Amplitude Geográfica

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
Amplitude Geográfica

2. Amplitude Geográfica
“Espécies
distintas tendem de viver
em lugares diferentes, e lugares
diferentes tendem de ser habitados
por espécies diferentes” (Leibold e
Mikkelson, Oikos 2002).

3. Cada espécie possua uma
amplitude geográfica
A amplitude geográfica descreve onde os indivíduos
de uma espécie potencialmente estão.
No Brasil, a maioria das espécies pousem uma
amplitude de 4-8 estados.
As espécies cosmopolitas são exceções porque
têm uma distribuição global.
As espécies endêmicas somente se encontram em
áreas pequenas e delimitadas.

4. Cada espécie possua uma
amplitude geográfica
Coiote:
Raposa
vermelha

5. Acer
nigrum
Oxydendrum
arboreum
Acer
saccharum

6. Cada espécie possua uma
amplitude geográfica
Canus lupus
Ursus americanus:
Salix scouleruana:

7. Pressões Seletivas e a Distribuição
Geográfica
Geográfica
Macro-ecologia
Demográfica
Abundância
Metabólica
Tamanho

8. Amplitude Geográfica e
Ecológica
Geográficas –
conjunto de locais
atualmente ocupados
A
B
Ecológicas – conjunto
de locais com
condições apropriadas
C
Ecológicas > Geográficas
Razões pela interesse dos ecólogos

9. Distribuição = amplitude geográfica de
uma população
Condições bióticas e abióticas determinam onde
uma população pode sobreviver e reproduzir
As distribuições das populações mudam no tempo
A maioria das distribuições
das populações decaem
devido a destruição do
habitat pelo Homem
Outras distribuições
expandem ou
contraiam
naturalmente

10. Habitat Potencial
Spp 4
Spp 1
Spp 5
Spp 2
Spp 2
Spp 6
Spp 3
Spp 7
02/10/14
Poço de espécies disponíveis
10

11. Habitat Potencial
Spp 4
Spp 1
Spp 5
Spp 2
Spp 2
Spp 6
Spp 3
Spp 7
02/10/14
Potencial de dispersão de cada espécie 11

12. Habitat Potencial
Spp 4
Spp 1
Spp 5
Spp 2
Spp 2
Spp 6
Spp 3
Spp 7
02/10/14
Habitat Disponível para cada espécie
12

13. Habitat Potencial
Gradiente
Emergencia
Sobrevivência de plantulas
Produção de sementes viáveis
Aumento populacional significante

14. 1930

15. 1935

16. 1940

17. 1945

18. 1950

19. 1955

20. 1960

21. 1965

22. 1970

23. 1975

24. 1980

25. 1985

26. 1990

27. 1995

28. 2000

29. 2005

30. 10 anos
30 anos
50 anos
Distribuição
atual
Distribuição
potencial
20 anos
40 anos

31. Distribuições no espaço e tempo
Dados empíricos deResposta da vegetação a
Aquecimento climático pós-glacial
um gradiente
ambiental
temporal:
* As espécies respondem
individualmente a mudança
climática, e não como
comunidades = seleção
natural
Overpeck et al. 1992. Geology 20:1071-1074
31

32. A distribuição heterogênea
dos organismos
Toda espécie têm uma
distribuição heterogênea a toda
escala espacial.
Essa distribuição heterogênea e
causada por o ambiente biótico e
abiótico que também é
heterogêneo.
Os princípios fundamentais não
são os mecanismos causais
independentes, mas a interação
dos mecanismos que incorporam.
Distribuição do musgo Tetraphis
pellucida,

33. Distribuição Ecológica e
Evolutiva
A pergunta principal da Ecologia: O que determina a
distribuição e abundancia das espécies?
Duas classes de respostas
– Fatores locais contemporaries (domínio da Ecologia
tradicional); como fatores físicos (profundidade
da água) limitando a ipê mais do que a arroeira
– Fatores históricos (= evolutivos)
Podem ser importantes: Por exemplo, os
mamíferos marsupiais como cangurus estão
restritos a Austrália porque os mamíferos com
placentas quase nunca chegaram a Austrália
(tectônica de placas)

35. Amplitude

36. Distribuição Geográfica

37. Distribuição Geográfica

38. Medidas de Distribuições
Geográficas
(Como os pontos se distribuem?)
Média
Mediano
Atributo Central

39. Distribuição Geográfica

40. Distribuição Geográfica
Padrão de riqueza
de Psitacideos
sul-americanos a
partir de 4 fontes
de dados (Mathias
et al. GEB, 2004)

41. Distribuição Geográfica

42. Triatoma
dimidiata

43. Rhodnius
prolixus

44. Triatoma
infestans

45. Área de ocorrência
versus Extensão de
ocorrência:
- Área < Extensão (a questão dos habitats e
escalas);
- Extensão total, latitudinal e longitudinal;
- Interpolação: a) polígonos mínimos convexos;
b) PCA;
c) Modelagem de nicho (e.g., GARP)

46. Amplitude Geográfica
Amplitude geográfica (distribuição)—área
geográfica ocupada permanentemente por
uma espécie.
A amplitude geográfica não é equivalente à
área vital ou um território de um indivíduo.

47. Distribuição Geográfica

48. Declínio
Aumenta
Genetic diversity
Diversidade Genética
Tendências da periferia ao centro da amplitude geográfica
Distancia da periferia da amplitude geográfica
Hipótese de Carson – as populações
centrais mantêm uma diversidade genética
maior, sofrendo a seleção balancante mas
as populações periféricas, pequenas,
isoladas e fragmentadas, têm uma
diversidade baixa. As condições marginais
permitem a sobrevivência de somente um
número limitado de genotipos (Carson ‘59,
Lewontin ‘74)
Hipótese de Fisher – as
populações periféricas suportam
níveis maiores da diversidade
genética, sofrendo a seleção
flutuante em ambientes
espacialmente heterogêneos e não
previsíveis mas as populações
centrais experimentam a seleção
estabilizante (Fisher ’30)

49. Distribuições ou
Amplitudes Geográficas
Resumem as localidades onde a espécie tive sucesso
Não informa nada sobre as localidades onde a
espécie poderia ter sucesso
Não informa nada sobre os locais onde a espécie
fracassou
O entendimento da distribuição depende do
conhecimento de quais fatores inibem a espécie de
ocupar uma localidade ou região particular

50. Dispersão e Distribuição
Dispersão
– O movimentação dos indivíduos é de afora
dos centros de densidade populacional alta
ou de sua área de origem?
– Contribua a distribuição global das
espécies

51. Distribuição de espécies
Biogeografia: o estudo dos padrões amplos
da distribuição de espécies na Terra.
Os padrões são influenciadas fortemente
por fatores históricos como a deriva
continental e barreiras incluindo
montanhas e mares.

52. Biogeografia Ecológica
As distribuições dos organismos são
afeitadas por suas interações com
os ambientes físicos e biológicos.

53. Fatores Abióticos na Biosfera
A escala global, os ecólogos reconhecem os padrões
regionais marcados da distribuição da vida
aquática e terrestre

54. Biogeografia

55. Biogeografia
A Austrália é caracterizada por mamíferos
marsupiais (cangurus, coalas) porque os
mamíferos com placentas não colonizaram
antes da separação da massa terrestre.
As antas são encontradas somente na América
do Sul e sudeste da Ásia. As populações
ancestrais se separam com a divergência da
massa terrestre.

56. Barreiras Geográficas e Biota Distinta
Biota marinha mais similar
Biota muito diferente

57. Fatores que Determinam a
Amplitude Geográfica de
uma Espécie
Historia
Tolerâncias Biológicas
Outras espécies
Uma combinação desses

58. Amplitude
Geográfica

59. Fatores históricos que
determinam a amplitude
geográfica
Várias espécies pousem uma distribuição
“Gondwandiana”. Ocorrem nos continentes
do sul de Austrália, África do Sul,
América do Sul, e as vezes Índia.
Esses locais se distam muito atualmente, mas
há 150 milhões de anos foram ligados num
continente imensos.

61. Fatores históricos que
determinam a amplitude
geográfica
Distribuição “Gondwandiana.
Exemplos enumeram nos milhares e
incluem muitos tipos diferentes de
espécies, como aves, e a árvore,
Nothofagus sp.

62. Amplitudes Geográficas

63. Distribuição de Nothofagus

65. Amplitudes Geográficas
– As distribuições das populações mudam no tempo
Mudança geográfica de Picea
rubens após glaciação
Imigração
Da África
Expansão da distribuição da garça boiadeiro

66. Nenhuma espécie ocorre em todo
lugar porque cada espécie se restringe
a um habitat particular.
Os habitats apropriados tendem a serem
agregados dentre da amplitude geográfica de
uma população, assim, a maior parte das espécies
é composta por grupos descontínuos chamados
populações.
As fronteiras entre populações podem ser
subjetivas.
– O que conceitue uma população depende das espécies
estudadas. Mas, os membros de uma população
interagem, reproduzem e competem entre eles com
freqüência maior do que com populações diferentes.

67. Mudança Histórica da
Densidade de Cervus canadensis
Identificando onde as populações aumentaram ou
diminuíram no tempo ajuda decisões onde pode ocorrer a
caça futura

68. Previsão da Mudança da
Disseminação de Espécies Exóticas
(Rushton et al. 1997)
Sciurus carolinensis
(Praga na RU)
Tamiascirus hudsonicus
(Nativo a RU)

69. Comportamento e a Seleção
do Habitat
Algumas espécies
– Não ocupam toda da amplitude geográfica
potencial
A distribuição da espécie
– Pode ser limitada pelo comportamento de
seleção de habitat

70. O papel da dispersão na
distribuição
Capacidade de cruzar barreiras afeita a
distribuição.
Por isso, as espécies da aves tem maiores
distribuições do que os mamíferos.

71. Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display.
1966
1964
1970
1965
1961
Equator 1958
1956
1960
1951
1970
1943
1937
Immigração da
Africa

72. Popillia japonica, 1908-1991

73. Distribuição
Porém, a falta de capacidade de chegar a
uma área nova não é o único fator que
limita a distribuição. A capacidade de
sobreviver numa área nova é crítica.
Para sobreviver e reproduzir, as espécies
precisam lidar com fatores bióticos e
abióticos.

74. A expansão do Passer
domesticus
Em 1890, um grupo
de fãs de
Shakespeare soltou
120 indivíduos no
Parque Central da
Nova Iorque

75. A expansão do Passer
domesticus
– O pardal europeu
já disseminou em
quase todo o
mundo, inclusive no
Brasil e na
América do Norte,
onde causa danos a
agricultura.
Introduzido em 1890
devido a menção por
Shakespeare
Como a população
humana, expande e
não tem controle
Current
1955
Atual
1955
1945
1935
1925
1945
1905
1915
1935
1925
1925
1935

76. A expansão do Passer
domesticus
A população do pardal nas Américas têm
características em comum com a população
humana
– Ambas estão
amenizando outras
espécies
– Ambas estão em
expansão virtualmente
sem controle

77. A expansão do Passer domesticus
Atualmente mais do que 100 milhões se
distribuem na América do Norte.

78. A escalas grandes, as distribuições sempre são agregadas

79. Expansões Naturais da Amplitude Geográfica
Expansões Naturais da Amplitude Geográfica
Demonstram a influencia da dispersão sobre a
distribuição
New areas
occupied
Year
1996
1989
1974

80. Abelha de mel
africanizada
Rio Claro –
Unesp

81. A dispersão contribua a distribuição
geográfica das espécies?
 Dispersão refere ao processo da distribuição de
indivíduos dentro dos limites geográficos da
população.
Pergunta: A distribuição de uma espécie, X, é
limitada pela dispersão?
Resposta pode virar de experimentos de
transplante.
Se um transplante for de sucesso, então os
organismos ainda chegaram a área testada.
 Se um transplante não for de sucesso, então
outros fatores limitam a distribuição da espécie,
como competição, alimentos ...

82. Experimentos de
Transplante Recíproca
Os experimentos de transplante
recíproca envolvem a troça de
indivíduos entre duas localidades:
– nesses experimentos, os fenótipos
observados dos indivíduos são comparados:
Mantidos em seu ambiente
transplantados to a um ambiente diferente
– Esses experimentos permitam separar as
diferencias causados pelas diferencias
genéticas versus plasticidade fenotípica
82

83. Transplantes de Espécies
Os transplantes de espécies
– Inclua espécies que são recolocadas
intencionalmente ou acidentalmente da
distribuição original
– Podem perturbar as comunidades ou

84. Transplantes de Espécies
Retirada da barreira suspeita da dispersão
Sucesso: populações transplantadas aumentam
Rejeitar: fatores físicos e químicos
Rejeitar: interações entre espécies
Apoiar: barreira de dispersão
Fracasso: populações transplantadas diminuam
Rejeitar: barreira a dispersão
Consistente com as interações das espécies
ou com fatores físicos ou químicos
Problema: considerações éticas de transplantes

85. Transplantes de Espécies
Soluções:
Compare ambientes ocupados e não ocupados
quais fatores principais são diferentes? -->
hipótese
Duplicar as diferencias no laboratório
O “Transplante” no laboratório; hipótese:
limitação do laboratório
Conduzir transplantes no campo sob condições
controladas
Observar espécies no momento da invasão

86. Limite da
Amplitude
potencia
Transplantes
de Espécies
Transplante
Co
nt
ro
le
de êxito
Amplitude
atual
Transplante
de êxito

87. Algumas populações se
movimentam
Algumas populações são moveis
Os bacalhaus e as andorinhas migram..
Também existe migração nas
borboletas monarcas.

88. Algumas populações se
movimentam
Uma única população de salmão pode reproduzir a
montante nos rios da Costa Pacífica, e depois
voltar ao oceano para se alimentar e crescer.
A maioria das interações entre os indivíduos e a
troca de alelos, ocorre entre os indivíduos que
nidificam no mesmo córrego.
Da mesma forma, a população da borboleta monarca
pode migrar, em massa, às áreas onde passam o
inverno no México, retornando a Canadá para
reproduzir durante o verão (mas nenhuma
população faz toda a viagem).

90. Limites de Distribuição
O ambiente físico limita a distribuição
geográfica das espécies.
– As espécies somente podem compensar
pouco da variação ambiental.

91. Condições internas
Homeostasia – os mecanismos fisiológicos de
um organismo que funcionam para manter um
ambiente interno constante sob a variaçao
de fatores externos. Os mecanismos de
homeostasia tipicamente requerem o gasto
de energia e somente operam dentro de uma
amplitude estreita de um fator.
Amplitude tolerável
Condições externas

92. Limites da Distribuição
Conectada intimamente ao conceito de
curvas de performance (o ambiente
estabelece limites sobre a distribuição)
Grand Prismatic Spring, Yellowstone Nat’l Park

93. Curvas de performance
ecológica
Alta
Espécie 1
Proporção da gradiente
Espécie 2
Espécie 3
Média
Baixa
Proporção da população

94. Temperatura e a Performance dos
Organismos
A maioria das espécies funciona melhor dentro de
uma amplitude estrita de temperaturas
Começa ao nível do enzima
–
–
–
Forma rígida a temperaturas baixas
As temperaturas muito elevadas destroem a forma
Funciona melhor a alguma temperatura intermediária
– Podemos medir a eficácia enzimática ao determinar a
concentração de substrato necessária para a função
enzimática a uma temperatura. Concentração baixa
de substrato = afinidade elevada de enzimas

95. O ambiente físico e seus efeitos sobre as
distribuições: o exemplo da regulação de
temperatura
Endotérmicos versus exotérmicos ou
homeotérmicos versus heterotérmicos

96. A distribuição
de Picea
mariana e
Picea glauca em
Canadá,
destacando a
limite do norte
dessas árvores

97. Os limites do norte e do leste de
Carnegiea gigantea em Arizona. Os
pontos representam os locais onde não
existem registros de mais de 36 horas
sem descongelar. As cruzes
representam locais onde essas condições
foram registradas.

98. Vento
Amplifica os efeitos da temperatura sobre os
organismos ao aumentar a perda de calor
devido a evaporação e convecção
Pode modificar a morfologia de plantas

99. Temperatura
Numero de indivíduos
As distribuições dos mamíferos também são controladas pela
temperatura. O limite do norte de Glaucomys sabrinus é relacionado
a temperatura. Nas partes nortes extremas de sua amplitude, usam
comportamento de agrupar para se esquentar.
Temperatura
Agregação maior

100. Montanhas
As montanhas têm efeitos significantes
sobre
–
–
–
A quantidade de luz que chega a uma área
Temperatura Local
Precipitação
1
3
2
Wind
direction
Oceano
Coast
Range
East
Sierra
Nevada

101. Lagos
Estação
– São sensíveis a mudança sazonal da
temperatura
– Experimentam trocas sazonais
O angulo do sol
Resulta em mudanças sazonais nos ambientes locais

102. O clima exerce um
impacto grande
sobre a
distribuição das
espécies
O clima determina a
distribuição e
estrutura das biomas
terrestres
O Clima é importante na
determinação do por que
as biomas terrestres se
encontram em áreas
específicas
Temperatura média anual (ºC)
Clima e as Biomas
Terrestres
Pastagem temperada
Deserto
Floresta tropical
30
15
0
−15
100
200
Floresta
Caudifera
temperada
Floresta
conífera
Tundra
Artica e
aplina
300
Precipitação média anual (cm)
400

103. A distribuição das biomas
terrestres principais
30°N
Tropic of
Cancer
Equador
Tropic of
Capricorn
30°S
Chave
Foresta tropical
Savana
Deserto
Chaparral
Pastagem temporada
Floresta caudifera temperada
Floresta conífera
Tundra
Montanhas altas
Capa Polar

104. Mudança Climática de Longo Prazo
Uma maneira de prever a mudança
climática futura
– É examinar as mudanças que ocorreram
anteriormente
4.5°C
Amplitude
atual
Amplitude
prevista
Sobreposição
6.5°C

105. Micro-clima
Micro-clima
– É determinado pelas diferencias de escala
fina dos fatores abióticos

106. Limites da Distribuição
Os limites da distribuição não sempre
determinados diretamente pelo clima. O
clima freqüentemente influencia as
distribuições das espécies indiretamente
via:
Fonte da água
Produção do alimento
Habitat
Incidência de parasitas,
doenças e competidores,

107. Fatores Bióticos
Os fatores bióticos que afeita a
distribuição de espécies incluem
–
–
–
Interações com outras espécies
Predação
Competição

108. Priodontes
maximus
(Tatu
canastra)

109. Priodontes maximus
(Tatu canastra)
Anacleto &
Diniz-Filho
2006
(Mammalia)

110. C D E F G H I J
1
2
K L M
3
4
5 B
6 A
7
N O P
Q
R S
T U
V W
8
9
10
11
X
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Distribuição esperada sob
27
colapso por centralidade 28
29
30
31
32
33
Distribuição atual
Distribuição histórica

111. C D E F G H I J
1
2
Padrão de
colapso de
distribuição
K L M
3
4
5 B
6 A
7
N O P
Q
R S
T U
V W
8
9
10
11
X
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33

112. Competição, predação,
mutualismo e herbívora
são outras interações
bióticas que podem
afeitar a distribuição e
abundância das espécies

113. Joe Connell: Moluscos na Escócia
Chthamalus stellatus
Balanus balanoides

114. Larvas Pelagicas
Colonização

115. Joe Connell: Moluscos na Escócia
Exclusão Competitiva
Limitação Fisiológica

116. Os predadores geralmente
não limitam as amplitudes
geográficas da presa, com
exceção das espécies exóticas
Veremos exemplos de esse
na aula sobre o controle
biológico

117. Um caso específico da
herbivoria limitando a
distribuição
W. J. Fletcher testou os efeitos de dois animais
que se alimentam de algas, os pepinos de mar e
moluscos, sobre a abundancia de alga na
Austrália. Nas áreas próximas o local de
testemunho, ou os pepinos de mar, ou os
moluscos, ou ambos foram retirados
Fletcher observou uma diferencia grande no
crescimento de algas entre as areas com e
sem pepinos do mar.
.

118. Cobertura de algas
Um caso específico da herbívora
limitando a distribuição
Ambos
CONCLUSION
100
Pepino do mar
retirados
Só
pepinos
Só moluscos
retirados
retirados
Área de
controle
80
60
molusco
40
20
0
08-1982
02-1983
08-1983
02-1984
Aumento
drámatico
de algas
Sem
crescimento
de algas

119. Um caso específico da herbivoria
limitando a distribuição
A retirada de pepinos de mar e moluscos
resultou num aumento maior de algas,
indicando que ambos tem influencia sobre a
distribuição de algas. Porém, a retirada
somente de pepinos de mar aumento muito o
crescimento de algas e a retirada somente de
moluscos tinha pouco efeito. Fletcher
concluiu que os pepinos de mar tem maior
efeito do que os moluscos sobre a distribuição
das algas.

120. Como prever
amplitudes
geográficas?
Seqüências
Seqüências
Temporais
compridas
Topografia
De alta
resolução
300
250
200
150
100
50
0
74
79
84
89
Previsões
Ciclo vital, parâmetros
demográficas e de
comportamento
94
Mapeamento
da
vegetação

121. Fatores “naturais”
Populações
mais divididas
por
fragmentação
Maior
variabilidade
demográfica
<
<
Fatores antrópicos
>
> >
>
<
Maior depressão
genética por
endocruzamento
<
Maior
deriva
genética;
menor
habilidade
de
adaptação
•Variação ambiental
•Eventos catastróficos
Baixo
tamanho
populacional
efetivo (Ne)
E
X
T
I
N
Ç
Ã
O
•Destruição de habitat
•Degradação ambiental
•Fragmentação de habitat
•Sobre-exploração
•Efeitos de espécies
exóticas

122. Distribuição e
Habitat
Uso de espécies focais para mapear o
habitat funcional
Um mapa é uma hipótese

123. Quais são os aspectos chaves de
uma distribuição?
Um conjunto de “coisas” diferentes (habitats de tipos variados?) –
Composição*
Um tipo de arranjo de essas “coisas” (aleatório, agregado, isolado,
fragmentado) – Fisionomia (ou Configuração)*
Tamanho da área – Escala
Aspectos históricos – Tempo
Importante, esses não são sempre fisicamente
independentes no mundo real

124. Fatores abióticos e
Distribuições
Os fatores ambientais podem limitar as
taxas de crescimento das espécies
independentemente dos recursos
As condições ambientais podem prevenir
que uma espécie atinge uma densidade
crítica.

125. Controles de distribuições:
resumo
Controles das distribuições variam com a
escala espacial
 Fatores abióticos  dominantes entre
escalas
 clima, variáveis físicos e bio-físicos
 Fatores bióticos  dominantes em
escalas menores e na margem das
distribuições
 competição, predação, mutualismo
125

126. Padrões de distribuição
global
Refletiam as diferencias regionais de clima e
outros fatores abióticos

127. A heterogeneidade do
ambiente numa
escala local revela
uma mistura de
características

128. Algumas adaptações extraordinárias permitam que
algumas espécies vivem em temperaturas
extremas

129. Perturbações
– Podem destruir comunidades biológicas
Após uma perturbação
– A área é re-colonizada por organismos ou
colonizados de novo pelos indivíduos que
sobreviveram
– A estrutura da comunidade passa por uma
sucessão de mudanças

130. Distribuição de Tetraphis
A amplitude de uma espécie pode ser mensurada em
130

131. As amplitudes geográficas
variam entre espécies similares?
131

132. A amplitude geográfica muda
com a geografia?
Regra de Rapoport
As amplitudes geográficas diminuem desde os polos até o
equador.
Exemplo: os mamíferos canadenses têm amplitudes
geográficas grandes, mas os mamíferos mexicanos têm
amplitudes menores.
132

133. A amplitude
muda com a
Regra de Rapoport
geográfica
geografia?
As amplitudes geográficas diminuem desde os
polos até o equador.
Esse padrão existe em árvores, peixes,
repteis, algumas aves, e mamíferos em
quase todos os continentes.
O que pode explicar esse padrão?
Variabilidade climática
Glaciação
Não funciona bem no hemisfério austral.
Competição
133

134. Hipótese da Variabilidade
Climática
Onde existe mais variabilidade climática nos
oceanos?
Latitudes medianas
Exemplo: peixes marinhos
134