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Grupo 4



Hongos

1. Estructura de la célula eucariota: membranas, tamaño, orgánulos del citoplasma

Los organismos eucar...
-Proteínas: Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas. Las proteínas
pueden girar alrede...
Un conjunto de membranas apiladas que recibe las proteínas y los fosfolípidos del retículo endoplasmatico.
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Hongos

  1. 1. Grupo 4 Hongos 1. Estructura de la célula eucariota: membranas, tamaño, orgánulos del citoplasma Los organismos eucariontes comprenden algas, protozoos, hongos, plantas y animales. Las células eucariotas son de mayor tamaño y complejidad estructural que las células procariotas. Nuestra descripción de la célula eucariota comenzará por las estructuras que extienden desde su superficie externa. -FLAGELOS Y CILIOS Apéndices para locomoción o para el desplazamiento de sustancias a lo largo de sus superficies. Estas proyecciones contienen citoplasma y están recubiertas por la membrana plasmática. Si las proyecciones son escasas y largas en relación con el tamaño de la célula se denomina flagelos y si son numerosos y cortos se designan con el nombre de cilios. Ambas están compuestas por microtubulos. -LA PARED CELULAR Y EL GLUCOCALIX La mayoría de las células eucariotas poseen pared, (más simple que la de procariotas). La pared celular de algunos hongos contiene celulosa, pero el principal componente estructural de la pared celular es la quitina, un polímero de unidades de N-acetilglucosamina. En las células eucariotas sin pared la cubierta externa puede ser la membrana plasmática. En otras células eucariotas la membrana plasmática está recubierta por un glucocalix (capa de material que contiene una cantidad considerable de hidratos de carbono adherentes). El glucocalix fortalece la superficie celular, facilita la unión de las células entre si y puede contribuir al reconocimiento intercelular. Las células eucariotas no contienen péptidoglucano, que es el armazón de la pared celular de las procariotas. -LA MEMBRANA PLASMÁTICA Su principal función es la de rodear la célula y aislarla del medio. La membrana plasmática de las células eucariota contiene hidratos de carbono y esteroles que contribuyen a la resistencia a la lisis resultante del aumento de la presión osmótica. Las diversas sustancias pueden atravesar las membranas de las células eucariotas por difusión simple, facilitada, osmosis y/o trasporte activo. En la célula eucariota no tiene lugar el proceso de traslocación de grupo, sin embargo, estas células pueden utilizar un mecanismo llamado endocitosis. La membrana esta compuesta por: lípidos, proteínas y glúcidos en diferentes proporciones. En la membrana de la célula eucariota encontramos tres tipos de lípidos: fosfolípidos, glucolípidos y colesterol. Todos tienen carácter antipático, tienen un doble comportamiento, una parte es hidrófila y otra hidrófoba por lo que cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando una bicapa lipídica La membrana plasmática no es una estructura estática, sus componentes tienen posibilidades de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez. La fluidez es una de las características más importantes de las membranas. Depende de factores como: -la temperatura, la fluidez aumenta al aumentar la temperatura. -la naturaleza de los lípidos, la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta favorecen el aumento de fluidez; la presencia de colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad.
  2. 2. -Proteínas: Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas. Las proteínas pueden girar alrededor de su eje y muchas de ellas pueden desplazarse lateralmente (difusión lateral) por la membrana. Las proteínas de membrana se clasifican en: -Proteínas integrales -Proteínas periféricas -Glúcidos: Se sitúan en la superficie externa provocando la asimetría. Esta cubierta de glúcidos representan el carne de identidad de las células, constituyen la cubierta celular o glucocálix. Las funciones de la membrana podrían resumirse en: -TRANSPORTE: El intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo. -RECONOCIMIENTO Y COMUNICACIÓN: Gracias a moléculas situadas en la parte externa de la membrana, que actúan como receptoras de sustancias. -EL CITOPLASMA El citoplasma de las células eucariotas comprende la sustancia celular que se encuentra dentro del espacio limitado por la membrana plasmática y por fuera del núcleo. El citoesqueleto de la célula es responsable del sostén y la configuración de las células y contribuye al transporte de sustancias a través del citoplasma. LOS RIBOSOMAS Los ribosomas son estructuras que se fijan a la superficie externa del retículo endoplasmático rugoso y también se encuentran libres en el citoplasma, representan los sitios de síntesis de proteínas celulares. La función de lo ribosomas es intervenir en la síntesis de proteínas. LOS ORGÁNULOS Los orgánulos son estructuras con configuraciones específicas y funciones especializadas que caracterizan a las células eucariotas. Los orgánulos de las células eucariotas son: El núcleo El núcleo por lo general es esférico u ovalado, a menudo es la estructura celular de mayor tamaño y contiene casi toda la información (DNA) de la célula. El núcleo está rodeado por una membrana nuclear, que contiene canales diminutos y controlan el pasaje de sustancias entre el núcleo y el citoplasma. El núcleo también contiene la mayor parte del DNA celular, que se combina con unas proteínas llamadas histonas y otras. En la células que no se están reproduciendo el DNA las proteínas están formando una masa pigmentada filiforme llamada cromatina. Durante la división celular la cromatina se repliega para formar estructuras más cortas y gruesas denominadas cromosomas. La división del núcleo puede ser por meiosis o mitosis. El retículo endoplasmático Consiste en un conjunto de cisternas, que según posean o no ribosomas puede ser ER o EL. El RE rugoso se continua con la membrana nuclear y en la superficie externa tiene ribosomas que sintetizan proteínas. El RE liso se extiende desde el RE rugoso para formar una red de túbulos de membrana. El RE liso no contiene ribosomas por lo que no sintetiza proteínas, sino que sintetiza fosfolípidos, esteroides y grasas. El aparato de Golgi
  3. 3. Un conjunto de membranas apiladas que recibe las proteínas y los fosfolípidos del retículo endoplasmatico. La función del aparato de Golgi es la de modificar y condensar estas moléculas para conducirlas a su destino final, exterior o interior de la célula. Lisosomas Los lisosomas se forman en el aparato de Golgi y son estructuras y son estructuras esféricas rodeadas de membrana. Poseen muchos tipos distintos de enzimas digestivas potentes capaces de degradar diversas moléculas. Además estas también son capaces de digerir bacterias que ingresen en la célula. Vacuolas Las vacuolas son espacios o cavidades intracitoplamaticos rodeados por una membrana llamada tonoplasto. Derivan del aparato de Golgi y ejercen distintas funciones como: almacenamiento de diferentes sustancias. Mitocondrias Son orgánulos que están formados por una doble membrana, una externa y otra interna, la interna posee un gran numero de invaginaciones, entre ellas dos existe un espacio intermembrana. En ella se lleva a cabo la respiración celular (produce ATP) Cloroplastos El cloroplasto es una estructura rodeada de membrana que contiene el pigmento clorofila y las enzimas necesarias para captar la luz que luego se utilizara para la fotosíntesis. La clorofila se encuentra dentro de los sacos membranosos llamados tilacoides . Peroxisomas Los peroxisomas son unos orgánulos con una estructura similar a la de los lisosomas pero más pequeños. Los peroxisomas contienen una o mas enzimas capaces de oxidar diversas sustancias orgánicas. Las enzimas presentes en los peroxisomas oxidan distintas sustancias toxicas, como el alcohol, también contienen la catalasa que descomponen el peróxido de hidrogeno. Centrosomas El centrosoma se localiza cerca del núcleo y posee 2 componentes: la zona pericentriolar y los centriolos. El material pericentriolar es una región del citosol compuesta por una red densa de pequeñas fibras proteínicas. Esta zona es el centro organizador del huso mitótico, que cumple una función esencial en la división celular, y de la formación de microtubulos en la células que no se dividen. En el interior del material pericentriolar hay un par de estructuras cilíndricas llamadas centriolos formadas por microtubulos. 2. Hongos: 2.1 Definición, nutrición, estructura. DEFINICION El termino “hongo” proviene de la palabra latina “fungi” el cual designa un reino que incluye a los organismos celulares unicelulares o pluricelulares heterótrofos que presentan estructura eucariota. ESTRUCTURA Los hongos pueden ser unicelulares, como las levaduras; o pluricelulares, como las coloquialmente llamadas setas. Dentro de una misma especie puede presentar fases de un tipo y de otro tipo (hongos dimórficos). Las principales partes externas de un hongo son: el sombrerillo o cuerpo fructífero (son hifas fuertemente compactadas, especializadas en la producción de esporas), las láminas, anillo, pie y el micelio. A nivel microscópico, las células presentan:
  4. 4. -La pared celular Es rígida, que presenta un polisacáridos formados por mánanos, glucanos y quitina (hongos verdaderos o Eumicotes), unido a proteínas, raramente acumulan celulosa(hay un grupo de hongos llamados Oomicotes o hongos celulósicos que presentan celulosa en vez de quitina),además presentan un pigmento llamado melanina que le da coloración y consistencia sirviendo para la reproducción y estructuras de conservación. -Membrana plasmática Donde predomina el ergosterol en vez del colesterol, núcleo, cromosomas haploide(n cromosomas) por lo general, y orgánulos intracelulares comunes, además de otros específicos: *Lomasomas: son estructuras propias de los hongos, están ubicados debajo de la pared celular y constituyen una serie de vesículas o túmulos conectados entre si, sirven para aumentar el área de absorción. *Flagelos: son órganos de locomoción de zoosporas o de gametos de los grupos mas primitivos de los hongos. Los flagelos están constituidos por material cromático del núcleo No son estrictamente anaeróbicos, pueden crecer en medios anaeróbicos. El cuerpo del hongo tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa. La parte vegetativa esta formada por un conjunto de filamentos que se denominan hifas, al conjunto de hifas da lugar al micelio (pueden llegar a formar un tejido falso). Pueden estar tabicadas o no. Estos tabiques reciben el nombre de septas. Los flujos protoplasmáticos pasan a través de las aberturas de los septos proporcionan nutrientes para las células, que se almacenan en las paredes de las hifas en forma de glucógeno. ESTRUCTURAS MICELIARES Dependiendo de la conformación de las hifas producirá una estructura u otra, el cual se puede diferenciar en las siguientes estructuras especializadas: -Sinemas, conjuntos gruesos de hifas. -Haustorios, es la hifa de succión del hongo parásito dentro de la célula del hospedador, su función consiste en aumentar la superficie de contacto. -Plecténquimas, conjunto de hifas entrelazadas que se asemejan, pueden ser de dos tipos: -prosénquima, si las hifas se pueden reconocer, es decir, si presentan individualidad. -pseudoparénquima, las hifas han perdido la individualidad y no son distinguibles -Estroma, estructura somática compacta sobre la que se forman estructura reproductoras. -Esclerocio es una plecténquima generalmente macroscópica que puede permanecer en reposo largo tiempo y germinar en condiciones favorables (claviceps purpurea). -Clamidósporas son esporas de resistencia formadas a partir de células del micelio, que se rodean de una pared gruesa y acumulan sustancias de reserva. -Rizomorfa es un cordón grueso donde el conjunto de las hifas fusionada ha tomado el aspecto de raíz. Rizoides (solo las presentan las hifas cenocíticas) son hifas de succión, como raicillas, que penetran en el substrato. -Apresorios son unas hifas achatadas que se adhieren al substrato o al hospedador como sostén, especialmente en el comienzo de la infección. NUTRICIÓN Los hongos realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión, es decir, que se alimentan osmotróficamente absorbiendo sustancias disueltas. Los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas.
  5. 5. Los hongos que se alimentan de materia orgánica muerta se denominan saprofitos. También hay hongos parásitos, que se alimentan de otros seres vivos de varias maneras, alimentándose de ellas mientras viven o las matan mediante toxinas y luego se alimentan de ellas... Por último hay hongos con vida simbionte, donde destacan los líquenes y las micorrizas: -Los líquenes son seres duales, organismos complejos formados por unidades fúngicas y unidades algales. La parte algal actúa como organismo fotoautótrofo que aporta hidratos de carbono a la parte fúngica, mientras que la parte fúngica ayuda a la absorción a la algal. -Las micorrizas son asociaciones entre hongos que habitan el suelo y raíces de plantas. Las asociaciones con micorrizas facilitan la captación de minerales por las raíces de la planta y proporcionan moléculas orgánicas al hongo. Prácticamente todas las plantas superiores tienen su micorriza característica, y siempre el desarrollo óptimo de una planta superior implica la existencia de una micorriza. Se pueden alimentar también con glucosa, compuestos nitrogenados o complejos vitamínicos. 2.2 Efectos beneficiosos (degradación materia orgánica, industria) y perjudiciales En los últimos diez años ha habido un aumento de la incidencia de infecciones mitóticas graves. Estas infecciones se producen como infecciones intrahospitalarias y en personas con sistemas inmunitarios comprendidos. Los hongos también son beneficiosos. Tienen importancia en la cadena alimentaria porque descomponen la materia vegetal muerta y de ese modo reciclan elementos vitales. Mediante enzimas extracelulares, como las celulasas, los hongos son los principales descomponedores de las partes duras de las plantas, que no pueden ser digeridas por los animales. Casi todas las plantas dependen de hongos simbióticos, conocidos como micorrizas, que contribuyen a que sus raíces absorban minerales y agua en el suelo. Los hongos también son valiosos para los animales. Las hormigas cortadoras de hojas cultivan hongos que degradan la celulosa y la lignina de las plantas, lo que proporciona. Los seres humanos utilizan los hongos como alimentos (champiñones) y para producir productos alimenticios (pan y ácido cítrico) y sustancias farmacológicas (alcohol y penicilina). De las más de 100000 especies de hongos existentes, solo 200 son patógenas para los seres humanos y animales. Toda infección de hongos se denomina micosis y suelen ser enfermedades crónicas (de larga duración) porque los hongos crecen con lentitud. Se clasifican en cinco grupos según el grado de compromiso tisular y el modo de ingreso en el huésped: 1. Micosis sistemáticas: son infecciones micóticas profundas que no se limitan a una región particular sino que pueden afectar a varios tejidos y órganos. 2. Micosis subcutáneas: son infecciones micóticas que se producen debajo de la piel y son causadas por hongos saprófitos que viven en el suelo y sobre la vegetación. 3. Micosis cutáneas: son infecciones micóticas que se producen solo en la epidermis. 4. Micosis superficiales: son infecciones micóticas que se producen a lo largo de los tallos pilosos y en las células epidérmicas superficiales. 5. Micosis oportunistas: son infecciones micóticas que atacan a una persona cuando está debilitada o cansada, cuando se halla en tratamiento con antibióticos de amplio espectro, cuando tiene un sistema inmunitario suprimido por fármacos o por algún trastorno, o cuando sufre una enfermedad pulmonar. Los hongos se han utilizado durante muchos años en biotecnología. Por ejemplo, Aspergillus niger se utiliza para producir acido cítrico en alimentos y bebidas desde 1914. La levadura Saccharomyces cerevisiae se usa para elaborar pan y vino. También se la ha modificado genéticamente para producir una diversidad de proteínas, incluida la vacuna contra la hepatitis B. Sacchoromyces se emplea como
  6. 6. suplemento proteico para los seres humanos y el ganado. Trichoderma se usa comercialmente para producir la enzima celulasa, que se utiliza para elaborar jugos de frutas límpidos mediante la degradación del contenido de la pared celular vegetal. Cuando se descubrió el fármaco antineoplásico taxol, obtenido del tejo, hubo preocupación por la posibilidad de que se diezmaran las plantaciones de este árbol, pero esta preocupación termino cuando en 1993 descubrieron que el hongo Taxomycetes produce alcohol. Los hongos se emplean como controles biológicos de las plagas. En 1990 el hongo Entomophaga proliferó de modo inesperado y mató a las polillas gitanas que destruían los árboles en el este de EEUU. Candida oleophila puede ser usado y se usa para evitar el crecimiento indeseable de hongos en cosechas y frutos. Este proceso de control biológico actúa porque C. oleophila crece en la superficie de los frutos antes de que el crecimiento de los hongos produzca el deterioro. En contraposición con estos efectos beneficiosos los hongos pueden tener efectos indeseables para la industria y la agricultura debido a sus adaptaciones nutricionales. En cuanto a la industria, todos hemos observado que el deterioro de las frutas los cereales y los vegetales por los mohos es relativamente frecuente mientras que el deterioro bacteriano de estos alimentos no lo es. Esto ocurre porque hay poca humedad sobre la superficie intacta de estos alimentos y el interior de las frutas es demasiado ácido para que las bacterias puedan desarrollarse allí, pero estos factores favorecen el desarrollo de los hongos. En cambio, las carnes frescas y algunos otros alimentos son sustratos tan adecuados para el crecimiento bacteriano que las bacterias no solo crecen más rápido sino que además pueden suprimir de modo activo el crecimiento de los mohos en estos alimentos. En cuanto a la agricultura destacamos que hay hongos que destruyen los árboles. Como ejemplos tenemos Cryphonectria parasitca, que destruye los castaños (este hongo permite que las raíces del árbol vivan y emitan brotes de modo regular, pero a medida que se generan los brotes los destruye con la misma regularidad), y Ceratocystis ulmi, que destruye los olmos (se transmite por un escarabajo de la corteza y este hongo bloquea la circulación del árbol afectado). Como conclusión podemos citar los siguientes efectos beneficiosos y perjudiciales de los hongos: Beneficiosos: •Son comestibles. •Modifican compuestos orgánicos útiles para la industria (quesos azules, fermentaciones alcohólicas,...). •Fermentación de forrajes. •Producción de componentes auxiliares en la alimentación (vitaminas). •Producción de antibióticos (mayores). •Usos de investigación, sobre todo en genética (son unicelulares, así que se usan para hacer cultivos celulares). •Control biológico de plagas (usando esporas de hongos entomopatógenos, que sólo afectan a los insectos). Perjudiciales: • Envenenamientos, ya que producen unas toxinas muy potentes para las que no hay antídoto. • Provocan infecciones en los vegetales (hongos fitopatógenos). • Colonizan la madera, la pintura, etc. en una casa con humedad. • Pueden ser patógenos de animales y hombres, provocando 4 tipos de alteraciones: 1. Envenenamiento debido a que tienen un componente químico tóxico o venenoso en su composición, e ingerimos el hongo: micetismo. 2. Secreción de toxinas al crecer en un alimento (y luego desaparece el hongo, dejando su toxina): micotoxinas. 3. Provocan verdaderas infecciones, invadiendo tejido vivo: micosis, que se clasifican según su localización: cutáneas, subcutáneas o profundas. 4. En su composición llevan determinadas sustancias que pueden producir alergias (respiratorias, al ser inspiradas, o cutáneas, por ejemplo): alergias. 2.3Morfologías: levadura y mohos filamentosos. Hongos dimórficos
  7. 7. El cuerpo o estructura vegetativa de un hongo se denomina talo, y su complejidad es variable: desde levaduras unicelulares microscópicas y mohos multicelulares como los bejines o “cuescos de lobo” macroscópicos, hasta las setas. Cabe esperar, por tanto, que la morfología más simple sea la correspondiente a la levadura, unicelular. Decimos entonces que las levaduras son hongos microscópicos unicelulares cuya importancia radica en su capacidad de realizar distintos tipos de fermentación pertenecientes al filo Ascomycota. Las levaduras se han utilizado desde la prehistoria en la elaboración del pan y del vino, pero los fundamentos científicos de su cultivo y uso en grandes cantidades fueron descubiertos por el microbiólogo francés Louis Pasteur en el siglo XIX. Hoy se utilizan en distintos tipos de fermentación; por ejemplo, en la fermentación alcohólica, en la que actúa gracias a la acción catalizadora de un grupo enzimático, el complejo zimasa. La mayoría de las levaduras que se cultivan pertenecen al género Saccharomyces, como la levadura de la cerveza, que son cepas de la especie Saccharomyces cerevisiae. Los diferentes usos de las levaduras son: • Como fuente de vitaminas del complejo B y de tiamina • En algunas fases de la producción de antibióticos y hormonas esteroides • Como alimento para animales y seres humanos. ((Las cepas puras de levaduras se cultivan en un medio con azúcares, compuestos nitrogenados, sales minerales y agua. El producto final puede aparecer en forma de células secas de levadura o prensado en pastillas con algún material excipiente. Cuando se termina de utilizar un lote de levaduras destinadas a la fabricación del pan, a usos médicos, o para fabricación de alimentos, el medio de cultivo en el que han crecido se desecha. Sin embargo en la elaboración de vinos, cervezas, licores y alcoholes industriales, el medio de cultivo es el producto final, y en este caso son las propias levaduras las que se desechan, o bien se utilizan como pienso o alimento para animales)). La célula del hongo suele estar recubierta por una pared rígida de quitina que es un polisacárido resistente pero flexible, que contiene nitrógeno y que consta de residuos de N-acetilglucosamina. Una levadura es un hongo unicelular con un único núcleo que se reproduce de forma asexual por gemación y división transversal (fisión) o por reproducción sexual a través de la formación de esporas (ascosporas): • ((Gemación: se forman una serie de protuberancias o yemas que, a la larga, acabarán separándose de las células parentales para dar lugar a un nuevo individuo. Cada yema que se separa puede formar una levadura y algunas se agrupan y forman colonias. • Fisión: se caracteriza por la división de un cuerpo en dos o más partes, cada una de las cuales forma un individuo completo. La fisión en dos partes, o binaria, puede ser idéntica a una división celular, o implicar una reorganización del citoplasma y la formación de estructuras celulares nuevas. La fisión es frecuente en los organismos unicelulares, pero rara en los multicelulares, ya que requiere la regeneración de partes especializadas en cada uno de los descendientes (levaduras del género Schizosaccharomyces) • Formación de ascosporas: en el interior de unas bolsas semejantes a vesículas, denominadas ascas. La unión de los núcleos se da en las ascas jóvenes; tras la posterior división, suelen producirse ocho núcleos, los cuales darán lugar a las ascosporas. Algunos ascomicetes tienen sólo una ascospora; otros pueden tener varios cientos.))
  8. 8. En general tienen un mayor tamaño que las bacterias, suelen ser esféricas u ovoides y su tamaño es variable. Poseen la mayoría de los orgánulos eucariotas excepto los flagelos. Una célula de levadura posee pared celular, membrana plasmática, citoplasma con una serie de orgánulos (mitocondrias, aparato de Golgi…), núcleo con membrana nuclear, y una serie de hendiduras a ambos lados, en el exterior de la pared celular, denominadas cicatrices polares de gemación, donde se forman las yemas que luego se separan. También encontramos, dentro de los hongos, estructuras multicelulares como los mohos: un moho consiste en filamentos largos (de ahí el nombre de moho filamentoso), a modo de hilos de células ramificados llamados hifas cuyo conjunto forma un micelio, masa enredada o agregado análogo a un tejido. En algunos, el protoplasma fluye a lo largo de las hifas, sin tabiques transversales que lo interrumpan. Estas hifas se conocen como cenocíticas. Otras hifas poseen tabiques transversales llamados septos, con un poro único o múltiple que permiten el flujo de citoplasma. Estas hifas se denominan septadas. Las hifas están compuestas de una pared celular externa y una luz interna, que contiene el citosol y los orgánulos (mitocondrias, RER, REL, ribosomas, microtúbulos citoplasmático…), y crecen por alargamiento de las puntas y también por ramificación. Cuando el micelio se desarrolla puede llegar a formar grandes cuerpos fructíferos, tales como las setas y los pedos o cuescos de lobo (mohos macroscópicos). Otros tipos de enormes estructuras de hifas permiten a algunos hongos sobrevivir en condiciones difíciles o ampliar sus fuentes nutricionales. Muchos hongos, especialmente los que causan patologías en seres humanos y animales, son dimórficos, es decir, tienen dos formas. Pueden cambiar de la forma de levadura en el huésped, a la forma de moho o micelio en el medio externo, en respuesta a diversos factores ambientales (nutrientes, tensión de CO2, potenciales de óxido-reducción, temperatura). A esta transformación se le conoce como cambio YM. En los hongos asociados a plantas existe un tipo de dimorfismo inverso en el cual la forma micelar se observa en la planta y la forma de levadura en el medio externo. 2.4 Reproducción: asexual y sexual Reproducción asexual, se lleva a cabo de varias maneras: -Una célula progenitora se divide en dos células hijas por constricción en el centro y formación de una nueva pared celular. -Las células vegetativas somáticas pueden formar yemas para producir nuevos organismos. Esto es común en levaduras. -El método más común es la producción de esporas. La formación de esporas ocurre en un hongo individual mediante mitosis y divisiones celulares posteriores. Existen varios tipos de esporas: -Una hifa se puede fragmentar para formar células que se comportan como artroconidios o artrosporas. -Si las células están rodeadas de una gruesa pared celular antes de su separación, se llama clamidosporas. -Si las esporas se desarrollan en un saco en la punta de una hifa, esporangiosporas. -si las esporas no están incluidas en un saco sino que se producen en la punta o los costados de la hifa, se denomina conidiospora. -Las esporas producidas por gemación se llaman blastospora. La reproducción sexual implica la unión de núcleos compatibles. Algunas especies de hongos de autofertilizan y producen gametos sexuales. Otras especies requieren un cruzamiento externo entre micelios diferentes pero sexualmente compatibles. Dependiendo de la especie, la fusión sexual se puede producir entre gametos haploides, entre cuerpos productores de gametos, denominados gametangios, o entre hifas. Habitualmente existe un retraso en la fusión citoplasmática y nuclear. Esto produce un estadio dicariótico en el cual las células contienen dos núcleos haploides independientes, uno de cada progenitor. Tras un periodo de existencia dicariotica, los dos núcleos se fusionan, esta reproducción sexual genera esporas.
  9. 9. Las esporas de hongos son importantes por varias razones. El tamaño, forma, color y número de esporas son útiles para la identificación de esporas de hongo. Las esporas son a menudo pequeñas y ligeras, pueden permanecer durante largos periodos suspendidas en el aire, ayudan a la diseminación del hongo. 2.5 Clasificación clásica (reproducción) y filogenética (rRNA 18S) • Hongos ameboides o mucilaginosos. o Mixomicotes (división Myxomycota). o Acrasiomicotes (división Acrasiomycota). o Plasmodioforomicotes (división Plasmodiophoromycota). • Hongos lisotróficos o absorbotróficos. o Pseudohongos u oomicotes (división Oomycota). o Quitridios (división Chytridiomycota). o Hongos verdaderos o eumicotes (división Eumycota). -Zigomicetes (clase Zygomycetes). -Ascomicetes (clase Ascomycetes). -Hongos imperfectos (clase Deuteromycetes). -Basidiomicetes (clase Basidiomycetes). -Glomeromicetes (clase Glomeromycetes). Los grupos de la enumeración anterior hasta Oomycota (incluido) no son verdaderos hongos, sino protistas con distintos parentescos cuyas adaptaciones hicieron confundirlos con hongos. Myxomycota, Mycetozoa o Mixomicetes son conocidos como mohos mucilaginosos que toman tres formas distintas durante el transcurso de su vida. Inicialmente tienen forma de ameba unicelular. Bajo ciertas condiciones, como cambios en el medio, forman masas gelatinosas que se deslizan lentamente por el suelo. Por último, el moho desarrolla un cuerpo fructífero que forma esporas, superficialmente similar a los esporocarpos de los hongos. Acrasiomycota: Al igual que la clase Dictiosteliomycetes, se trata de mohos mucilaginosos celulares, pero sus amebas son diferentes. En los acrásidos, las amebas presentan pseudópodos lobados, mientras que en los dictiostélidos son afilados. Además, en los acrásidos, el pseudoplasmodio es no migrador, y las amebas no responden al AMPc. Son organismos muy comunes, pero que pasan desapercibidos. Suelen darse en estiércol, suelo, restos vegetales, setas en descomposición, etc. El género más típico es Acrasis, que se alimenta de bacterias, levaduras y esporas. En resumen, este grupo incluye un único orden, con 4 familias: Acrasiaceae, Copromyxaceae, Guttulinopsidaceae y Fonticulaceae. Los Phytomyxea son un grupo de protistas parásitos de plantas. Normalmente, se desarrollan en el interior de las células vegetales, causando la infección del tejido que suele crecer formando un engrosamiento. La forma vegetativa es una célula multinucleada, denominada plasmodio. Se producen tanto esporas de resistencia como zoosporas móviles, que por lo general tienen dos flagelos. A menudo los Phytomyxea son clasificados como hongos, recibiendo el nombre de Plasmodiophoromycota. Sin embargo, los análisis genéticos señalan que pertenecen a un grupo diverso de protistas llamado Cercozoa o que, al menos, están estrechamente relacionados con él. Chytridiomycota es un filo del reino Fungi. El nombre se refiere a chytridium. Suelen considerarse también como protistas.
  10. 10. Los quitridios son los más primitivos hongos y son mayormente saprofitos. Muchos quitridios son acuáticos. Existen aproximadamente 1,000 especies, en 127 géneros, distribuidos en 5 órdenes. Eumycota: Organismos unicelulares o que en su fase vegetativa tienen hifas. Son los llamados hongos verdaderos FILOGENETICA La clasificación filogenética es una clasificación científica de las especies basada únicamente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación (filogénesis) desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Se estima que la cantidad de especies vivas comprende entre 10 y 100 millones. Estos organismos numerosos y diversos tienen muchas similitudes. Por ejemplo todos están compuestos por células regodeadas por una membrana citoplasmática, utilizan ATP como energía y almacenan su información genética en el DNA. Estas similitudes son el resultado de la evolución o descienden de un antepasado común. A partir de la época de Arsitoteles se fueron clasificando los organismos de dos maneras, vegetales y animales. En 1735 Linneo introdujo la clasificación que dividia los organismos vivos en 2 reinos Plantae y Animalia. Con la evolución se busco sistemas de clasificación que agruparan a los organismos sobre la base de relaciones de los antepasados. En 1857 Carl von Nägeli, contemporáneo de Pasteur, propuso que las bacterias y hongos fueran ubicados en el reino vegetal. En 1866 Haekel propuso el reino Protista, para incluir bacterias, protozoos, algas y hongos. Aunque hubo controversia en la definición de protista durante los siguientes 100 años los biólogos apoyaron la posición de von Nägle y siguieron ubicando bacterias y hongos en el reino vegetal. La reciente secuenciación del DNA coloca a los hongos más cerca de los animales que de los vegetales. Los hongos se ubicaron en su propio reino en 1959. Con la aparición del microscopio electrónico se determino las diferencias físicas existentes entre las células. En 1937 Edovard Chatton introdujo el término de procariota para distinguir células carentes de núcleo de las células nucleadas de los vegetales y los animales. En 1961 Roger Stanier proporciono la definición actual de procariontes: células en las que el material nuclear (nucleoplasma) no esta rodeado por la membrana. En 1968 Murray propuso el reino Prokaryotae. LOS TRES DOMINIOS El descubrimiento de los 3 dominios se baso en las observaciones de que los ribosomas no son iguales en todas las células. Los ribosomas presentan método de comparación de las células porque están presentes en todas ellas. La comparación de las secuencias de nucleótidos en el RNA ribosómico de diferentes clases de células muestra que hay tres grupos celulares con características diferentes: los eucariotas y dos tipos diferentes de procariotas, las bacterias y las archaeas. Se considero que las archaeas y las bacterias aunque fueran similares en el aspecto, debían formar sus propios dominios (nivel superior al reino) separados en el árbol evolutivo. Según el tipo de células los organismos se clasifican en tres dominios. Además de las diferencias en el RNA ribosómico, se diferencian en la estructuras de los lípidos de membrana, el RNA de transferencia y en la sensibilidad a antibióticos. Los tres dominios son: -Dominio Eukarya: formado por animales, vegetales, hongos y protistas.
  11. 11. -Dominio Bacteria: incluye todas los procariontes patógenos así como muchos de los procariontes no patógenos hallados en el suelo y en el agua. Los procariontes foto autótrofos también están incluidos. -Dominio Archae: incluye procariontes que no tienen peptidoglicanos en sus paredes celulares. Viven en ambientes extremos y llevan a cabo procesos metabólicos no habituales. Según la teoría endosimbiotica las células eucariotas evolucionaron a partir de células procariotas que vivían dentro de otras células, como endosimbiontes, ya que existen similitudes en sus orgánulos. 2.6 Mecanismos de virulencia: reacciones de hipersensibilidad, toxinas y micosis Ahora que ya hemos visto ciertas características de los hongos vamos a ver algunas de las propiedades específicas de estos microorganismos eucarióticos que contribuyen a la PATOGENICIDAD, es decir, a la capacidad de causar enfermedad al superar las defensas de un huésped, y a la VIRULENCIA (el grado o la magnitud de la patogenicidad). Antes de comenzar, comentar que muchas de las propiedades que contribuyen tanto a la patogenicidad como a la virulencia microbianas son poco claras o no se conocen. Sin embargo, se sabe que la enfermedad se produce si el microbio supera las defensas del huésped. En primer lugar vamos a describir las reacciones de hipersensibilidad que pueden desencadenar los hongos. Seguidamente, comentaremos los distintos tipos de toxinas que presentan y finalmente, estudiaremos la micosis. 1. Reacciones de hipersensibilidad. A lo largo del desarrollo evolutivo de los seres vivos se han producido una serie de cambios en el sistema inmunológico que han permitido reconocer específicamente a los antígenos, cosa fundamental en la defensa contra los microorganismos patógenos o extraños. La alteración de este sistema puede originar patologías que, dependiendo de la naturaleza del individuo, pueden tener distinta potencialidad patogénica. Existe una reacción de hipersensibilidad cuando se desarrolla una respuesta inmune dirigida contra elementos que no debieran ser considerados como extraños o hacia elementos patógenos pero de una forma inadecuada. En lo que a nosotros nos concierne, los hongos poseen muchas estructuras que, en el curso de su desarrollo, se liberan al aire (esporas, conidiosporas, artrosporas, conidios, hifas…) alcanzando concentraciones elevadas y comportándose como agentes patógenos (alergenos) desencadenando reacciones de hipersensibilidad. La reacción excesiva del sistema inmune se va adquiriendo después de exposiciones prolongadas a concentraciones elevadas de antígenos de hongos durante meses o años. Sin embargo, una vez que el sistema inmune ha sido sensibilizado, la reacción de hipersensibilidad se desencadena con mínimas cantidades del alergeno específico. Se han descrito cuatro tipos de reacciones que se basan en la clasificación de Coombs y Gell de 1963 (modificada en 1975): a) Reacciones de hipersensibilidad de tipo I. En este tipo de reacciones, como en la fiebre del heno o el asma, una vez realizada la sensibilización, tras la exposición al antígeno fúngico (antígeno procedente del hongo), la persona produce anticuerpos específicos contra el antígeno rápidamente (generalmente: inmunoglobulina E) que se unen a la membrana de leucocitos basófilos y mastocitos. Esta unión provoca la liberación masiva de mediadores inflamatorios (histidina, triptasa, prostaglandinas y leucotrienos). Tales mediadores son los causantes de las manifestaciones clínicas: disminución de la tensión sanguínea, vasoconstricción, broncoconstricción (asma), congestión nasal y aumento de la secreción de las glándulas mucosas. Los antígenos que estimulan la formación de respuestas de anticuerpo inmunoglobulina E causantes de las enfermedades atópicas se denominan alergenos. Puede tratarse de proteínas o glucoproteínas que forman parte de productos naturales (esporas…) que al unirse a una proteína portadora se convierten en material inmunogénico. Existen dos tipos de alergenos: los aeroalergenos y los alergenos por ingestión; en el caso de
  12. 12. los hongos. Después, existe otro grupo fuera de los hongos que son los alergenos por inoculación (venenos de picaduras de insectos). b) Reacciones de hipersensibilidad de tipo II. Estas reacciones se encuentran muy raramente en las alergias a hongos. Son procesos desencadenados por anticuerpos circulantes preformados que se unen a una célula diana, fijan complemento y la lisan. Estos anticuerpos se denominan citotóxicos o citoestimulantes. Un ejemplo de este mecanismo sería el rechazo hiperagudo de trasplantes. c) Reacciones de hipersensibilidad de tipo III. Se produce por depósito de inmunocomplejos. Los inmunocomplejos son agregados de antígeno y anticuerpos (inmunoglobulina G e inmunoglobulina M). Estos complejos van a desencadenar reacciones bioquímicas inflamatorias en cascada: activación del complemento (de la célula a la que van unidos), liberación de mediadores químicos, agregación plaquetaria. La alveolitis extrínseca alérgica y algunos tipos de asma están asociados a este tipo de reacciones. Los alergenos más importantes suelen ser de procedencia bacteriana (Actinomyces) y, entre los fúngicos, destacan fundamentalmente Mucor y Alternaria. d) Reacciones de hipersensibilidad de tipo IV. Está mediada por linfocitos T sensibilizados que reaccionan con un alergeno que ha penetrado o ha sido inmovilizado en un tejido (mucosa respiratoria, vasos sanguíneos…). Durante la respuesta se generan linfocinas y una respuesta inflamatoria tisular acompañante. Suele aparecer 24 horas después del contacto con el antígeno. Ejemplos: infección causada por Candida o dermatofitos. 2) Toxinas de los hongos. (toxigenicidad: capacidad de los microorganismos de producir toxinas). Las toxinas son sustancias venenosas producidas por ciertos microorganismos y a menudo representan el factor que más contribuye a las propiedades patogénicas de esos microbios. Este tipo de compuestos pueden inhibir la síntesis de proteínas, destruir células y vasos sanguíneos y alterar el sistema nervioso al causar espasmos pero las transportadas por la sangre o la linfa pueden causar efectos graves y en ocasiones fatales. Las toxinas son de dos tipos: las denominada exotoxinas y las endotoxinas. a) Las exotoxinas. Son producidas en el interior de ciertas células como parte de su crecimiento y son secretadas en el medio circulante o liberadas después de la lisis. Las exotoxinas son proteínas y muchas son enzimas que sólo catalizan ciertas reacciones bioquímicas. Conclusión, una pequeña cantidad de exotoxinas puede hacer bastante daño debido a esa naturaleza enzimática. Este tipo de toxinas actúa por destrucción de partes particulares de las células huésped o por inhibición de ciertas funciones metabólicas. Son las que producen los signos y los síntomas de la enfermedad. Existen tres tipos de toxinas: - Toxinas A-B: Tienen dos partes polipeptídicas: la A (componente activo [enzima]) y la B (componente fijador). (ver ejemplo de toxina diftérica). - Toxinas alteradoras de membranas: causan lisis de las células huésped al alterar sus membranas plasmáticas. Lo hacen mediante la formación de canales de proteínas en la membrana plasmática (ejemplo: las leucocidinas destruyen a los leucocitos, macrófagos y fagotitos; las hemolisinas destruyen los eritrocitos) o por alteración de la porción fosfolipídica de la membrana. - Superantígenos: son antígenos que provocan una respuesta inmunitaria muy intensa. Estimulan la proliferación de linfocitos T los cuales liberan gran cantidad de citocinas que son pequeñas hormonas proteicas que pasan a la sangre y provocan síntomas tales como la fiebre, náuseas, vómitos, diarreas y en ocasiones shock (cualquier descenso de la presión arterial que ponga en peligro la vida) e incluso la muerte.
  13. 13. b) Las endotoxinas. Forman parte de la porción externa de la pared celular. La porción lipídica de los lipopolisacáridos, denominada lípido A, es la endotoxina. Estas toxinas son liberadas cuando se produce la muerte celular. Las endotoxinas ejercen sus efectos mediante la estimulación de macrófagos para que estos liberen citocinas en concentraciones altas. Sus efectos son: fiebre, debilidad, dolores generalizados y en ocasiones pueden producir shock y muerte. También pueden provocar abortos espontáneos. Otra consecuencia de las endotoxinas es la activación de proteínas de la coagulación de la sangre provocando la formación de coágulos y entonces, la obstrucción de los capilares provocando la muerte de los tejidos. Fuera de las endotoxinas, vamos a ver ahora algunas toxinas de los hongos más conocidas: -Los tricotecenos son toxinas fúngicas que inhiben la síntesis proteica en las células eucariontes. Estas toxinas son producidas por Fusarium y Stachybotrys que crecen sobre los granos y las paredes de los hogares. Causan: náuseas, vómitos y alteraciones visuales. -Claviceps purpurea es causante de la enfermedad denominada ergotismo. La toxina que la produce está contenida en lo que se denominan esclerotes (porciones muy resistentes de los micelios de los hongos que se pueden desprender). La toxina es el alcaloide del cornezuelo del centeno que puede provocar alucinaciones, constricción de los capilares y por tanto, gangrena en las extremidades debido a la mala circulación sanguínea. -Aflatoxina es una toxina con propiedades carcinógenas producida por Aspergillus flavus. -Amanita phalloides es un hongo que produce micotoxinas: la faloidina y la amanitina; que son unas neurotoxinas tan potentes que pueden causar la muerte. 3) La micosis. Toda infección por hongos se denomina micosis. Las micosis suelen ser infecciones de larga duración porque los hongos crecen con lentitud. Se las clasifica en cinco grupos según el grado de compromiso tisular y el modo de ingreso en el huésped: sistémicas, subcutáneas, cutáneas, superficiales y oportunistas. a) Las micosis sistémicas. Son infecciones micóticas profundas. Pueden afectar a varios tejidos y órganos. Son un tipo de micosis que se producen por hongos que habitan en el suelo. La vía de transmisión es la inhalación de esporas, no se contagian de animal a ser humano ni de ser humano a ser humano y por lo general, estas infecciones empiezan en los pulmones y luego se diseminan a otros tejidos. b) Las micosis subcutáneas. Son infecciones micóticas que se producen debajo de la piel y son causadas por hongos saprófitos que viven en el suelo y sobre la vegetación. Ejemplo: la esporotricosis es una enfermedad adquirida por los jardineros y los granjeros donde la infección se produce por implantación directa de las esporas o de fragmentos del micelio en una herida punzante en la piel. c) Las micosis cutáneas o dermatomicosis. Son infecciones de la epidermis, los pelos y las uñas. Los dermatofitos (los hongos que producen este tipo de infección) segregan queratinasa que degrada la queratina. La infección se transmite de animal a ser humano o de ser humano a ser humano por contacto directo o por contacto de pelos y células epidérmicas infectadas.
  14. 14. d) Las micosis superficiales. Infecciones que predominan en zonas tropicales. Se localizan a lo largo de los tallos pilosos y en las células epidérmicas superficiales. e) El patógeno oportunista. Suele ser inocuo en su hábitat normal pero puede tornarse patógeno en un huésped que se encuentre muy debilitado, con bajas defensas o con alguna enfermedad pulmonar. Ejemplos: Pneumocystis es el causante de la infección potencialmente mortal más frecuente en los pacientes con SIDA, la mucormicosis causada por Rhizopus y Mucor, la aspergilosis. Estos hongos oportunistas pueden ser transmitidos de una persona infectada a otra no infectada pero por lo general no afectan a personas inmunocompetentes. 2.7 Mohos mucosos y acuáticos Los hongos mucosos o mucilaginosos (slime molds) presentan características de los hongos y las amebas, pero están más estrechamente relacionados con estas últimas y se ubican en el Filo Amoebozoa o Myxomycota. Dentro de esta división, hay dos taxones de hongos mucosos: celulares y plasmodiales. Si estudiamos sus ciclos vitales, veremos que difieren en algunos aspectos: Los hongos mucosos celulares son células eucariotas típicas que se asemejan a las amebas. En el ciclo vital de estos hongos: 1. Las células ameboides viven y crecen mediante la ingestión de hongos y bacterias por fagocitosis. 2. Cuando las condiciones son desfavorables, grandes cantidades de células ameboides se agregan para formar una estructura única. Esta agregación tiene lugar porque algunas amebas individuales producen AMP cíclico, hacia el cual migran el resto de ameba. 3. El conjunto de amebas agregadas encerradas en una vaina mucilaginosa se denomina babosa. La babosa migra como una unidad hacia la luz. 4. Después de un periodo de horas, la babosa deja de migrar y comienza a formar estructuras diferenciadas. 5. Algunas de las células ameboides forman un pedúnculo; otras trepan por éste para formar un casquete de esporas y la mayoría de éstas se diferencian en esporas. 6. Cuando las esporas se liberan en condiciones favorables, germina para formar amebas individuales. De otro modo, un hongo mucoso plasmodial existe como una masa de protoplasma con varios núcleos (multinucleado) denominada plasmodio. Su ciclo vital es el siguiente: 1. El plasmodio en su totalidad se mueve como una ameba gigante; engloba detritos orgánicos y bacterias. Se ha descubierto que poseen proteínas similares a las musculares que forman los microfilamentos y determinan el movimiento del plasmodio. 2. Cuando los hongos mucosos plasmodiales se desarrollan en el laboratorio, se observa un fenómeno denominado corriente citoplasmática, durante el cual el protoplasma que se encuentra dentro del plasmodio se mueve y cambia tanto su velocidad como su dirección, de forma que el oxígeno y los nutrientes se distribuyen uniformemente. El plasmodio continuará creciendo mientras haya alimento y humedad suficientes.
  15. 15. 3. Cuando cualquiera de estos elementos escasea, el plasmodio se divide en muchos grupos de protoplasma. 4. Cada uno de estos grupos forma un esporangio pedunculado. 5. En el esporangio se desarrollan las esporas (una forma resistente de reposo del hongo mucoso). 6. Dentro de estas esporas los núcleos sufren meiosis y forman células haploides mononucleadas. 7. A continuación se liberan las esporas, que germinarán cuando las condiciones mejoren. 8. Después de germinar se fusionan para formar células diploides. Por último, se desarrollan hasta convertirse en un plasmodio multinucleado.

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