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Biología I Sistema Respiratorio Instrumentación Quirúrgica Técnicos en Laboratorio 2014
El término respiración tiene dos significados en biología. Al nivel de un organismo multicelular complejo, designa al
proceso de tomar del ambiente un fluido rico en oxígeno (02), ya sea aire o agua, y liberar a cambio un fluido rico en
dióxido de carbono (C02). Este proceso, conocido también como ventilación, es esencial para cualquier animal. En
cada célula, sin embargo, la respiración adopta un nuevo significado; se refiere a la reacción del 02 con moléculas
orgánicas complejas, que se degradan y aportan energía para todas las células.
El sistema respiratorio, como el digestivo, es básicamente un sistema de tubos y sacos en los que se realiza el
intercambio gaseoso entre el medio ambiente y la sangre, proceso conocido como hematosis. Sin este intercambio, las
células que forman un organismo multicelular morirían, ya que no podrían realizar la respiración aeróbica y en
consecuencia no podrían obtener energía suficiente para su funcionamiento.
El consumo de 02 se incrementa en forma proporcional al gasto energético; de hecho, los requerimientos energéticos
se calculan midiendo el consumo de 02 o la liberación de C02. El gasto energético de un organismo en reposo se
conoce como metabolismo basal; con el ejercicio, las tasas metabólicas se incrementan en forma significativa. Por
ejemplo, una persona consume entre 15 y 20 veces más 02 cuando está haciendo ejercicio que cuando está quieta.
La difusión de los gases
En cada organismo, desde una ameba hasta un elefante, el intercambio gaseoso -es decir, el intercambio de 02 y C02
entre las células y el ambiente que las circunda ocurre por difusión simple. La difusión es el desplazamiento neto de
moléculas desde zonas de mayor concentración hacia zonas de menor concentración y es el mecanismo principal para
el movimiento de moléculas en una célula. Este desplazamiento ocurre sin gasto de energía externa.
Sin embargo, para describir la difusión de gases es más conveniente referirse a su presión y no a su concentración. A
nivel del mar, el aire ejerce una presión de 1 atmósfera sobre nuestra piel. Esta presión es suficiente para sostener una
columna de agua de aproximadamente 10 metros de alto o bien una columna de mercurio de 760 milímetros. Por esta
razón, la presión atmosférica en general puede medirse en milímetros de mercurio (mm Hg). La presión total de una
mezcla de gases, como el aire, es la suma de las presiones de cada gas en la mezcla y, a su vez, la presión de cada gas
es proporcional a su concentración. Por ejemplo, el 02 constituye alrededor del 21%, en volumen, del aire seco. El
21% de la presión atmosférica -160 mm Hg- corresponde a la presión que ejerce el 02 en el aire. Este valor se conoce
como presión parcial de 02 y se abrevia Pp02. En un volumen de aire con vapor de agua (que también es un gas), el
volumen de 02 es proporcionalmente inferior, ya que el vapor de agua también aporta a la presión total. El aire que
entra en las vías respiratorias tiene unos 47 mm Hg de vapor de agua, por lo tanto en las vías respiratorias es de
aproximadamente 149 mm Hg. Este valor de presión se calcula como el 21% de la presión debida a todos los gases
excepto el vapor de agua, o sea (760 - 47 mm Hg) x 0,21 =149 mm Hg.
Además del 21% de 02, el aire contiene 77% de nitrógeno, 1% de argón, 0,003% de C02 y 0,97% de otros gases,
incluidos hidrógeno, neón, kriptón, helio, ozono, xenón y ahora, lamentablemente, una mayor concentración de
algunos gases contaminantes como el radón. Estamos tan acostumbrados a la presión del aire que nos rodea que no
somos conscientes de su presencia ni de sus efectos sobre nuestro organismo. Sin embargo, cuando la presión cambia,
rápidamente experimentamos cambios en nuestros cuerpos.
A medida que la altura aumenta, la presión atmosférica disminuye y, por consiguiente, la P02 también se hace menor
(hipoxia ambiental). El organismo responde a la altura con una serie de cambios fisiológicos. Una de las primeras
reacciones es la hiperventilación, que consiste en una ventilación más frecuente y profunda que, a su vez, aumenta el
ingreso de 02 en los pulmones. También aumenta el ritmo cardíaco, con el resultado de un mayor volumen de sangre
bombeada a los distintos órganos y tejidos. Sin embargo, aun con hiperventilación, la Pp02 en la sangre arterial es
sensiblemente menor a la existente a nivel del mar y la capacidad de trabajo de un organismo es, en consecuencia,
menor. Para compensar esto, al cabo de varios días de permanecer en un ambiente hipóxico se produce, entre otros
ajustes, un aumento de la afinidad entre el oxígeno y los pigmentos respiratorios de los glóbulos rojos (hemoglobina),
debido a cambios conformacionales de la molécula de hemoglobina, e incluso se observa un aumento en el número de
glóbulos rojos circulantes.
EL BARÓMETRO DE MERCURIO. La presión atmosférica se determina por medio de un barómetro, con la medición de la altura que alcanza
un líquido, en este caso mercurio, dentro de una columna o tubo cerrado, comunicado con un reservorio de ese líquido. La superficie libre del
líquido en el reservorio está sometida a la presión atmosférica. La superficie virtual situada al mismo nivel que la superficie libre, dentro de la
columna, recibe la presión de la columna de líquido. Dado que la presión en todos los puntos de superficie del mercurio -en el reservorio y
dentro de la columna- tiende a ser uniforme, el nivel del mercurio dentro de la columna ascenderá o descenderá hasta que la presión dentro de
la columna se iguale con la presión atmosférica exterior. A nivel del mar, la altura de la columna será de unos 760 mm (mm Hg).
Si una persona que vive a nivel del mar visita un lugar como Ciudad de México, que está a 2.300 m sobre el nivel del
mar, al principio se sentirá ligeramente mareada y se cansará con facilidad, debido a la menor Pp02. A mayores
alturas, los efectos pueden ser muy intensos e incluyen dolor de cabeza, pérdida del apetito y, en casos extremos,
náuseas y alucinaciones.
Podemos experimentar las consecuencias de una situación opuesta, es decir presiones de gas más elevadas, en el buceo
de aguas profundas. Cuando un organismo que respira aire se sumerge, la presión sobre los tejidos -incluidos los
pulmones- aumenta, ya que la presión total se incrementa 1 atmósfera por cada 10 metros de profundidad. Por ello,
uno de los momentos más peligrosos para los buceadores es el ascenso a la superficie. Si ascienden con demasiada
rapidez, pueden sufrir una embolia (obstrucción de vasos sanguíneos) muy dolorosa y, en algunas ocasiones, mortal.
La embolia se produce por respirar aire comprimido durante la inmersión. A alta presión (es decir, a profundidades
importantes), el nitrógeno, principal componente del aire -y que no es metabolizado por el organismo- se difunde
desde el aire, que se encuentra comprimido dentro de los pulmones hacia la sangre y los tejidos, donde se disuelve.
Durante el ascenso ocurre una difusión del nitrógeno en sentido contrario, ya que ahora este gas tiende a reequilibrarse
en la sangre en concordancia con una presión del aire pulmonar que va disminuyendo a medida que el buceador
asciende a la superficie. Pero si el ascenso a la superficie es rápido, el nitrógeno tiende a abandonar el organismo con
rapidez y forman burbujas en la sangre y en los tejidos. Este proceso es análogo al que ocurre cuando quitamos la tapa
de una botella de gaseosa: el gas se descomprime y aparecen numerosas burbujas de C02. Las burbujas de nitrógeno
se alojan en los capilares e interrumpen el flujo sanguíneo o causan dolor en las articulaciones y en otros tejidos.
Curiosamente, los mamíferos buceadores, como las ballenas y las focas, exhalan el aire de sus pulmones al su-
mergirse, lo cual evita la "enfermedad de las profundidades" que se acaba de describir. En cambio, poseen
adaptaciones especiales, circulatorias y metabólicas, que les permiten permanecer sumergidos sin respirar durante
períodos prolongados.
El sistema respiratorio humano
En Homo sapiens, como en muchos otros animales, la inspiración o inhalación (entrada) y la espiración o exhalación
(salida) del aire hacia los pulmones y desde ellos ocurre normalmente por la nariz . Las cavidades nasales están
tapizadas con pelos y cilios que atrapan el polvo y otras partículas extrañas. La misma fundón cumple el moco
secretado por las células epiteliales que revisten estas cavidades; este moco ayuda además a humedecer el aire
inhalado. Las cavidades nasales poseen una rica provisión de sangre que mantiene su temperatura elevada y calienta el
aire antes de que éste alcance los pulmones.
SISTEMA RESPIRATORIO
HUMANO, (a) El aire
ingresa por la na-i por la
boca y pasa a la faringe,
luego a la laringe y
desciende finalmente por la
uea, los bronquios y los
bronquíolos hasta los
alvéolos pulmonares, (b) El
intercam-
bio gaseoso se produce en
los aproximadamente 300
millones de alvéolos del par
de pulmones, (c) El 02yel
C02se difunden a través de
la pared de los alvéolos y
de los capilares
sanguíneos.
Desde las cavidades nasales, el aire pasa a la faringe y desde allí laringe, situada en la parte superior y anterior del
cuello. La laringe contiene las cuerdas vocales, que son dos músculos longitudinales ligamentos transversales que
atraviesan la luz del tracto respiratorio terminan un espacio triangular por donde pasa el aire. Cuando espiramos, el
aire que pasa a través de las cuerdas vocales las hace vibrar esto causa el sonido de la voz. Esto implica que el
alimento realiza te de su recorrido hacia el estómago a través de tractos por los que también circula el aire que va a los
pulmones. Desde la laringe, el aire inspirado pasa a través de la tráquea, un largo tubo membranoso revestido de
células epiteliales ciliadas. Las paredes de la tráquea están reforzadas por anillos de cartílago que evitan su colapso
durante inspiración o cuando es presionada por alimentos desde el esófago contiguo. La tráquea desemboca en los
bronquios, que se subdividen conductos aéreos cada vez más pequeños llamados bronquíolos.
Los bronquios y los bronquíolos están rodeados por capas delgadas músculo liso. La contracción y la relajación de este
músculo, que se da bajo control del sistema nervioso autónomo. El flujo de aire de acuerdo con las demandas
metabólicas. Durante situaciones de estrés, el sistema nervioso simpático dilata los bronquíolos aumentando su
diámetro y, en consecuencia, el flujo de aire también aumenta. En algunas ocasiones, se producen espasmos
bronquiales como, por ejemplo, en un ataque de asma, lo que dificulta intercambio de aire. Los cilios de la tráquea, los
bronquios y los bronquíolos baten continuamente, empujando el moco y las partículas extrañas embebidas él hacia la
faringe, desde donde en general son tragados. Esta producción de moco habitualmente la notamos sólo cuando se
incrementa por encima de lo normal, como consecuencia de una irritación de las membranas debida a una infección o
a una reacción alérgica.
El intercambio de gases ocurre por difusión -como consecuencia de diferentes presiones parciales de 02 y C02- en
pequeños sacos aéreos, denominados alvéolos, que se encuentran agrupados en racimos alrededor de los extremos de
los bronquíolos más pequeños. Cada alvéolo tiene entre 0,1 y 0,2 milímetros de diámetro y está rodeado por capilares,
vasos sanguíneos muy delgados que bañan casi por completo cada alvéolo. El endotelio de los capilares, junto con las
células epiteliales planas de los alvéolos, constituye una única y fina capa de células, separadas entre sí por un delgado
espacio intersticial.
Los pulmones están cubiertos por una membrana delgada, la pleura, que también reviste la cavidad torácica. La
pleura secreta una pequeña cantidad de líquido que lubrica las superficies, de modo que éstas resbalan unas sobre otras
cuando los pulmones se expanden y se contraen.
El mecanismo de la ventilación
La contracción y la relajación del diafragma muscular y de los músculos intercostales cambian el volumen de la
cavidad torácica. Este cambio de volumen modifica a su vez la presión en los pulmones. Cuando inhalamos,
contraemos el diafragma, que entonces se aplana y así se alarga la cavidad torácica; al mismo tiempo, contraemos los
músculos intercostales externos, que empujan la caja torácica hacia arriba y hacia afuera. Así, la cavidad torácica se
agranda, la presión dentro de ella disminuye y el aire entra en los pulmones. Durante la exhalación, estos músculos se
relajan y el pulmón retorna a la situación previa a la inhalación, gracias a sus propiedades elásticas. Al reducirse de
este modo el volumen de la cavidad torácica, el aire es forzado a salir de los pulmones. Dada la ausencia de
contracción muscular, se dice que la espiración es pasiva. Este proceso cíclico, que es la base de la ventilación, se
halla bajo el control del sistema nervioso autónomo.
Transporte e intercambio de gases La hemoglobina, transportador de oxígeno
El 02 es relativamente insoluble en el plasma sanguíneo. A una presión atmosférica normal, sólo un 0,3% de 02 se
disuelve en el plasma. En los insectos -que no dependen de su sangre para el transporte de 02 a cada célula ya que
poseen un sistema respiratorio traqueolar-, esta baja solubilidad tiene pocas consecuencias. En la mayoría de los
animales, sin embargo, la baja solubilidad del 02 sería una limitación grave si no fuese por la presencia de proteínas
especiales transportadoras -los pigmentos respiratorios-, que elevan hasta 70 veces la capacidad de transporte de 02 de
la sangre. Los pigmentos respiratorios más comunes son la hemoglobina, presente en todos los vertebrados y varios
grupos de invertebrados, y la hemocianina, presente, por ejemplo, en moluscos y artrópodos.
Todos los pigmentos respiratorios son básicamente una combinación de un ion metálico y una proteína. En la mayoría
de los invertebrados, los pigmentos respiratorios están disueltos en el plasma sanguíneo; en los vertebrados y los
equinodermos, los pigmentos son transportados en los glóbulos rojos o eritrocitos. Como veremos en el próximo
capítulo, estas células están altamente especializadas en la función de transporte; un glóbulo rojo maduro lleva unos
265 millones de moléculas de hemoglobina.
LA CURVA DE ASOCIACIÓN-DISOCIACIÓN DEL OXÍGENO Y LA HEMOGLOBINA. La curva muestra
como varía la saturación de la hemoglobina humana a distintas presiones parciales de 02, a 36°Cya pH
normal. Cuando la presión parcial de 02 se eleva, la hemoglobina incorpora más 02. Cuando la Pp02 alcanza
100 mm Hg, que es la presión típica del pulmón humano, la hemoglobina se satura casi por completo. Cuando
la Pp02 cae, el 02 se disocia parcialmente de la hemoglobina. Esto ocurre cuando la sangre rica en 02 alcanza
los capilares, donde la presión es sólo de 40 mm Hg o menos, y así libera parte de su 02 (aproximadamente un
30%) en los tejidos.
TRANSPORTE DE C02. El C02
es más soluble que el 02 en la
sangre y circula, en parte,
disuelto en el plasma y, en parte,
unido a grupos amina de las
moléculas de hemoglobina. Sin
embargo, la mayor parte del C02 se encuentra como ion bicarbonato que se
produce en una reacción de dos pasos. El C02 proveniente del metabolismo de
los tejidos se combina con el agua y forma ácido carbónico, reacción
catalizada por la enzima anhidrasa carbónica que se encuentra en los glóbulos
rojos. El ácido carbónico -un ácido débil- se disocia y produce bicarbonato e
iones hidrógeno. La reacción puede producirse en ambos sentidos, como indican
las flechas, con dependencia de las presiones parciales de C02 (PpC02) en la
sangre. En los tejidos, donde la PpC02 es mayor, se forman iones
bicarbonato. En los pulmones, donde la PpC02 es menor, el ácido carbónico se
disocia y forma C02 y agua. Una vez formado, el C02 se difunde del plasma a
los alvéolos y fluye fuera del pulmón con el aire espirado.
La hemoglobina posee cuatro subunidades, cada una constituida por una cadena polipeptídica y un átomo de hierro.
La mioglobina es otro pigmento respiratorio que se encuentra en el músculo esquelético. Estructuralmente, se asemeja
a una de las subunidades de la molécula de hemoglobina. La afinidad de la mioglobina por el 02 es mayor que la de la
hemoglobina, lo cual explica que la mioglobina pueda saturarse, "quitándole" el 02 a la hemoglobina circulante. La
mioglobina comienza a liberar 02 sólo cuando la Pp02 del músculo esquelético cae por debajo de 20 mm Hg, lo cual
ocurre durante un ejercicio intenso. De esta forma, la mioglobina suministra una reserva adicional de 02 a los
músculos activos.
Intercambio de gases con los tejidos
La hemoglobina es un pigmento rojo, que se vuelve ligeramente más claro después de la oxigenación. La asociación o
disociación de la hemoglobina y el 02 depende de la Pp02 en el plasma sanguíneo. En los capilares alveolares, donde
la Pp02 es más elevada, la hemoglobina se combina con el 02. En los tejidos, donde su presión parcial es inferior, el
02 se desprende de la hemoglobina y se difunde hacia los tejidos. Así, el sistema se compensa en forma automática
según la demanda de 02 de los tejidos. Cuanto más 02 consume un tejido por ser muy activo, menor será la presión
parcial de 02 en ese tejido y mayor cantidad de 02 se desprenderá de la hemoglobina.
El C02es más soluble que el 02 y, por ello, se transporta en parte simplemente disuelto en el plasma. La mayor parte,
sin embargo, ingresa en los eritrocitos donde reacciona con el agua y forma ácido carbónico, un ácido débil que se
disocia en los iones bicarbonato (HC03~) e hidrógeno (H+). La reacción del C02 con el agua está catalizada por la
enzima anhidrasa carbónica. Un porcentaje menor de C02 es transportado en combinación con la hemoglobina. En los
pulmones, donde la presión parcial de C02 es menor, el ácido carbónico se disocia para formar C02 y agua, mientras
que el C02 unido a la hemoglobina se desprende. El C02 se difunde así del plasma a los alvéolos y es eliminado con el
aire espirado.
La regulación de la ventilación
El control nervioso de la ventilación
La ventilación es regulada por el sistema nervioso, que ajusta la frecuencia y la amplitud de la inspiración y la
espiración de acuerdo con las demandas del organismo, de manera tal que las presiones de 02 y de C02 en la sangre
arterial casi no se alteran. Este ajuste se realiza a través del centro respiratorio bulbar, un grupo disperso de neuronas
que se encuentran en el bulbo raquídeo y en la protuberancia del tallo cerebral o tronco encefálico. El centro
respiratorio controla la respiración normal, que es rítmica y automática, como también lo es el latido cardíaco. Sin
embargo, a diferencia del latido cardíaco, que pocos de nosotros podemos controlar de manera voluntaria, la
respiración puede ponerse bajo control voluntario dentro de ciertos límites.
Los niveles de 02 y C02 en la sangre son registrados permanentemente por un tipo de receptores sensoriales
especializados en la detección de señales químicas. Estos quimiorreceptores pueden ser periféricos, es decir, ubicados
en arterias importantes como la aorta y las carótidas, o bien centrales, ubicados en el mismo bulbo raquídeo. La
información de cualquiera de estos receptores es transmitida por vía nerviosa al centro respiratorio.
Los receptores periféricos actúan como alarmas tempranas, ya que tienen un tiempo de respuesta a cambios en las
presiones parciales de02 y C02 mucho menor que los receptores centrales (alrededor de 7 segundos en comparación
con 7-10 minutos). Sin embargo, los receptores centrales tienen mayor influencia moduladora sobre el centro res-
piratorio. Los quimiorreceptores periféricos son más sensibles a una caída de la Pp02 arterial por debajo de los 60 mm
Hg y, en segunda instancia, al incremento de la presión parcial de C02 (PpC02) y al decremento concomitante del pH;
los receptores centrales responden de manera inversa. En ambos casos, la respuesta es la hiperventilación (respiración
profunda y rápida).
Este sistema es en extremo sensible a cualquier cambio. Si la PpC02 y, por lo tanto, la concentración de iones H+ se
incrementa sólo ligeramente, la respiración de inmediato se hace más profunda y más rápida, lo cual permite que más
C02 deje la sangre hasta que la concentración de iones H+ haya retornado a la normalidad. Si una persona hiperventila
deliberadamente, se sentirá débil y mareada por el incremento de la alcalinidad de la sangre y, por lo tanto, del
cerebro.
Como vimos, la frecuencia respiratoria se puede incrementar intencionalmente mediante la contracción y la relajación
del diafragma y los músculos torácicos, pero la respiración normal es involuntaria. Es imposible suicidarse
conteniendo en forma deliberada la respiración; tan pronto como se pierde la conciencia y se eleva la PpC02, los
controles involuntarios se hacen cargo una vez más y se reanuda la respiración. Este complejo sistema de sensores,
que vigila diferentes factores en distintas ubicaciones, subraya la importancia crítica de una provisión ininterrumpida
de 02 a las células del cuerpo de un animal, en particular a las células cerebrales.
Hemos recorrido los mecanismos por los cuales el sistema respiratorio provee un aporte adecuado de 02 y se
desprende del C02 producido en el proceso de respiración. En el próximo capítulo analizaremos cómo el sistema
circulatorio trabaja en forma conjunta con el sistema respiratorio, transportando estos gases hacia cada una de las
células del cuerpo y desde ellas.

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Biología i sistema respiratorio instrumentación quirúrgica

  • 1. Biología I Sistema Respiratorio Instrumentación Quirúrgica Técnicos en Laboratorio 2014 El término respiración tiene dos significados en biología. Al nivel de un organismo multicelular complejo, designa al proceso de tomar del ambiente un fluido rico en oxígeno (02), ya sea aire o agua, y liberar a cambio un fluido rico en dióxido de carbono (C02). Este proceso, conocido también como ventilación, es esencial para cualquier animal. En cada célula, sin embargo, la respiración adopta un nuevo significado; se refiere a la reacción del 02 con moléculas orgánicas complejas, que se degradan y aportan energía para todas las células. El sistema respiratorio, como el digestivo, es básicamente un sistema de tubos y sacos en los que se realiza el intercambio gaseoso entre el medio ambiente y la sangre, proceso conocido como hematosis. Sin este intercambio, las células que forman un organismo multicelular morirían, ya que no podrían realizar la respiración aeróbica y en consecuencia no podrían obtener energía suficiente para su funcionamiento. El consumo de 02 se incrementa en forma proporcional al gasto energético; de hecho, los requerimientos energéticos se calculan midiendo el consumo de 02 o la liberación de C02. El gasto energético de un organismo en reposo se conoce como metabolismo basal; con el ejercicio, las tasas metabólicas se incrementan en forma significativa. Por ejemplo, una persona consume entre 15 y 20 veces más 02 cuando está haciendo ejercicio que cuando está quieta. La difusión de los gases En cada organismo, desde una ameba hasta un elefante, el intercambio gaseoso -es decir, el intercambio de 02 y C02 entre las células y el ambiente que las circunda ocurre por difusión simple. La difusión es el desplazamiento neto de moléculas desde zonas de mayor concentración hacia zonas de menor concentración y es el mecanismo principal para el movimiento de moléculas en una célula. Este desplazamiento ocurre sin gasto de energía externa. Sin embargo, para describir la difusión de gases es más conveniente referirse a su presión y no a su concentración. A nivel del mar, el aire ejerce una presión de 1 atmósfera sobre nuestra piel. Esta presión es suficiente para sostener una columna de agua de aproximadamente 10 metros de alto o bien una columna de mercurio de 760 milímetros. Por esta razón, la presión atmosférica en general puede medirse en milímetros de mercurio (mm Hg). La presión total de una mezcla de gases, como el aire, es la suma de las presiones de cada gas en la mezcla y, a su vez, la presión de cada gas es proporcional a su concentración. Por ejemplo, el 02 constituye alrededor del 21%, en volumen, del aire seco. El 21% de la presión atmosférica -160 mm Hg- corresponde a la presión que ejerce el 02 en el aire. Este valor se conoce como presión parcial de 02 y se abrevia Pp02. En un volumen de aire con vapor de agua (que también es un gas), el volumen de 02 es proporcionalmente inferior, ya que el vapor de agua también aporta a la presión total. El aire que entra en las vías respiratorias tiene unos 47 mm Hg de vapor de agua, por lo tanto en las vías respiratorias es de aproximadamente 149 mm Hg. Este valor de presión se calcula como el 21% de la presión debida a todos los gases excepto el vapor de agua, o sea (760 - 47 mm Hg) x 0,21 =149 mm Hg. Además del 21% de 02, el aire contiene 77% de nitrógeno, 1% de argón, 0,003% de C02 y 0,97% de otros gases, incluidos hidrógeno, neón, kriptón, helio, ozono, xenón y ahora, lamentablemente, una mayor concentración de algunos gases contaminantes como el radón. Estamos tan acostumbrados a la presión del aire que nos rodea que no somos conscientes de su presencia ni de sus efectos sobre nuestro organismo. Sin embargo, cuando la presión cambia, rápidamente experimentamos cambios en nuestros cuerpos. A medida que la altura aumenta, la presión atmosférica disminuye y, por consiguiente, la P02 también se hace menor (hipoxia ambiental). El organismo responde a la altura con una serie de cambios fisiológicos. Una de las primeras reacciones es la hiperventilación, que consiste en una ventilación más frecuente y profunda que, a su vez, aumenta el ingreso de 02 en los pulmones. También aumenta el ritmo cardíaco, con el resultado de un mayor volumen de sangre bombeada a los distintos órganos y tejidos. Sin embargo, aun con hiperventilación, la Pp02 en la sangre arterial es sensiblemente menor a la existente a nivel del mar y la capacidad de trabajo de un organismo es, en consecuencia, menor. Para compensar esto, al cabo de varios días de permanecer en un ambiente hipóxico se produce, entre otros ajustes, un aumento de la afinidad entre el oxígeno y los pigmentos respiratorios de los glóbulos rojos (hemoglobina), debido a cambios conformacionales de la molécula de hemoglobina, e incluso se observa un aumento en el número de glóbulos rojos circulantes. EL BARÓMETRO DE MERCURIO. La presión atmosférica se determina por medio de un barómetro, con la medición de la altura que alcanza un líquido, en este caso mercurio, dentro de una columna o tubo cerrado, comunicado con un reservorio de ese líquido. La superficie libre del líquido en el reservorio está sometida a la presión atmosférica. La superficie virtual situada al mismo nivel que la superficie libre, dentro de la columna, recibe la presión de la columna de líquido. Dado que la presión en todos los puntos de superficie del mercurio -en el reservorio y dentro de la columna- tiende a ser uniforme, el nivel del mercurio dentro de la columna ascenderá o descenderá hasta que la presión dentro de la columna se iguale con la presión atmosférica exterior. A nivel del mar, la altura de la columna será de unos 760 mm (mm Hg). Si una persona que vive a nivel del mar visita un lugar como Ciudad de México, que está a 2.300 m sobre el nivel del mar, al principio se sentirá ligeramente mareada y se cansará con facilidad, debido a la menor Pp02. A mayores alturas, los efectos pueden ser muy intensos e incluyen dolor de cabeza, pérdida del apetito y, en casos extremos, náuseas y alucinaciones. Podemos experimentar las consecuencias de una situación opuesta, es decir presiones de gas más elevadas, en el buceo de aguas profundas. Cuando un organismo que respira aire se sumerge, la presión sobre los tejidos -incluidos los pulmones- aumenta, ya que la presión total se incrementa 1 atmósfera por cada 10 metros de profundidad. Por ello, uno de los momentos más peligrosos para los buceadores es el ascenso a la superficie. Si ascienden con demasiada
  • 2. rapidez, pueden sufrir una embolia (obstrucción de vasos sanguíneos) muy dolorosa y, en algunas ocasiones, mortal. La embolia se produce por respirar aire comprimido durante la inmersión. A alta presión (es decir, a profundidades importantes), el nitrógeno, principal componente del aire -y que no es metabolizado por el organismo- se difunde desde el aire, que se encuentra comprimido dentro de los pulmones hacia la sangre y los tejidos, donde se disuelve. Durante el ascenso ocurre una difusión del nitrógeno en sentido contrario, ya que ahora este gas tiende a reequilibrarse en la sangre en concordancia con una presión del aire pulmonar que va disminuyendo a medida que el buceador asciende a la superficie. Pero si el ascenso a la superficie es rápido, el nitrógeno tiende a abandonar el organismo con rapidez y forman burbujas en la sangre y en los tejidos. Este proceso es análogo al que ocurre cuando quitamos la tapa de una botella de gaseosa: el gas se descomprime y aparecen numerosas burbujas de C02. Las burbujas de nitrógeno se alojan en los capilares e interrumpen el flujo sanguíneo o causan dolor en las articulaciones y en otros tejidos. Curiosamente, los mamíferos buceadores, como las ballenas y las focas, exhalan el aire de sus pulmones al su- mergirse, lo cual evita la "enfermedad de las profundidades" que se acaba de describir. En cambio, poseen adaptaciones especiales, circulatorias y metabólicas, que les permiten permanecer sumergidos sin respirar durante períodos prolongados. El sistema respiratorio humano En Homo sapiens, como en muchos otros animales, la inspiración o inhalación (entrada) y la espiración o exhalación (salida) del aire hacia los pulmones y desde ellos ocurre normalmente por la nariz . Las cavidades nasales están tapizadas con pelos y cilios que atrapan el polvo y otras partículas extrañas. La misma fundón cumple el moco secretado por las células epiteliales que revisten estas cavidades; este moco ayuda además a humedecer el aire inhalado. Las cavidades nasales poseen una rica provisión de sangre que mantiene su temperatura elevada y calienta el aire antes de que éste alcance los pulmones. SISTEMA RESPIRATORIO HUMANO, (a) El aire ingresa por la na-i por la boca y pasa a la faringe, luego a la laringe y desciende finalmente por la uea, los bronquios y los bronquíolos hasta los alvéolos pulmonares, (b) El intercam- bio gaseoso se produce en los aproximadamente 300 millones de alvéolos del par de pulmones, (c) El 02yel C02se difunden a través de la pared de los alvéolos y de los capilares sanguíneos. Desde las cavidades nasales, el aire pasa a la faringe y desde allí laringe, situada en la parte superior y anterior del cuello. La laringe contiene las cuerdas vocales, que son dos músculos longitudinales ligamentos transversales que atraviesan la luz del tracto respiratorio terminan un espacio triangular por donde pasa el aire. Cuando espiramos, el aire que pasa a través de las cuerdas vocales las hace vibrar esto causa el sonido de la voz. Esto implica que el alimento realiza te de su recorrido hacia el estómago a través de tractos por los que también circula el aire que va a los pulmones. Desde la laringe, el aire inspirado pasa a través de la tráquea, un largo tubo membranoso revestido de células epiteliales ciliadas. Las paredes de la tráquea están reforzadas por anillos de cartílago que evitan su colapso durante inspiración o cuando es presionada por alimentos desde el esófago contiguo. La tráquea desemboca en los bronquios, que se subdividen conductos aéreos cada vez más pequeños llamados bronquíolos. Los bronquios y los bronquíolos están rodeados por capas delgadas músculo liso. La contracción y la relajación de este músculo, que se da bajo control del sistema nervioso autónomo. El flujo de aire de acuerdo con las demandas metabólicas. Durante situaciones de estrés, el sistema nervioso simpático dilata los bronquíolos aumentando su diámetro y, en consecuencia, el flujo de aire también aumenta. En algunas ocasiones, se producen espasmos bronquiales como, por ejemplo, en un ataque de asma, lo que dificulta intercambio de aire. Los cilios de la tráquea, los bronquios y los bronquíolos baten continuamente, empujando el moco y las partículas extrañas embebidas él hacia la faringe, desde donde en general son tragados. Esta producción de moco habitualmente la notamos sólo cuando se incrementa por encima de lo normal, como consecuencia de una irritación de las membranas debida a una infección o a una reacción alérgica. El intercambio de gases ocurre por difusión -como consecuencia de diferentes presiones parciales de 02 y C02- en pequeños sacos aéreos, denominados alvéolos, que se encuentran agrupados en racimos alrededor de los extremos de los bronquíolos más pequeños. Cada alvéolo tiene entre 0,1 y 0,2 milímetros de diámetro y está rodeado por capilares,
  • 3. vasos sanguíneos muy delgados que bañan casi por completo cada alvéolo. El endotelio de los capilares, junto con las células epiteliales planas de los alvéolos, constituye una única y fina capa de células, separadas entre sí por un delgado espacio intersticial. Los pulmones están cubiertos por una membrana delgada, la pleura, que también reviste la cavidad torácica. La pleura secreta una pequeña cantidad de líquido que lubrica las superficies, de modo que éstas resbalan unas sobre otras cuando los pulmones se expanden y se contraen. El mecanismo de la ventilación La contracción y la relajación del diafragma muscular y de los músculos intercostales cambian el volumen de la cavidad torácica. Este cambio de volumen modifica a su vez la presión en los pulmones. Cuando inhalamos, contraemos el diafragma, que entonces se aplana y así se alarga la cavidad torácica; al mismo tiempo, contraemos los músculos intercostales externos, que empujan la caja torácica hacia arriba y hacia afuera. Así, la cavidad torácica se agranda, la presión dentro de ella disminuye y el aire entra en los pulmones. Durante la exhalación, estos músculos se relajan y el pulmón retorna a la situación previa a la inhalación, gracias a sus propiedades elásticas. Al reducirse de este modo el volumen de la cavidad torácica, el aire es forzado a salir de los pulmones. Dada la ausencia de contracción muscular, se dice que la espiración es pasiva. Este proceso cíclico, que es la base de la ventilación, se halla bajo el control del sistema nervioso autónomo. Transporte e intercambio de gases La hemoglobina, transportador de oxígeno El 02 es relativamente insoluble en el plasma sanguíneo. A una presión atmosférica normal, sólo un 0,3% de 02 se disuelve en el plasma. En los insectos -que no dependen de su sangre para el transporte de 02 a cada célula ya que poseen un sistema respiratorio traqueolar-, esta baja solubilidad tiene pocas consecuencias. En la mayoría de los animales, sin embargo, la baja solubilidad del 02 sería una limitación grave si no fuese por la presencia de proteínas especiales transportadoras -los pigmentos respiratorios-, que elevan hasta 70 veces la capacidad de transporte de 02 de la sangre. Los pigmentos respiratorios más comunes son la hemoglobina, presente en todos los vertebrados y varios grupos de invertebrados, y la hemocianina, presente, por ejemplo, en moluscos y artrópodos. Todos los pigmentos respiratorios son básicamente una combinación de un ion metálico y una proteína. En la mayoría de los invertebrados, los pigmentos respiratorios están disueltos en el plasma sanguíneo; en los vertebrados y los equinodermos, los pigmentos son transportados en los glóbulos rojos o eritrocitos. Como veremos en el próximo capítulo, estas células están altamente especializadas en la función de transporte; un glóbulo rojo maduro lleva unos 265 millones de moléculas de hemoglobina. LA CURVA DE ASOCIACIÓN-DISOCIACIÓN DEL OXÍGENO Y LA HEMOGLOBINA. La curva muestra como varía la saturación de la hemoglobina humana a distintas presiones parciales de 02, a 36°Cya pH normal. Cuando la presión parcial de 02 se eleva, la hemoglobina incorpora más 02. Cuando la Pp02 alcanza 100 mm Hg, que es la presión típica del pulmón humano, la hemoglobina se satura casi por completo. Cuando la Pp02 cae, el 02 se disocia parcialmente de la hemoglobina. Esto ocurre cuando la sangre rica en 02 alcanza los capilares, donde la presión es sólo de 40 mm Hg o menos, y así libera parte de su 02 (aproximadamente un 30%) en los tejidos. TRANSPORTE DE C02. El C02 es más soluble que el 02 en la sangre y circula, en parte, disuelto en el plasma y, en parte, unido a grupos amina de las moléculas de hemoglobina. Sin embargo, la mayor parte del C02 se encuentra como ion bicarbonato que se produce en una reacción de dos pasos. El C02 proveniente del metabolismo de los tejidos se combina con el agua y forma ácido carbónico, reacción catalizada por la enzima anhidrasa carbónica que se encuentra en los glóbulos rojos. El ácido carbónico -un ácido débil- se disocia y produce bicarbonato e iones hidrógeno. La reacción puede producirse en ambos sentidos, como indican las flechas, con dependencia de las presiones parciales de C02 (PpC02) en la sangre. En los tejidos, donde la PpC02 es mayor, se forman iones bicarbonato. En los pulmones, donde la PpC02 es menor, el ácido carbónico se disocia y forma C02 y agua. Una vez formado, el C02 se difunde del plasma a los alvéolos y fluye fuera del pulmón con el aire espirado. La hemoglobina posee cuatro subunidades, cada una constituida por una cadena polipeptídica y un átomo de hierro. La mioglobina es otro pigmento respiratorio que se encuentra en el músculo esquelético. Estructuralmente, se asemeja a una de las subunidades de la molécula de hemoglobina. La afinidad de la mioglobina por el 02 es mayor que la de la hemoglobina, lo cual explica que la mioglobina pueda saturarse, "quitándole" el 02 a la hemoglobina circulante. La mioglobina comienza a liberar 02 sólo cuando la Pp02 del músculo esquelético cae por debajo de 20 mm Hg, lo cual ocurre durante un ejercicio intenso. De esta forma, la mioglobina suministra una reserva adicional de 02 a los músculos activos. Intercambio de gases con los tejidos La hemoglobina es un pigmento rojo, que se vuelve ligeramente más claro después de la oxigenación. La asociación o disociación de la hemoglobina y el 02 depende de la Pp02 en el plasma sanguíneo. En los capilares alveolares, donde la Pp02 es más elevada, la hemoglobina se combina con el 02. En los tejidos, donde su presión parcial es inferior, el
  • 4. 02 se desprende de la hemoglobina y se difunde hacia los tejidos. Así, el sistema se compensa en forma automática según la demanda de 02 de los tejidos. Cuanto más 02 consume un tejido por ser muy activo, menor será la presión parcial de 02 en ese tejido y mayor cantidad de 02 se desprenderá de la hemoglobina. El C02es más soluble que el 02 y, por ello, se transporta en parte simplemente disuelto en el plasma. La mayor parte, sin embargo, ingresa en los eritrocitos donde reacciona con el agua y forma ácido carbónico, un ácido débil que se disocia en los iones bicarbonato (HC03~) e hidrógeno (H+). La reacción del C02 con el agua está catalizada por la enzima anhidrasa carbónica. Un porcentaje menor de C02 es transportado en combinación con la hemoglobina. En los pulmones, donde la presión parcial de C02 es menor, el ácido carbónico se disocia para formar C02 y agua, mientras que el C02 unido a la hemoglobina se desprende. El C02 se difunde así del plasma a los alvéolos y es eliminado con el aire espirado. La regulación de la ventilación El control nervioso de la ventilación La ventilación es regulada por el sistema nervioso, que ajusta la frecuencia y la amplitud de la inspiración y la espiración de acuerdo con las demandas del organismo, de manera tal que las presiones de 02 y de C02 en la sangre arterial casi no se alteran. Este ajuste se realiza a través del centro respiratorio bulbar, un grupo disperso de neuronas que se encuentran en el bulbo raquídeo y en la protuberancia del tallo cerebral o tronco encefálico. El centro respiratorio controla la respiración normal, que es rítmica y automática, como también lo es el latido cardíaco. Sin embargo, a diferencia del latido cardíaco, que pocos de nosotros podemos controlar de manera voluntaria, la respiración puede ponerse bajo control voluntario dentro de ciertos límites. Los niveles de 02 y C02 en la sangre son registrados permanentemente por un tipo de receptores sensoriales especializados en la detección de señales químicas. Estos quimiorreceptores pueden ser periféricos, es decir, ubicados en arterias importantes como la aorta y las carótidas, o bien centrales, ubicados en el mismo bulbo raquídeo. La información de cualquiera de estos receptores es transmitida por vía nerviosa al centro respiratorio. Los receptores periféricos actúan como alarmas tempranas, ya que tienen un tiempo de respuesta a cambios en las presiones parciales de02 y C02 mucho menor que los receptores centrales (alrededor de 7 segundos en comparación con 7-10 minutos). Sin embargo, los receptores centrales tienen mayor influencia moduladora sobre el centro res- piratorio. Los quimiorreceptores periféricos son más sensibles a una caída de la Pp02 arterial por debajo de los 60 mm Hg y, en segunda instancia, al incremento de la presión parcial de C02 (PpC02) y al decremento concomitante del pH; los receptores centrales responden de manera inversa. En ambos casos, la respuesta es la hiperventilación (respiración profunda y rápida). Este sistema es en extremo sensible a cualquier cambio. Si la PpC02 y, por lo tanto, la concentración de iones H+ se incrementa sólo ligeramente, la respiración de inmediato se hace más profunda y más rápida, lo cual permite que más C02 deje la sangre hasta que la concentración de iones H+ haya retornado a la normalidad. Si una persona hiperventila deliberadamente, se sentirá débil y mareada por el incremento de la alcalinidad de la sangre y, por lo tanto, del cerebro. Como vimos, la frecuencia respiratoria se puede incrementar intencionalmente mediante la contracción y la relajación del diafragma y los músculos torácicos, pero la respiración normal es involuntaria. Es imposible suicidarse conteniendo en forma deliberada la respiración; tan pronto como se pierde la conciencia y se eleva la PpC02, los controles involuntarios se hacen cargo una vez más y se reanuda la respiración. Este complejo sistema de sensores, que vigila diferentes factores en distintas ubicaciones, subraya la importancia crítica de una provisión ininterrumpida de 02 a las células del cuerpo de un animal, en particular a las células cerebrales. Hemos recorrido los mecanismos por los cuales el sistema respiratorio provee un aporte adecuado de 02 y se desprende del C02 producido en el proceso de respiración. En el próximo capítulo analizaremos cómo el sistema circulatorio trabaja en forma conjunta con el sistema respiratorio, transportando estos gases hacia cada una de las células del cuerpo y desde ellas.