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David L. Nelson and Michael M. Cox


Lehninger Principles of
    Biochemistry
          Fourth Edition

            Chapter 14:
Glycolysis, Gluconeogenesis, and the
    Pentose Phosphate Pathway



                     Copyright © 2004 by W. H. Freeman & Company
GLUCOSA

  Oxidación completa  CO2 + H2O = -2,840 kJ/mol

  Almacenamiento como polímero: almidón, glucógeno

  Si se requiere : degradación de polímero y producción de ATP


Precursor
E. coli: todos los a.a., nucleótidos, coenzimas, ac. grasos, etc

Plantas y animales:     Almacenamiento
                        Oxidación a 3C x glicólisis
                        Oxidación x vía pentosas: ribosa 5P + NADPH
GLICOLISIS




Junto con Otto
Warburg elucidaron la    Elucidaron la vía en músculo en 1930s
vía en levaduras
Resumen de clase

•   Vista General de la Glicolisis
•   Reacciones Acopladas en Glicolisis
•   Primera Fase de Glicolisis
•   Segunda Fase de Glicolisis
•   Destino Metabólico de NADH y Piruvato
•   Vías Anaeróbicas para Piruvato
Vista General de Glicolisis
          La Vía de Embden-Meyerhof (Warburg)
•   Esencialmente toda célula lleva a cabo glicolisis
•   10 reacciones – las mismas en todas las células –
    pero las velocidades son diferentes
•   2 fases:
     – Primera fase convierte glucosa a dos G-3-P
     – Segunda fase produce dos piruvatos
•   Productos son piruvato, ATP y NADH
•   Tres posibles destinos para piruvato
Acetil CoAciclo Krebs   Lactato   Etanol (fermentación)
Vista General de Glicolisis
Fase Preparativa:
1. Glucosa es Pi x ATP en C6
2. G6P  F6P
3. F6P es Pi x ATP  F1,6P2
4. F1,6P2 es cortado en: DHAP + G3P
5. DHAP  a G3P
FIN DE PRIMERA FASE (se invierte energía)

Segunda Fase (pago) :
6. Oxidación y Pi de G3P 1,3bisfosfoglicerato
7-10 1,3bisfosfoglicerato   Piruvato
       Formación de ATP a partir de ADP
FIN DE GLICOLISIS:
    ATP: -1-1+ (1+1)X2 = 2 ATPs
    2 NADH
Intermediarios Fosforilados
                   Por qué?
  9 intermediarios en la vía hasta piruvato fosforilados
Funciones posibles:
1. Membrana carece de transportadores para azúcares Pi-ladas
    no pueden dejar la célula  no se gasta energía en
   mantenerlos adentro a pesar de D de concentración

2. Grupos fosforilo: componentes esenciales para conservación
   de e; se forman compuestos fosforilados de alta e

3. Unión de Pi a sitio activo de enzimas disminuye e de activación y
    especificidad de rxn.
Importancia de la presencia de Pi para estimular glicólisis
Glucosa + extracto levadura:
Hexosa bisPi: “éster de Harden y Young” = F1,6P2
Primera Fase de Glicolisis
      La primera reacción - fosforilación de
                      glucosa
•   Hexokinasa o glucokinasa
•   Es una reacción de preparación/cebado – se
    consume ATP para luego obtener más
•   ATP hace que la fosforilación de glucosa
    ocurra de manera espontanea
•   Reacción IRREVERSIBLE
Hexokinasa
     1er paso en Glicólisis; DG alto y negativo

• Hexokinasa (y glucokinasa) actúan para fosforilar glucosa y
  mantenerla dentro de la célula (también manosa y fructuosa)
• Km para glucosa is 0.1 mM; célula tiene 4 mM glucosa
• de esta forma hexokinasa está normalmente activa!
• Glucokinasa (Kmglucose = 10 mM) sólo se enciende cuando la
  célula tiene condiciones abundancia de glucosa, también se
  llama Hexokinasa IV
• Hexokinasa está regulada - alostéricamente inhibida x G-6-P
  (producto) (Glucokinasa No)– pero éste NO es el sitio más
  importante para la regulación de la glicólisis
Reacción 2:
        Fosfoglucoisomerasa
          Glucosa-6-P a Fructosa-6-P
• Por qué ocurre esta reacción??
  – Siguiente paso (fosforilación en C-1) es difícil
    para un hemiacetal como existe en la Glucosa,
    pero es más fácil para un OH primario (como
    ocurre en la fructuosa)
  – isomerización activa a C-3 para corte en
    reacción de la aldolasa (2 rxns + abajo):
    aldolasa requiere carbonilo en C2
3ra Rx:. Fosfofructoquinasa (PFK)
Rx 3: Fosfofructokinasa
           PFK es el paso de control en la glicolisis!
•   La segunda reacción de “cebado” de la glicolisis
•   PFK está altamente regulada
•   ATP inhibe PFK, AMP revierte inhibición
•   Citrato es también un inhibidor alosterico
•   Fructosa-2,6-bisfosfato es alostérico
•   PFK incrementa su actividad cuando estado energético es
    bajo en la célula
•   PFK disminuye su actividad cuando estado energético es
    alto
Rx 4: Aldolasa
C6 se parte en dos C3s (DHAP, Gly-3-P)
Rx 5: Triosa Fosfato Isomerasa
DHAP convertida a Gly-3-P
• Un mecanismo eno-diol
  parecido a Rx 2
• Ahora: C1, C2 y C3 de
  glucosa son
  indistinguibles de C4, C5
  y C6
Glicolisis - Segunda Fase

     Energía metabólica produce 4 ATP
• Producción Neta de ATP por glicolisis es
  dos ATP
• Segunda fase implica dos intermediarios
•
  fosfato de alta energía
    .




        – 1,3 BPG
        – Fosfoenolpiruvato
Rx 6: Gly-3-Dehidrogenasa
Rx 7: Fosfoglicerato Kinasa
Sintesis de ATP a partir de fosfato de alta energía
Rx 8: Fosfoglicerato Mutasa
        Grupo Fosforilo de C-3 a C-2
• Racional para esta enzima - reponer el
  fosfato para hacer PEP
Rx 9: Enolasa
                2-P-Gly a PEP
DG total es 1.8 kJ/mol
• Cómo esta reacción puede generar PEP?
• " Contenido Energético " de 2-PG y PEP
  son similares
• Enolasa sólo reacomoda a la molécula hacia
  una forma que puede proporcionar más
  energía por su hidrólisis
Rx 10: Piruvato Kinasa
          PEP a Piruvato produce ATP
•   Los 2 ATP (a partir de 1 glucosa) pueden
    ser considerados el "pago" de la glicolisis
•    DG negativo alto - regulación!
•   Alostéricamente activado por AMP, F-
    1,6-bisP
•   Alostéricamente inhibido por ATP y
    acetil-CoA
El Destino de NADH y Piruvato
          Aeróbico o anaeróbico??

• NADH es energía - 2 posibilidades:
  – Si hay O2 disponible, NADH es re-oxidado en
    vía de transporte electrónico, generando ATP
    en la fosforilación oxidativa
  – En condiciones anaeróbicas, NADH es re-
    oxididado por lactato deshidrogenasa (LDH),
    proporcionando un NAD+ adicional para más
    glicólisis
El Destino de NADH y Piruvato
    Aeróbico o anaeróbico??

• Piruvato también es energía : - 2
  posibilidades:
  – aeróbico: ciclo del ácido cítrico (Krebs)
  – anaeróbico: LDH produce lactato
Energética de la Glicólisis
• Ver Tabla en siguiente slide
• Valores de DG en estado standard están
  distribuídos entre + y -
 DG en células :
  – Muchos valores cerca a cero
  – 3 de 10 Rxns tienen DG grandes y
    negativos
• Rxns con DG grande y negativo: sitios
  de regulación!
Reacción               Enzima Origen                  PM      Subun. DGo’            Keq            DG
                                                                          kJ/mol a 25 ºC kJ/mol


GluG6P                 HK      mamífero               100 kDa 1         -16.70      850           -33.9
                                levadura                55 kDa 2
                       GK        hígado                 50 kDa 1
Glu6PF6P              PGIsom humano                   65 kDa 2          +1.67   0.51     -2.92
F6P F1,6P2             PFK      músc. conejo          78 kDa  4        -14.20 310.0      -18.8
F1,6P2 DHAP+G3P       FbPAld músc. conejo             40 kDa 4         +23.90 6.43x10-5 -0.23
DHAP G3P              TPIsom músc. pollo              27 kDa 2          +7.56  0.0472    +2.41
G3P+ Pi+NAD 1,3BPG    G3PDH músc. conejo               37 kDa 4         +6.30  0.0786     -1.29
1,3BPG 3PG + ATP      PGkinasa mús. conejo            64 kDa 1         -18.90 2,060        +0.1
3PG 2PG               PGMut mús. conejo               27 kDa  2        + 4.40   0.169    +0.83
2PG PEP               Enolasa mús. conejo              41 kDa 2          +1.80  0.483     +1.10
PEP Pyr+ATP           PK       músc. conejo           57 kDa 4         -31.70   3.63x105 -23.0
Pyr+NADH Lact         LDH     músc. conejo            55 kDa  4        -25.20   2.63x104 -14.8

DG calculado para 37 ºC (310 ºK) y concentraciones intracelulares de metabolitos = a las del eritrocito

               -15.03 vs. -36.82                          -10.37 vs. -54.63
              -29.23 vs. -55.62                            -5.97 vs. -53.80
  Primera Fase -5.33 vs. -55.85              Segunda Fase -4.17 vs. -52.70
                +2.23 vs. -53.44                         -35.87 vs. -75.70
                +8.53 vs. -54.73                         -61.07 vs. 90.50
Otros Sustratos para la Glicolisis
         Fructosa, manosa y galactosa
• Fructosa y manosa pueden ir hacia la
  glicólisis por vías convencionales
• Galactosa es más interesante – la vía Leloir
  "convierte" galactosa a glucose
POLISACARIDOS EN LA DIETA


•Dextrina + nH2O  n D-Glucosa             Dextrinasa

•Maltosa + H2O  2 D-Glucosa               Maltasa

•Lactosa + H2O  D-galactosa + D-glucosa   Lactasa

•Sucrosa + H2O  D-fructuosa + D-glucosa   Sucrasa

•Trehalosa + H2O  2 D-glucosa             Trehalasa
Para Revisar :
• Metabolismo energético en células
  cancerosas
• Box 14-1 Lehninger- atletas, cocodrilos y
  celacantos: qué tienen en común y qué es la
  deuda de oxígeno
• Fermentación alcóholica en levaduras
Glicolisis

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Glicolisis

  • 1. David L. Nelson and Michael M. Cox Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition Chapter 14: Glycolysis, Gluconeogenesis, and the Pentose Phosphate Pathway Copyright © 2004 by W. H. Freeman & Company
  • 2. GLUCOSA Oxidación completa  CO2 + H2O = -2,840 kJ/mol Almacenamiento como polímero: almidón, glucógeno Si se requiere : degradación de polímero y producción de ATP Precursor E. coli: todos los a.a., nucleótidos, coenzimas, ac. grasos, etc Plantas y animales: Almacenamiento Oxidación a 3C x glicólisis Oxidación x vía pentosas: ribosa 5P + NADPH
  • 3. GLICOLISIS Junto con Otto Warburg elucidaron la Elucidaron la vía en músculo en 1930s vía en levaduras
  • 4. Resumen de clase • Vista General de la Glicolisis • Reacciones Acopladas en Glicolisis • Primera Fase de Glicolisis • Segunda Fase de Glicolisis • Destino Metabólico de NADH y Piruvato • Vías Anaeróbicas para Piruvato
  • 5. Vista General de Glicolisis La Vía de Embden-Meyerhof (Warburg) • Esencialmente toda célula lleva a cabo glicolisis • 10 reacciones – las mismas en todas las células – pero las velocidades son diferentes • 2 fases: – Primera fase convierte glucosa a dos G-3-P – Segunda fase produce dos piruvatos • Productos son piruvato, ATP y NADH • Tres posibles destinos para piruvato
  • 6. Acetil CoAciclo Krebs Lactato Etanol (fermentación)
  • 7. Vista General de Glicolisis Fase Preparativa: 1. Glucosa es Pi x ATP en C6 2. G6P  F6P 3. F6P es Pi x ATP  F1,6P2 4. F1,6P2 es cortado en: DHAP + G3P 5. DHAP  a G3P FIN DE PRIMERA FASE (se invierte energía) Segunda Fase (pago) : 6. Oxidación y Pi de G3P 1,3bisfosfoglicerato 7-10 1,3bisfosfoglicerato   Piruvato Formación de ATP a partir de ADP FIN DE GLICOLISIS: ATP: -1-1+ (1+1)X2 = 2 ATPs 2 NADH
  • 8. Intermediarios Fosforilados Por qué? 9 intermediarios en la vía hasta piruvato fosforilados Funciones posibles: 1. Membrana carece de transportadores para azúcares Pi-ladas  no pueden dejar la célula  no se gasta energía en mantenerlos adentro a pesar de D de concentración 2. Grupos fosforilo: componentes esenciales para conservación de e; se forman compuestos fosforilados de alta e 3. Unión de Pi a sitio activo de enzimas disminuye e de activación y  especificidad de rxn.
  • 9.
  • 10. Importancia de la presencia de Pi para estimular glicólisis Glucosa + extracto levadura: Hexosa bisPi: “éster de Harden y Young” = F1,6P2
  • 11. Primera Fase de Glicolisis La primera reacción - fosforilación de glucosa • Hexokinasa o glucokinasa • Es una reacción de preparación/cebado – se consume ATP para luego obtener más • ATP hace que la fosforilación de glucosa ocurra de manera espontanea • Reacción IRREVERSIBLE
  • 12.
  • 13. Hexokinasa 1er paso en Glicólisis; DG alto y negativo • Hexokinasa (y glucokinasa) actúan para fosforilar glucosa y mantenerla dentro de la célula (también manosa y fructuosa) • Km para glucosa is 0.1 mM; célula tiene 4 mM glucosa • de esta forma hexokinasa está normalmente activa! • Glucokinasa (Kmglucose = 10 mM) sólo se enciende cuando la célula tiene condiciones abundancia de glucosa, también se llama Hexokinasa IV • Hexokinasa está regulada - alostéricamente inhibida x G-6-P (producto) (Glucokinasa No)– pero éste NO es el sitio más importante para la regulación de la glicólisis
  • 14.
  • 15. Reacción 2: Fosfoglucoisomerasa Glucosa-6-P a Fructosa-6-P • Por qué ocurre esta reacción?? – Siguiente paso (fosforilación en C-1) es difícil para un hemiacetal como existe en la Glucosa, pero es más fácil para un OH primario (como ocurre en la fructuosa) – isomerización activa a C-3 para corte en reacción de la aldolasa (2 rxns + abajo): aldolasa requiere carbonilo en C2
  • 16.
  • 18. Rx 3: Fosfofructokinasa PFK es el paso de control en la glicolisis! • La segunda reacción de “cebado” de la glicolisis • PFK está altamente regulada • ATP inhibe PFK, AMP revierte inhibición • Citrato es también un inhibidor alosterico • Fructosa-2,6-bisfosfato es alostérico • PFK incrementa su actividad cuando estado energético es bajo en la célula • PFK disminuye su actividad cuando estado energético es alto
  • 19.
  • 20.
  • 21.
  • 22. Rx 4: Aldolasa C6 se parte en dos C3s (DHAP, Gly-3-P)
  • 23. Rx 5: Triosa Fosfato Isomerasa DHAP convertida a Gly-3-P • Un mecanismo eno-diol parecido a Rx 2 • Ahora: C1, C2 y C3 de glucosa son indistinguibles de C4, C5 y C6
  • 24. Glicolisis - Segunda Fase Energía metabólica produce 4 ATP • Producción Neta de ATP por glicolisis es dos ATP • Segunda fase implica dos intermediarios • fosfato de alta energía . – 1,3 BPG – Fosfoenolpiruvato
  • 25.
  • 27. Rx 7: Fosfoglicerato Kinasa Sintesis de ATP a partir de fosfato de alta energía
  • 28.
  • 29. Rx 8: Fosfoglicerato Mutasa Grupo Fosforilo de C-3 a C-2 • Racional para esta enzima - reponer el fosfato para hacer PEP
  • 30. Rx 9: Enolasa 2-P-Gly a PEP DG total es 1.8 kJ/mol • Cómo esta reacción puede generar PEP? • " Contenido Energético " de 2-PG y PEP son similares • Enolasa sólo reacomoda a la molécula hacia una forma que puede proporcionar más energía por su hidrólisis
  • 31. Rx 10: Piruvato Kinasa PEP a Piruvato produce ATP • Los 2 ATP (a partir de 1 glucosa) pueden ser considerados el "pago" de la glicolisis • DG negativo alto - regulación! • Alostéricamente activado por AMP, F- 1,6-bisP • Alostéricamente inhibido por ATP y acetil-CoA
  • 32.
  • 33. El Destino de NADH y Piruvato Aeróbico o anaeróbico?? • NADH es energía - 2 posibilidades: – Si hay O2 disponible, NADH es re-oxidado en vía de transporte electrónico, generando ATP en la fosforilación oxidativa – En condiciones anaeróbicas, NADH es re- oxididado por lactato deshidrogenasa (LDH), proporcionando un NAD+ adicional para más glicólisis
  • 34. El Destino de NADH y Piruvato Aeróbico o anaeróbico?? • Piruvato también es energía : - 2 posibilidades: – aeróbico: ciclo del ácido cítrico (Krebs) – anaeróbico: LDH produce lactato
  • 35. Energética de la Glicólisis • Ver Tabla en siguiente slide • Valores de DG en estado standard están distribuídos entre + y -  DG en células : – Muchos valores cerca a cero – 3 de 10 Rxns tienen DG grandes y negativos • Rxns con DG grande y negativo: sitios de regulación!
  • 36.
  • 37.
  • 38.
  • 39. Reacción Enzima Origen PM Subun. DGo’ Keq DG kJ/mol a 25 ºC kJ/mol GluG6P HK mamífero 100 kDa 1 -16.70 850 -33.9 levadura 55 kDa 2 GK hígado 50 kDa 1 Glu6PF6P PGIsom humano 65 kDa 2 +1.67 0.51 -2.92 F6P F1,6P2 PFK músc. conejo 78 kDa 4 -14.20 310.0 -18.8 F1,6P2 DHAP+G3P FbPAld músc. conejo 40 kDa 4 +23.90 6.43x10-5 -0.23 DHAP G3P TPIsom músc. pollo 27 kDa 2 +7.56 0.0472 +2.41 G3P+ Pi+NAD 1,3BPG G3PDH músc. conejo 37 kDa 4 +6.30 0.0786 -1.29 1,3BPG 3PG + ATP PGkinasa mús. conejo 64 kDa 1 -18.90 2,060 +0.1 3PG 2PG PGMut mús. conejo 27 kDa 2 + 4.40 0.169 +0.83 2PG PEP Enolasa mús. conejo 41 kDa 2 +1.80 0.483 +1.10 PEP Pyr+ATP PK músc. conejo 57 kDa 4 -31.70 3.63x105 -23.0 Pyr+NADH Lact LDH músc. conejo 55 kDa 4 -25.20 2.63x104 -14.8 DG calculado para 37 ºC (310 ºK) y concentraciones intracelulares de metabolitos = a las del eritrocito -15.03 vs. -36.82 -10.37 vs. -54.63 -29.23 vs. -55.62 -5.97 vs. -53.80 Primera Fase -5.33 vs. -55.85 Segunda Fase -4.17 vs. -52.70 +2.23 vs. -53.44 -35.87 vs. -75.70 +8.53 vs. -54.73 -61.07 vs. 90.50
  • 40.
  • 41. Otros Sustratos para la Glicolisis Fructosa, manosa y galactosa • Fructosa y manosa pueden ir hacia la glicólisis por vías convencionales • Galactosa es más interesante – la vía Leloir "convierte" galactosa a glucose
  • 42.
  • 43.
  • 44.
  • 45.
  • 46. POLISACARIDOS EN LA DIETA •Dextrina + nH2O  n D-Glucosa Dextrinasa •Maltosa + H2O  2 D-Glucosa Maltasa •Lactosa + H2O  D-galactosa + D-glucosa Lactasa •Sucrosa + H2O  D-fructuosa + D-glucosa Sucrasa •Trehalosa + H2O  2 D-glucosa Trehalasa
  • 47.
  • 48.
  • 49.
  • 50. Para Revisar : • Metabolismo energético en células cancerosas • Box 14-1 Lehninger- atletas, cocodrilos y celacantos: qué tienen en común y qué es la deuda de oxígeno • Fermentación alcóholica en levaduras