LA RESPIRACIÓN
CELULAR
Jorge Karlo Ovalle Cital
Q.B.P Gpo. 221
La degradación de la glucosa mediante el uso de
oxígeno o alguna otra sustancia inorgánica, se conoce
como respiración celular.
La respiración celular que necesita oxígeno se llama
respiración aeróbica.
Glucólisis
Es la conversión de glucosa
en dos moléculas de ácido
pirúvico (compuesto de 3
carbonos).
Se usan dos moléculas de
ATP, pero se producen cuatro.
El H, junto con electrones, se
unen a una coenzima que se
llama nicotín adenín
dinucleótido (NAD+) y forma
NADH.
Ocurre en el citoplasma.
Es anaeróbica.
Vía de las pentosas fosfato
Esta ruta constituye un proceso alternativo como destino de la glucólisis
Su función predominantemente es de tipo anabólica más que catabólica
Posee dos funciones principales:
1. Proporcionar NADPH para la biosíntesis
reductora.
2. Proporcionar ribosa-5-fosfato para la biosíntesis
de nucleótidos y ácidos nucleicos.
Esta ruta además actúa para metabolizar las pentosas de los alimentos,
procedentes principalmente de la digestión de los ácidos nucleicos.
Se Divide en dos fases: Fase Oxidativa y Fase NO oxidativa
Fase oxidativa: Generación del poder reductor
Durante fase oxidativa, a partir de glucosa-6-fosfato obtenida mediante la fosforilación de la glucosa libre, se
obtiene NADPH y finalmente se forma la pentosa ribulosa-5-fosfato, motivo por el cual este proceso
metabólico se denomina “la ruta de la pentosa fosfato”.
La primera reacción es la oxidación de la glucosa-6-fosfato, llevada a cabo por la enzima glucosa-6-fosfato
deshidrogenasa. En este primer paso se deshidrogena el grupo C1 para dar un grupo carboxilo, el cual, junto
al C5, forma una lactona, es decir, un estes intramolecular. Es aquí donde se liberan dos hidrógenos de los
cuales se transfiere un protón (H+) y dos electrones (e-) (hidridión) al NADP+ que actua como aceptor de
electrones reduciéndose hasta formar la primera molécula de NADPH; el protón sobrante queda libre en el
medio.
Acto seguido, se produce la hidrólisis de la lactona gracias a la actuación de la lactonasa, con lo que se
obtiene el ácido libre 6-fosfoglucanato. Seguidamente, éste último se transforma en ribulosa-5-fosfato por
acción de la 6-fosfoglucanato deshidrogenasa. Aquí se obtiene la segunda molécula de NADPH, además de la
liberación de una molécula de CO2 debido a la descarboxilación oxidativa del ácido libre.
Finalmente, la enzima pentosa-5-fosfato isomerasa, mediante un intermediario endiol, isomeriza la ribulosa-
5-fosfato y la convierte en ribosa-5-fosfato, gracias a la transformación del grupo cetosa en aldosa. Esta
última reacción prepara un componente central de la síntesis de nucleótidos para la biosíntesis
de RNA, DNA y cofactores de nucleótidos
Fase no oxidativa: destinos alternativos de las pentosas fosfato
Esta fase conlleva toda una serie de reacciones reversibles, el sentido de las cuales depende de la
disponibilidad del sustrato. Asimismo, la isomerización de ribulosa-5-fosfato a ribosa-5-fosfato es también
reversible. Esto nos permite poder eliminar el excedente de ribosa-5-fosfato para acabar transformándolo en
productos intermediarios de la glucólisis.
La primera reacción llevada a cabo es la epimerización, regulada mediante la enzima pentosa-5-fosfato
epimerasa, que convertirá laribulosa-5-fosfato, producto de la fase oxidativa, en xilulosa-5-fosfato,
generando así el sustrato necesario para la siguiente reacción controlada por la transcetolasa, la cual actúa
junto a la coenzima pirofosfato de tiamina (TPP). Ésta convertirá la xilulosa-5-fosfato en ribosa-5-fosfato y,
mediante la transferencia de una unidad de C2 de la cetosa a la aldosa, se producirá gliceraldehído-3-
fosfato ysedoheptulosa-7-fosfato.
Sucedido esto, la transaldolasa, con la ayuda de un resto lisina en su centro activo, transfiere una unidad C3
de la sedoheptulosa-7-fosfato a gliceraldehído-3-fosfato, con lo que se formarán la tetrosa eritrosa-4-fosfato,
además de uno de los primeros productos finales: la hexosafructosa-6-fosfato, la cual se dirigirá hacia la
glucólisis.
El ciclo del ácido cítrico
A continuación, el acetil-coA
entra en una serie de
reacciones conocidas como el
ciclo del ácido cítrico, en el
cual se completa la
degradación de la glucosa.
El acetil-coA se une al ácido
oxaloacético (4C) y forma el
ácido cítrico (6C).
El ácido cítrico vuelve a
convertirse en ácido
oxaloacético.
Se libera CO2, se genera NADH
o FADH2 y se produce ATP.
El ciclo empieza de nuevo.
El ciclo del ácido cítrico
La molécula de glucosa se degrada
completamente una vez que las dos moléculas
de ácido pirúvico entran a las reacciones del
ácido cítrico.
Este ciclo puede degradar otras sustancias que
no sean acetil-coA, como productos de la
degradación de los lípidos y proteínas, que
ingresan en diferentes puntos del ciclo, y se
obtiene energía.
La cadena de transporte de
electrones
En el ciclo del ácido cítrico se ha
producido CO2, que se elimina,
y una molécula de ATP.
Sin embargo, la mayor parte de
la energía de la glucosa la llevan
el NADH y el FADH2, junto a
los electrones asociados.
Estos electrones sufren una serie
de transferencias entre
compuestos que son portadores
de electrones, denominados
cadena de transporte de
electrones, y que se encuentran
en las crestas de las
mitocondrias.
La cadena de transporte de
electrones
Uno de los portadores de
electrones es una coenzima, los
demás contienen hierro y se
llaman citocromos.
Cada portador está en un nivel
de energía más bajo que el
anterior, y la energía que se
libera se usa para formar ATP.
Esta cadena produce 32
moléculas de ATP por cada
molécula de glucosa degradada,
que más 2 ATP de la glucólisis y
2 ATP del ciclo del ácido cítrico,
hay una ganancia neta de 36
ATP por cada glucosa que se
degrada en CO2 y H2O.
FERMENTACIÓN
Es la degradación de la
glucosa y liberación de
energía utilizando sustancias
orgánicas como aceptores
finales de electrones.
Algunos organismos como
las bacterias y las células
musculares humanas,
pueden producir energía
mediante la fermentación.
La primera parte de la
fermentación es la glucólisis.
La segunda parte difiere
según el tipo de organismo.
Fermentación alcohólica
Este tipo de fermentación
produce alcohol etílico y
CO2, a partir del ácido
pirúvico.
Es llevada a cabo por las
células de levadura
(hongo).
La fermentación realizada
por las levaduras hace
que la masa del pan suba
y esté preparada para
hornearse.
Fermentación láctica
Este tipo de
fermentación convierte
el ácido pirúvico en
ácido láctico.
Al igual que la
alcohólica, es
anaeróbica y tiene una
ganancia neta de 2 ATP
por cada glucosa
degradada.
Es importante en la
producción de lácteos.
Respiración resistente al cianuro
Cianida -o cianuro- en una célula animal disminuye la respiración hasta
casi un 1% o la inhibe totalmente, mientras que en los vegetales se
mantiene como en un 25 %. Ello se debe a la presencia de una la oxidasa
alternativa.
A nivel de ubiquinona existe esta enzima que capta los electrones y no
los deja pasar a los citocromos de los complejos III y IV, por lo que no se
forma ATP.
La energía que se utilizaría para producir ATP no se puede almacenar,
por lo que se libera como calor. Por esta vía se produce apenas una
tercera parte de lo que se podría producir
Importancia de la respiración resistente a la cianida
Genera calor : Polinización y resistencia al frío
Oxidar sustratos respiratorios que se acumulan en exceso.
Actuar en casos de emergencia si se bloquea la otra vía por inhibidores (como el
cianuro en yuca. Las semillas de arroz, pepino liberan HCN. Otro caso se da con el
sulfito que es común que se presente en especies como algunas cucurbitaceas o en
aquellas bajo ambientes anaeróbicos como las acuáticas o de lugares inundados. Sulfito
solo inhibe citocromos y no la oxidasa. Excesos de CO2 tienen efecto similar).
Previene la producción de super óxido y peróxido de hidrógeno, que se producen a
nivel de citocromos.
Cuando se acumula mucho malato como en plantas CAM (Crassulacean Acidic
Metabolism plants), es necesaria una rápida oxidación de este (por ejemplo durante el
dia), para lo cual podría ser importante.
En ausencia de la vía alternativa, la inhibición de los citocromos puede favorecer la
fermentación, lo cual se ha encontrado en plantas transgénicas que no tienen la oxidasa
alternativa. Esto puede llevar a la acumulación de radicales libres y de otros productos
que llevan a daños celulares.
Producción rápida de compuestos sin mucha necesidad de ATP, como por ejemplo
fitoalexinas.