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ENZIMAS DIGESTIVAS2
                                    (Eckert, 1989)

Las enzimas digestivas, como todas las enzimas, presentan especificidad de sustrato y
son sensibles a la temperatura, pH y ciertos iones. En correspondencia con los tres
principales tipos de alimentos, hay tres grandes grupos de enzimas digestivas:
proteasas, carbohidrasas y lipasas .

Proteasas (p)
Estas enzimas proteolíticas pueden ser de dos grandes clases, las Endopeptidasas y
las Exopeptidasas         y ambas rompen los enlaces peptídicos de proteínas y
polipéptidos. difieren en que las endopeptidasas restringen su acción a los enlaces del
interior de la molécula proteica, rompiendo cadenas grandes de péptidos en segmentos
polipeptídicos más cortos y proporcionando así muchos lugares de acción para las
exopeptidasas; éstas actúan únicamente sobre los enlaces peptídicos al final de una
cadena de péptidos, dando lugar a aminoácidos libres, más dipéptidos y tripéptidos.
Algunas proteasas presentan una marcada especificidad por los residuos de
aminoácidos localizados a cada lado del enlace sobre el que actúan; así, la
endopeptidasa tripsina sólo actúa sobre los enlaces peptídicos en los que el grupo
carboxilo pertenece la arginina o lisina, independientemente de donde estén dentro de
la cadena peptídica. La endopeptidasa quimotripsina ataca a los enlaces peptídicos
que tienen el grupo carboxilo de la tirosina, fenilalanina, triptófano.
    En los mamíferos, la digestión de las proteínas empieza normalmente en el
estómago por la acción de la enzima gástrica pepsina, que tiene un valor de pH óptimo
bajo. Su acción, facilitada por la secreción de HCl gástrico, provoca la hidrólisis de las
proteínas en polipéptidos y algunos aminoácidos libres. En el intestino de los
mamíferos continúa el proceso proteolítico por diferentes proteasas producidas por el
páncreas, dando una mezcla de aminoácidos libres y de cadenas peptídicas cortas. Por
último, las enzimas proteolíticas íntimamente asociadas con el epitelio de la pared
intestinal hidrolizan los polipéptidos a oligopéptidos, que constan de residuos de dos o
tres aminoácidos y aminoácidos individuales.


Carbohidrasas (C)

Estas enzimas pueden dividirse también en dos categorías, las polisacaridasas y las
glucosidasas. Las primeras hidrolizan los enlaces glucosídicos de los carbohidratos de
cadena larga, como la celulosa, el glucógeno y el almidón.
Las polisacaridasas más comunes son las amilasas que hidrolizan todo excepto los
enlaces glucosídicos terminales de dentro del almidón y del glucógeno, produciendo
disacáridos y oligosacáridos. Las glucosidasas, que están en el glicocálix unidas a la
superficie de las células absortivas, actúan sobre los disacáridos como sacarosa,
fructosa, maltosa y lactosa, hidrolizando los enlaces glucosídicos remanentes alfa-1,6 y
alfa-1,4, con lo que libera los monosacáridos constituyentes para poder ser absorbidos..
Las amilasas se regresan en vertebrados por las glándulas salivales y el páncreas, y en

2
    Eckert


                                                                                        1
la mayor parte de invertebrados por las glándulas salivales y el epitelio intestinal. La
celulasa la producen microorganismos simbiotes del tubo digestivo de animales
huéspedes tan distintos como vacas y termitas, que por si mismas son incapaces de
producir la enzima que se precisa para la digestión de la celulosa, esta molécula consta
de unidades de glucosa polimerizadas por enlaces beta-1,4. En las termitas, las
celulasa se libera a la luz del intestino por los simbiontes y actúa extracelularmente
dirigiendo la madera ingerida. En la vaca, los microbios simbiontes captan las
moléculas de celulosa (de la hierba ingerida), la digieren intracelularmente y pasan
algunos fragmentos digeridos al líquido que los rodea. A su vez, las bacterias se
multiplican y posteriormente son digeridas. Si no fuese por estos microorganismos
simbiontes, la celulosa, el principal constituyente nutritivo de la hierba, del heno y de las
hojas, no sería utilizable como alimento por los animales que pastan y ramonean. Solo
unos pocos animales como Teredo (un bivalvo que perfora la madera), Limnoria (un
isópodo) y el lepisma (un insecto primitivo), pueden producir celulasa por si mismos sin
la ayuda de simbiontes.

Lipasas ó Esterasas (l, e)
Las grasas presentan el problema especial de ser insolubles en agua. Por tanto, deben
sufrir un tratamiento especial antes de que puedan procesarse en el medio acuoso del
tubo digestivo. Este tratamiento se realiza en dos etapas. En la primera se las
emulsiona (se las dispersa en pequeñas gotitas) por la acción del batido por el
movimiento del contenido intestinal, colaborando los detergentes, como las sales
biliares y el fosfolípido lecitina en condiciones de pH neutro o alcalino. El efecto es
semejante a la dispersión del aceite vegetal en vinagre y yema de huevo cuando se
hace una mayonesa. En la segunda se las somete a la acción de las lipasas intestinales
en invertebrados) o pancreáticas (en vertebrados), dando ácidos grasos más
monoglicéridos y diglicéridos. El siguiente paso, en vertebrados es la formación de
micelas, en el cual colaboran las sales biliares.


                   TABLA 1. Enzimas del tracto digestivo de mamíferos


        Enzima              Lugar de Lugar de acción Sustrato                  Productos de
                            Secreción                sobre el                  su acción
                                                     que actúa
α-amilasa salival           Boca         Boca                Almidón          Disacáridos (pocos)
Pepsinógeno→pepsina (p)     Estómago     Estómago            Proteínas        Péptidos grandes
α-amilasa pancreática       Páncreas     Intestino delgado   Almidón          Disacáridos
Tripsinógeno→tripsina (p)   Páncreas     Intestino delgado   Proteínas        Péptidos grandes
Quimotripsina (p)           Páncreas     Intestino delgado   Proteínas        Péptidos grandes
Elastasa (p)                Páncreas     Intestino delgado   Elastina         Péptidos grandes.
Carboxipeptidasas (p)       Páncreas     Intestino delgado   Péptido grande   Péptidos pequeños
                                                                              (oligopéptidos)
Aminopeptidasas (p)         Páncreas     Intestino delgado   Péptidos grandes Oligopéptidos
Lipasa (l, e)               Páncreas     Intestino delgado   Triglicéridos    Monoglicéridos,
                                                                              Acidos grasos,glicerol
Nucleasas (n)               Páncreas     Intestino delgado   Acidos nucleicos Nucleótidos
Enterocinasa (p)            I. delgado   Intestino delgado   Tripsinógeno     Tripsina
Disacaridasas ©             I. delgado   Intestino delgado   Disacáridos      Monosacáridos



                                                                                                2
Peptidasas (p)          I. delgado   Intestino delgado    Oligopéptidos   Aminoácidos
Nucleotidasas (n)       I. delgado   Intestino delgado.   Nucleótidos     Nucleósidos, ácido
                                                                          fosfórico
Nucleosidasas (n)       I. delgado   Intestino delgado    Nucleósidos     Azúcares, purina,
                                                                          pirimidinas.



Las micelas tienen grupos polares hidrofílicos en un extremo y grupos apolares
hidrofóbicos en el otro, de manera que los extremos polares están dirigidos hacia la
disolución acuosa externa. El interior lipídico de cada micela es unas 106 veces más
pequeño que las gotitas grasas emulsionadas originales, lo cual aumenta muchísimo la
superficie disponible para la digestión de la lipasa pancreática. En ausencia de
suficiente cantidad de sales biliares, la digestión de grasa por la lipasa es incompleta,
con lo que grasa no digerida entrará en el colon, donde los productos de la digestión
bacteriana estimularán la motilidad intestinal y provocarán diarrea.

Proenzimas ó Zimógenos
Algunas enzimas digestivas, en particular las enzimas proteolíticas, se sintetizan,
almacenan y liberan en una forma molecular inerte, por lo que han de activarse para ser
funcionales, Esta forma impide la digestión de la propia enzima y del contenedor
mientras está almacenado en los gránulos de zimógeno. En su forma inactiva se
conoce a enzima como proenzima o zimógeno. Se activa a la proenzima al separarle
una parte de la molécula, bien por la acción de otra enzima específica para ese
propósito o bien por un aumento de la acidez, o ambas cosas a la vez. La tripsina y la
quimotripsina son dos buenos ejemplos de esta situación. La proenzima tripsinógeno,
un polipéptido de 249 residuos, es inerte hasta que se rompe un segmento de seis
residuos del extremo terminal NH2 sea por la acción de otra molécula de tripsina o sea
por la enterocinasa, una enzima proteolítica intestinal. La tripsina también actúa
convirtiendo al quimotripsinógeno inactivo en quimotripsina activa mediante tres pasos
proteolíticos.


Otras enzimas digestivas

Además de las principales clases ya descritas, existe un cierto número de enzimas que
desempeñan un papel menos importante en la digestión. Las nucleasas, nucleotidasas
y nucleosidasas, como su nombre implica, hidrolizan a los ácidos nucleicos y a sus
residuos. Las esterasas hidrolizan ésteres, que incluyen los compuestos de aroma
afrutado, tan importantes para hacer que los frutos maduros sean prácticamente
irresistibles para las aves, monos y el hombre. Estas y otras enzimas digestivas
menores no son esenciales para la nutrición, pero permiten una utilización más eficiente
del alimento.




                                                                                           3

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Enzimas digestivas eckert

  • 1. ENZIMAS DIGESTIVAS2 (Eckert, 1989) Las enzimas digestivas, como todas las enzimas, presentan especificidad de sustrato y son sensibles a la temperatura, pH y ciertos iones. En correspondencia con los tres principales tipos de alimentos, hay tres grandes grupos de enzimas digestivas: proteasas, carbohidrasas y lipasas . Proteasas (p) Estas enzimas proteolíticas pueden ser de dos grandes clases, las Endopeptidasas y las Exopeptidasas y ambas rompen los enlaces peptídicos de proteínas y polipéptidos. difieren en que las endopeptidasas restringen su acción a los enlaces del interior de la molécula proteica, rompiendo cadenas grandes de péptidos en segmentos polipeptídicos más cortos y proporcionando así muchos lugares de acción para las exopeptidasas; éstas actúan únicamente sobre los enlaces peptídicos al final de una cadena de péptidos, dando lugar a aminoácidos libres, más dipéptidos y tripéptidos. Algunas proteasas presentan una marcada especificidad por los residuos de aminoácidos localizados a cada lado del enlace sobre el que actúan; así, la endopeptidasa tripsina sólo actúa sobre los enlaces peptídicos en los que el grupo carboxilo pertenece la arginina o lisina, independientemente de donde estén dentro de la cadena peptídica. La endopeptidasa quimotripsina ataca a los enlaces peptídicos que tienen el grupo carboxilo de la tirosina, fenilalanina, triptófano. En los mamíferos, la digestión de las proteínas empieza normalmente en el estómago por la acción de la enzima gástrica pepsina, que tiene un valor de pH óptimo bajo. Su acción, facilitada por la secreción de HCl gástrico, provoca la hidrólisis de las proteínas en polipéptidos y algunos aminoácidos libres. En el intestino de los mamíferos continúa el proceso proteolítico por diferentes proteasas producidas por el páncreas, dando una mezcla de aminoácidos libres y de cadenas peptídicas cortas. Por último, las enzimas proteolíticas íntimamente asociadas con el epitelio de la pared intestinal hidrolizan los polipéptidos a oligopéptidos, que constan de residuos de dos o tres aminoácidos y aminoácidos individuales. Carbohidrasas (C) Estas enzimas pueden dividirse también en dos categorías, las polisacaridasas y las glucosidasas. Las primeras hidrolizan los enlaces glucosídicos de los carbohidratos de cadena larga, como la celulosa, el glucógeno y el almidón. Las polisacaridasas más comunes son las amilasas que hidrolizan todo excepto los enlaces glucosídicos terminales de dentro del almidón y del glucógeno, produciendo disacáridos y oligosacáridos. Las glucosidasas, que están en el glicocálix unidas a la superficie de las células absortivas, actúan sobre los disacáridos como sacarosa, fructosa, maltosa y lactosa, hidrolizando los enlaces glucosídicos remanentes alfa-1,6 y alfa-1,4, con lo que libera los monosacáridos constituyentes para poder ser absorbidos.. Las amilasas se regresan en vertebrados por las glándulas salivales y el páncreas, y en 2 Eckert 1
  • 2. la mayor parte de invertebrados por las glándulas salivales y el epitelio intestinal. La celulasa la producen microorganismos simbiotes del tubo digestivo de animales huéspedes tan distintos como vacas y termitas, que por si mismas son incapaces de producir la enzima que se precisa para la digestión de la celulosa, esta molécula consta de unidades de glucosa polimerizadas por enlaces beta-1,4. En las termitas, las celulasa se libera a la luz del intestino por los simbiontes y actúa extracelularmente dirigiendo la madera ingerida. En la vaca, los microbios simbiontes captan las moléculas de celulosa (de la hierba ingerida), la digieren intracelularmente y pasan algunos fragmentos digeridos al líquido que los rodea. A su vez, las bacterias se multiplican y posteriormente son digeridas. Si no fuese por estos microorganismos simbiontes, la celulosa, el principal constituyente nutritivo de la hierba, del heno y de las hojas, no sería utilizable como alimento por los animales que pastan y ramonean. Solo unos pocos animales como Teredo (un bivalvo que perfora la madera), Limnoria (un isópodo) y el lepisma (un insecto primitivo), pueden producir celulasa por si mismos sin la ayuda de simbiontes. Lipasas ó Esterasas (l, e) Las grasas presentan el problema especial de ser insolubles en agua. Por tanto, deben sufrir un tratamiento especial antes de que puedan procesarse en el medio acuoso del tubo digestivo. Este tratamiento se realiza en dos etapas. En la primera se las emulsiona (se las dispersa en pequeñas gotitas) por la acción del batido por el movimiento del contenido intestinal, colaborando los detergentes, como las sales biliares y el fosfolípido lecitina en condiciones de pH neutro o alcalino. El efecto es semejante a la dispersión del aceite vegetal en vinagre y yema de huevo cuando se hace una mayonesa. En la segunda se las somete a la acción de las lipasas intestinales en invertebrados) o pancreáticas (en vertebrados), dando ácidos grasos más monoglicéridos y diglicéridos. El siguiente paso, en vertebrados es la formación de micelas, en el cual colaboran las sales biliares. TABLA 1. Enzimas del tracto digestivo de mamíferos Enzima Lugar de Lugar de acción Sustrato Productos de Secreción sobre el su acción que actúa α-amilasa salival Boca Boca Almidón Disacáridos (pocos) Pepsinógeno→pepsina (p) Estómago Estómago Proteínas Péptidos grandes α-amilasa pancreática Páncreas Intestino delgado Almidón Disacáridos Tripsinógeno→tripsina (p) Páncreas Intestino delgado Proteínas Péptidos grandes Quimotripsina (p) Páncreas Intestino delgado Proteínas Péptidos grandes Elastasa (p) Páncreas Intestino delgado Elastina Péptidos grandes. Carboxipeptidasas (p) Páncreas Intestino delgado Péptido grande Péptidos pequeños (oligopéptidos) Aminopeptidasas (p) Páncreas Intestino delgado Péptidos grandes Oligopéptidos Lipasa (l, e) Páncreas Intestino delgado Triglicéridos Monoglicéridos, Acidos grasos,glicerol Nucleasas (n) Páncreas Intestino delgado Acidos nucleicos Nucleótidos Enterocinasa (p) I. delgado Intestino delgado Tripsinógeno Tripsina Disacaridasas © I. delgado Intestino delgado Disacáridos Monosacáridos 2
  • 3. Peptidasas (p) I. delgado Intestino delgado Oligopéptidos Aminoácidos Nucleotidasas (n) I. delgado Intestino delgado. Nucleótidos Nucleósidos, ácido fosfórico Nucleosidasas (n) I. delgado Intestino delgado Nucleósidos Azúcares, purina, pirimidinas. Las micelas tienen grupos polares hidrofílicos en un extremo y grupos apolares hidrofóbicos en el otro, de manera que los extremos polares están dirigidos hacia la disolución acuosa externa. El interior lipídico de cada micela es unas 106 veces más pequeño que las gotitas grasas emulsionadas originales, lo cual aumenta muchísimo la superficie disponible para la digestión de la lipasa pancreática. En ausencia de suficiente cantidad de sales biliares, la digestión de grasa por la lipasa es incompleta, con lo que grasa no digerida entrará en el colon, donde los productos de la digestión bacteriana estimularán la motilidad intestinal y provocarán diarrea. Proenzimas ó Zimógenos Algunas enzimas digestivas, en particular las enzimas proteolíticas, se sintetizan, almacenan y liberan en una forma molecular inerte, por lo que han de activarse para ser funcionales, Esta forma impide la digestión de la propia enzima y del contenedor mientras está almacenado en los gránulos de zimógeno. En su forma inactiva se conoce a enzima como proenzima o zimógeno. Se activa a la proenzima al separarle una parte de la molécula, bien por la acción de otra enzima específica para ese propósito o bien por un aumento de la acidez, o ambas cosas a la vez. La tripsina y la quimotripsina son dos buenos ejemplos de esta situación. La proenzima tripsinógeno, un polipéptido de 249 residuos, es inerte hasta que se rompe un segmento de seis residuos del extremo terminal NH2 sea por la acción de otra molécula de tripsina o sea por la enterocinasa, una enzima proteolítica intestinal. La tripsina también actúa convirtiendo al quimotripsinógeno inactivo en quimotripsina activa mediante tres pasos proteolíticos. Otras enzimas digestivas Además de las principales clases ya descritas, existe un cierto número de enzimas que desempeñan un papel menos importante en la digestión. Las nucleasas, nucleotidasas y nucleosidasas, como su nombre implica, hidrolizan a los ácidos nucleicos y a sus residuos. Las esterasas hidrolizan ésteres, que incluyen los compuestos de aroma afrutado, tan importantes para hacer que los frutos maduros sean prácticamente irresistibles para las aves, monos y el hombre. Estas y otras enzimas digestivas menores no son esenciales para la nutrición, pero permiten una utilización más eficiente del alimento. 3