejos túneles, el cual podría resultar de una magnitud similar y hasta mayor alque es extraído en forma de túmulos (Andersen, 1987), podemos estimar una tasa de rotación de losprimeros 30 cm del suelo de aproximadamente el 0,13 % anual. Es decir que, a tasas de actividad comola observada en el AE, la redistribución completa del perfil del suelo, en sus primeros 30 cm (gran partedel material que se encuentra por encima del horizonte cálcico), podría ser producida en unos 750 años,o para ponerlo en términos más cotidianos, en 75 años, los primeros 30 cm del perfil podrían serredistribuidos en un 10 %. Considerando que el hábitat presenta características similares desdecomienzos del Holoceno, hace unos 10.000 años y que los roedores podrían habitarlo desde entonces(U. Pardiñas, com pers), aún asumiendo una tasa de excavación 3,6 veces menor (teniendo en cuenta ladiferencia de densidad de túmulos entre “sitios”, Objetivo 3), la actividad excavadora de los tuco tucospodría representar un factor importante en la formación de los suelos locales. Sin embargo, lasconsecuencias pedogenéticas de la actividad de estos roedores han sido escasamente consideradas en losestudios de suelo, tanto en Patagonia como en otras regiones.Si bien este cálculo rápido, deriva de lo observado sobre un área muy pequeña y por un tiempomínimo, ilustra la capacidad potencial de los tuco tucos para alterar y redistribuir el suelo del AE; daademás, una posible explicación sobre un aspecto no resuelto y contradictorio en una de las hipótesisformuladas sobre el origen de los materiales originarios de estos suelos, la cual propone unasedimentación eólica a comienzos del Holoceno que no puede explicar los contenidos de gravas orodados en su perfil (Rostagno, com pers.).Los tamaños máximos de gravas extraídas en los túmulos formados en el AE (hasta 5,5 cm dediámetro), coinciden con aquellos presentes en el suelo del área de estudio y podrían provenir de losRodados Patagónicos subyacentes, depositados en el Plio-Pleistoceno (Haller, 1981).
  31. 31. 31La cantidad de suelo desplazada a la superficie por distintas poblaciones de roedores fosorialeses variada. Entre los “pocket gophers” (Geomydae) han sido publicados rangos de entre 3,4 a 57,4m3/ha año (Reichman & Seabloom, 2002). Para Ctenomys no hay prácticamente publicaciones sobretasas anuales de producción, salvo algunos estudios basados en breves periodos de observación (Roig etal., 1988; Malizia et al., 2000).Extrapolaciones espacio-temporal y los sesgos asociadosLa marcada variabilidad observada en la producción de túmulos, tanto en la escala espacialentre los distintos “sitios” relevados (Objetivo 3), como en la escala temporal en el área de estudio,pone en evidencia los sesgos que podrían cometerse al realizar extrapolaciones de la actividadperturbadora, en términos del volumen de suelo extraído, en base a lo registrado en pequeñas unidadesde muestreo o durante breves periodos de observación. Si a partir del volumen de suelo extraído duranteel mes de Abril (1º periodo relevado) y del extraído durante los meses de Agosto-Septiembre (6ºperiodo) hiciéramos dos estimaciones anuales por extrapolación, los valores obtenidos diferirían en másde 60 veces y ambos estarían fuertemente sesgados respecto a lo acontecido sobre el año completoevaluado (27.4 ± 21 m3/ ha año, para el primer período y 0.4 ± 0.7 m3/ ha año para el 6º periodo). En laescala espacial la situación es similar, aunque de una magnitud muy superior. La variación en ladensidad de túmulos entre los sitios relevados en los alrededores del AE, de entre 17 y 3.508 túmulos /ha, representa una variación mayor a 200 veces.El volumen extraído por unidad de área y año, es un parámetro utilizado frecuentemente paracomparar el nivel de actividad y pedoturbación entre distintas poblaciones de roedores fosoriales(Ellison, 1946; Martinez-Rica et al., 1991; Whitford & Kay, 1999). Sin embargo, en ocasiones, estasestimaciones surgen de extrapolaciones a partir de pequeñas, breves o no claramente definidas unidadesde observación. Si bien es reconocida la característica distribución en parches de los roedores fosoriales(Rosi et al., 2002; Busch et al., 2000; Rosi et al., 1992) y que existe una tendencia a concentrar losestudios sobre aquellos parches más destacados en nivel de actividad (Smallwood et al., 2001), enocasiones, la falta de claridad en la definición de las unidades muestrales, y sobre el entorno al cual losresultados pretenden representar, los hacen bastante ambiguos (ver Kerley et al., 2004, en relación acobertura de túmulos mayor al 50 %). Igualmente, respecto a la variación estacional, aunque lasreferencias son muy escasas, se han publicado estimaciones del volumen anual extraído, basadas sobreperiodos de observación tan breves como 15 días o aún menor (Malizia et al., 2000; y Roig et al., 1988),sin contemplar la posible estacionalidad en el ritmo de excavación. Spencer et al. (1985), estimaron latasa anual de producción de túmulos y de volumen extraído, por el “pocket gopher” Geomys attwateri(♂163g, ♀131g (1)), y también determinaron la cobertura y cantidad de túmulos presentes (“en unmomento dado”). En uno de los sitios estudiados, estimaron 6.510 túmulos presentes por ha, con unacobertura total del 9,4 % (en un cuadrado de 0,1 ha). El área y volumen medios de los túmulosresultaron similares a los determinados en este trabajo en el AE, aunque con una variabilidad muchomenor en los rangos de tamaños (0,096 ± 0,008 m2; y 2,6 ± 0,4 L; n=30). Las tasas de producción
  32. 32. 32estimadas por estos autores fueron de 60 ± 6,3 túmulos / ha día (2,6 veces mayor a la estimada en elperiodo de mayor actividad en el AE) y de 56 m3/ ha año (14 veces mayor a nuestra estimación anual).La proporción entre los túmulos presentes y los estimados para un año de formación, fue muy diferentea la obtenida por nosotros. Mientras que en el AE durante el año se formaron menos de la mitad de lostúmulos censados al comienzo de la experiencia (discutido en Objetivo 3), y dentro de los formados unagran proporción fue de túmulos muy pequeños; la producción anual de túmulos estimada para G.attwateri representó una cantidad 3,4 veces mayor que la presente al momento de su estudio (Spencer etal., 1985). Además, según las tasas de producción y el área media de los túmulos formados, estimadapor dichos autores, el 9,4 % de cobertura por túmulos existente, podría ser alcanzado (despreciandosuperposición o erosión de túmulos) en poco menos de medio año. La cobertura anual de túmulos en elAE alcanzó el 1,5 % y la existente fue estimada en 4,6 % (lo que equivaldría a algo más de tres ciclosde actividad). En función de estas diferencias se podría considerar, o que la tasa de producción detúmulos de la población de G. attwateri estudiada, ha aumentado drásticamente en el ciclo estimado, oque en las praderas del sur de Texas, donde habita este “pocket gopher”, la tasa de degradación detúmulos es mucho más alta que la del AE. Atendiendo a los datos presentados por Spencer et al. (1985),de los túmulos formados en el año, más de dos tercios deberían desaparecer (una vida media por túmulomenor a 4 meses) y de la cobertura anual por túmulos, la mitad debería tornarse irreconocible (quizáspor extremos efectos de erosión o mimetismo), para que al fin del ciclo estimado exista una cantidad detúmulos y una cobertura como la determinada en el momento que los autores realizaron el estudio. Sibien, G. attwateri parece no producir los grandes túmulos que (en baja proporción) produce Ctenomys yque probablemente sean los que perduran en el AE, (y los que producen la mayor proporción detúmulos presentes (Tv) vs. producidos (Tn)); dado que las tasas anuales de producción de túmulos de G.attwateri fueron estimadas por extrapolación sobre un periodo de observación de tan sólo 5 días, unoesta obligado a sospechar que podría existir algún sesgo. Citando a los autores en su conclusión “Aspointed out by Grant et al. (1980), the overall effect on the structure of each plant community willdepend on the relationship between rate of mound formation and rate and nature of the successionprocess.” podríamos continuar “Y esta relación podrá ser interpretada de un modo más correcto cuandolas tasas de formación de túmulos se estimen considerando las posibles variaciones estacionales y nosobre periodos tan cortos de observación”.(1). Referencia: North American Mammals. Smithsonian National Museum of Natural History.(http--www.mnh.si.edu-mna-main.cfm).
  33. 33. 33Objetivo específico 3: Determinación del estado de “perturbación actual”, en términosde la cantidad de túmulos, la superficie cubierta por éstos y el volumen de suelo extraído,existente por unidad de área, y su variabilidad en la escala espacial.3.1- Materiales y MetodologíaEl término “perturbación actual” lo utilizamos para referirnos a las medidas obtenidas sobre lostúmulos presentes en un momento dado (cantidad, volumen o cobertura de túmulos, por unidad deárea), cuando desconocemos el tiempo transcurrido desde que fueron formados, y para diferenciar estasmedidas de las tasas de formación (con unidades área-tiempo), tales como las determinadas en elObjetivo 2.3.1.1- Densidad de túmulos y su variabilidad espacial.Para determinar el estado de “perturbación actual” presente en el área de estudio (AE), entérminos de la densidad de túmulos existente en un momento determinado, y para evaluar suvariabilidad a una mayor escala espacial, se realizaron censos de densidad de túmulos (túmulos / unidadde área) en el AE y en 8 sitios de los alrededores, distribuidos en una superficie de aproximadamente1500 ha, en parches con comunidades vegetales en distintos estados de recuperación, luego de habersido afectadas por incendios entre los años 1994 y 2004 (Figura 3.1).La densidad de túmulos fue determinada a través del conteo directo de todos los túmulosreconocibles presentes. En el AE el conteo se realizó en 16 cuadrados de 150 m2cada uno, en los que seincluyen los cuadrados utilizados para el censo de vegetación (Objetivo 1) (n=6) y las grillas demonitoreo (n=10). En los alrededores del AE, la densidad de túmulos fue determinada en cuadrados de2 m de ancho y entre 80 y 200 m de largo (160 a 400 m2), en una cantidad de entre 4 y 5 por sitio,separados entre sí por aproximadamente 20 m. En el caso de las grillas se consideraron solamente losdatos obtenidos durante su instalación (túmulos presentes al momento de demarcar las grillas, categoríade túmulos Tv, Objetivo 2), lo cual es una medida equivalente a la desarrollada en los cuadrados del AEy en los alrededores.Los censos de túmulos se realizaron entre febrero y junio de 2005 a través de un único relevopor réplica. Los sitos muestreados, salvo el AE, fueron escogidos al azar y su elección no estuvoinfluida por observaciones de actividad; sí estuvieron acotados dentro de los parches escogidos respectoal tiempo de recuperación post-incendio y limitados a las márgenes de los caminos internos del campo(huellas), donde cada cuadrado se ubicó de forma perpendicular a la huella, respetando al menos unos30 m de separación con la misma.La significancia de las diferencias de densidad de túmulos entre los sitios muestreados seevaluó con la prueba no paramétrica Mann-Whitney, debido a la heterocedacia entre sitios.En los censos realizados en los alrededores del AE se midieron el diámetro mayor y elperpendicular de todos los túmulos contados y se calculó el área de su base del modo ya explicado
  34. 34. 34(Objetivo 2). Se comparó el tamaño de las bases entre los túmulos Tv contenidos en las grillas y lostúmulos medidos en los alrededores del AE (prueba Mann-Whitney).3.1.2- Superficie cubierta por túmulos y volumen extraído existente en el AELa superficie cubierta por túmulos y el volumen de suelo extraído por unidad de área, existenteen el AE, fueron estimados a partir de los túmulos de la categoría Tv censados durante la demarcaciónde las grillas (Objetivo 2). Para tal fin se vinculó la densidad media de túmulos (cantidad de Tv / grilla)con los valores medios de la base y del volumen de los túmulos de esta categoría, estimados a partir dela mensura realizada sobre los mismos (n=56, correspondientes al 10 % de los Tv censados, 578).Según:Superficie cubierta (m2/ ha) = Densidad media de túmulos x Base media de los túmulos(túmulos / ha) (m2/ túmulo)Volumen extraído (m3/ ha) = Densidad media de túmulos x Volumen medio de los túmulos(túmulos / ha) (m3/ túmulo)Figura 3.1: Sitios relevados en los alrededores del área de estudio (AE).Fuente del mapa de áreas quemadas: Del Valle H., Novara M., Rostagno M., Defossé G. y Coronato F. (2004).AEADECBHGFRutaNacionalNº3Ruta Provincial Nº4Chubut
  35. 35. 353.2- Resultados3.2.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacialDentro del área de estudios intensivos (AE) se estimó una densidad media de 3.508 ± 1.458túmulos por hectárea (aprox. 1 túmulo cada 3 m2) con un rango de 1.133 a 5.533 túmulos / ha. Estadensidad resultó relativamente alta comparada con las obtenidas en los 8 sitios relevados de losalrededores (Gráfico 3.1). Sólo la densidad en el sitio “D” fue similar a la del AE (pruebas designificancia Mann-Whitney, p<0,05). En el resto de los sitos la densidad de túmulos fuesignificativamente menor. Respecto a la media general (965 ± 1.180 túmulos / ha), la densidad detúmulos en el AE fue 3,6 veces mayor.Hubo notables diferencias en la densidad de túmulos entre sitios. El coeficiente de variación delas densidades medias entre sitios fue del 122 %. La menor densidad media observada (17 túmulos / ha,en el sitio C) fue algo más que 200 veces menor a la máxima en el AE.Dentro del área de estudio no se encontraron diferencias significativas (t de Student, p<0,05)para la densidad de túmulos entre grillas y cuadrados.bddaaccbab0100020003000400050006000A B C D Área deEstudioE F G H Media4 4 4 4 16 4 4 5 5 9S/Q 1994 1999 2000 2004 ···sitios muestreadosTúmulos/haGráfico 3.1: Densidad media de túmulos para cada sitio muestreado (entre réplicas), y media entre sitios(promedio de medias por sitio), ± 1 desvío estándar. Letras minúsculas distintas indican diferencias significativasentre sitios (Mann-Whitney, p<0,05). Las letras mayúsculas indican cada sitio (ver Figura 3.1 para la ubicacióngeográfica de los sitios), el año indica el último evento de fuego en cada sitio muestreado, S/Q: "Sin quemar" (Nohay registro de incendio). Los números indican la cantidad de replicas por sitio.
  36. 36. 360%5%10%15%20%25%30%35%40%1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14Clase (Superficie de la base, m2)FrecuenciaTúmulos de los alrededores del AE (agrupados), n=546Túmulos viejos (Tv), n=56Gráfico 3.2: Distribución de frecuencia de las clases de bases de los túmulos Tv y de los túmulos de losalrededores del AE.3.2.2- Superficie cubierta y volumen del suelo extraído existente en el AELos valores estimados para la superficie cubierta por túmulos y el volumen de suelo extraídoexistente en el área de estudio, y los datos en los cuales se basa esta estimación se presentan en la Tabla3.1.Tabla 3.1: Estimación de la superficie cubierta por túmulos y volumen del suelo extraído en forma de túmulosexiste en el AE.Base media (2)Superficie cubierta0,130 ± 0,109 = 0,046 4,57Densidad (1)(m2/ túmulo) (m2/ m2) (%)0,35 ± 0,15 x(túmulos / m2) Volumen medio (2)Volumen extraído3,94 ± 4,32 = 1,38 13,81(L / túmulo) (L / m2) (m3/ ha)(1)Densidad media de túmulos Tv, determinada en las grillas (n=10, 150 m2), sobre un total de 578 túmulos.(2)Promedio de la base y del volumen de los túmulos Tv medidos (n=56).
  37. 37. 373.3- Discusión3.3.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacialEl disturbio producido por Ctenomys, determinado por la presencia de túmulos formados, fueobservado en todos los sitios relevados; sólo en tres sitios (B, C y H) no se observaron túmulos enalgunas de las réplicas. La variabilidad en la cantidad de túmulos entre sitios fue muy marcada,registrándose un rango entre 17 y 3.508 túmulos / ha, con un valor medio de 965 ± 1.187 túmulos / ha.(incluyendo todos los túmulos reconocibles, sin discriminación de edades). Este promedio, sin embargo,no es una buena estimación que represente la actividad en toda la superficie de los alrededores del AE.La gran variabilidad ambiental dentro de la zona muestreada, producida principalmente por los distintoseventos de fuego acontecidos y los grandes rangos en densidad de túmulos observados entre sitios tanpróximos, sumado a las limitadas unidades de observación realizadas, podrían generar interpretacionessesgadas. Por otro lado las extrapolaciones a hectárea por sitio parecerían adecuadas y dentro del AE,las aproximadamente 5-6 ha más transitadas parecerían estar bien representadas por las unidadesobservadas. El relevamiento de los alrededores, aunque no fue exhaustivo, es interesante pues alcanzapara darle cierto contexto al evento de bioperturbación analizado en el AE; y sirve para acotarespacialmente las interpretaciones que puedan surgir sobre este sitio, que en una primera aproximaciónpodría considerarse como destacado por el relativamente alto nivel de actividad.En la literatura existen pocas referencias sobre la densidad de túmulos producidos porCtenomys. Contreras & Maceiras (1970) estiman entre 1.000 y 2.500 túmulos / ha, para un área próximaa Bahía Blanca (Pcia. de Bs As), que definen como de alta densidad de C. azarae y C. chasiquensis(ejemplares de aproximadamente 135 g), pero con un peso medio por túmulo de 14 kg, muy superior alos formados en esta zona. Roig et al. (1988), describe valores similares (1.050 túmulos / ha) para unazona del sur de Córdoba, de clima templado y húmedo. En el desierto frío de la puna Sanjuanina, Lara(2002), determinó 1.200 y 9.100 túmulos / ha en áreas de baja y alta perturbación respectivamente. Paraotras especies de roedores fosoriales, Spencer et al. (1985), estimaron entre 5.450 y 6.510 túmulos / hapara el “pocket gopher” Geomys attwateri.El AE resultó entre los sitios muestreados el de mayor densidad de túmulos, donde el disturbioocasionado sobre el suelo y la presencia de roedores es muy notoria, tanto por la alta densidad detúmulos y bocas de accesos distribuidas de modo que, en sectores, resulta imposible individualizar cadamadriguera, como también por los efectos del ramoneo sobre gran variedad de pastos (plantas comidasen su parte aérea y radical) y arbustos (típicos cortes en bisel), y en algunas circunstancias por lasvocalizaciones (tucu tucu tuc, tucu tucu tuc…) que de modo muy claro se propagan entre vecinospróximos en forma de respuesta a partir de una primera emisión. [Dichas vocalizaciones, de la cualproviene el nombre vulgar “tuco tuco” o “tucu tucu”, se la ha vinculado con la defensa territorial y seríaexclusiva de los machos (Schleich & Busch, 2002)].
  38. 38. 383.3.2- Densidad de túmulos vs. Densidad de roedores (?)Por las características del AE y las marcadas diferencias con los sitios de baja densidad detúmulos, resulta evidente que las diferencias observadas en la densidad de túmulos en la escala espacialrelevada se deben principalmente a variaciones en la densidad de roedores entre sitos. De todas formás,la relación entre la densidad de túmulos y la de animales (sobre la cual no tenemos referencias) podríaverse afectada por cierto grado de ajuste en el comportamiento excavador de los roedores en respuesta adiferentes condiciones ambientales (Busch et al., 2000). Tanto las dimensiones de las madriguerascomo la tasa de excavación han mostrado cierta plasticidad entre poblaciones de una misma especie yaún dentro de la misma población ante diferentes condiciones de disponibilidad de recursos forrajeableso en función del tipo y dureza del suelo (Reichman et al., 1982; Antinuchi & Busch, 1992; Rosi et al.,2000). Además se ha discutido la posibilidad de que los roedores pudiesen alterar la tasa de producciónde túmulos, utilizando tramos de galerías para depositar el material excavado, como un modo de evitarlos riesgos de depredación asociados con la formación de túmulos (Andersen, 1987; Rosi et al., 2000).Por otro lado, importantes variaciones intraespecíficas en la densidad de población han sidodocumentadas para distintas especies de roedores fosoriales, con rangos entre 6 a 60 animales / ha paraT. bottae y entre 15 a 55 animales / ha para C. talarum en pastizales con diferentes cantidades debiomása vegetal. Se ha considerado que estas variaciones pueden resultar como respuesta a variablesambientales heterogéneas tales como las características físicas del suelo y el tipo de vegetación (Pattom,1980; Malizia et al., 1991: Tomados de Busch, 2000).El área de estudio y su entorno relevado se localizan sobre un sector que podría considerarseedáficamente homogéneo a nivel de gran grupo (complejos de suelos Calciorthides / Paleortides;Beeskow et al., 1987), aunque las variaciones que pudiesen existir en las características de los suelos amenor escala, dentro de este gran grupo, no fueron determinadas. La cobertura vegetal, a causa de losdistintos eventos de fuego ocurridos, presenta gran variabilidad, principalmente entre el área quemadaen Diciembre de 2004 (< 3 %) y las restantes. Sin embargo, no se encontró un patrón claro entre lafecha de incendio y la actividad actual de Ctenomys entre los sitios muestreados (Gráfico 3.1). Así, enel área quemada en el 2004 (un año y medio antes de realizarse este censo) la densidad de túmulos (113y 202 túmulos/ha) fue mayor que en algunos de los sitios pertenecientes al área quemada en el año 1994(16 y 46 túmulos/ha).3.3.3- Superficie cubierta por túmulos y volumen de suelo extraído existente en el AETanto la superficie cubierta por túmulos (4,6 %) como del volumen extraído (13,8 m3/ha),existente “en un momento dado”, estimado para el AE, es una aproximación obtenida de multiplicar losvalores medios de la base y del volumen de los túmulos, por la densidad media de túmulos determinadapara esta zona (Tabla 3.1). Los túmulos utilizados para obtener estos parámetros (valor medio de la basey del volumen) fueron los Tv, medidos durante la instalación de las grillas, cuyos valores medios debase y volumen son significativamente mayores que los obtenidos para la categoría Tn (Tabla A1.1,Anexo 1). Aunque sólo se midieron 56 de los 578 Tv presentes, estos parecen representar mejor los
  39. 39. 39tamaños de túmulos que pueden encontrarse en un momento dado, que los más de 200 túmulos Tn(todos los túmulos nuevos) formados y medidos durante el ciclo anual monitoreado. Se interpreta quelas bases y los volúmenes de los Tv son significativamente mayores que los obtenidos para la categoríaTn, principalmente porque en los muestreos periódicos de túmulos nuevos (menos de 2 meses deformados) se ve aumentada la probabilidad de incluir túmulos de las clases de tamaño más chicas, deescasa duración, no detectados en igual proporción en los censos realizados sobre túmulos Tv (túmulos“viejos”, o más precisamente, de edades variadas). El mejor ajuste, por clases de tamaños de túmulos,de los datos obtenidos sobre los Tv respecto a Tn, en la representación de los tamaños de los túmulosexistentes “en un momento dado”, y el sesgo de las clases de tamaño más chicas en los censos de Tv, essugerido también por las medidas de las bases de los túmulos censados en los alrededores del AE (verlas distribuciones de frecuencias por clases de tamaños de los túmulos Tn y Tv en ANEXO 1, y la delos túmulos censados en los alrededores del AE en el Gráfico 3.2).3.3.4-Tasa de degradación de túmulos y los efectos sobre las medidas de perturbación obtenidasen un momento dado.Censar todos los túmulos “reconocibles” sobre un campo donde la actividad de excavacióntiene al menos algunos años de antigüedad, es bastante subjetivo. Los túmulos pueden ser reconocidoshasta cierto estado de degradación, a partir del cual y en función del criterio del observador, dejan deser considerados como tales y pasan a ser pequeños parches evidentemente alterados pero de origenincierto, y no son incorporados en el relevamiento. Existen algunos sectores en el AE (hasta 3 m2), quepor las características superficiales (% de gravas, coloración, desarrollo vegetal), dan la impresión deestar tapizados completamente por túmulos degradados, aunque es imposible individualizarlos; inclusotúmulos más recientes, formados sobre estos “manchones” previamente alterados, son difíciles deidentificar por el bajo contraste. Por este motivo, las medidas de “perturbación actual”, en los términosaquí evaluados, si bien son medidas muy fáciles y rápidas de realizar, y pueden resultar muy útiles paracomparar el nivel de actividad entre sectores próximos o de similares características ambientales, sonsubjetivas y muy dependientes de las condiciones locales o temporales en cuanto a la degradación delos túmulos extraídos.Dado que los túmulos sufren un proceso de degradación debido a efectos de erosión climática,de perturbación biológica, y fundamentalmente a un efecto de transformación en su aspecto exterior encuanto a coloración, relieve, cobertura de gravas y desarrollo vegetal, a tal punto que se vuelvenindistinguibles de su entorno, la cantidad de túmulos que pueden observarse sobre un campo en unmomento dado, es principalmente la diferencia resultante entre los túmulos que han sido formados y losque ya se han degradado o erosionado. Y dado también que la tasa de degradación de túmulos puedevariar ampliamente, espacial y temporalmente, afectada por múltiples factores, tanto ambientales(topográficos, climáticos, biológicos, etc.) como propios de los túmulos (composición, forma ytamaño), discutidos en el Objetivo 6, no es posible relacionar lo observado en un momento dado (porejemplo, túmulos existentes por unidad de área), con las tasas de producción (túmulos formados por

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