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Procesos de la evolución
    Semana 14, capítulo 18
18.1 Variación en las poblaciones

 Las características físicas de los individuos (fenotipo)
  son producto de la combinación particular de alelos que
  cada uno posee (genotipo).
 Las mutaciones (cambios en la secuencia de bases en
  el ADN) acumuladas en las poblaciones a través de
  generaciones y el efecto de la selección natural sobre
  las mismas han generado las características físicas y
  fisiológicas que exhibe cada población de organismos.
 La suma de todos los alelos de todos los genes
  presentes en una población se conoce como su reserva
  genética o patrimonio genético (gene pool).
Variación en los humanos
 Las mutaciones que han surgido y la selección natural que
  ha operado sobre la población humana son responsables
  de la gran variación fenotípica que exhibimos.
Variación en caracoles
 Estos caracoles pertenecen a Polymita picta, una especie
  endémica de Cuba que presenta una gran variación
  fenotípica o polimorfismo en su coloración.
Mutación y otras fuentes de variación
 Las mutaciones son la materia prima de la evolución.
  Una mutación es un cambio heredable en la secuencia
  de bases del ADN. Como los genes son segmentos de
  ADN, las mutaciones pueden cambiar los genes y
  producir alelos nuevos. Como los alelos determinan las
  características, las mutaciones pueden cambiar las
  características del individuo.
 La reproducción sexual no sólo distribuye las
  mutaciones en las poblaciones, sino que redistribuye los
  alelos creando una infinidad de combinaciones. Se ha
  calculado que nuestro patrimonio genético puede
  producir 10116,446,000 combinaciones distintas de alelos,
  aunque no hay 1010 personas vivas. Por lo tanto, nunca
  hubo y nunca habrá otra persona igual a ti.
Factores que generan variación


Las mutaciones
generan la
variación
genética, pero
otros procesos
de la
reproducción
sexual generan
la gran
diversidad de
combinaciones
genéticas.
Tipos de mutaciones
 Las mutaciones son la fuente de alelos nuevos. Hay
  cuatro tipos:
   • Letales- estas mutaciones cambian los genes tanto
     que el individuo no puede sobrevivir.
   • Neutrales- estas mutaciones producen un cambio que
     no afecta la supervivencia ni el potencial reproductivo
     del individuo.
   • Negativas- estas mutaciones producen un cambio
     desventajoso para el individuo, reduciendo su habilidad
     para sobrevivir y reproducirse.
   • Beneficiosas- estas mutaciones producen un cambio
     favorable para el individuo, aumentanto su habilidad
     para sobrevivir y reproducirse.
Estabilidad y cambio en frecuencias de
alelos
  Los alelos de los distintos genes tienen frecuencias
   diferentes dentro del patrimonio genético de la población.
   Los alelos raros tienen frecuencias bajas mientras que los
   alelos comunes tienen frecuencias altas.
  Cuando las frecuencias de los alelos se mantienen
   constantes a lo largo de las generaciones se dice que la
   población está en equilibrio genético, aunque debido a
   la selección natural esto rara vez sucede en las
   poblaciones naturales.
  La norma es que las frecuencias de algunos alelos
   cambien de una generación a la próxima. Esto cambios
   se conocen como microevolución porque suceden al
   nivel del patrimonio genético.
18.2 Equilibrio genético en más detalle
 El equilibrio genético sólo puede mantenerse de
  generación en generación si se cumplen estas
  condiciones:
   1. no suceden mutaciones
   2. la población es muy grande
   3. la población está aislada (no hay flujo génico con
     otras poblaciones de la especie)
   4. los individuos se aparean al azar
   5. todos los individuos tienen la misma probabilidad de
     sobrevivir y reproducirse
 Aunque las poblaciones naturales casi nunca están en
  equilibrio genético, el concepto es útil para ver si
  evolucionan y para seguir las frecuencias alélicas.
Hardy y Weinberg
                            Godfrey Hardy
 El matemático inglés       (1877-1947)
  Godfrey Hardy y el
  médico alemán
  Wilhelm Weinberg
  establecieron los cinco
  requisitos antes
  mencionados para
  mantener el equilibrio
  genético. También
  desarrollaron una
  ecuación para seguir
  la frecuencia de                          Wilhelm Weinberg
                                               (1862-1937)
  cualquier par de alelos
  en una población.
La fórmula de Hardy-Weinberg
 La fórmula Hardy-Weinberg se usa para determinar si una
  población está en equilibrio genético. Para un gen con
  dos alelos (A domiante y a recesivo), p + q = 1.0 y

                p2(AA) + 2pq (Aa) +q2(aa) = 1.0


homocigoto dominante    heterocigoto    homocigoto recesivo


Ejercicio: La frecuencia del alelo dominante en una
población es 0.6. ¿Cuál es la frecuencia del alelo recesivo?
¿Cuál es la frecuencia de homocigotos dominantes,
heterocigotos y homocigotos recesivos?
Respuesta del ejercicio


 La frecuencia de q es 0.4 porque sabemos que p=0.6 y
  que p+q=1. Para calcular las otras frecuencias
  sustituímos los valores de p y q en la ecuación de Hardy-
  Weinberg:
                p2(AA) + 2pq (Aa) +q2(aa) = 1.0

 Por lo tanto, AA=0.36 (0.62), Aa=0.48 (2x0.6x0.4) y
  aa=0.16 (0.42). La población tiene 36% de individuos
  homocigotos dominantes, 48% de heterocigotos y 16% de
  homocigotos recesivos.
Una población en equilibrio
 Observa
  que las
  freuencias
  de los alelos
  A y a se
  mantienen
  constantes.
 A= 0.7 y
  a=0.3
  porque hay
  49% de
  mariposas
  AA. Por lo
  tanto p2=0.7
Una población evolucionando

 Observa que
  las freuencias
  de los alelos A
  y a han
  cambiado.
 A cambió de
  0.7 a 0.693 y
  0.685;
  mientras que a
  cambió de 0.3
  a 0.307 y
  0.315.
18.3 Selección natural
 Selección natural favorece a los individuos cuyas
  características les permiten competir con más éxito, vivir
  más tiempo y reproducirse más a menudo. Estos
  individuos pasan a la próxima generación una
  proporción mayor de sus genes y las frecuencias de los
  mismos cambian en generaciones sucesivas.
 Hay tres patrones principales de seleción natural:
   • Selección direccional- favorece a los invididuos que
     tienen características en un extremo de la población.
   • Selección balanceadora- favorece a los individuos
     que tienen características intermedias.
   • Selección disruptiva- favorece a los individuos que
     tienen características en ambos extremos.
Selección direccional
Esta selección
favorece a las
mariposas del
extremo derecho,
que van
aumentando en
frecuencia
mientras
disminuyen las
otras. Lo mismo
podría suceder
en la otra
dirección,
dependiendo del
factor que ejerce
la selección.
Selección estabilizadora


Esta selección
favorece
consistentemente
a las mariposas
intermedias, que
van aumentando
en frecuencia
mientras
disminuyen las
de los extremos.
Selección disruptiva


Esta selección
favorece
consistentemente
a las mariposas
de los extremos,
que van
aumentando en
frecuencia
mientras
disminuyen las
intermedias.
18.4 Selección
direccional

 Esta sección describe
  tres ejemplos de
  selección direccional,
  donde la selección
  consistentemente
  favorece individuos
  con un fenotipo y los
  alelos responsables
  aumentan en
  frecuencia en
  generaciones
  sucesivas.
Las alevillas pintas (Biston betularia) 1
 Antes de la revolución industrial en Inglaterra, la gran
  mayoría de las alevillas pintas eran pálidas con pintas
  negras (A), un fenotipo que las camuflaba muy bien de
  día, cuando permanecían posadas sobre los troncos
  cubiertos de líquenes . Una mutación generaba
  ocasionalmente un alelo dominante que producía alevillas
  negras (B), pero selección natural las elminaba cuando
  las aves las veían fácilmente sobre los troncos.




A                                 B
Las alevillas pintas (Biston betularia) 2
 Durante la revolución industrial la contaminación mató los
  líquenes y los troncos se cubrieron de hollín. La mutación
  para color negro que antes era desventajosa se convirtió
  en beneficiosa porque las alevillas negras eran más
  difíciles de ver y las aves comenzaron a comer más
  alevillas pintas. La frecuencia de los dos alelos
  prácticamente se invirtió luego de varias generaciones.
Ratones de las rocas
 Este ejemplo es similar al anterior pero las presas son
  ratones del desierto que viven en áreas con piedras
  pálidas u oscuras y los depredadores (el agente de
  selección) son buhos que cazan de noche. Los buhos
  tienen excelente visión nocturna.
Resistencia a antibióticos
 Las bacterias se reproducen
  rápido y las mutaciones tienen
  mucho potencial para producir
  alelos nuevos. Un antibiótico
  puede matar a casi todas las
  bacterias, pero podrían sobrevivir
  unas pocas que tienen un alelo
  que las hace resistentes. Antes el
  alelo era neutral pero ahora es
  ventajoso. Aplicaciones rutinarias
  de antibióticos pueden producir
  cepas de bacterias resistentes a
  muchos antibióticos. Estas cepas
  son muy peligrosas y reciben el
  nombre de superbugs.
18.5 Selección en contra o a favor de
fenotipos extremos


  La selección
   estabilizadora sucede
   cuando la selección
   natural favorece los
   fenotipos intermedios y
   elimina los fenotipos
   extremos.
Tejedores sociales

 La población de
 tejedores sociales
 mantiene el mismo
 peso promedio a lo
 largo de generaciones
 sucesivas. Los
 experimentos de
 campo indican que los
 individuos que comen
 menos y pesan
 menos tienden a morir
 de hambre, mientras
 que los más pesados
 son depredados con
 mayor facilidad.
Selección disruptiva



   La selección
    disruptiva sucede
    cuando la selección
    natural favorece los
    fenotipos extremos y
    elimina los fenotipos
    intermedios.
Gorriones de vientre negro

 Estos gorriones africanos se alimentan de las semillas de
  dos plantas, una que produce semillas pequeñas y otra
  semillas grandes. Selección natural elimina los picos de
  tamaño intermedio porque esas aves no compiten
  exitosamente con las de pico grande o pequeño.
18.6 Preservando la variación

 La selección natural nos ayuda a explicar diversos
  aspectos de la naturaleza, incluyendo la apariencia muy
  diferente entre los machos y las hembras de algunas
  especies (dimorfismo sexual) y la frecuencia alta de
  ciertos alelos perjudiciales en algunas poblaciones.
 La selección sexual sucede en especies donde la
  hembra escoge al macho basándose en algún carácter
  fenotípico. Esta selección crea competencia entre los
  machos y a través de las generaciones se acentúan las
  diferencias entre ambos sexos.
Las moscas con ojos tipo tallo
 Estas moscas nativas de Malasia tienen
  los ojos al final de tallos que son      macho
  considerablemente más largos en los
  machos que en las hembras.
  Investigaciones han demostrado que las   hembras
  hembras seleccionan a su pareja y que
  favorecen a los machos con tallos más
  largos. Esta selección agudiza el
  dimorfismo sexual en la especie.
Los pavos reales
 Los pavos reales
  macho cortejan
  a las hembras
  abriendo el rabo
  como un
  abanico y
  paseándose
  frente a ellas. La
  hembra
  selecciona al
  macho que tiene
  el rabo más
  grande e
  impresionante.
Las aves del paraíso
 Lo mismo sucede con las
  aves del paraíso. En esta
  foto una hembra (a la
  derecha) observa el
  despliegue de cortejo de
  un macho más grande y
  colorido que ella.
 Por lo general, mientras
  más fuerte es la
  selección sexual y más
  marcado es el dimorfismo
  entre lo sexos, menos se
  envuelve el macho en la
  crianza de los hijos.
Polimorfismo balanceado

 El polimorfismo balanceado sucede cuando la selección
  estabilizadora mantiene frecuencias relativamente altas
  de dos o más alelos. En estos casos el medio ambiente
  favorece la supervivencia de los heterocigotos.
 Uno ejemplo en los humanos en la incidencia alta, en
  áreas donde la malaria en endémica, de los alelos para
  hemoglobina normal (HbA) y para hemoglobina falciforme
  (HbS). En estos lugares los heterocigotos (HbA/HbS)
  sobreviven más tiempo que los homocigotos porque tanto
  los individuos normales (HbA/HbA) como los que tienen
  dos alelos para anemia falciforme (HbS/HbS) son más
  susceptibles a morir de malaria.
Polimorfismo balanceado
 El mapa de la izquierda presenta las regiones donde la
  malaria es endémica. El mapa de la derecha presenta la
  distribución porcentual de heterocigotos para anemia
  falciforme.
18.7 Deriva génica y probabilidades
 La deriva génica es una fluctuación no direccional en
  las frecuencias de los alelos debido exclusivamente al
  azar. El proceso puede causar pérdida de diversidad
  genética en las poblaciones pequeñas.
 Por ejemplo, si el alelo b está presente en el 10% de los
  individuos y la población tiene 100 individuos, 10
  individuos tendrán el alelo. Si la población sólo tiene diez
  individuos, un individuo tendrá el alelo. Si ese individuo
  no se reproduce, el alelo desaparecerá de la población.
 Cuando se pierde un alelo y todos los miembros de la
  población quedan homocigotos para el otro, decimos
  que el segundo alelo se ha fijado y su frecuencia es
  100% o 1.0.
Un experimento con escarabajos

  Steven Rich estudió la
   deriva génica en doce
   poblaciones de diez
   escarabajos de la harina y
   en doce poblaciones de
   cien escarabajos. En
   ambos grupos se midieron
   las frecuencias de dos
   alelos (b y b+).
 La frecuencias alélicas fluctuaron más en las poblaciones
  pequeñas. En una de estas poblaciones desapareció el alelo
  b+ y en seis poblaciones desapareció el alelo b. En ambas la
  selección natural favoreció al alelo b+, que aumentó en
  frecuencia durante el estudio.
Deriva génica en poblaciones pequeñas
de escarabajos
        Alelo b+ se fijó    1   2 3   4 5   6




     Alelo b+ desapareció
Ausencia de deriva génica en poblaciones
grandes de escarabajos
En estas poblaciones las fluctuaciones de frecuencias fueron
menores y ningún alejo se fijó.
Cuellos de botella
 Los cuellos de botella (bottlenecks)
  suceden cuando una intensa presión de
  selección reduce mucho el tamaño de la
  población y sucede deriva génica. Cuando
  la población se recupera su diversidad
  genética es mucho menor y es probable
  que hayan desaparecido muchos alelos
  raros.
 La cacería redujo la población de elefantes
  marinos norteños a sólo 20 individuos en la
  década del 1890. Los 170,000 que viven
  hoy descienden de aquellos 20 y se ha
  encontrado que casi todos son homicigotos.
  Aunque la población actual es grande, su
  variación genética es mucho menor que
  antes del cuello de botella.
Efecto del fundador
 Supongamos que una pareja de
  aves llega a una isla desierta.
  Todos los miembros de la nueva
  población serán descendientes
  de estos dos individuos, quienes
  trajeron consigo sólo una
  pequeña muestra de la diversidad
  genética de la población anterior.
  Las características de la nueva
  población dependerán de la           La cotorra puertorriqueña
                                       estuvo al borde de la
  diversidad genética presente en      extinción debido a la
  estos fundadores. Las                reducción de hábitat. La
  características de la nueva          población actual es
                                       menos diversa que la
  población se deben a este efecto     original debido al efecto
  del fundador.                        del fundador.
Endogamia
 La endogamia sucede cuando hay mucho
  entrecruzamiento en poblaciones pequeñas. El cruce
  entre individuos estrechamente emparentados reduce la
  variabilidad genética y aumenta la homocigosis, lo que
  a su vez aumenta la probabilidad de que se expresen
  características que de otro modo no se expresarían tan
  a menudo.
 La prohibición del incesto y el entrecruzamiento dentro
  de las familias reduce la homocigocidad y la frecuencia
  de personas que expresan alelos que causan trastornos
  genéticos. El incesto de por sí no causa trastornos ni
  deformidades, sino que aumenta la probabilidad de que
  dichos genes se expresen debido el aumento de la
  homocigosis.
Endogamia y los Amish de Pensilvania
 La comunidad Amish de
  Lancaster, Pensylvania,
  tiene una endogamia alta
  porque las personas sólo
  se casan con otros
  miembros del mismo
  grupo. El alelo que
  causa la polidactilia es
  mucho más común en
  este grupo que en la
  sociedad general. El
  alelo fue introducido al
  área por una pareja que
  llegó en el siglo 18.
18.8 Flujo génico
 El flujo génico en los animales sucede cuando los individuos
  migran de una población a otra. En las plantas sucede
  cuando el viento o los animales dispersan las semillas. El
  efecto en ambos casos es el paso de alelos de una población
  a otra. El flujo génico tiende a contrarrestar el impacto de las
  mutaciones, la selección natural y la deriva génica.


                                Blue jay dispersando bellotas de encinos
18.9 Aislamiento reproductivo

 Las especies diferentes están aisladas reproductivamente
  de otras especies. Por ejemplo, los chimpancés se cruzan
  con otros chimpancés pero no con los gorilas.
 El aislamiento reproductivo es la antesala de la
  especiación (formación de especies nuevas) porque el
  grupo aislado comienza a desarrollar características
  propias que lo distinguen de otros grupos similares.
  Cuando los miembros del grupo aislado ya no pueden
  cruzarse con miembros de otros grupos, decimos que ha
  sucedido especiación y que pertenecen a una especie
  distinta.
Identificando especies
 La taxonomía es la rama de la biología que se encarga de
  identificar, describir y definir las especies. Los taxónomos se
  especializan en grupos particulares de plantas y animales.
 Te invito a ver este artículo donde se describen dos especies
  nuevas de insectos: http://www.uprm.edu/biology/profs/
  marimutt/40.pdf

Heliconius
melpomene (arriba)
y Heliconius erato
(abajo) son
especies
polimórficas que se
parecen mucho,
pero los
especialistas en el
grupo las distinguen
con facilidad.
Mecanismos de aislamiento reproductivo



 Las especies no se reproducen entre sí porque durante su
  evolución en aislamiento desarrollaron diferencias que
  evitan que puedan aparearse exitosamente. Los
  mecanismos de aislamiento pertenecen a dos grupos:
   • Precigóticos- evitan el apareamiento
   • Postcigóticos- evitan que se desarrolle un híbrido
     fértil.
Mecanismos de aislamiento precigótico


 Los mecanismos de aislamiento precigótico se dividen en
  cuatro grupos principales:
   • Aislamiento temporal- las especies se reproducen en
     distintos momentos.
   • Aislamiento mecánico- las especies no pueden
     aparearse debido a incompatibilidad física.
   • Aislamiento etológico- las especies tienen distinto
     comportamiento reproductor.
   • Aislamiento ecológico- las especies viven en
     ambientes distintos.
Ejemplo de aislamiento temporal

 Las cigarras pasan la mayor parte de su vida debajo de la
  tierra alimentándose de raíces. En los Estados Unidos
  hay tres pares de especies parecidas que no pueden
  aparearse porque una emerge del suelo cada 13 años y
  la otra cada 17 años. Los adultos de las dos especies sólo
  coinciden una vez cada 221 años.
Ejemplo de aislamiento mecánico
 Estas dos plantas (Salvia mellifera y Salvia apiana) no
  pueden cruzarse porque la morfología distinta de sus
  flores requiere polinizadores diferentes. Por esta razón el
  polen de una no llega a las anteras de la otra y viceversa.
Ejemplo de aislamiento etológico

 Las especies de albatrós tienen diferentes patrones de
  cortejo que sólo son reconocidos por machos y hembras
  de la misma especie. Lo mismo sucede con los patrones
  de luz que emiten las distintas especies de luciérnagas o
  cucubanos.
Mecanismos de aislamiento postcigótico

 Los mecanismos de aislamiento postcigótico se dividen
  en tres grupos principales:
   • Reducción de viabilidad del híbrido- los híbridos se
      desarrollan pero viven poco tiempo debido a
      problemas genéticos o a que no pueden competir con
      las especies parentales.
   • Reducción de la fertilidad de los híbridos- los
      híbridos se desarrollan y son saludables pero son
      estériles.
   • Descompsición de los híbridos- los híbridos son
     fértiles pero sus hijos son cada vez menos viables a lo
     largo de generaciones sucesivas.
Ejemplo de reducción en la viabilidad del
híbrido

 El tiglón (izquierda) y el líger (derecha) son el resultado de
  cruces entre un tigre y una leona, y entre un león y una
  tigresa, respectivamente. En ambos casos el híbrido vive
  menos y es menos saludable que los padres.
Ejemplo de reducción en la fertilidad del
híbrido
 La mula es el producto del cruce de un burro con una
  yegua. Son animales fuertes y mejores para llevar carga
  que ambos padres, pero son estériles porque tienen un
  número impar de cromosomas (63 en vez de 62 en el
  burro y 62 en el caballo).



                                        Los humanos tenemos 46
                                        cromosomas y los
                                        chimpancés tienen 48.
                                        ¿Será posible crear un
                                        híbrido entre el chimpancé
                                        y el hombre?
18.10 Especiación alopátrica
 La especiación
  alopátrica sucede cuando
  una barrera geográfica
  separa dos poblaciones y
  corta el flujo genético entre
  ambas. Las poblaciones
  divergen genéticamente
  según evolucionan
  aisladas hasta que quedan
  aisladas
  reproductivamente. Se
  cree que este mecanismo
  ha dado origen a la
  mayoría de las especies.
Camellos, llamas y vicuñas
 Los fósiles indican que las llamas, las vicuñas y los
  camellos tuvieron un antepasado común que se dispersó
  de Norteamérica hacia Sudamérica por un lado y hacia
  Asia por el otro. Cuando los continentes quedaron
  aislados la especiación alopátrica produjo especies
  nuevas y diferentes.
Los archipélagos
 Los archipiélagos distantes de los continentes son focos de
  especiación alopátrica. Los vientos y/o las corrientes marinas
  llevan unos pocos individuos a estas islas. Los distintos
  hábitats y las diferentes presiones de selección fomentan la
  divergencia evolutiva y la especiación alopátrica. Las islas del
  Caribe proveen muchos ejemplos de especiación. En muchos
  casos las islas poseen especies diferentes de insectos,
  coquíes, lagartos, tortugas y muchas plantas.
Migración y especiación en un
archipiélago
Especiación alopátrica en el archipiélago
de Hawaii
18.11 Otros modelos de especiación



 Aunque la mayoría de las especies parecen haber
  surgido por especiación alopátrica, bajo ciertas
  condiciones y en ciertos grupos de organismos es
  posible que suceda especiación sin aislamiento
  geográfico, lo que se conoce como especiación
  simpátrica (en el mismo lugar).
 Otro modelo de especiación es la especiación
  parapátrica.
Poliploidía
 Ocasionalmente los cromosomas de las células somáticas
  se duplican en preparación para la mitosis pero el proceso
  no termina y se producen células con un número mayor de
  cromosomas. Estas células son poliploides. Lo mismo
  sucede si meiosis no se completa y se producen gametos
  diploides.

 La poliploidía es
  letal en los
  mamíferos pero es
  común en las
  plantas y en
  algunos animales
  (como los peces
  dorados).
Especiación por poliploidía
 Una planta poliploide puede convertirse inmediatamente
  en una especie nueva si logra autofecundarse y producir
  hijos fértiles que forman una nueva población. Esto ha
  sucedido en los melones de agua. En estas plantas la
  especie poliploide es cruzada con la original para producir
  los individuos triploides estériles que producen los
  melones sin semillas.

 Se ha encontrado que el
 95% de las especies de
 helechos surgieron por
 poliploidia. El 70% de las
 plantas con flores son
 poliploides.
Especiación simpátrica en el trigo
Especiación parapátrica



 La especiación parapátrica sucede en algunas
  poblaciones que tienen una distribución geográfica que
  abarca ambientes con ecosistemas diferentes. Bajo estas
  condiciones las poblaciones pueden diverger en los
  distintos ecosistemas hasta el punto de convertirse en
  especies nuevas. En las zonas de contacto sucede
  hibridación, pero los híbridos no son tan aptos como los
  padres y el flujo génico entre las especies es mínimo.
Especiación parapátrica en onicóforos

                    Tasmanipatus barretti




                    Tasmanipatus anophthalmus
Resumen de modelos de especiación
18.12 Macroevolución
 Microevolución se refiere a cambios en las frecuencias
  de alelos de una población. Cuando hablamos de
  cambios a gran escala, como el origen de las especies o
  el origen de grupos grandes de organismos, estamos
  hablando de macroevolución.
 Uno proceso que cambia las especies a lo largo del
  tiempo es la coevolución. Por ejemplo, un depredador
  ejerce presión selectiva sobre una presa y cambia su
  población. La supervivencia de las presas más aptas
  ejerce presión sobre la población del depredador. De
  esta forma la relación entre ambos afecta la evolución
  de ambas especies.
 Lo mismo sucede entre las plantas y sus polinizadores.
Consecuencias de la
coevolución
 La coevolución puede hacer
  que con el tiempo las
  especies dependan una de la
  otra para sobrevivir. La
  fotografía ilustra una
  orquídea y el único insecto
  que la poliniza. El tubo de
  néctar de la orquídea tiene el
  mismo largo que la
  probóscide de la alevilla. De
  esta forma, sólo cuando la
  alevilla introduce la
  probóscide hasta el fondo del
  tubo es que su cuerpo entra
  en contacto con el polen que
  llevará a otra flor.
Estasis
 La estasis sucede cuando linajes cambian muy poco a lo largo
  del tiempo. Por ejemplo, durante décadas se pensó que el
  celecanto se había extinguido, hasta que se descubrió cerca de
  Madagascar en el 1938. Los celecantos actuales son casi
  idénticos a fósiles de 100 millones de años de edad. Los
  organismos que han cambiado muy poco durante de mucho
  tiempo se conocen a menudo como fósiles vivientes.
Exaptación
 La exaptación o preadaptación se refiere a caracteres o
  estructuras complejas que se originaron porque tuvieron un
  valor adptativo en un momento y que posteriormente adquieren
  otra función. Se cree que las plumas se originaron en los
  reptiles como estructuras para retener el calor del cuerpo y que
  más tarde adquirieron importancia en despliegues de
  territorialidad y en el vuelo. Los dinosaurios, dicho sea de paso,
  no se extinguieron. Las aves son dinosaurios modernos.
Extinción

 La extinción es la muerte o pérdida irrevocable de
  especies. Se calcula que el 99 por ciento de todas las
  especies que han existido se han extinguido.
 Durante la historia geológica de nuestro planeta han
  sucedido numerosos periodos de extinciones, incluyendo
  cinco catastróficos que casi terminan con la vida en la
  Tierra.
 Todas las extinciones han sido seguidas por periodos de
  radiación adaptativa durante los cuales las especies
  sobrevivientes han evolucionado para ocupar nuevos
  nichos y producir nuevas formas de vida. La extinción de
  los dinosaurios, por ejemplo, abrió la puerta para la
  radiación adaptativa de los mamíferos y eventualmente
  para nuestra aparición como especie en el planeta.
Biodiversidad- Buteo jamaicensis
El guaraguao colirrojo
es el ave de rapiña más
grande y de mayor
distribución en la isla.
Anida desde Alaska
hasta Panamá y a
través de las Antillas. Se
alimenta mayormente
de lagartos, culebras,
ratas, mangostas y otras
aves. En áreas urbanas
puede cazar aves de
corral.

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Presentación del capítulo 18

  • 1. Procesos de la evolución Semana 14, capítulo 18
  • 2. 18.1 Variación en las poblaciones  Las características físicas de los individuos (fenotipo) son producto de la combinación particular de alelos que cada uno posee (genotipo).  Las mutaciones (cambios en la secuencia de bases en el ADN) acumuladas en las poblaciones a través de generaciones y el efecto de la selección natural sobre las mismas han generado las características físicas y fisiológicas que exhibe cada población de organismos.  La suma de todos los alelos de todos los genes presentes en una población se conoce como su reserva genética o patrimonio genético (gene pool).
  • 3. Variación en los humanos  Las mutaciones que han surgido y la selección natural que ha operado sobre la población humana son responsables de la gran variación fenotípica que exhibimos.
  • 4. Variación en caracoles  Estos caracoles pertenecen a Polymita picta, una especie endémica de Cuba que presenta una gran variación fenotípica o polimorfismo en su coloración.
  • 5. Mutación y otras fuentes de variación  Las mutaciones son la materia prima de la evolución. Una mutación es un cambio heredable en la secuencia de bases del ADN. Como los genes son segmentos de ADN, las mutaciones pueden cambiar los genes y producir alelos nuevos. Como los alelos determinan las características, las mutaciones pueden cambiar las características del individuo.  La reproducción sexual no sólo distribuye las mutaciones en las poblaciones, sino que redistribuye los alelos creando una infinidad de combinaciones. Se ha calculado que nuestro patrimonio genético puede producir 10116,446,000 combinaciones distintas de alelos, aunque no hay 1010 personas vivas. Por lo tanto, nunca hubo y nunca habrá otra persona igual a ti.
  • 6. Factores que generan variación Las mutaciones generan la variación genética, pero otros procesos de la reproducción sexual generan la gran diversidad de combinaciones genéticas.
  • 7. Tipos de mutaciones  Las mutaciones son la fuente de alelos nuevos. Hay cuatro tipos: • Letales- estas mutaciones cambian los genes tanto que el individuo no puede sobrevivir. • Neutrales- estas mutaciones producen un cambio que no afecta la supervivencia ni el potencial reproductivo del individuo. • Negativas- estas mutaciones producen un cambio desventajoso para el individuo, reduciendo su habilidad para sobrevivir y reproducirse. • Beneficiosas- estas mutaciones producen un cambio favorable para el individuo, aumentanto su habilidad para sobrevivir y reproducirse.
  • 8. Estabilidad y cambio en frecuencias de alelos  Los alelos de los distintos genes tienen frecuencias diferentes dentro del patrimonio genético de la población. Los alelos raros tienen frecuencias bajas mientras que los alelos comunes tienen frecuencias altas.  Cuando las frecuencias de los alelos se mantienen constantes a lo largo de las generaciones se dice que la población está en equilibrio genético, aunque debido a la selección natural esto rara vez sucede en las poblaciones naturales.  La norma es que las frecuencias de algunos alelos cambien de una generación a la próxima. Esto cambios se conocen como microevolución porque suceden al nivel del patrimonio genético.
  • 9. 18.2 Equilibrio genético en más detalle  El equilibrio genético sólo puede mantenerse de generación en generación si se cumplen estas condiciones: 1. no suceden mutaciones 2. la población es muy grande 3. la población está aislada (no hay flujo génico con otras poblaciones de la especie) 4. los individuos se aparean al azar 5. todos los individuos tienen la misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse  Aunque las poblaciones naturales casi nunca están en equilibrio genético, el concepto es útil para ver si evolucionan y para seguir las frecuencias alélicas.
  • 10. Hardy y Weinberg Godfrey Hardy  El matemático inglés (1877-1947) Godfrey Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg establecieron los cinco requisitos antes mencionados para mantener el equilibrio genético. También desarrollaron una ecuación para seguir la frecuencia de Wilhelm Weinberg (1862-1937) cualquier par de alelos en una población.
  • 11. La fórmula de Hardy-Weinberg  La fórmula Hardy-Weinberg se usa para determinar si una población está en equilibrio genético. Para un gen con dos alelos (A domiante y a recesivo), p + q = 1.0 y p2(AA) + 2pq (Aa) +q2(aa) = 1.0 homocigoto dominante heterocigoto homocigoto recesivo Ejercicio: La frecuencia del alelo dominante en una población es 0.6. ¿Cuál es la frecuencia del alelo recesivo? ¿Cuál es la frecuencia de homocigotos dominantes, heterocigotos y homocigotos recesivos?
  • 12. Respuesta del ejercicio  La frecuencia de q es 0.4 porque sabemos que p=0.6 y que p+q=1. Para calcular las otras frecuencias sustituímos los valores de p y q en la ecuación de Hardy- Weinberg: p2(AA) + 2pq (Aa) +q2(aa) = 1.0  Por lo tanto, AA=0.36 (0.62), Aa=0.48 (2x0.6x0.4) y aa=0.16 (0.42). La población tiene 36% de individuos homocigotos dominantes, 48% de heterocigotos y 16% de homocigotos recesivos.
  • 13. Una población en equilibrio  Observa que las freuencias de los alelos A y a se mantienen constantes.  A= 0.7 y a=0.3 porque hay 49% de mariposas AA. Por lo tanto p2=0.7
  • 14. Una población evolucionando  Observa que las freuencias de los alelos A y a han cambiado.  A cambió de 0.7 a 0.693 y 0.685; mientras que a cambió de 0.3 a 0.307 y 0.315.
  • 15. 18.3 Selección natural  Selección natural favorece a los individuos cuyas características les permiten competir con más éxito, vivir más tiempo y reproducirse más a menudo. Estos individuos pasan a la próxima generación una proporción mayor de sus genes y las frecuencias de los mismos cambian en generaciones sucesivas.  Hay tres patrones principales de seleción natural: • Selección direccional- favorece a los invididuos que tienen características en un extremo de la población. • Selección balanceadora- favorece a los individuos que tienen características intermedias. • Selección disruptiva- favorece a los individuos que tienen características en ambos extremos.
  • 16. Selección direccional Esta selección favorece a las mariposas del extremo derecho, que van aumentando en frecuencia mientras disminuyen las otras. Lo mismo podría suceder en la otra dirección, dependiendo del factor que ejerce la selección.
  • 17. Selección estabilizadora Esta selección favorece consistentemente a las mariposas intermedias, que van aumentando en frecuencia mientras disminuyen las de los extremos.
  • 18. Selección disruptiva Esta selección favorece consistentemente a las mariposas de los extremos, que van aumentando en frecuencia mientras disminuyen las intermedias.
  • 19. 18.4 Selección direccional  Esta sección describe tres ejemplos de selección direccional, donde la selección consistentemente favorece individuos con un fenotipo y los alelos responsables aumentan en frecuencia en generaciones sucesivas.
  • 20. Las alevillas pintas (Biston betularia) 1  Antes de la revolución industrial en Inglaterra, la gran mayoría de las alevillas pintas eran pálidas con pintas negras (A), un fenotipo que las camuflaba muy bien de día, cuando permanecían posadas sobre los troncos cubiertos de líquenes . Una mutación generaba ocasionalmente un alelo dominante que producía alevillas negras (B), pero selección natural las elminaba cuando las aves las veían fácilmente sobre los troncos. A B
  • 21. Las alevillas pintas (Biston betularia) 2  Durante la revolución industrial la contaminación mató los líquenes y los troncos se cubrieron de hollín. La mutación para color negro que antes era desventajosa se convirtió en beneficiosa porque las alevillas negras eran más difíciles de ver y las aves comenzaron a comer más alevillas pintas. La frecuencia de los dos alelos prácticamente se invirtió luego de varias generaciones.
  • 22. Ratones de las rocas  Este ejemplo es similar al anterior pero las presas son ratones del desierto que viven en áreas con piedras pálidas u oscuras y los depredadores (el agente de selección) son buhos que cazan de noche. Los buhos tienen excelente visión nocturna.
  • 23. Resistencia a antibióticos  Las bacterias se reproducen rápido y las mutaciones tienen mucho potencial para producir alelos nuevos. Un antibiótico puede matar a casi todas las bacterias, pero podrían sobrevivir unas pocas que tienen un alelo que las hace resistentes. Antes el alelo era neutral pero ahora es ventajoso. Aplicaciones rutinarias de antibióticos pueden producir cepas de bacterias resistentes a muchos antibióticos. Estas cepas son muy peligrosas y reciben el nombre de superbugs.
  • 24. 18.5 Selección en contra o a favor de fenotipos extremos  La selección estabilizadora sucede cuando la selección natural favorece los fenotipos intermedios y elimina los fenotipos extremos.
  • 25. Tejedores sociales La población de tejedores sociales mantiene el mismo peso promedio a lo largo de generaciones sucesivas. Los experimentos de campo indican que los individuos que comen menos y pesan menos tienden a morir de hambre, mientras que los más pesados son depredados con mayor facilidad.
  • 26. Selección disruptiva  La selección disruptiva sucede cuando la selección natural favorece los fenotipos extremos y elimina los fenotipos intermedios.
  • 27. Gorriones de vientre negro  Estos gorriones africanos se alimentan de las semillas de dos plantas, una que produce semillas pequeñas y otra semillas grandes. Selección natural elimina los picos de tamaño intermedio porque esas aves no compiten exitosamente con las de pico grande o pequeño.
  • 28. 18.6 Preservando la variación  La selección natural nos ayuda a explicar diversos aspectos de la naturaleza, incluyendo la apariencia muy diferente entre los machos y las hembras de algunas especies (dimorfismo sexual) y la frecuencia alta de ciertos alelos perjudiciales en algunas poblaciones.  La selección sexual sucede en especies donde la hembra escoge al macho basándose en algún carácter fenotípico. Esta selección crea competencia entre los machos y a través de las generaciones se acentúan las diferencias entre ambos sexos.
  • 29. Las moscas con ojos tipo tallo  Estas moscas nativas de Malasia tienen los ojos al final de tallos que son macho considerablemente más largos en los machos que en las hembras. Investigaciones han demostrado que las hembras hembras seleccionan a su pareja y que favorecen a los machos con tallos más largos. Esta selección agudiza el dimorfismo sexual en la especie.
  • 30. Los pavos reales  Los pavos reales macho cortejan a las hembras abriendo el rabo como un abanico y paseándose frente a ellas. La hembra selecciona al macho que tiene el rabo más grande e impresionante.
  • 31. Las aves del paraíso  Lo mismo sucede con las aves del paraíso. En esta foto una hembra (a la derecha) observa el despliegue de cortejo de un macho más grande y colorido que ella.  Por lo general, mientras más fuerte es la selección sexual y más marcado es el dimorfismo entre lo sexos, menos se envuelve el macho en la crianza de los hijos.
  • 32. Polimorfismo balanceado  El polimorfismo balanceado sucede cuando la selección estabilizadora mantiene frecuencias relativamente altas de dos o más alelos. En estos casos el medio ambiente favorece la supervivencia de los heterocigotos.  Uno ejemplo en los humanos en la incidencia alta, en áreas donde la malaria en endémica, de los alelos para hemoglobina normal (HbA) y para hemoglobina falciforme (HbS). En estos lugares los heterocigotos (HbA/HbS) sobreviven más tiempo que los homocigotos porque tanto los individuos normales (HbA/HbA) como los que tienen dos alelos para anemia falciforme (HbS/HbS) son más susceptibles a morir de malaria.
  • 33. Polimorfismo balanceado  El mapa de la izquierda presenta las regiones donde la malaria es endémica. El mapa de la derecha presenta la distribución porcentual de heterocigotos para anemia falciforme.
  • 34. 18.7 Deriva génica y probabilidades  La deriva génica es una fluctuación no direccional en las frecuencias de los alelos debido exclusivamente al azar. El proceso puede causar pérdida de diversidad genética en las poblaciones pequeñas.  Por ejemplo, si el alelo b está presente en el 10% de los individuos y la población tiene 100 individuos, 10 individuos tendrán el alelo. Si la población sólo tiene diez individuos, un individuo tendrá el alelo. Si ese individuo no se reproduce, el alelo desaparecerá de la población.  Cuando se pierde un alelo y todos los miembros de la población quedan homocigotos para el otro, decimos que el segundo alelo se ha fijado y su frecuencia es 100% o 1.0.
  • 35. Un experimento con escarabajos  Steven Rich estudió la deriva génica en doce poblaciones de diez escarabajos de la harina y en doce poblaciones de cien escarabajos. En ambos grupos se midieron las frecuencias de dos alelos (b y b+).  La frecuencias alélicas fluctuaron más en las poblaciones pequeñas. En una de estas poblaciones desapareció el alelo b+ y en seis poblaciones desapareció el alelo b. En ambas la selección natural favoreció al alelo b+, que aumentó en frecuencia durante el estudio.
  • 36. Deriva génica en poblaciones pequeñas de escarabajos Alelo b+ se fijó 1 2 3 4 5 6 Alelo b+ desapareció
  • 37. Ausencia de deriva génica en poblaciones grandes de escarabajos En estas poblaciones las fluctuaciones de frecuencias fueron menores y ningún alejo se fijó.
  • 38. Cuellos de botella  Los cuellos de botella (bottlenecks) suceden cuando una intensa presión de selección reduce mucho el tamaño de la población y sucede deriva génica. Cuando la población se recupera su diversidad genética es mucho menor y es probable que hayan desaparecido muchos alelos raros.  La cacería redujo la población de elefantes marinos norteños a sólo 20 individuos en la década del 1890. Los 170,000 que viven hoy descienden de aquellos 20 y se ha encontrado que casi todos son homicigotos. Aunque la población actual es grande, su variación genética es mucho menor que antes del cuello de botella.
  • 39. Efecto del fundador  Supongamos que una pareja de aves llega a una isla desierta. Todos los miembros de la nueva población serán descendientes de estos dos individuos, quienes trajeron consigo sólo una pequeña muestra de la diversidad genética de la población anterior. Las características de la nueva población dependerán de la La cotorra puertorriqueña estuvo al borde de la diversidad genética presente en extinción debido a la estos fundadores. Las reducción de hábitat. La características de la nueva población actual es menos diversa que la población se deben a este efecto original debido al efecto del fundador. del fundador.
  • 40. Endogamia  La endogamia sucede cuando hay mucho entrecruzamiento en poblaciones pequeñas. El cruce entre individuos estrechamente emparentados reduce la variabilidad genética y aumenta la homocigosis, lo que a su vez aumenta la probabilidad de que se expresen características que de otro modo no se expresarían tan a menudo.  La prohibición del incesto y el entrecruzamiento dentro de las familias reduce la homocigocidad y la frecuencia de personas que expresan alelos que causan trastornos genéticos. El incesto de por sí no causa trastornos ni deformidades, sino que aumenta la probabilidad de que dichos genes se expresen debido el aumento de la homocigosis.
  • 41. Endogamia y los Amish de Pensilvania  La comunidad Amish de Lancaster, Pensylvania, tiene una endogamia alta porque las personas sólo se casan con otros miembros del mismo grupo. El alelo que causa la polidactilia es mucho más común en este grupo que en la sociedad general. El alelo fue introducido al área por una pareja que llegó en el siglo 18.
  • 42. 18.8 Flujo génico  El flujo génico en los animales sucede cuando los individuos migran de una población a otra. En las plantas sucede cuando el viento o los animales dispersan las semillas. El efecto en ambos casos es el paso de alelos de una población a otra. El flujo génico tiende a contrarrestar el impacto de las mutaciones, la selección natural y la deriva génica. Blue jay dispersando bellotas de encinos
  • 43. 18.9 Aislamiento reproductivo  Las especies diferentes están aisladas reproductivamente de otras especies. Por ejemplo, los chimpancés se cruzan con otros chimpancés pero no con los gorilas.  El aislamiento reproductivo es la antesala de la especiación (formación de especies nuevas) porque el grupo aislado comienza a desarrollar características propias que lo distinguen de otros grupos similares. Cuando los miembros del grupo aislado ya no pueden cruzarse con miembros de otros grupos, decimos que ha sucedido especiación y que pertenecen a una especie distinta.
  • 44. Identificando especies  La taxonomía es la rama de la biología que se encarga de identificar, describir y definir las especies. Los taxónomos se especializan en grupos particulares de plantas y animales.  Te invito a ver este artículo donde se describen dos especies nuevas de insectos: http://www.uprm.edu/biology/profs/ marimutt/40.pdf Heliconius melpomene (arriba) y Heliconius erato (abajo) son especies polimórficas que se parecen mucho, pero los especialistas en el grupo las distinguen con facilidad.
  • 45. Mecanismos de aislamiento reproductivo  Las especies no se reproducen entre sí porque durante su evolución en aislamiento desarrollaron diferencias que evitan que puedan aparearse exitosamente. Los mecanismos de aislamiento pertenecen a dos grupos: • Precigóticos- evitan el apareamiento • Postcigóticos- evitan que se desarrolle un híbrido fértil.
  • 46. Mecanismos de aislamiento precigótico  Los mecanismos de aislamiento precigótico se dividen en cuatro grupos principales: • Aislamiento temporal- las especies se reproducen en distintos momentos. • Aislamiento mecánico- las especies no pueden aparearse debido a incompatibilidad física. • Aislamiento etológico- las especies tienen distinto comportamiento reproductor. • Aislamiento ecológico- las especies viven en ambientes distintos.
  • 47. Ejemplo de aislamiento temporal  Las cigarras pasan la mayor parte de su vida debajo de la tierra alimentándose de raíces. En los Estados Unidos hay tres pares de especies parecidas que no pueden aparearse porque una emerge del suelo cada 13 años y la otra cada 17 años. Los adultos de las dos especies sólo coinciden una vez cada 221 años.
  • 48. Ejemplo de aislamiento mecánico  Estas dos plantas (Salvia mellifera y Salvia apiana) no pueden cruzarse porque la morfología distinta de sus flores requiere polinizadores diferentes. Por esta razón el polen de una no llega a las anteras de la otra y viceversa.
  • 49. Ejemplo de aislamiento etológico  Las especies de albatrós tienen diferentes patrones de cortejo que sólo son reconocidos por machos y hembras de la misma especie. Lo mismo sucede con los patrones de luz que emiten las distintas especies de luciérnagas o cucubanos.
  • 50. Mecanismos de aislamiento postcigótico  Los mecanismos de aislamiento postcigótico se dividen en tres grupos principales: • Reducción de viabilidad del híbrido- los híbridos se desarrollan pero viven poco tiempo debido a problemas genéticos o a que no pueden competir con las especies parentales. • Reducción de la fertilidad de los híbridos- los híbridos se desarrollan y son saludables pero son estériles. • Descompsición de los híbridos- los híbridos son fértiles pero sus hijos son cada vez menos viables a lo largo de generaciones sucesivas.
  • 51. Ejemplo de reducción en la viabilidad del híbrido  El tiglón (izquierda) y el líger (derecha) son el resultado de cruces entre un tigre y una leona, y entre un león y una tigresa, respectivamente. En ambos casos el híbrido vive menos y es menos saludable que los padres.
  • 52. Ejemplo de reducción en la fertilidad del híbrido  La mula es el producto del cruce de un burro con una yegua. Son animales fuertes y mejores para llevar carga que ambos padres, pero son estériles porque tienen un número impar de cromosomas (63 en vez de 62 en el burro y 62 en el caballo). Los humanos tenemos 46 cromosomas y los chimpancés tienen 48. ¿Será posible crear un híbrido entre el chimpancé y el hombre?
  • 53. 18.10 Especiación alopátrica  La especiación alopátrica sucede cuando una barrera geográfica separa dos poblaciones y corta el flujo genético entre ambas. Las poblaciones divergen genéticamente según evolucionan aisladas hasta que quedan aisladas reproductivamente. Se cree que este mecanismo ha dado origen a la mayoría de las especies.
  • 54. Camellos, llamas y vicuñas  Los fósiles indican que las llamas, las vicuñas y los camellos tuvieron un antepasado común que se dispersó de Norteamérica hacia Sudamérica por un lado y hacia Asia por el otro. Cuando los continentes quedaron aislados la especiación alopátrica produjo especies nuevas y diferentes.
  • 55. Los archipélagos  Los archipiélagos distantes de los continentes son focos de especiación alopátrica. Los vientos y/o las corrientes marinas llevan unos pocos individuos a estas islas. Los distintos hábitats y las diferentes presiones de selección fomentan la divergencia evolutiva y la especiación alopátrica. Las islas del Caribe proveen muchos ejemplos de especiación. En muchos casos las islas poseen especies diferentes de insectos, coquíes, lagartos, tortugas y muchas plantas.
  • 56. Migración y especiación en un archipiélago
  • 57. Especiación alopátrica en el archipiélago de Hawaii
  • 58. 18.11 Otros modelos de especiación  Aunque la mayoría de las especies parecen haber surgido por especiación alopátrica, bajo ciertas condiciones y en ciertos grupos de organismos es posible que suceda especiación sin aislamiento geográfico, lo que se conoce como especiación simpátrica (en el mismo lugar).  Otro modelo de especiación es la especiación parapátrica.
  • 59. Poliploidía  Ocasionalmente los cromosomas de las células somáticas se duplican en preparación para la mitosis pero el proceso no termina y se producen células con un número mayor de cromosomas. Estas células son poliploides. Lo mismo sucede si meiosis no se completa y se producen gametos diploides.  La poliploidía es letal en los mamíferos pero es común en las plantas y en algunos animales (como los peces dorados).
  • 60. Especiación por poliploidía  Una planta poliploide puede convertirse inmediatamente en una especie nueva si logra autofecundarse y producir hijos fértiles que forman una nueva población. Esto ha sucedido en los melones de agua. En estas plantas la especie poliploide es cruzada con la original para producir los individuos triploides estériles que producen los melones sin semillas. Se ha encontrado que el 95% de las especies de helechos surgieron por poliploidia. El 70% de las plantas con flores son poliploides.
  • 62. Especiación parapátrica  La especiación parapátrica sucede en algunas poblaciones que tienen una distribución geográfica que abarca ambientes con ecosistemas diferentes. Bajo estas condiciones las poblaciones pueden diverger en los distintos ecosistemas hasta el punto de convertirse en especies nuevas. En las zonas de contacto sucede hibridación, pero los híbridos no son tan aptos como los padres y el flujo génico entre las especies es mínimo.
  • 63. Especiación parapátrica en onicóforos Tasmanipatus barretti Tasmanipatus anophthalmus
  • 64. Resumen de modelos de especiación
  • 65. 18.12 Macroevolución  Microevolución se refiere a cambios en las frecuencias de alelos de una población. Cuando hablamos de cambios a gran escala, como el origen de las especies o el origen de grupos grandes de organismos, estamos hablando de macroevolución.  Uno proceso que cambia las especies a lo largo del tiempo es la coevolución. Por ejemplo, un depredador ejerce presión selectiva sobre una presa y cambia su población. La supervivencia de las presas más aptas ejerce presión sobre la población del depredador. De esta forma la relación entre ambos afecta la evolución de ambas especies.  Lo mismo sucede entre las plantas y sus polinizadores.
  • 66. Consecuencias de la coevolución  La coevolución puede hacer que con el tiempo las especies dependan una de la otra para sobrevivir. La fotografía ilustra una orquídea y el único insecto que la poliniza. El tubo de néctar de la orquídea tiene el mismo largo que la probóscide de la alevilla. De esta forma, sólo cuando la alevilla introduce la probóscide hasta el fondo del tubo es que su cuerpo entra en contacto con el polen que llevará a otra flor.
  • 67. Estasis  La estasis sucede cuando linajes cambian muy poco a lo largo del tiempo. Por ejemplo, durante décadas se pensó que el celecanto se había extinguido, hasta que se descubrió cerca de Madagascar en el 1938. Los celecantos actuales son casi idénticos a fósiles de 100 millones de años de edad. Los organismos que han cambiado muy poco durante de mucho tiempo se conocen a menudo como fósiles vivientes.
  • 68. Exaptación  La exaptación o preadaptación se refiere a caracteres o estructuras complejas que se originaron porque tuvieron un valor adptativo en un momento y que posteriormente adquieren otra función. Se cree que las plumas se originaron en los reptiles como estructuras para retener el calor del cuerpo y que más tarde adquirieron importancia en despliegues de territorialidad y en el vuelo. Los dinosaurios, dicho sea de paso, no se extinguieron. Las aves son dinosaurios modernos.
  • 69. Extinción  La extinción es la muerte o pérdida irrevocable de especies. Se calcula que el 99 por ciento de todas las especies que han existido se han extinguido.  Durante la historia geológica de nuestro planeta han sucedido numerosos periodos de extinciones, incluyendo cinco catastróficos que casi terminan con la vida en la Tierra.  Todas las extinciones han sido seguidas por periodos de radiación adaptativa durante los cuales las especies sobrevivientes han evolucionado para ocupar nuevos nichos y producir nuevas formas de vida. La extinción de los dinosaurios, por ejemplo, abrió la puerta para la radiación adaptativa de los mamíferos y eventualmente para nuestra aparición como especie en el planeta.
  • 70. Biodiversidad- Buteo jamaicensis El guaraguao colirrojo es el ave de rapiña más grande y de mayor distribución en la isla. Anida desde Alaska hasta Panamá y a través de las Antillas. Se alimenta mayormente de lagartos, culebras, ratas, mangostas y otras aves. En áreas urbanas puede cazar aves de corral.