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Boletín del cultivo de Palto (Boletín del cultivo de Palto (Boletín del cultivo de Palto (Boletín del cultivo de Palto (Persea americanaPersea americanaPersea americanaPersea americana))))
Curso:Curso:Curso:Curso: Fisiología de CultivosFisiología de CultivosFisiología de CultivosFisiología de Cultivos
Alumna:Alumna:Alumna:Alumna: Elia Mantilla GarcíaElia Mantilla GarcíaElia Mantilla GarcíaElia Mantilla García
Docente:Docente:Docente:Docente: Dr. Hugo Soplín.Dr. Hugo Soplín.Dr. Hugo Soplín.Dr. Hugo Soplín.
La Molina, JunioLa Molina, JunioLa Molina, JunioLa Molina, Junio del 2011del 2011del 2011del 2011
IIII.... Taxonomía y Botánica deTaxonomía y Botánica deTaxonomía y Botánica deTaxonomía y Botánica del cultivol cultivol cultivol cultivo
1111.... ClasificaciónClasificaciónClasificaciónClasificación
AAAA.... Reino: Plantae
BBBB.... División: Spermatophyta
CCCC.... Sub-división: Angiospermae
DDDD.... Clase: Dicotyledoneae
EEEE.... Sub-clase: Dipetala
FFFF.... Orden: Ranales
GGGG.... Familia: Lauraceae
HHHH.... Género: Persea
IIII.... Especie: P. Shiedeana Nees, P.
Parvifolia Williams, P. americana Mill. La
última especie es polimórfica y consta de
varios taxones separados que pueden ser
considerados variedades botánicas o
subespecies.
JJJJ.... Sub-especies: P. americana var. americana
Mill., P. americana var. drymifolia, P.
americana var. guatemalensis. Williams; las
tres consideradas como ecotipos
geográficos.
2222.... Variedades botánicas: aspectos hortícolasVariedades botánicas: aspectos hortícolasVariedades botánicas: aspectos hortícolasVariedades botánicas: aspectos hortícolas yyyy
morfológicosmorfológicosmorfológicosmorfológicos....
Frutos de aguacate de las tres razas. De izquierda a derecha: raza
Antillana, raza Guatemalteca y raza Mexicana (Foto. Alejandro F.
Barrientos Priego).
Las variedades guatemaltecas tienen los genes hortícolas
más útiles. Ellos dominan el germoplasma de los cultivares
subtropicales de palto, y los mejores tipos son
reconocidos por cualidades deseables de la fruta, semilla
pequeña, madurez tardía del fruto. Son raras las
variedades mexicanas de buena calidad, pero han
contribuido con genes para madurez temprana, y
tolerancia al frío. Los tipos Antillanos, o los híbridos con
Guatemaltecos, dominan la industria tropical y semi-
tropical mundial. Los frutos de palto Antillanos son
reconocidos por un contenido de aceite relativamente
bajo, pero alto contenido de azúcar, y un sabor
claramente menor a “nuez”, encontrado en cultivares
subtropicales.
El árbol de paltoEl árbol de paltoEl árbol de paltoEl árbol de palto
Plántulas de árboles de ecotipos Guatemaltecos (var.
guatemalensis) y Antillanos (var. americana),
especialmente en su entorno nativo de la selva, pueden
alcanzar alturas mayores a 30 m, mientras que plántulas
de árboles Mexicanos (var. drymifolia) son menores de
15m. Sin embargo, árboles injertados son pequeños en
una medida variable, dependiendo del vigor del
portainjerto y de las condiciones de crecimiento. Árboles
frutales en los subtrópicos pueden alcanzar más de 10-15
m de altura, pero generalmente no más de 5-7 m debido
a la dificultad para el manejo de plagas y la cosecha de
frutos. En general, el cultivo de palto es siempreverde, a
pesar de la sorprendente corta longevidad de sus hojas,
10-12 meses. Algunos cultiuvares son más propensos a la
defoliación justo antes de la floración, especialmente en
ambientes donde predomina estrés, por ejemplo, heladas,
sequía, salinidad, e infecciones por Phytophthora
cinnamomi. Inhibición severa de la fotosíntesis de las
hojas en invierno puede también acelerar la senescencia
de las hojas, agravado por la pérdida de raíces
absorbentes, acompañada por una abundante floración.
Los árboles de palto son capaces de un rápido
crecimiento en altura, con 1 m por año no es inusual en
árboles jóvenes de los subtrópicos.
Crecimiento vegetativoCrecimiento vegetativoCrecimiento vegetativoCrecimiento vegetativo
Árboles de palto independientes suelen tener una copa
redondeada con follaje denso. Sin embargo, la forma de
crecimiento varía de erguido o recto (Bacon, Edranol,
Reed y la mayoría de plántulas) a redondeado (Hass) y
expandido (Fuerte). Para la mayoría de árboles de hoja
perenne poliaxial, el crecimiento de brotes en árboles
maduros se sincroniza en diferentes niveles de vigor,
duración y alcance. En las lluvias de verano del
subtrópico húmedo, árboles en producción están
caracterizados por un crecimiento de primavera, que
comienza con la floración y llega al máximo a principios
de verano. La proporción de brotes terminales y sub-
terminales en crecimiento activo luego se reduce a un
nivel bajo, para ser seguido por un segundo crecimiento
(verano e inicios de otoño). Los árboles siempre están
creciendo constantemente hasta el fin del verano, pero
necesariamente todas las ramas. Cada rama brota 2 a 3
veces al año, excepto brotes sombreados o en producción,
los cuales por lo general brotan en primavera. Las hojas
del palto desarrollan a su máximo tamaño en
aproximadamente 30 días. Hay aproximadamente 350-
510 estomas mm-2 en la superficie abaxial, por lo que la
eficiencia estomática en las hojas viejas parecen ser
reducidas por una densa cera epicuticular, la cual también
cubre los estomas.
ArArArArquitectura del árbol y módulo de crecimientoquitectura del árbol y módulo de crecimientoquitectura del árbol y módulo de crecimientoquitectura del árbol y módulo de crecimiento
El tronco monopodial crece rítmicamente y desarrolla
niveles de ramas, las cuales son morfogenéticamente
iguales al tronco. El modelo es caracterizado por
inflorescencias pseudo-terminales desarrolladas de las
yemas laterales, cercanas a la yema vegetativa terminal. A
su vez, las inflorescencias son comúnmente llamadas
panículas. La temprana y vigorosa elongación de brotes
de la yema terminal vegetativa, puede tener implicancias
adversas profundas para el cuajado de frutos, debido a la
competencia vegetativa-reproductiva no deseada
entretanto las hojas son aún fisiológicamente sumidero de
nutrientes. En la variedad “Fuerte”, de 5 a 20% de las
yemas terminales pueden abortar, y esta proporción se
puede incrementar con floración más abundante. En tales
casos no hay competencia con el crecimiento vegetativo,
induciendo un mejor cuajado de frutos e incrementando
el calibre de frutos.
En el palto, todas las ramas son monopodiales, por lo
tanto indeterminadas y terminan en una yema vegetativa.
Todas las inflorescencias, al menos inicialmente, están
también subtendidas por una yema vegetativa terminal, la
cual puede abortar o crecer para competir con frutas
cuajadas. Lo que se refiere a los “brotes de floración
determinada” (donde la yema vegetativa terminal aborta
o no crece) y “brotes de floración indeterminada”, donde
esta crece.
Sistema radicularSistema radicularSistema radicularSistema radicular
El sistema radicular del palto es superficial, y no se
extiende mucho más allá de la canopia del árbol. La
mayoría de raíces blancas, no suberizadas son encontradas
en los 600 mm superiores del suelo. Las raíces del palto
tienen pocas o ninguna raíz absorbente. Un desgaste
pronunciado de las raíces alimenticias coincide con la
floración de primavera, el cual junto con la pérdida de la
capacidad fotosintética debido a la foto-inhibición
invernal, reduce la capacidad de suministro de agua,
minerales y metabolitos para el cuajado de frutos.
Flores y frutosFlores y frutosFlores y frutosFlores y frutos
Diagrama floral
Partes de la flor de palto.
El primordio floral es encontrado a menudo en yemas
terminales y sub-terminales, de ramas de crecimiento de
primavera y verano, de 4-5 semanas a 2 meses o más
antes de la antesis. En climas sub-tropicales, muchas yemas
en invierno se incrementarán su tamaño y las flores
contenidas en ellas se iniciarán antes de la antesis de
primavera. La antesis máxima varía periódicamente por
unas 4 semanas en una localidad en particular, el tiempo
está en función la interacción de un complejo de factores.
Además, la floración es menos sincronizada que por
ejemplo los árboles de cítricos. La floración en un cultivar
en particular puede extenderse por un tiempo mayor a 6
semanas. Generalmente, los cultivares Mexicanos florean
antes, después los cultivares Antillanos y los cultivares
Guatemaltecos puros al final. Básicamente, bajo
condiciones favorables, cada flor abre dos veces sobre un
periodo de 24 horas, primero como hembra funcional y
la segunda oportunidad como un macho funcional. La
inflorescencia es llamada panícula ramificada. Un árbol
puede tener cientos de panículas, cada una
potencialmente con cientos o miles de flores. Así, un
árbol maduro puede tener millones de flores. Las
inflorescencias se originan regularmente de yemas
terminales, pero también de yemas sub-terminales en
ramas vigorosas.
La flor del palto es hipoginea, regular, completa y trímera,
de 3 a 7 mm de largo. Hay 6 segmentos del perianto de
color verde amarillento, en dos verticilos alternos de tres,
lo descrito varía ya sea como tépalos o tres sépalos
externos y tres tépalos internos.
Un árbol con densa floración puede tener más de un
millón de flores, pero un alto porcentaje es probable que
sean anormales o estériles. Sin embargo, aunque bajo
condiciones favorables un alto número de frutitos pueden
cuajar, una subsecuente pesada caída de frutos es un
hecho normal. Una gran cosecha puede ser obtenida de
tan sólo 200 (pequeños árboles en alta densidad) y más
de 500 frutos maduros por árbol. En climas sub-tropicales
hay dos periodos de abscisión intensa, al final de la
primavera / inicios de verano y en la mitad de verano. A
pesar que flores (2.8 – 3.4 mm-2) y frutos jóvenes (50 –
75 mm-2) tienen pocos estomas en relación a las hojas, se
ha mostrado que una floración intensa incrementa
substancialmente la transpiración total.
El fruto de palto es botánicamente una baya sin semilla, y
es muy variable en tamaño (50 g a cerca de 2 kg), forma
(redondo, oval, periforme), características de la piel
(grosor, características de la superficie, color),
características de la pulpa y semilla (tamaño, presión en la
cavidad, etc.). El exocarpo (cáscara o piel) tiene una
cutícula cerosa fina, una sola capa de epidermis, la
hipodermis de 1 a 3 capas de células, muchas capas de
células parenquimáticas. Esto último es más evidente en
cultivares de cáscara gruesa, donde ocurre la lignificación
de las células. Los estomas son prominentes en frutos
jóvenes. En frutos mayores pueden degenerarse debido a
la formación de lenticelas, produciendo motas grises o
blancas en la superficie de la cáscara (por ejemplo, Fuerte),
especialmente en climas semi-áridos. Las lenticelas o
nódulos de la cáscara pueden convertirse corchoso o duro
en algunos cultivares y ambientes, donde la epidermis
puede romperse.
La pulpa comestible del palto, como suelo interpretarse,
es mayormente tejido mesocarpio parenquimatoso. Las
vacuolas de estas células contienen muchas pequeñas
gotitas de aceite. Dispersos entre estas células son más
grandes, células especializadas que contienen aceite y son
llamadas ideoblastos, los cuales comprenden alrededor de
2% del volumen de la pulpa. Los ideoblastos tienen
paredes celulares gruesas y más complejas, y una única
larga vacuola llena de aceite. La mayoría de paquetes
vasculares luego se unen cerca del ápice del fruto y entran
en la cubierta de la semilla, donde estos nuevamente se
anastomosan en pachychalasa. La pulpa más interna es
un endocarpo indistinto, compuesto de algunas filas de
células de parénquima aplanadas y pequeñas. Es
botánicamente incorrecto referirse a la pulpa como
mesocarpo, ya que por definición la pulpa de una fruta
de baya comprime el mesocarpo más endocarpo. La
recuperación de la pulpa de cultivares superiores es
mayor que el 70% del peso total del fruto.
Desarrollo de frutoDesarrollo de frutoDesarrollo de frutoDesarrollo de fruto
La curva de crecimiento del fruto de palto es sigmoidea
cuando se mide por la masa y el volumen. Mientras para
frutos carnosos, la mayor división celular ocurre
temprano en la vida del fruto, y seguido por elongación
celular. Sin embargo el fruto de palto tiene la
particularidad que la división celular continúa, aunque a
un menor ritmo, siempre y cuando la fruta se mantiene
en el árbol.
Diferencias en el tamaño de fruta parece ser resultado
principalmente por el número de células en lugar del
tamaño de células. La fruta depende de su semilla por
más tiempo que la mayor parte de frutos carnosos, y sólo
con la degeneración y descomposición de la cubierta de la
semilla, por lo general cerca de la madurez hortícola, la
semilla está madura y anatómicamente separada de la
pulpa. Al parecer frutos de palto no maduran mientras se
mantienen en el árbol, una manifestación aún sin
explicación de la “juventud fisiológica”. El
almacenamiento en el árbol antes de lograr la legítima
madurez es por lo tanto posible, especialmente en
ambientes fríos de baja tensión. Cosecha tardía desde 3
(cultivares Antillanos), a 6 meses (cultivares
Guatemaltecos) es posible, particularmente si los últimos
se cultivan en las regiones subtropicales mésicos y frías.
La importancia del crecimiento normal de la semilla está
probado por el hecho que frutos sin semillas (resultado de
estenospermocarpia) son 10 veces más pequeños, con
forma diferente. El rol de la cubierta de la semilla (testa
no verdadera) en el desarrollo del fruto es muy relevante.
En frutos jóvenes la cubierta de la semilla es gruesa,
blanca y carnosa y una rica fuente de sustancias
promotoras del crecimiento. Con degeneración y
pardeamiento de la cubierta de la semilla, se pierden las
conecciones vasculares y se detiene el crecimiento de la
semilla. La muerte prematura de la cubierta de la semilla
es invariablemente asociada con caída de frutos
acompañando el crecimiento de verano, así como frutos
pequeños (y semillas pequeñas) si los frutos son retenidos.
Estudios fisiológicos recientes sugieren que esta es
relacionada con el estrés y junto con el pedicelo “anillo
de cuello”, puede ser parcialmente aliviada con el uso de
Munch, mejorando la salud de la raíz.
La parte vascular de la semilla es la paquilaza, con la testa
(contribución de los integumentos) representando sólo
una pequeña porción no vascular. Es la primera, la que
provee fotosintatos, minerales y agua para el crecimiento
de la semilla durante el largo periodo de desarrollo. Se
encontró que frutos sin semilla se originaron de flores
estériles femeninas, en árboles de palto “Fuerte” de forma
consistente de bajo rendimiento, en los cuales cesó el
desarrollo del endospermo tempranamente y el embrión
dejó de crecer.
Sección transversal de una futura semilla de un fruto joven de 44 mm de
longitud; en el centro los dos cotiledo-nes en desarrollo, rodeados por
tegumento interno; el te-gumento externo con un círculo de ramal
vascular y el grupo de paquetes vasculares, provenientes del funículo
(Roth, 1977).
3333.... Cultivares y PCultivares y PCultivares y PCultivares y Portainjertosortainjertosortainjertosortainjertos
Dentro de Persea americana son reconocidas tres razas
hortícolas (más correctamente variedades botánicas),
Mexicana, Guatemalteca y Antillana. El centro de origen
de estas tres razas es diferente y anterior a la colonización
europea de América se cree que en gran medida la pureza
genética de cada raza fue preservada. Esto fue debido a la
poca interacción social entre tribus americanas que
poblaban América Central, y por barreras geográficas
significativas entre los centros de origen de razas
(variedades). Sin embargo, evidencia arqueológica sugiere
que la selección para mejorar los tipos de palto habría
progresado así anteriormente al descubrimiento y
colonización de América por los europeos. Se cree que el
consumo de palto y quizás su cultivo ocurrió por miles de
años, con el comienzo de la siembra intencional
alrededor de 6500 a.c. Se cree que la selección deliberada
para mejorar tipos hortícolas comenzó alrededor del 900
d.c. Sin embargo, es sólo desde que las rutas de
intercambio dentro de América Central fueron abiertas
por la conquista española, ocurrió la oportunidad de
hibridación entre genes de las razas botánicas. Esta
hibridación ha significado consecuencias hortícolas como
las variedades modernas más importantes hoy en día;
“Fuerte” y “Hass”, son híbridos de las razas Mexicana y
Guatemalteca, mientras que los cultivares tropicales de
calidad superior son en gran medida híbridos de las razas
Guatemalteca y Antillana. Es también de interés que los
cultivares tropicales y subtropicales más importantes de
uso en la actualidad han sido desarrollados por
oportunidad de plántulas. Sin embargo, en los últimos
tiempos progenie del programa de mejoramiento de
California e Israel han ganado cierta aprobación de la
industria.
Cultivares y Portainjertos de climas subgtropicalesCultivares y Portainjertos de climas subgtropicalesCultivares y Portainjertos de climas subgtropicalesCultivares y Portainjertos de climas subgtropicales
Variedades cultivadas en climas subtropicales son de las
razas Mexicana y Guatemalteca y están mejor adaptadas
a temperaturas que ocurren en estas regiones.
CultivaresCultivaresCultivaresCultivares
“Bacon”“Bacon”“Bacon”“Bacon”
Híbrido Mexicano x Guatemalteco, originado en 1928 en
Puerto Park, California. Árboles grandes, las hojas tienen
un olor anisado cuando son aplastadas. Flores del Grupo
B; frutos ovales, tamaños medianos a largos de 170 a 510
g de peso, piel delgada, verde y brillante con textura de
cuero, el tamaño de la semilla es largo, de maduración
temprana, con pulpa de color verde-amarillo muy pálida.
Precoz, con producción consistente y altos rendimientos
en comparación a Fuerte en áreas frías. La tolerancia al
frío es ampliamente reportada en California, Australia,
Italia y Córcega. Tolerancia a heladas es menor de -4.4 °C,
con lo que la producción se adapta a regiones más frías.
Susceptible al ataque de insectos, extremadamente
susceptible a antracnosis, no apto para áreas subtropicales
húmedas; la piel es susceptible a cicatrices por el viento,
en casos graves la fruta se parte, exponiendo la semilla.
“Bacon” es un polinizador exitoso para “Hass”.
“Edranol”“Edranol”“Edranol”“Edranol”
Guatemalteco o híbrido Guatemalteco, originado en 1930
en Vista, California; de polinización abierta, hábito de
crecimiento recto, flores del Grupo B, fruta piriforme,
tamaños medianos a largos de 255 a 500 g de peso; piel
verde oscuro, dureza media, textura corchosa, brillo
medio, el tamaño de la semilla es de pequeño a mediano,
madura a mediados de temporada, con pulpa mantecosa
de color amarillo, buen sabor a nuez y buena calidad de
pulpa. Lenta para producir, producción irregular pero
intensa, sensible a climas extremos, resiste temperaturas
bajo -2°C. Los frutos caen del árbol cuando están
maduros y en clima cálido. Susceptible a la deficiencia de
zinc, pulpa de color gris, arrosetamiento de la piel y
antracnosis. “Edranol” es un exitoso polinizador para
“Hass”.
“Ettinger”“Ettinger”“Ettinger”“Ettinger”
Predominantemente Mexicano; descendencia de “Fuerte”
seleccionado en Kefar Malal, Israel en 1947; recto con
guía central fuerte, las hojas tienen un olor anisado débil
cuando son aplastadas; flores del Grupo B; fruta piriforme,
de tamaño medio a largo de 170 a 570 g de peso; piel
verde brillante, muy delgada con superficie ligeramente
áspera; el tamaño de la semilla es larga, suelta en la
cavidad, la cubierta de la semilla se adhiere a la pulpa;
maduración temprana con pulpa de color crema claro a
amarillo, textura suave y blanda, recuperación similar a
“Fuerte”; la fruta tiene corta vida en el árbol (rajaduras
en la piel) pero prolongada vida en anaquel; más sensible
a daño por refrigeración durante almacenamiento que
“Hass” y “Fuerte”. Producción moderada a intensa y es el
cultivar más precoz en maduración en Israel, siendo
cosechado mucho antes que “Fuerte”; el árbol es más
resistente a las heladas que “Fuerte”. Problemas severos
con rajadura de piel, antracnosis, chinche del manchado
de fruto en Queensland, pudrición del pedúnculo en
Sudáfrica. Polinizador destacado, incrementando
consistentemente los rendimientos de “Hass” en Israel.
“Fuerte”“Fuerte”“Fuerte”“Fuerte”
Híbrido Mexicano x Guatemalteco; colectado por Carl
Schmidt en 1911de Atlixco, Puebla, Mexico; sobrevivió a
climas fríos extremos en California, en enero de 1913 y en
consecuencia lo llamaron “Fuerte”. Relativamente
propenso a la mutación y existen muchos Strains
(variantes) de “Fuerte”. Las hojas tienen un olor a anís
cuando son estrujadas. Posee manchas rojizas en la
madera de ramas jóvenes; flores del Grupo B, fruto
piriforme con cuello distinto pero variable, que va desde
alargado con cuello largo y estrecho, a amplio con cuello
ancho y corto; tamaño medio a largo con un peso de 170
a 500 g; piel delgada, verde, brillo medio, textura de
cuero flexible, superficie granulada; el tamaño de la
semilla es medio a largo, semilla cónica con ápice agudo;
fruto de maduración temprana con pulpa de color
amarillo pálido, sabrosa y de excelente calidad, sabor a
nuez; buen almacenamiento en planta, pero corto
periodo de anaquel cuando está madura. Lento para
alcanzar la producción, bajo rendimiento en clima frío
con una macada tendencia a cosechas erráticas, sensible a
bajas temperaturas durante la floración y cuajado de
frutos; la tolerancia a heladas límite es de -2.8°C. El fruto
es susceptible a antracnosis, y ataque de insectos que
pueden causar graves pérdidas en campo y post-cosecha
(especialmente en veranos lluviosos); el árbol tiene
tolerancia a Persea mite. Cultivar comercial líder a nivel
mundial, y mantiene su importancia en ambientes de baja
humedad donde la presión de insectos es baja.
“Hass”“Hass”“Hass”“Hass”
Predominantemente Guatemalteco pero con algunos
genes Mexicanos; seleccionado por Rudoplh Hass en La
Gabra Heights, California, debido a una alta calidad de
pulpa, alto rendimiento y madurez más tardía que
“Fuerte”, fue patentada en 1935; árboles medios a altos
con hábito de crecimiento recto, casi tan amplio como su
altura, con una copa redondeada; flores del Grupo A;
fruto oval, no presenta cuello, tamaño medio a pequeño
con un peso de 140 a 400 g; piel media a gruesa,
correoso, con textura gruesa corchosa, áspera y superficie
rugosa, las rugosidades están en gran medida ausentes
cuando crece en altura (por ejemplo, montañas de
México), de color verde oscuro en el árbol, negro
púrpura cuando están maduros; el tamaño de la semilla es
medio, redondo; madurez a mitad o final de la
temporada, pulpa de color crema amarillento, excelente
calidad con rico sabor a nuez; buena habilidad de
almacenamiento en planta hasta mediados de verano en
climas fríos, pero puede volverse harinoso y rancio si es
cosechado muy tarde. “Hass” es precoz y produce
cosechas abundantes, almacenamiento tardío de la fruta
en el árbol puede acentuar producciones bienales; la
floración y el cuajado de frutos son menos sensibles a
bajas temperaturas que “Fuerte” y “Ettinger” pero las
hojas son más sensibles al frío (daño bajo -1.1 °C). La
gruesa piel brinda tolerancia a plagas y enfermedades,
pero las hojas son susceptibles a Persea mite. Tendencia a
tener un gran número de frutos inferiores (< 200 g) y
aumento del porcentaje de frutos pequeños en tanto
aumenta la edad de los árboles o deterioro sanitario;
árboles creciendo en climas fríos producen frutos más
largos. El árbol es a menudo lento en producir nuevas
hojas en primavera, resultando en quemaduras de sol en
limbos de las hojas y frutos. Características de postcosecha
que contribuyen a la popularidad de “Hass” son su
excelente almacenamiento y capacidad para el transporte,
en comparación a la mayoría de cultivares (debido en
parte a elevadas concentraciones relativas de calcio en la
fruta), y el cambio de color en la piel de verde a negro lo
cual provee un fácil índice de madurez y enmascara
imperfecciones menores en la cáscara.
“Zutano”“Zutano”“Zutano”“Zutano”
Híbrido Mexicano x Guatemalteco, seleccionado por W.
L. Ruitt at Fallbrook, en California (1926); los árboles
tienen hábito de crecimiento recto, manchas rojizas en la
madera y en nuevos brotes; flores del Grupo B; fruto
aovado a piriforme, tamaño medio con 200 – 400 g de
peso; la piel es delgada, verde claro, lisa, brillante,
correoso con protuberancias cerosas; semilla de tamaño
medio a largo, cónica; maduración temprana con pulpa
de color blanco amarillento pálido. Pobre para alcanzar
buena calidad de pulpa con textura acuosa, gusto pobre,
a veces con un desagradable sabor; el fruto tiene una
corta vida en el árbol una vez maduro. Produce cosechas
consistentes y abundantes; predominantemente crece en
regiones frías debido a su tolerancia a las heladas (bajo -
3.3 °C). La piel se mancha con facilidad, suscetible a
rajaduras en la piel, encorchamiento de lenticelas,
antracnosis y ataque de insectos. Es moderadamente
susceptible a Phytophthora “pudrición de la raíz” cuando
es usado como portainjerto. Es un exitoso polinizador de
“Hass”.
“Thomas” (California)“Thomas” (California)“Thomas” (California)“Thomas” (California)
Raza Mexicana de portainjerto, fue recuperado en 1979
de un árbol en crecimiento de “Fuerte” del escape de un
área de Phytophthora “pudrición de raíz” en Escondido,
California. “Thomas” es una de los portainjertos más
resistentes a P. cinnamomi, comparable con “Martin
Grade”. Al igual que “Martin Grade”, “Thomas” es
susceptible a infección de tallo, corona y raíz por P.
citricola. En California, la eficiencia del rendimiento
(frutos por m3 de canopia) de “Hass” o “Duke 7” o
“Thomas” en el quinto año de plantación fue
significativamente más alto que “Hass” sobre otros 9
portainjertos.
“Topa Topa”“Topa Topa”“Topa Topa”“Topa Topa” (California)(California)(California)(California)
Este portainjerto de raza Mexicanafue seleccionado
originalmente en el rancho Topa Topa en Ojai, California.
“Topa Topa” es el patrón más comúnmente usado en
California, durante los años de rápida expansión de la
industria de palto, en tanto que los árboles producen
abundantes cosechas y las plántulas son muy vigorosas,
relativamente uniformes y fáciles de injertar. Sin embargo,
“Topa Topa” es altamente susceptible para P. cinnamomi
y P. citricola, y tiene poca tolerancia a la salinidad.
“Zutano” California“Zutano” California“Zutano” California“Zutano” California
Este híbrido Mexicano x Guatemalteco es conocido por su
tolerancia a condiciones de salinidad. Por esta razón es
extensamente usado como portainjerto es Sunraysia,
Australia, donde la calidad del agua de riego es marginal
para el palto. “Zutano” es también el principal
portainjerto usado en Nueva Zelanda.
Cultivares y Portainjertos para climas tropicCultivares y Portainjertos para climas tropicCultivares y Portainjertos para climas tropicCultivares y Portainjertos para climas tropicalesalesalesales
Antillanos e híbridos Antillanos se cultivan
comercialmente en África tropical (por ejemplo, Camerún,
República Central Africana, República Democrática del
Congo), Asia (por ejemplo, Indonesia, Filipinas, Polinesia
Francesa), Sudamérica y Centroamérica (por ejemplo,
Brasil, Colombia, Guatemala y Panamá), el Caribe (por
ejemplo, Cuba, República Dominicana, Las Bahamas,
Haití, Jamaica y Puerto Rico) y EUA (Florida). En la
actualidad hay 23cultivares mayores y 38 variedades
menores de palto cultivados comercialmente en Florida.
El gran número de cultivares con diferente momento de
madurez tiene, en parte, el propósito de extender la
época de cosecha, en tanto que el tiempo de
almacenamiento en árbol, una vez que la madurez es
alcanzada, es generalmente menor a los cultivares de
razas Mexicanas y Guatemaltecas. Basado en
producciones recientes, los 10 cultivares más importantes
incluyen a “Simmonds”, “Booth 8”, “Monroe”, “Lula”,
“Booth 7”, “Choquette”, “Nadir”, “Tower 2”, “Loretta”
y “Nesbitt”.
4444.... Biología ReprBiología ReprBiología ReprBiología Reproductivaoductivaoductivaoductiva
Su rendimiento medio anual a largo plazo en muchos
países es menor que 10 t ha-1, a pesar de su potencial de
rendimiento sostenible se ha estimado en tres veces ese
valor. Promedios de los mejores productores son de 12-15
t ha-1 en el subtrópico semiárido y con lluvias de invierno,
y de 20-25 t ha-1 en el subtrópico húmedo y con lluvias
de verano. Muchos factores pueden ser responsables del
potencial de rendimiento no realizado en la mayoría de
huertos de palto.
La interacción continua entre la constitución genética
inherente del árbol y su entorno en constante cambio
determina el destino de muchos procesos en la saga de la
floración y fructificación. El palto (Persea americana Mill.)
está compuesta por tres razas ecológicas (o más
correctamente variedades botánicas): Mexicana,
Guatemalteca y Antillana. Las tres razas difieren
considerablemente es su adaptación a regimenes de
temperatura fríos a calientes. Cultivares Mexicanos tienen
la mayor tolerancia a temperaturas bajas extremas y
cultivares Guatemaltecos en menor importancia. Al
parecer, lo contrario ocurre con las altas temperatura.
Uno esperaría encontrar diferencias significativas en las
reacciones de los cultivares relacionados con estas tres
razas para el régimen de temperatura existente durante la
iniciación de yemas florales, desarrollo de la flor, el
proceso de fecundación y desarrollo de la fruta. Sin
embargo, la mayor parte de la investigación en varios
aspectos de la biología reproductiva del palto ha sido
llevada a cabo en California, Israel, Sudáfrica y Australia
en paltos subtropicales cultivados en climas subtropicales.
Por consiguiente, conclusiones concernientes a regimenes
de temperatura óptimos y respuestas a temperaturas
extremas no pueden ser aplicables para paltos tropicales.
FloraciónFloraciónFloraciónFloración
JuvenilidadJuvenilidadJuvenilidadJuvenilidad
Plántulas de palto, como los de la mayoría de otras
especies de árboles perennes, no florecen durante sus
primeros años. Sin embargo, hay una diferencia
pronunciada entre progenies de palto en la duración de
su periodo juvenil. En la mayoría, es muy largo. Por
ejemplo, en el programa de mejoramiento Israelí, la tasa
de floración de las plantas de semillero de 10 años fue del
92% para la descendencia "Ettinger" x "Tova", pero sólo
del 40% para la descendencia “Naval” autofecundadas.
Más de 15 años podrían transcurrir antes que las plántulas
floreen. En contraste “Pinkerton” y “Gwen” producen
inusualmente progenies precoces, con un pequeño
número de frutos cuajados 2 años después de la
plantación.
FenologíaFenologíaFenologíaFenología
La floración del palto puede comenzar en el otoño y
terminar al final de la primavera. Bajo las mismas
condiciones climáticas pueden haber diferencias
pronunciadas entre cultivares de las tres razas. En climas
subtropicales, los árboles Mexicanos pueden comenzar la
floración al final del otoño e inicios del invierno,
extendiéndolo a través de la primavera; híbridos
Mexicanos x Guatemaltecos (por ejemplo, “Fuerte”,
“Pinkerton” y “Ettinger”) en invierno y a inicio de la
primavera; Antillanos a inicio de la primavera y los
Guatemaltecos a mediados de la primavera.
La época de floración típica dura aproximadamente 2
meses. Sin embargo, en climas cálidos el periodo es más
corto, mientras que en climas más fríos, el periodo es más
largo. Por ejemplo, el periodo de floración para árboles
de palto “Hass” jóvenes fue 85, 42 y 15 días a 17/12,
25/20 y 33/28 °C (día/noche), respectivamente. En las
zonas altas tropicales de México, por lo general “Hass”
tiene varias oleadas de floración a lo largo de 6 – 7 meses.
La primera “floración loca” por lo general ocurre en
septiembre, especialmente en árboles jóvenes y en ellos
no lleva una cosecha completa. La floración normal
ocurre de octubre – noviembre a febrero. Una floración
tardía podría ocurrir en marzo.
Floración inicial y desarrolloFloración inicial y desarrolloFloración inicial y desarrolloFloración inicial y desarrollo
Los signos anatómicos iniciales de la iniciación floral han
sido detectados en otoño o a inicios del invierno, de
acuerdo a la raza y la ubicación. Se sugiere que la
iniciación floral ocurre sólo después que los brotes entran
a un proceso de reposo. Recientemente Salazar - García
concluyeron que el proceso de iniciación floral empieza
mucho antes. Ellos sugirieron que en el sur de California,
la transición entre brotes vegetativos a reproductivos de
“Hass” probablemente ocurre al final de la expansión de
brotes, correspondiente del final de julio hasta agosto. La
yema apical vegetativa es puntiaguda, y puede ser
claramente identificada como yema floral cuando las
escamas de la yema se separan y la yema se hincha.
Cambios anatómicos que ocurren en la yema apical de
brotes de verano de “Hass” creciendo en California, en
paralelo con los cambios macroscópicos. Cerca del final
del verano, al ras de la expansión vegetativa (fines de
julio en California), el meristemo apical primario tiene
una o dos meristemos florales apicales en las axilas de las
brácteas de la inflorescencia.
Estos meristemos pueden desarrollar adicionalmente, y
convertirse en florales, pero en ese punto no hay
compromiso final para la floración. Bajo condiciones
ambientales que no favorecen el crecimiento
reproductivo, el desarrollo de estos mersitemos es
suprimido. Aproximadamente cinco semanas después, a
fines de agosto, cuatro meristemos florales secundarios
estuvieron presentes y la senescencia parcial de las
escamas externas de la yema apical podrían ser vistas
macroscópicamente. En esta etapa, la yema está
comprometida a florecer. Dos meses después, a fines de
octubre, las escamas de la yema se separan, revelando las
brácteas de la inflorescencia expandidas, y la yema puede
ser fácilmente reconocida como floral por su forma
externa. Dentro de la yema habían diez mersitemos
florales secundarios ejes.
Al final del proceso de inducción, ningún cambio
anatómico macroscópico podría ser discernido en yemas
apicales de “Hass”, ellos se mantuvieron con dos
meristemos secundarios. Yemas axilares, las cuales habían
comenzado con ningún meristemo floral axilar, habían
producido un par al final de este periodo de inducción.
Por lo tanto, la presencia de dos meristemos secundarios
eje de la inflorescencia en las yemas axilares indica el
compromiso de la floración, mientras que en las yemas
apicales no lo hace.
Altas temperaturas son detrimentales para el normal
desarrollo de las yemas florales en paltos subtropicales.
Este efecto ha sido observado en el campo, en el norte
tropical de Australia (32/23 °C máx – mín en Septiembre)
y en árboles de “Fuerte” y “Hass” con yemas florales
hinchadas que fueron transferidos a 33/23 °C (día/noche).
Posteriormente, el desarrollo floral en “Fuerte” fue
mucho más susceptible a altas temperaturas que “Hass”.
Factores que afectan la floraciónFactores que afectan la floraciónFactores que afectan la floraciónFactores que afectan la floración
La iniciación y desarrollo floral en palto ocurre en otoño
e invierno, cuando la longitud del día es menor de 12
horas y las temperaturas son relativamente bajas. Hay una
gran diferencia entre las tres razas ecológicas en su
habilidad para producir una floración normal en climas
fríos y cálidos. Cultivares Antillanos florecen y producen
floraciones normales en climas tropicales, mientras que
cultivares Guatemaltecos e híbridos Guatemaltecos x
Mexicanos no. Bajo climas fríos, los cultivares Antillanos
pueden fallar en la floración y el cuajado de frutos,
mientras que cultivares Guatemaltecos e híbridos
Guatemaltecos x Mexicanos pueden florear
abundantemente.
TemperaturaTemperaturaTemperaturaTemperatura
La temperatura es el principal factor responsable por el
cambio de fase vegetativa a reproductiva. Cultivares
subtropicales de palto pueden producir yemas florales
únicamente si se mantienen un régimen de temperatura
frío. El cultivar “Fuerte” no florece del todo cuando se
mantienen continuamente a 25/20 ó 30/10 °C
(día/noche), pero florecieron a 20/10 ó 20/5 °C
(día/noche). El cultivar “Hass” no florece cuando se
mantienen a 30/25, ó 25/20, ó 24/19 °C (día/noche),
pero florecieron cuando se mantiene por 3 a 4 meses a
15/10, 18/15, 20/15 y 23/18 °C (día/noche). Bajo los dos
últimos regímenes, la floración se retrasó y su tasa fue
mucho menor. Para el cultivar “Hass”, el régimen 23/18
°C es probablemente cercano al punto crítico para la
floración. Cuatro semanas a 15-18/10-13 °C ó 10/7 °C
(día/noche) induce completa e irreversiblemente a las
plantas “Hass”. Después de la inducción, el desarrollo de
la yema floral procedió satisfactoriamente en
aproximadamente 25/20 °C.
Longitud del díaLongitud del díaLongitud del díaLongitud del día
Los árboles de palto pueden florecer bajo días cortos o
largos. “Fuerte” mantiene temperaturas inductivas para la
floración bajo días largos (15 horas) y cortos (9 horas); sin
embargo, el momento de floración es acelerado por días
cortos. Además de, en zonas altas de Mexico, la
inducción e iniciación floral de las yemas florales de
“Hass” puede ocurrir durante julio y agosto (cuando la
longitud del día es > 12 horas) para producir la
“floración loca de septiembre”.
Estrés de hídricoEstrés de hídricoEstrés de hídricoEstrés de hídrico
El estrés hídrico no induce la floración bajo un régimen
no inductivo de altas temperaturas o bajo regímenes
inductivos fríos. Sin embargo, la floración se retrasa y
ocurre sólo aproximadamente un mes después que cesa el
estrés hídrico.
GiberelinasGiberelinasGiberelinasGiberelinas
Aplicaciones de ácido giberélico influencian la iniciación y
desarrollo floral, su efecto depende sobre el estado de
desarrollo y del tiempo de aplicación. Durante la
inducción floral a bajas temperaturas, ó 2 semanas
después, la aplicación de 100 mg.l-1 GA3 a las yemas
apicales no interfiere con el proceso de inducción y la
producción de inflorescencias apicales no es afectada. Sin
embargo, cuando es aplicado a las yemas axilares al final
del periodo de bajas temperaturas, una gran proporción
permanecen inactivas, aparentemente suprimidas por el
brote apical. Cuando el brote es removido, la mayoría de
yemas inactivas producen inflorescencias. Se debe
comprobar si una alta concentración y/o aspersión del
brote completo suprimiría el proceso de inducción.
En las primeras fases de desarrollo de las yemas florales,
antes de la brotación, GA3 reduce en gran medida la
producción de inflorescencias e incrementa la producción
de brotes vegetativos. Pulverizaciones a mediados de
noviembre de 1000 mg L-1 redujo la tasa de floración de
yemas apicales de brotes de verano de “Hass” de 100 a
34%, e incrementó la producción de brotes apicales
vegetativos de 0 a 63%.
En una etapa más avanzada, es decir, hinchamiento de
yemas, la aplicación de AG3 causó una disminución
significativa de la tasa de floración, sin aumento de la
producción de brotes vegetativos, pero con un
incremento significativo en la abscisión de yemas apicales
en árboles jóvenes e inactividad en árboles maduros. Por
ejemplo, la inyección de 2.5 g en el tronco de árboles
maduros de “Hass” redujo la tasa de floración de 67 a
25% e incrementó la tasa de inactividad de yemas de 12
a 47%. Al parecer, el cambio de brote a la flor puede ser
revertido por un alto nivel de GA3, incluso cuando todos
los meristemos florales del eje secundario se han formado.
Aplicaciones de GA3 también causó desarrollo precoz de
brotes de inflorescencias indeterminadas.
Maduración de brotes y nivel de reserva de carbohidratos.Maduración de brotes y nivel de reserva de carbohidratos.Maduración de brotes y nivel de reserva de carbohidratos.Maduración de brotes y nivel de reserva de carbohidratos.
No todos los brotes desarrollan inflorescencias,
especialmente después de un año “on”. Por ejemplo, el
porcentaje de brotes florales en un árbol maduro de
“Hass” fue 46% en un año “on” y sólo 13% en un año
“off”. En producción extrema bienal, los árboles no
florecen del todo en primavera de un año “off”. Durante
el año “on”, cuando todos los brotes de verano en
crecimiento florecieron, brotes de primavera, débiles y a
la sombra, y brotes de otoño tardíos, en crecimiento, no
florecieron.
Un máximo nivel de carbohidratos de reserva (almidón)
en la madera de gruesas ramas de palto fue encontrado
en primavera (18%), justo antes del inicio de la floración,
con el mínimo nivel encontrado en otoño (11%), durante
el periodo de iniciación de yemas florales. Estos
resultados parecen excluir una relación directa entre la
iniciación floral y un alto nivel de reserva de
carbohidratos en la madera. Sin embargo, la formación
de yemas florales podría no proceder en brotes con un
inadecuado nivel de carbohidratos; por lo tanto, la
determinación del nivel de carbohidratos en brotes
florales y no florales pueden proveer de información más
relevante en la relación entre niveles de carbohidratos y
la expresión floral.
El comportamiento floralEl comportamiento floralEl comportamiento floralEl comportamiento floral
Ciclo FloralCiclo FloralCiclo FloralCiclo Floral
Las flores de palto exhiben un comportamiento único
descrito como “dicogamia protoginia con
complementariedad diaria sincrónica”.
La flor de palto se abre dos veces y estas aperturas están
separadas por al menos un periodo de una noche. En la
primera apertura, la flor es funcionalmente femenina: los
nueve estambres se doblan hacia fuera contra el perianto,
formando un ángulo aproximado de 90° hacia el pistilo
central erecto. El estigma es blanco y el polen receptivo,
pero el saco polínico está cerrado. El néctar es secretado
por los tres estaminodios. Después de permanecer
abiertos por muchas horas, la flor se cierra y vuelve a
abrirse por segunda y última vez. En la segunda apertura,
la flor es funcionalmente masculina: los seis estambres de
los dos verticilos exteriores forman un ángulo de 30 – 40°
hacia el pistilo, mientras que los tres verticilos interiores
del estambre permanecen erectos, adyacentes a él y
cubriéndolo. El néctar es secretado por tres pares de
nectarios. La dehiscencia de las anteras ocurre por lo
general 1 a 2 horas después de la segunda apertura.
Basado en este único comportamiento floral, los
cultivares de palto son clasificados en dos grupos de
floración:
Grupo A:Grupo A:Grupo A:Grupo A: la primera apertura (femenina) se inicia en la
mañana y termina antes de mediodía. La segunda
apertura (masculino) ocurre en la tarde del día siguiente;
el ciclo de apertura de la flor dura 30 – 36 horas.
Variedades de floración Tipo A: Hass, Gwen, Pinkerton,
Reed, Esther, Mexícola.
Grupo B:Grupo B:Grupo B:Grupo B: Es observado el patrón opuesto: la apertura
floral femenina ocurre en la tarde y la apertura masculina
en la mañana siguiente; la duración del ciclo de apertura
es de 20 – 24 horas.
Variedades de floración Tipo B: Bacon, Edranol, Zutano,
Ettinger, Fuerte, Nabal, Whitsell.
Comportamiento floral y grupo de floración del palto
Flor de palto al estado femenino
Flor de palto al estado masculino
Las flores de los paltos presentan dicogamia, lo que
significa que los estados femeninos y masculinos se
presentan separados en el tiempo. Un fenómeno muy
inusual es el hecho de que la flor cierra después de la fase
femenina, reabre luego en estado masculino y luego
cierra después de la fase masculina. La apertura de la flor
en la fase femenina implica la apertura de las hojas del
perianto para dejar expuesto al pistilo con su estigma
receptivo por algunas horas para luego cerrar
nuevamente. Al día siguiente, en la mañana o en la tarde
dependiendo de la variedad, la flor reabre para exponer
las anteras dehiscentes que liberarán los granos de polen
(Davenport, 1986).
Existe una marcada diferencia entre variedades del tipo A
y B respecto a la apertura y el cerrado de las flores en las
dos fases sexuales. La apertura de las flores está
principalmente controlada por condiciones ambientales,
en que las temperaturas serían el factor más importante.
Sin embargo, en condiciones de clima desfavorables el
ritmo de floración puede ser totalmente alterado en
ciertos días, ocurriendo que las flores no abran y, así,
excluyendo la posibilidad de polinización y cuaja
(Robbertse et al., 1996).
La polinización es la transferencia del polen desde las
anteras hacia el estigma receptivo. El polen del palto es
pesado y pegajoso y, por lo tanto, adecuado para la
polinización por insectos. Diferentes insectos se
encuentran en las flores del palto, pero las abejas
cumplen el principal rol de polinizador (Robbertse et al.,
1996). La actividad de las abejas está relacionada a
condiciones del clima y coincide en gran medida con la
apertura y cerrado de las flores del palto. A pesar de que
haya un traslape de las fases femeninas y masculinas en el
mismo cultivar, donadores de polen con un ciclo
alternado de apertura de flores puede ser beneficioso. En
este sentido, 'Ettinger' puede servir como un donante de
polen efectivo para la variedad 'Hass', como Robbertse et
al., (1996 y 1997) mostraron en experimentos invitro.
Existen reportes de Israel de que árboles de Hass
plantados cercanos a 'Ettinger' han mostrado
producciones considerablemente mayores (Guil y Gazit,
1992; Degani et al., 1989). Hasta ahora, ensayos de
campo en Sudáfrica, similares a los anteriores, no han
mostrado aumentos en la producción de 'Hass' (Robbertse
et al., 1996). En Sudáfrica, los huertos comerciales del
palto donde se llevaron a cabo los experimentos de
polinización están situados en áreas de veranos lluviosos.
Aquí, el invierno es seco, la primavera es generalmente
templada y seca, con noches frías, pero sin heladas y días
despejados y cálidos. Muchos insectos, especialmente
abejas, se encuentran en forma natural en los huertos, ya
que son atraídas a las flores de cultivos de riego en un
ambiente que sin riego es seco y presenta vegetación
poco atractiva para las abejas. Mientras que sólo en un
huerto y en un año se observó un aumento de
producción en 'Hass' adyacentes a donadores de polen,
existe una clara evidencia de que el número de abejas
visitando árboles de palto en floración y el número de
frutos cosechados de esos árboles están correlacionados
positivamente. Un alto número de abejas en un huerto de
paltos es más importante o beneficioso que la presencia
de variedades donadoras de polen de ciclo de floración
opuesto. En Sudáfrica, el número mínimo de abejas que
debieran ser visibles por metro cuadrado de canopia (o
por 20 inflorecencias) son 5. En algunos huertos y algunos
años, la población de abejas requerida se logró en forma
natural debido a la abundancia de abejas silvestres,
mientras que en otros huertos (o años), se piensa que el
poner colmenas adicionales ha sido ventajoso
(Hohannsmeier et al., 1997).
Muchos factores pueden ser responsables de los bajos
rendimientos promedio de palto en la mayoría de países,
y de las amplias fluctuaciones en rendimiento año tras
año. Bajos rendimientos en árboles sanos, que no están
sometidos a estrés hídrico o nutricional, ocurre
principalmente como resultado de un inadecuado
cuajado de frutos, o excesiva caída de frutos.
Los paltos tienen a florear abundantemente. Por lo
general, los árboles maduros suelen cargar un excesivo
número de flores, con pistilos normales, mucho más de lo
necesario para establecer una cosecha abundante. Una
gran cosecha de 30 – 40 t ha-1, especialmente cuando no
se cosecha antes de la floración, tiende a reducir o a
impedir la floración en el siguiente año. Sin embargo, la
alternancia regular de la producción es año “on” y “off”,
rara vez se observa más de unos pocos años. Un segundo
año “off”, comenzando con una excelente floración, es
muy común, haciendo hincapié en el hecho que
floraciones abundantes a menudo terminan en una mala
cosecha. Por lo tanto, la floración inadecuada es rara vez
responsable de la baja producción de frutos.
Cultivares tropicales y subtropicales de palto sólo fijarán
frutos normales cuando el polen alcance el estigma en la
apertura femenina de la flor. La polinización en la
apertura masculina no resulta en un cuajado de frutos,
incluso cuando se realiza en estigmas blancos. La
transferencia del polen de la etapa floral masculina a
femenina es llevada a cabo casi exclusivamente por
insectos polinizadores. Se ha encontrado en paltos
subtropicales, que la polinización espontánea por polen
en el aire sólo puede producir una cosecha insignificante
de unos pocos frutos por árbol. Por lo tanto, la actividad
de los polinizadores adecuados es crucial para un
adecuado cuajado de frutos. En contraste, cultivares
comerciales de palto tropical en el sur de Florida, fijarán
frutos cuando las flores masculinas son polinizadas
después de la liberación del polen, facilitando una
adecuada autopolinización espontánea de la flor. Por lo
tanto, la productividad puede ser alta incluso cuando los
agentes polinizadores están ausentes, siempre que, la
polinización cruzada no sea esencial.
La necesidad de la polinización cruzada.La necesidad de la polinización cruzada.La necesidad de la polinización cruzada.La necesidad de la polinización cruzada.
Por lo general, el palto es auto compatible; un cultivar
puede fijar una buena cosecha cuando se plantan en
bloques sólidos. Sin embargo, la polinización cruzada por
un polinizador eficaz, resultará con más frecuencia,
aunque no siempre, en mayores rendimientos. La
polinización cruzada es crucial cuando no hay traslapo
entre la apertura floral femenina y dehiscencia masculina,
y la autopolinización en la apertura masculina no es
efectiva. Es, por supuesto, esencial en el raro caso de
esterilidad masculina.
PolinizadoresPolinizadoresPolinizadoresPolinizadores
La abeja es el principal, y en muchas regiones casi el único
polinizador efectivo de palto. Desafortunadamente, la
flor de palto no es muy atractiva para la abeja y cuando
una flor atractiva está cerca, la abeja tiende a abandonar
el palto. Como resultado, con demasiada frecuencia, la
tasa de polinización es inadecuada durante gran parte de
la temporada de floración, resultando por lo general en
bajos rendimientos. Inadecuada actividad de los
polinizadores parece ser una razón principal para pobre
productividad en palto subtropical.
Altas tasas de polinización a lo largo de la temporada de
floración, por lo general resulta en un cuajado de frutos
abundante. Una densidad de abejas de aproximadamente
20 abejas por árbol, por lo general, asegurará una
adecuada polinización. Densidades de abejas más altas, de
50 – 100 por árbol, debe dar lugar a una excelente
polinización y con una mejora de la polinización cruzada
en presencia de polinizadores.
Cuajado dCuajado dCuajado dCuajado de Frutoe Frutoe Frutoe Frutossss
Un palto adulto produce aproximadamente 1.000.000 de
flores cada primavera. Sin embargo, no más de 2 o 3
frutos por inflorescencia llegan a ser cosechados. El
porcentaje de cuajado del palto va desde 0.02 a 0.1%.
Altas y bajas temperaturas tienen un efecto perjudicial en
el proceso de fertilización, en el cuajado de frutos y en la
supervivencia de frutos y frutos recién cuajados. Sin
embargo, cuando la actividad de los polinizadores es
adecuada a lo largo la temporada de floración, hay una
buena oportunidad que el cuajado de frutos ocurra en
“oportunidades de ventana”, cuando las condiciones son
óptimas para el cuajado, y desarrollo adicional de frutos
recién cuajados.
En el palto se presentan inflorescencias determinadas e
indeterminadas.
La inflorescencia determinada es aquella que no presenta
una yema vegetativa al centro de la panícula que forma el
brote central. Son típicas en años “on” y producen fruta
de calibre bajo, desgasta el árbol y no produce brotes de
renovación. La inflorescencia determinada es producida
por yemas axilares, algunas variedades como Mexicola
poseen un 90% de inflorescencias de este tipo.
Representan entre un 5 a 20% del total de inflorescencias.
Producen mayor cuajado de frutos.
La inflorescencia indeterminada es aquella que presenta
una yema vegetativa al centro de la panícula que forma el
brote central. Se presentan en años “off”, producen fruta
de buen calibre, brotes vigorosos, forma nuevos brotes.
Son producidas por yemas apicales, el vigor debe ser
controlado, se obtienen producciones estables,
representan por lo menos un 80% del total de
inflorescencias. Producen menor cuajado de frutos.
Caída de frutosCaída de frutosCaída de frutosCaída de frutos
La caída excesiva de frutitos es típica para el palto.
Durante el proceso de selección, frutitos con un embrión
y endospermo defectuoso y débil tiende a abortar,
dejando sólo los frutos más resistentes y vigorosos n el
árbol. La caída de frutitos es incrementada
extremadamente por estrés ambiental, especialmente
temporadas de frío y calor extremo. Cuanto más joven es
el frutito, es más susceptible a este estrés. También los
frutitos jóvenes deben de superar la fuerte presión
competitiva de los nuevos brotes en crecimiento, ocurrida
durante el periodo de cuajado de frutos.
Inicialmente el palto cuaja muchos frutitos que
posteriormente caen, la razón principal es la competencia
del cuajado con el crecimiento vegetativo; ya que un
brote es un sumidero poderoso de energía, pero también
se produce caída de frutos por mal manejo de riego,
podas, fertilización, etc., que aumentan la competencia
incrementando la caída de frutos.
Otra causa de la caída de frutos es el estrés hídrico al
momento del cuajado. Tanto las flores y frutos recién
cuajado transpiran en exceso. Los pequeños frutos no
poseen capas de ceras en sus primeros estados, y las flores
y pedúnculos poseen alta densidad de tricomas. Las hojas
nuevas no han desarrollado ceras epicuticulares ni tienen
los estomas funcionales, por lo tanto, la transpiración
cuticular es descontrolada. El flujo de savia bruta sigue la
tensión transpiratoria, entonces el flujo en masa tiende a
irse a las hojas. La humedad relativa es otro factor
importante, ya que si la humedad relativa es baja, los
estigmas se secan; al menos debe existir 45% de humedad
para que las flores femeninas abran. La temperatura es
otro factor que afecta directamente al cuajado;
temperaturas frías disminuyen la viabilidad de los óvulos
y reducen la velocidad del tubo polínico, temperaturas
cálidas al momento de la floración aumenta el periodo
efectivo de polinización y el cuajado de frutos. Las
floraciones tempranas pueden resultar en un cuajado
deficiente.
Temperaturas óptimas para la floración y cuaja del palto
Variedades Tipo A
Temperatura de 28 a 33°C en el día, con 12 a 17 °C en la
noche. Variación entre el día y la noche de 15°C.
Variedades Tipo B
Temperatura de 25°C en el día, con 10 a 15 °C en la
noche. Variación entre el día y la noche de 10°C.
Temperaturas bajas, días nublados o llovizna impiden la
apertura de las flores. Temperaturas sobre los 30°C,
aceleran la abscisión tanto de yemas florales como de
inflorescencias. Las flores que abren no llegan al estado
masculino.
La temperatura óptima para el crecimiento del tubo
polínico es de 25 a 28 °C, llegando al ovario en tres horas.
La fecundación del óvulo se lleva a cabo de 20 a 24 horas
después de la polinización.
Cómo mejorar el cuajado de frutos e incrementar losCómo mejorar el cuajado de frutos e incrementar losCómo mejorar el cuajado de frutos e incrementar losCómo mejorar el cuajado de frutos e incrementar los
rendimientosrendimientosrendimientosrendimientos
La productividad del palto puede ser mejorada
asegurando una actividad polinizante a lo largo de la
temporada de floración y por la reducción de la caída de
frutitos con embrión y endospermo normales.
Asegurando una adecuada polinizaciónAsegurando una adecuada polinizaciónAsegurando una adecuada polinizaciónAsegurando una adecuada polinización
Podemos asegurar una adecuada polinización ya sea
incrementando la eficacia de la actividad de los
polinizadores o a través de la inducción espontánea de la
polinización de la flor.
Incremento de la eficacia de la actividad de losIncremento de la eficacia de la actividad de losIncremento de la eficacia de la actividad de losIncremento de la eficacia de la actividad de los
polinizadores.polinizadores.polinizadores.polinizadores.
Buena actividad de los polinizadores efectivos es esencial
para un buen cuajado de frutos en palto subtropical y
muchos cultivares de palto tropical.
Abejas. Actualmente sólo la abeja está disponible como
una herramienta de manejo para una mayor polinización.
En ausencia de floración competidora en las
inmediaciones del huerto de palto, una densidad de 2.5
colmenas por hectárea pueden ser suficientes. Cuando
una flor más atractiva está cerca, incrementando la
densidad a 10 colmenas por hectárea puede asegurar una
buena actividad de las abejas. Además, en parcelas con
terreno uniforme van de 8 a 10 colmenas por hectárea;
en parcelas con terreno desuniforme al menos 12
colmenas por hectárea.
Cuidados de las colmenas
1. Ponerlas siempre levantadas del suelo y aisladas de
hormigas.
2. Distribuirlas en grupos máximo con 3 colmenas.
3. Ubicarlas en lugares donde no llegue el primer sol de la
mañana y mirando hacia el sur.
4. No aplicar insecticidas mientras están las abejas y
controlar malezas.
5. Al menos 1 abeja/seg debe despegar de la piquera.
6. Deben existir marcos con crías operculadas.
7. Al menos 25 abejas por árbol.
8. Es bueno darles una fuente de agua.
9. Llevar las abejas a la parcela por grupos: 1er grupo con
50% flores abiertas, 2º grupo con 100% de flores abiertas.
Puede haber diferencias entre razas de abejas, algunas
pueden ser más atraídas por la flor de palto que otras.
Abejorro. Se ha encontrado que la adición de colmenas
de abejorro domesticado incrementa los rendimientos en
Israel.
Abejas si aguijón. Recientemente muchas especies de
abejas sin aguijón fueron identificadas en México como
polinizadores nativos efectivos para el palto. Algunas de
ellas se mantienen visitando las flores de palto cuando las
abejas han sido atraídas por floración competidora.
Algunas especies de estas abejas sociales han sido
domesticadas y son mantenidas en colmenas tradicionales
para la producción de miel. Su efectividad en la
polinización del palto debería ser estudiada en su lugar de
origen, América Central.
Inducción espontánea de la polinización de la flor.Inducción espontánea de la polinización de la flor.Inducción espontánea de la polinización de la flor.Inducción espontánea de la polinización de la flor.
La autopolinización efectiva en la flor, en la apertura
floral femenina o masculina, podría ser una manera ideal
de lograr una adecuada polinización. Podría también
prescindir de la necesidad de polinizadores. Las actuales
variedades subtropicales comerciales carecen de la
capacidad de autopolinización. Incluso cultivares muy
productivos como “Tova” y “Gwen”, no cuajan por
autopolinización. Sin embargo, la ocurrencia de esta
característica en cultivares tropicales de palto debería
alentarnos a buscar selecciones de palto subtropical
puedan llevar este rasgo. La autopolinización es una
solución de largo alcance, pero una de las más efectivas.
Para nuestros cultivares actuales debemos tratar de
ampliar tanto la receptividad de los pistilos hasta la fase
masculina (por ejemplo, con aspersiones de boro,
putrescina o ambas cosas) o adelantar la liberación del
polen hasta la fase femenina.
Reduciendo la caída de frutitosReduciendo la caída de frutitosReduciendo la caída de frutitosReduciendo la caída de frutitos....
Tenemos tres maneras efectivas de reducir la abscisión de
frutos. Los resultados óptimos pueden ser obtenidos
usándolos en conjunto.
Minimizar el estrés. Podemos minimizar el estrés
proporcionando nutrición e irrigación óptima, a pesar de
que no podamos superar el estrés de temperaturas
extremas. Por otra parte, condiciones óptimas pueden
estimular el crecimiento vegetativo y por lo tanto,
aumentar la competencia por la fruta inicial.
Uso de polinizadores potentes. Polinizadores potentes
pueden incrementar la tolerancia de los frutitos al estrés e
incrementar su habilidad para competir con brotes
vegetativos. Puede haber diferencias significativas entre
polinizadores. Por consiguiente, cada uno debe ser
probado por su efecto sobre diferentes cultivares y sobre
su adecuación a diferentes condiciones ambientales. Se ha
sugerido que los polinizadores antillanos pueden ser
capaces de aumentar la tolerancia inicial de la fruta a altas
temperaturas, mientras que los polinizadores mexicanos
pueden aumentar la tolerancia a bajas temperaturas. Sin
embargo, bajo condiciones óptimas (adecuada
polinización, restricción del crecimiento vegetativo y
estrés mínimo) encontradas en climas subtropicales
húmedos, se pueden obtener altos rendimientos sin la
presencia de polinizadores.
Retardantes del crecimiento
El uso de retardantes del crecimiento, como paclobutrazol
(Cultar) y uniconazole (Magic, Sunny) puede incrementar
el rendimiento en gran medida cuando la polinización y
el cuajado de los frutos iniciales son adecuados. Cuando
se rocían en la etapa de cuajado de frutos, no son
encontradas trazas de residuos detectables de estos
retardantes del crecimiento en la fruta madura.
El Paclobutrazol (PBZ), un regulador de crecimiento del
grupo de los triazoles, que inhibe la biosíntesis de
giberelinas (Davis et al, 1988), produce un efecto
predecible sobre el desarrollo vegetativo en árboles de
paltos. Aplicado al follaje durante la antesis, ha
producido una reducción en el crecimiento de los brotes y
un aumento de la retención de la fruta en primavera
(Köhne y Kremer-Köhne, 1987; Wolstenholme et al,
1990). Se han registrado aumentos significativos en
producción después de aplicaciones foliares de PBZ,
después de plena antesisi en 'Fuerte', especialmente si se
aplica en años de baja producción (Adato 1990). En 'Hass',
aplicaciones foliares de PBZ en plena antesis aumentaron
el tamaño medio de la fruta en cosecha por sobre el 10%
(Whiley et al, 1991), indicando que la capacidad de sink
del fruto fue aumentada. Recientemente se dispone de
nuevos reguladores del crecimiento (por ejemplo,
uniconazol) que dan resultados similares al PBZ y que son
herramientas muy útiles para manipular la capacidad de
sink de la fruta en paltos.
Desarrollo de frutosDesarrollo de frutosDesarrollo de frutosDesarrollo de frutos
En paltos más del 99% de las flores y frutitos recién
cuajados abortan (Addicott, 1983), lo que lleva a bajas
producciones. Investigaciones anatómicas de frutitos
absicionados han revelado que la mayoría de los abortos
durante las primeras semanas después de floración se
debe a que los óvulos no fueron fertilizados. Todos los
frutos caídos desde un mes después de floración en
adelante habían sido fertilizados y mostraban un
desarrollo normal del embrión y del endosperma
(Sedgley, 1980). Estas observaciones descartan defectos de
fertilización como el factor causal del alto grado de caída
de fruta. Por lo tanto, una limitación en la fuente y/o de
sink (sumidero) o una competencia por asimilados puede
ser una posible causa de las bajas producciones en paltos.
Riego y Nutrición Mineral del palto.Riego y Nutrición Mineral del palto.Riego y Nutrición Mineral del palto.Riego y Nutrición Mineral del palto.
Requerimiento hídrico de árboles jóvenesRequerimiento hídrico de árboles jóvenesRequerimiento hídrico de árboles jóvenesRequerimiento hídrico de árboles jóvenes
La evapotranspiración del cultivo es controlada por los
factores climáticos y por la cantidad de cobertura sobre el
suelo (índice de área foliar). Toma de 4 a 6 años alcanzar
la máxima cobertura y la máxima evapotranspiración
para una nueva plantación de paltos, dependiendo del
espaciamiento entre árboles y de la localización. La
cantidad de agua aplicada durante el periodo de
establecimiento podría tomar tres tamaños en
consideración. Las recomendaciones son dadas por lo
general en términos de cantidad de agua requerida por
árbol y en climas de tipo mediterráneo (lluvias sólo
durante el verano) las aplicaciones diarias a mediados del
verano son 4-8, 8-15, 30-50, 50-80 litros por árbol del
primer al cuarto año, respectivamente. De acuerdo a
Gustafson et al. (1979) un árbol de 4 años de edad
necesitará un máximo de 70 litros al día, si es irrigado por
sistema por goteo o aspersión.
Periodos críticos de riegoPeriodos críticos de riegoPeriodos críticos de riegoPeriodos críticos de riego
Es generalmente aceptado que una adecuada irrigación es
requerida durante la floración y el desarrollo inicial del
fruto. El manejo del agua durante la floración puede ser
crítico para el cuajado de frutos en tanto que hay una
demanda creciente por alcanzar las pérdidas de agua de
las flores.
La rápida fase de crecimiento del fruto es el segundo
periodo crítico para la irrigación. Durante esta etapa un
manejo efectivo de la irrigación reduce la caída de frutos
e incrementa el tamaño final del fruto.
Lahav y Kalmar (1983) recomendaron que el intervalo de
irrigación sea más corto en verano donde el ratio de
crecimiento del fruto es rápido para asegurar el máximo
calibre de frutos, por el contrario en otoño el crecimiento
del fruto es lento y no hay ventaja en reducir el intervalo
de aplicación. En climas mediterráneos, como California,
Chile e Israel, normalmente no hay necesidad de riego en
invierno excepto bajo condiciones extremas de sequía.
Los requerimientos de agua pueden ser mantenidos por el
cálculo del balance de agua entre la lluvia y
evapotranspiración. No hay información por la relación
entre el rendimiento de palto y la programación de riego
de invierno. Sin embargo, en época de sequía, cuando las
temperaturas son relativamente altas, el crecimiento del
fruto se reducirá si no se aplica el agua. El estrés hídrico
de otoño, una práctica usada para inducir la floración en
cítricos, se ha probado ser ineficaz en el palto.
Coeficiente de cultivo basados en tanque de evaporación
Tipo A para la irrigación del palto en California (Meyer el
al., 1990) y en la llanura costera de Israel.
MesMesMesMes CaliforniaCaliforniaCaliforniaCalifornia IsraelIsraelIsraelIsrael
Enero 0,35 -
Febrero 0,4 -
Marzo 0,45 -
Abril 0,45 0,35-0,4
Mayo 0,5 0,45-0,5
Junio 0,55 0,55-0,6
Julio 0,55 0,6
Agosto 0,5 0,6-0,65
Sep-Oct 0,45 0,6-0,65
Noviembre 0,45 0,5
Diciembre 0,4 -
Programación de riegoProgramación de riegoProgramación de riegoProgramación de riego
El efecto de la cantidad total de agua aplicada por
estación, o durante una etapa de crecimiento particular,
es dependiente de la frecuencia de riego. Intervalos de
riego cortos, especialmente por goteo, no interfiere con la
aireación, reducir el volumen de suelo mojado o el
tamaño del sistema radicular activo. Intervalos cortos
entre riegos coinciden las aplicaciones de agua con la tasa
de consumo. Sin embargo, largos intervalos o suelos
arenosos pueden requerir aplicaciones prolongadas de
agua, lo cual puede resultar en la percolación de agua (y
nutrientes) por debajo de la zona de raíces. Las
frecuencias de riego normales para palto en climas cálidos
son cada 7-12 días para árboles bajo aspersión, 2 a 7 días
para micro aspersión y 1 a 3 días para riego por goteo. En
climas cálidos extremos o en suelos arenosos, se requieren
varios riegos al día. Generalmente, la programación es
determinada a través de la combinación del tanque de
evaporación con coeficientes de cultivo específicos,
dispositivos de monitoreo de humedad del suelo y
plantas indicadoras.
NutriciónNutriciónNutriciónNutrición
La nutrición cubre los síntomas de deficiencia de
nutrientes y se examinan los efectos de la nutrición
mineral sobre el rendimiento de los cultivos. Hay efectos
obvios en el crecimiento de las plantas y el rendimiento si
la concentración de macronutrientes y micronutrientes
está en deficiencia o en rangos tóxicos, donde en
cualquiera de los dos casos, las funciones de la planta
serán interrumpidas. Sin embargo, entre los rangos de
suficiencia y deficiencia de nutrientes hay un potencial
para influenciar el crecimiento y rendimiento por el
cambio del nivel de nutrientes disponibles en el árbol. La
respuesta del árbol de palto a un nutriente específico
dependerá de la fertilidad inherente del suelo así como en
el suministro de otros nutrientes.
Efecto de los nutrientes sobre el crecimiento y elEfecto de los nutrientes sobre el crecimiento y elEfecto de los nutrientes sobre el crecimiento y elEfecto de los nutrientes sobre el crecimiento y el
rendimientorendimientorendimientorendimiento
Nitrógeno (N)Nitrógeno (N)Nitrógeno (N)Nitrógeno (N)
Se considera que el Nitrógeno que tiene una gran
influencia en el crecimiento y producción de árboles de
palto. La deficiencia de N restringe el crecimiento de
brotes, y síntomas de deficiencia incluyen pequeñas hojas
pálidas y desprendimiento prematuro de hojas. En caso
de deficiencia grave de N, las nervaduras de las hojas se
tornan amarillas.
Hay muchos reportes que demuestran un efecto directo
del N en el rendimiento.
Embleton et al. (1959) estableció relación curvilínea
significativa entre los brotes de crecimiento de primavera,
muestras de hojas de otoño y el rendimiento de árboles
de palto “Fuerte” en California.
La más alta producción en este cultivar potencialmente
vigoroso fue encontrada cuando el contenido de N de la
hoja fue 1.8%. La producción declinó significativamente
tanto encima o debajo de este nivel de N. Embleton et al.
(1968) después recomendó que el contenido de N en los
brotes de crecimiento de primavera, y muestras de hojas
de otoño de palto “Hass” no debe ser menor de 2% ya
que no había pruebas de rendimiento reducido a raíz de
altas aplicaciones de N. Sin embargo, hay riesgo de
contaminación de fuentes de agua mediante la aplicación
de tan alta tasas de N.
Fósforo (P)Fósforo (P)Fósforo (P)Fósforo (P)
Síntomas de deficiencia de P son raros en plantaciones de
palto. Para árboles de palto que crecen en arena, Fur et al,
(1946) describió los síntomas como una disminución en el
crecimiento vegetativo, hojas pequeñas redondeadas de
color pardo-verdoso y quemadas, temprana caída de
hojas y muerte regresiva de ramas. Existe poca población
publicada del efecto directo del P en el rendimiento del
palto. Lynch et al. (1954) concluyeron que la aplicación al
suelo de P tiene un efecto despreciable en el nivel de P en
las hojas y el rendimiento de cultivares antillanos
creciendo en Florida. Incluso 15 años sin aplicación de P
no afectó la productividad (Malo, 1976). Sin embargo, en
suelos calcáreos de Florida, el P se acumula en niveles
muy altos. Por lo tanto, puede haber existido ya una
considerable concentración de “P” en el suelo antes de la
plantación (B. Shaffer, Universidad de Florida, 2001,
comunicación personal). Se sugirió, que si los árboles se
vuelven deficientes, la producción disminuirá. Embleton
et al. (1958) encontró que la concentración de P en las
hojas de árboles de palto “Fuerte” en California fue
afectada por la aplicación al suelo de P, pero no hubo
efecto en el rendimiento y calidad de la fruta. Koen y du
Plessis (1991) concluyó que aplicaciones de P tuvieron
poco efecto en el rendimiento de palto “Fuerte” en
Sudáfrica, ya que sólo había un año de cinco, cuando un
aumento significativo en los rendimientos se registró a
partir de la aplicación de P.
Potasio (K)Potasio (K)Potasio (K)Potasio (K)
Los síntomas de deficiencia de K característicos son hojas
pequeñas y angostas con manchas necróticas de color
marrón rojizo que se desarrollan en las hojas más viejas, y
posteriormente se unen en el limbo de la hoja entera
entre las nervaduras principales. En árboles severamente
deficientes, las ramas son muy delgadas y en algunos se
produce muerte regresiva (Furr et al., 1946). Charpentier
et al. (1967) reportaron que los síntomas de deficiencia
aparecen primero en la base de la hoja y peciolo, luego
avanzan a través de las nervaduras principales y
secundarias hacia la punta. A pesar de las pérdidas
relativamente altas de K de las plantaciones cuando la
fruta es cosechada, existe poca literatura publicada para
indicar la respuesta de rendimiento a este nutriente.
Resultados de un experimento de 12 años en California
indicó que incremento del nivel de K en las hojas de 0.9 a
1.3% no tuvo efecto en el rendimiento (Embleton y Jones,
1964). Resultados similares fueron obtenidos de un
estudio de 6 años con palto “Fuerte” en Sudáfrica (Koen
y du Plessis, 1991). Lynch y Goldweber (1956)
encontraron una interacción entre N, P y K en razas de
cultivares antillanos en Florida. Un bajo nivel de
fertilización de N (2%) brindó un bajo rendimiento y
crecimiento del árbol con pobre calidad de fruta en todos
los niveles de K y P. Una aplicación media de N (4%)
mostró que el rendimiento no es apreciablemente
afectado por variaciones de K y P, pero los niveles más
bajos y más altos de K, no fueron favorables para altos
rendimientos. Cuando el K es mantenido en un alto nivel,
incrementos del nivel de P deprime el rendimiento.
Cuando un alto rango de N (6%) y un bajo nivel de P es
aplicado a los árboles, hay gran aumento en el
rendimiento como respuesta a las aplicaciones crecientes
de K. Sin embargo, en este estudio no hubo efecto del K
en el tamaño del fruto. Lahav et al. (1976) estudió el
efecto de aplicaciones de K en el crecimiento del árbol,
rendimiento y calidad de fruto de un número de
cultivares de palto creciendo en suelos pesados de Israel a
través de un periodo de 7 años. Tres dosis de KNO3; 400,
800 y 1200 kg.ha-1, y 890 kg.ha-1 de K2SO4 (equivalente
a 800 kg.ha-1 de KNO3) cuando se compararon con un
tratamiento control de 0 K. Todos los tratamientos
fueron complementados con la misma cantidad de N,
equivalente al tratamiento de 1200 kg.ha-1 de KNO3.
Hay un pequeño incremento del contenido de K en la
hoja de palto “Fuerte” a la más alta dosis de K, pero no
hubo efecto en el contenido de K de las hojas de palto
“Hass”. La más alta dosis de KNO3 (1200 kg.ha-1)
incrementó significativamente la altura de árboles de
palto “Hass” y “Fuerte” durante el periodo de 7 años de
estudio en 20 y 28% respectivamente. Sin embargo, no
hubo efecto de ninguno de los tratamientos en el
rendimiento promedio de la fruta durante todo el
experimento. El K en la dosis más alta incrementa el
tamaño el tamaño promedio de la fruta en ambos
cultivares.
En resumen, el K es un nutriente importante para el
normal crecimiento de árboles de palto. Sin embargo, una
vez se cumplan los requisitos mínimos parece haber muy
poca oportunidad para de utilizar este nutrimento como
una herramienta de manejo para aumentar el
rendimiento. La oportunidad de incrementar el tamaño
de fruto de palto “Hass” por aplicaciones de K, merece
mayor investigación sobre una amplia gama de suelos y
condiciones climáticas, en tanto que el tamaño es un
problema significativo para “Hass” creciendo en climas
cálidos y subtropicales.
Calcio (Ca)Calcio (Ca)Calcio (Ca)Calcio (Ca)
Los síntomas de deficiencia de Ca en suelos arenosos son
quemaduras en las puntas de las hojas, y hojas pequeñas.
Para nuestro conocimiento, síntomas de deficiencia de Ca
no ha sido reportado en campos comerciales. A veces, los
síntomas de deficiencia de Ca son similares a aquellos
producidos por Phytophthora cinnamomi, debido a que
ambos causan colapso y desintegración del sistema
radicular. Sin embargo, con la deficiencia de Ca, las raíces
se pueden regenerar, mientras que las plantas afectadas
por la podredumbre radicular causada por Phytophthora
es seguida por pérdida de turgencia de las hojas y una
más rápida muerte regresiva.
A pesar de la importancia del Ca en la nutrición de las
plantas hay muy pocos reportes publicados donde se
incremente el rendimiento del palto como respuesta a la
aplicación de Ca. En el este de Australia, siete
tratamientos de manejo de suelos que incluyeron
enmiendas calcáreas y materia orgánica, en “Fuerte” e
injertos en portainjertos de “Fuerte” en un suelo franco
arcilloso basáltico de color rojizo, fueron evaluados
durante un periodo de 6 años. Aplicaciones anuales de
dolomita de 5 t.ha-1 incrementaron las concentraciones
de Ca y Mg cambiable a una profundidad de 30 cm
debajo de la superficie del suelo, elevó el pH del suelo de
5.1 a 6.1, pero no tuvo efecto en la concentración de
nutrientes en la hoja. En contraste, aplicaciones anuales
de yeso de 10 t-ha.-1 incrementó la concentración de Ca
cambiable pero redujo el Mg cambiable a una
profundidad de 50 cm debajo de la superficie del suelo y
no tuvo efecto sobre el pH del suelo. El yeso incrementó
el nivel de Ca en las hojas y el rendimiento en 40% más
que el tratamiento con dolomita a través de los 6 años de
estudio. Parece que no hay un efecto nutricional directo
para el yeso que podría contar para el incremento del
rendimiento. Las propiedades fungicidas del yeso sobre P.
cinnamomi, puede explicar el mejor comportamiento de
los árboles, en tanto que la pudrición radicular se
presenta en este lugar. La aplicación de yeso a los suelos
de plantaciones de palto de California, reduce el tamaño
y producción de esporas, así como la producción de
zoosporas de P. cinnamomi , de este modo se reduce la
presión de la enfermedad sobre los árboles.
Aplicaciones al suelo de cal dolomítica , silicato de calcio,
y yeso, incrementan el rendimiento consistentemente (de
60 a 436%) en palto “Edranol” durante un estudio de 5
años en Sudáfrica. Sin embargo, con la excepción de un
año, no hubo efecto sobre el rendimiento donde el
hidróxido de calcio fue aplicado. El yeso fue el producto
más efectivo para incrementar la concentración de Ca en
el subsuelo con niveles de Ca de 150%, que con cal
dolomítica o silicato de calcio. Se observó una tendencia
para una reducción del contenido de K en hojas y frutos,
con la aplicación al suelo de productos en base a Ca, sin
embargo, las diferencias sólo fueron significativas para
hidróxido de calcio y yeso. Barnard (1989) también
encontró que aplicaciones al suelo de yeso, desplazaron
el K de la zona superior y el subsuelo de suelos con
plantaciones de palto en Sudáfrica.
Las concentraciones de Ca en el fruto en desarrollo se
incrementan rápidamente durante las primeras 6 semanas
después del cuajado de frutos y luego disminuyen
rápidamente durante las 5 semanas siguientes, con un
descenso lento a partir de entonces a la madurez.
También se reportó que el genotipo y vigor de los árboles
influenció la concentración de Ca en el fruto, siendo más
alta en “Hass” que en “Fuerte”, y más alta en árboles de
poco vigor, que en árboles de alto vigor. La importancia
de la concentración de Ca en el fruto está relacionada con
su influencia para aminorar muchos trastornos de
postcosecha tales como ablandamiento prematuro,
decoloración del mesocarpo y pudriciones de frutos.
Adecuadas concentraciones de Ca en el fruto son
necesarias para mantener la calidad de postcosecha. Sin
embargo, hay algunas dificultades para el incremento de
la concentración de Ca en el fruto, ante todo, debido a la
relativa inmovilidad del Ca en el suelo y en la planta y su
dependencia en el uso del agua para su distribución en el
tejido de la planta.
Magnesio (Mg)Magnesio (Mg)Magnesio (Mg)Magnesio (Mg)
Síntomas de deficiencia de Mg fueron reportadas por Furr
et al. (1946) y Robinson (1961) como una clorosis
intervenal en hojas viejas. Existen muy pocos estudios
sobre el efecto de la variación en el suministro de Mg,
sobre el rendimiento del palto. Por ejemplo, en un
estudio de tres años, Kremer-Kohne et al. (1993)
investigaron el efecto de las aplicaciones de N, K y Mg en
la calidad interna del palto “Fuerte”. Cinco aplicaciones
de 2 kg por árbol de MgSO4 (10 kg en total) fueron
aplicados a árboles desde la primavera a mediados del
verano por cada año. En el segundo año de estudio había
un incremento significativo en el rendimiento de los
tratamientos aplicados con Mg, pero el rendimiento
acumulado durante 3 años no fue significativamente
diferente a los árboles no tratados. No hubo efecto en las
aplicaciones crecientes de Mg al suelo, sobre el contenido
de Mg en hojas y frutos, en el consumo de N y K, o en
desórdenes fisiológicos del fruto.
Cloruro (ClCloruro (ClCloruro (ClCloruro (Cl----))))
El palto es particularmente susceptible a un exceso de
cloruro. Síntomas de toxicidad por cloruros son
quemadura de puntas y márgenes de las hojas, agravados
durante el verano y el otoño, hasta el punto de caída de
las hojas. Hay una correlación diferente entre la extensión
de la quemadura y la concentración de cloruro en las
hojas. La concentración normal de cloruro en las hojas es
de 0.23 a 0.7%, comparado con 0.22 a 1.48% en hojas
con quemaduras marginal y de puntas.
Sodio (Na)Sodio (Na)Sodio (Na)Sodio (Na)
Los árboles de palto son altamente susceptibles al exceso
de Na, tal como se expresa con manchas necróticas
intervenales en las hojas, las cuales se extienden en tanto
que las concentraciones de Na se incrementan. Con el
tiempo, las yemas vegetativas son afectadas, y las ramas
jóvenes y maduras se secan completamente. En patrones
resistentes a la salinidad (Antillanos), la traslocación del
Na desde las raíces a la canopia fue prevenida, mientras
que los patrones susceptibles a la salinidad (Mexicano),
traslocan considerables cantidades de Na de las raíces a
las hojas. Se estableció que las hojas de cepas susceptibles,
afectadas severamente por exceso de Na, contiene más de
1% de Na, comparadas con concentraciones de 0.02-
0.1% encontradas en árboles árboles normales (no
resistentes a Na).
Azufre (S)Azufre (S)Azufre (S)Azufre (S)
Síntomas de deficiencia de S, son en mucos aspectos
similares a los de la deficiencia de N. Las hojas jóvenes
son más sensibles que las más viejas, en contraste con la
deficiencia de N, donde todas las hojas son afectadas.
Síntomas típicos de deficiencia incluyen amarillamiento de
hojas y hojas pequeñas. No hay datos sobre el efecto del
S en el rendimiento.
ManganesManganesManganesManganeso (Mn)o (Mn)o (Mn)o (Mn)
La deficiencia de Mn ha sido sólo reportada en árboles de
palto creciendo en suelos arenosos. Los síntomas incluyen
clorosis intervenal de hojas. En casos extremos, la hoja
completa se torna de un color verde amarillento opaco.
El incremento de la acidez del suelo, causada por la
acidificación de los fertilizantes, resulta en un incremento
considerable del contenido de Mn en las hojas de palto.
En esas condiciones, el nivel de Mn en las hojas se
incrementa a 2000-2500 mg.kg-1. Los síntomas de
toxicidad aparecen como clorosis intervenal, con machas
pequeñas de color pardo rojizo.
Fierro (Fe)Fierro (Fe)Fierro (Fe)Fierro (Fe)
La deficiencia de Fe normalmente no es un problema en
el cultivo de palto, a menos que los árboles crezcan en
suelos calcáreos con un pH > 7, o en suelos ácidos con
alto Mn disponible, donde concentraciones excesivas
pueden suprimir la absorción de Fe. La deficiencia de Fe
es caracterizada por amarillamiento intervenal con
estrechas franjas de color verde oscuro.
El déficit de hierro es otro de los problemas frecuentes al
cultivar paltos en suelos de pH alcalino. Sin embargo,
también se produce el déficit en áreas de suelo de pH
muy ácido (menor a 5,0) debido a que la absorción del
hierro es competitiva con la de manganeso, elemento
cuya solubilidad es fuertemente incrementada en pH
ácido.
En el caso del hierro, la condición calcárea del suelo
parece ser más gravitante que el pH para la generación de
problemas en la planta. Al igual que en el caso del zinc,
las formas de hierro presentes en el suelo en pH alcalino
(Fe+++) no son aprovechables por la planta. Un
complejo mecanismo queimplica la formación de un
quelato orgánico natural (citrato de Fe) es lo que
posibilita la absorción y metabolización del Fe. El hierro
tiene una relación directa con la síntesis de la molécula de
clorofila, al ser cofactor de varias enzimas que catalizan su
formación. Con déficit de hierro las hojas quedan con
bajos niveles de clorofila resintiéndose todo el aparato
productor de carbohidratos. Estos efectos repercuten
fuertemente en los rendimientos. Experiencias extranjeras
en suelos de pH alcalinos y calcáreos indican que incluso
en la condición de árboles levemente afectados, se
producen impactos negativos en la producción del orden
del 24%. Después de décadas de investigaciones sobre
corrección de clorosis férrica en paltos se ha llegado a la
conclusión que laúnica alternativa eficiente de corrección
del problema en el ámbito de suelos alcalinos y calcáreos
es la aplicación del quelato Fe- EDDHA al suelo, siendo
las aspersiones foliares de baja eficiencia debido a la muy
baja movilidad.
Después de décadas de investigaciones sobre corrección
de clorosis férrica en paltos se ha llegado a la conclusión
que la única alternativa eficiente de corrección del
problema en el ámbito de suelos alcalinos y calcáreos es
la aplicación del quelato Fe- EDDHA al suelo, siendo las
aspersiones foliares de baja eficiencia debido a la muy
baja movilidad. De acuerdo a Kadman (1963), la adición
continua de 1 a 2 mg de quelato de Fe (Fe- EDDHA) en el
sistema de goteo controla el problema. Ellos indican
también como alternativa, tratar directamente los árboles
con adiciones de quelatos en dosis de 15 g/árbol al primer
año hasta 150g/árbol al sexto año.
Aplicando anualmente 150 g de quilato Fe-EDDHA por
árbol, en suelos calcáreos de pH 8,2 Gregoriu et al (1983)
observaron impactos muy importantes en la producción
de paltos Hass. En los árboles severamente afectados se
obtuvo un rendimiento de 117% respecto del testigo. En
árboles moderadamente afectados, la respuesta en
rendimiento de fruta fue de 55% y en árboles levemente
afectados alcanzó el 24%.
Zinc (Zn)Zinc (Zn)Zinc (Zn)Zinc (Zn)
La deficiencia de Zn en palto es muy común, y ocurre en
la mayoría de países donde es cultivado. Se encuentra
comúnmente en suelos calcáreos con alto pH, pero
también ocurre donde la producción se encuentra en
suelos muy lixiviados. Ayuda a la formación de la pepa o
semilla. Una de las razones para la aparición de frutos sin
semilla (conocidos como dedos) es la carencia de este
elemento. Sus requerimientos mayores se dan antes de la
floración y durante el proceso de cuajado e inicio del
desarrollo de los frutos. Su deficiencia se puede apreciar
de manera visual a través de hojas con formas anormales,
angostas y curvas, de color amarillo pálido y con las
nervaduras verdes y resaltadas; los entrenudos son muy
cortos y las hojas se agrupan como rosetas. En la variedad
"Fuerte" se pueden presentar frutos redondeados
pequeños.
Cobre (Cu)Cobre (Cu)Cobre (Cu)Cobre (Cu)
Los primeros síntomas de deficiencia de cobre son un
follaje verde oscuro. Después el brote terminal es
afectado, mostrando entrenudos cortos, y muerte
regresiva de los brotes terminales.
Boro (B)Boro (B)Boro (B)Boro (B)
La deficiencia de B es uno de los desórdenes nutricionales
más comunes del palto, con desarrollo de síntomas
cuando la concentración de las hojas cae debajo de 25
mg.kg-1. Muchos frutos, en árboles deficientes pueden
mostrar considerables distorsiones en el crecimiento.
El boro es otro de los nutrientes que se presenta como un
problema de ocurrencia común en todas las áreas en que
se cultiva palto en el mundo. El déficit se presenta en
áreas de pH ácido de alta pluviometría y con igual
frecuencia en suelos de pH alcalino. En este último caso el
déficit está relacionado al antagonismo entre el calcio,
muy abundante en los pH alcalinos, y el boro, fenómeno
que se da en todas las especies. El déficit de boro produce
diferentes trastornos en el árbol pero los más importantes
afectan a la producción y calidad de la fruta. Estos efectos
están relacionados al rol fisiológico del boro en el
proceso de crecimiento del tubo polínico y cuajado de la
fruta, lo que está suficientemente documentado en la
mayoría de las especies. En el caso específico del palto,
una de las funciones más importantes del boro está en la
activación del crecimiento del tubo polínico, con lo cual
un déficit del mismo conduce a menor cuaja y menor
producción. Los efectos se manifiestan principalmente en
los años en que por condiciones climáticas el cuajado es
naturalmente problemático. Un déficit de boro produce
frutos deformados, con “corchosidades” o áreas
necróticas que penetran la pulpa. El boro afecta también
el calibre de la fruta, habiéndose medido incrementos de
hasta 15% en los calibres al superar la deficiencia. Cabe
señalar que los efectos positivos de la adición de boro se
aprecian aun con niveles foliares en el rango de suficiencia.
Manejo del CultivoManejo del CultivoManejo del CultivoManejo del Cultivo
Modelos fenológicos proveen un acercamiento holístico
práctico para entender el crecimiento de la planta y
puede ser utilizado como una herramienta excelente para
el manejo de plantaciones.
MulchingMulchingMulchingMulching
La práctica de reforzar la hojarasca natural bajo los
árboles de palto, con materiales de mulching es probable
que sea beneficioso para la salud de árbol.
El palto es originario de tierras altas y bosques de tierras
bajas de México y América Central, donde se ha
adaptado a los suelos con la materia orgánica superficial
abundante que proporcionan un sustrato bien aireado y
con una alta capacidad de retener agua. En estas
condiciones una densa capa de raíces absorbentes se
desarrolla para aprovechar el aporte de nutrientes
liberados de la vegetación en descomposición y absorción
de agua para satisfacer las necesidades de crecimiento del
árbol. La zona de materia orgánica también proporciona
una barrera entre la interfase aire / tierra, moderando el
impacto de los cambios atmosféricos en el entorno de las
raíces, a fin de proteger las raíces carnosas de la
desecación y cambios bruscos de temperatura. La
domesticación del palto ha introducido este cultivo en un
sistema de monocultivo, que se ha convertido en
dependiente de los fertilizantes químicos y pesticidas para
reducir los costos de producción. El beneficio de
mantener altos niveles de materia orgánica en los suelos
de palto para suprimir la actividad de Phytophthora
cinnamomi (pudrición de la raíz) se ha sabido por algún
tiempo.
Más recientemente, la atención se ha desplazado a la
aplicación de mantillo orgánico a los árboles, ya que se
encontró que su uso proporciona beneficios adicionales a
la supresión de la pudrición de la raíz.
En África subtropical del Sur, Moore-Gordon et al. (1998)
informaron sobre un estudio exhaustivo del efecto de
mulching sobre paltos "Hass" con una capa de 150 mm de
espesor de corteza de pino compuesto. En resumen, se
encontraron con que durante los 3 años del estudio, el
acolchado aumentó el tamaño medio de las frutas un
6,6%, lo que dio importantes beneficios económicos
debido a la mejora pack-outs, aumento de los números
medios de fruta por árbol por un 14,7%, y aumento del
rendimiento de 22,6%. Los beneficios para el desarrollo
del árbol se deben probablemente a la mejora del
crecimiento de las raíces que se midió en los árboles con
cobertura vegetal y la mejora de esta última asociada
stress. Este último se desprende de las copas frías
(alrededor de 3 ° C más baja durante el verano), deja
menos fotoinhibidas durante el verano y el otoño, y una
reducción en el pedúnculo de anillo de cuello (47%
menos) y la degeneración prematura de la cubierta de la
semilla (39% menos).
Uso de reguladores de crecimientoUso de reguladores de crecimientoUso de reguladores de crecimientoUso de reguladores de crecimiento
Las Fitohormonas se producen a nivel universal en bajas
concentraciones en todas las plantas, en los que
promueven o inhiben el crecimiento de las células. En este
papel que influye en la diferenciación de los tejidos y
determina la reacción de las plantas a las señales
ambientales tales como la gravedad, temperatura, luz
(fotoperíodo) y la falta de agua. Los Reguladores del
crecimiento vegetal (PGR) se definen generalmente como
compuestos sintéticos aplicados exógenamente para
modificar el crecimiento de plantas y, o bien puede ser
una sustancia química relacionada que imita la acción
hormonal o idénticos a los reguladores de crecimiento
natural. Los reguladores de crecimiento tales como el
grupo triazol, no están relacionados, e incluso bloquea la
síntesis de una hormona o interfiere con su translocación
para lograr el resultado requerido. Los reguladores de
crecimiento son ampliamente utilizados en la horticultura
y cada vez juegan un papel importante en la producción
de palto.
Auxinas
Se ha demostrado que las auxinas controlan el rebrote de
ramas en tocones o tallos de palto y también para
mejorar el enraizamiento. Boswell et al. (1976)
Boswell et al. (1976) controlaron los rebrotes rociando
los tocones, ya sea con una formulación de etil éster al
1% o una sal de sodio de ácido naftalen acético (NAA) en
una solución acuosa al 30% de pintura acrílica blanca,
cuando los brotes fueron 10-80 mm de largo. Los brotes
se marchitaron 2 h después del tratamiento y fueron
matados por las dos formulaciones de NAA 45 días
después del tratamiento, sin ningún efecto perjudicial
sobre los vástagos recién injertados, que estaban
protegidos en el momento del tratamiento.
El uso de las auxinas para promover el enraizamiento de
estacas de madera se usa comúnmente en la propagación.
La producción de portainjertos clonales de palto es una
práctica común en California, Israel, Sudáfrica, lo que
requiere el enraizamiento de estacas.
Ácido Giberélico
Su aplicación puede mejorar la germinación de la semilla
de palto, también puede cambiar el momento e
intensidad de floración e inhibir la floración. El ácido
guberélico incide sobre la inducción y diferenciación floral,
su efecto depende de la etapa de desarrollo del árbol. En
concentraciones de 1000 ppm reduce la producción de
flores y aumenta la proporción de brotes vegetativos.
Aplicaciones de 1000 ppm en el mes de mayo reduce la
tasa de floración en un 70% y aumenta los brotes
vegetativos en un 63%. En yemas hinchadas disminuye
considerablemente la floración pero no aumenta el
porcentaje de brotes vegetativos. Esto también ocasiona
el aborto de yemas apicales, favoreciendo la inactividad
de los árboles adultos. Al parecer la condición que
permite que la yema florezca puede ser revertida por la
aplicación de ácido giberélico en dosis alta.
Triazoles
Los triazoles son un grupo de químicos relacionados con
los reguladores del crecimiento vegetal que inhiben la
biosíntesis de giberelinas cuando se aplican de manera
exógena a las plantas y dan efectos previsibles sobre el
crecimiento vegetativo de los árboles de palto. Dentro de
este grupo paclobutrazol y uniconazole tienen el mismo
modo reacción cuando son aplicados a las plantas. Köhne
y Kremer- Köhne (1989) reportaron que las aspersiones
foliares de paclobutrazol y uniconazoles reducen
significativamente la extensión de los brotes. La inhibición
es mayor con uniconazole en comparación con la
concentración de la misma aplicación de paclobutrazol.
Köhne y Kremer- Köhne (1987) reportaron que una
aspersión foliar de paclobutrazol al 0.4% aplicado a
ramas de palto “Fuerte” a mediados de la floración
redujo la extensión de brotes en 43% e incrementó
significativamente el rendimiento de frutos comparado
con ramas no tratadas. Trabajando con árboles completos
de los cultivares “Fuerte” y “Hass”, Wolstenholme at al.
(1990) confirmaron que aplicaciones foliares a mediados
de la floración de paclobutrazol de 0.25 a 0.5% redujo la
longitud de brotes de primavera en 40%, incrementando
la retención de frutos en la primavera e incrementando el
tamaño promedio de fruto de palto “Hass” en un 20%.
Ellos también demostraron que paclobutrazol afectó la
redistribución de materia seca dentro de las ramas fruteras
de primavera, con una gran cantidad asignada a los frutos
y una reducción en la distribución a las hojas y tallos de
los brotes en árboles tratados.
Diseño de la plantación y manejo de la canopiaDiseño de la plantación y manejo de la canopiaDiseño de la plantación y manejo de la canopiaDiseño de la plantación y manejo de la canopia
El principio fundamental de los sistemas de cultivo es la
cosecha de la energía y convertirla en el rendimiento
económico, principalmente en forma de hidratos de
carbono de los productos, aceite o la fibra de origen
vegetal. Para mejorar la productividad, el diseño de
cualquier sistema de cultivo debería optimizar la
intercepción de la luz en toda la vida del cultivo de modo
que maximice el rendimiento y la estabilidad de la
producción.
En las plantaciones de palto llega por lo general sólo
alrededor del 70% de intercepción de la radiación solar
en la cubierta completa, lo cual puede tomar varios años
para ser alcanzado en función del espacio entre los
árboles.
Con el palto el desafío es reducir el tiempo entre la
plantación y el desarrollo de la canopia completa, así
como mantener una plantación productiva una vez que
se haya alcanzado un desarrollo total de la canopia.
El diseño de la mayoría de los huertos de palto en días
modernos ha cambiado a la plantación de densidad
media a alta (6 x 4 a 9 x 7 m, dando 159 a 146 árboles
por hectárea), donde los sistemas de topografía, la
variedad y la poda / formación se conviertan en puntos
clave para determinar el espaciamiento entre árboles y el
diseño del huerto.
Es importante que la poda se lleve a cabo en el momento
correcto, especialmente en relación con la consecución de
los brotes de flores maduras a finales de verano, como el
mantenimiento de los árboles en un modo de cultivo es
el medio más eficaz de restringir el crecimiento de los
brotes. La eliminación de la fruta lo más pronto posible
después de la madurez comercial también parece
importante para mantener la carga de cosechas aceptables
en los árboles.
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fisiologia del cultivo de palto

  • 1. Universidad Nacional Agraria La MolinaUniversidad Nacional Agraria La MolinaUniversidad Nacional Agraria La MolinaUniversidad Nacional Agraria La Molina Escuela de Post GradoEscuela de Post GradoEscuela de Post GradoEscuela de Post Grado Boletín del cultivo de Palto (Boletín del cultivo de Palto (Boletín del cultivo de Palto (Boletín del cultivo de Palto (Persea americanaPersea americanaPersea americanaPersea americana)))) Curso:Curso:Curso:Curso: Fisiología de CultivosFisiología de CultivosFisiología de CultivosFisiología de Cultivos Alumna:Alumna:Alumna:Alumna: Elia Mantilla GarcíaElia Mantilla GarcíaElia Mantilla GarcíaElia Mantilla García Docente:Docente:Docente:Docente: Dr. Hugo Soplín.Dr. Hugo Soplín.Dr. Hugo Soplín.Dr. Hugo Soplín. La Molina, JunioLa Molina, JunioLa Molina, JunioLa Molina, Junio del 2011del 2011del 2011del 2011 IIII.... Taxonomía y Botánica deTaxonomía y Botánica deTaxonomía y Botánica deTaxonomía y Botánica del cultivol cultivol cultivol cultivo 1111.... ClasificaciónClasificaciónClasificaciónClasificación AAAA.... Reino: Plantae BBBB.... División: Spermatophyta CCCC.... Sub-división: Angiospermae DDDD.... Clase: Dicotyledoneae EEEE.... Sub-clase: Dipetala FFFF.... Orden: Ranales GGGG.... Familia: Lauraceae HHHH.... Género: Persea IIII.... Especie: P. Shiedeana Nees, P. Parvifolia Williams, P. americana Mill. La última especie es polimórfica y consta de varios taxones separados que pueden ser considerados variedades botánicas o subespecies. JJJJ.... Sub-especies: P. americana var. americana Mill., P. americana var. drymifolia, P.
  • 2. americana var. guatemalensis. Williams; las tres consideradas como ecotipos geográficos. 2222.... Variedades botánicas: aspectos hortícolasVariedades botánicas: aspectos hortícolasVariedades botánicas: aspectos hortícolasVariedades botánicas: aspectos hortícolas yyyy morfológicosmorfológicosmorfológicosmorfológicos.... Frutos de aguacate de las tres razas. De izquierda a derecha: raza Antillana, raza Guatemalteca y raza Mexicana (Foto. Alejandro F. Barrientos Priego). Las variedades guatemaltecas tienen los genes hortícolas más útiles. Ellos dominan el germoplasma de los cultivares subtropicales de palto, y los mejores tipos son reconocidos por cualidades deseables de la fruta, semilla pequeña, madurez tardía del fruto. Son raras las variedades mexicanas de buena calidad, pero han contribuido con genes para madurez temprana, y tolerancia al frío. Los tipos Antillanos, o los híbridos con Guatemaltecos, dominan la industria tropical y semi- tropical mundial. Los frutos de palto Antillanos son reconocidos por un contenido de aceite relativamente bajo, pero alto contenido de azúcar, y un sabor claramente menor a “nuez”, encontrado en cultivares subtropicales. El árbol de paltoEl árbol de paltoEl árbol de paltoEl árbol de palto
  • 3. Plántulas de árboles de ecotipos Guatemaltecos (var. guatemalensis) y Antillanos (var. americana), especialmente en su entorno nativo de la selva, pueden alcanzar alturas mayores a 30 m, mientras que plántulas de árboles Mexicanos (var. drymifolia) son menores de 15m. Sin embargo, árboles injertados son pequeños en una medida variable, dependiendo del vigor del portainjerto y de las condiciones de crecimiento. Árboles frutales en los subtrópicos pueden alcanzar más de 10-15 m de altura, pero generalmente no más de 5-7 m debido a la dificultad para el manejo de plagas y la cosecha de frutos. En general, el cultivo de palto es siempreverde, a pesar de la sorprendente corta longevidad de sus hojas, 10-12 meses. Algunos cultiuvares son más propensos a la defoliación justo antes de la floración, especialmente en ambientes donde predomina estrés, por ejemplo, heladas, sequía, salinidad, e infecciones por Phytophthora cinnamomi. Inhibición severa de la fotosíntesis de las hojas en invierno puede también acelerar la senescencia de las hojas, agravado por la pérdida de raíces absorbentes, acompañada por una abundante floración. Los árboles de palto son capaces de un rápido crecimiento en altura, con 1 m por año no es inusual en árboles jóvenes de los subtrópicos. Crecimiento vegetativoCrecimiento vegetativoCrecimiento vegetativoCrecimiento vegetativo Árboles de palto independientes suelen tener una copa redondeada con follaje denso. Sin embargo, la forma de crecimiento varía de erguido o recto (Bacon, Edranol, Reed y la mayoría de plántulas) a redondeado (Hass) y expandido (Fuerte). Para la mayoría de árboles de hoja perenne poliaxial, el crecimiento de brotes en árboles maduros se sincroniza en diferentes niveles de vigor, duración y alcance. En las lluvias de verano del subtrópico húmedo, árboles en producción están caracterizados por un crecimiento de primavera, que comienza con la floración y llega al máximo a principios de verano. La proporción de brotes terminales y sub-
  • 4. terminales en crecimiento activo luego se reduce a un nivel bajo, para ser seguido por un segundo crecimiento (verano e inicios de otoño). Los árboles siempre están creciendo constantemente hasta el fin del verano, pero necesariamente todas las ramas. Cada rama brota 2 a 3 veces al año, excepto brotes sombreados o en producción, los cuales por lo general brotan en primavera. Las hojas del palto desarrollan a su máximo tamaño en aproximadamente 30 días. Hay aproximadamente 350- 510 estomas mm-2 en la superficie abaxial, por lo que la eficiencia estomática en las hojas viejas parecen ser reducidas por una densa cera epicuticular, la cual también cubre los estomas. ArArArArquitectura del árbol y módulo de crecimientoquitectura del árbol y módulo de crecimientoquitectura del árbol y módulo de crecimientoquitectura del árbol y módulo de crecimiento El tronco monopodial crece rítmicamente y desarrolla niveles de ramas, las cuales son morfogenéticamente iguales al tronco. El modelo es caracterizado por inflorescencias pseudo-terminales desarrolladas de las yemas laterales, cercanas a la yema vegetativa terminal. A su vez, las inflorescencias son comúnmente llamadas panículas. La temprana y vigorosa elongación de brotes de la yema terminal vegetativa, puede tener implicancias adversas profundas para el cuajado de frutos, debido a la competencia vegetativa-reproductiva no deseada entretanto las hojas son aún fisiológicamente sumidero de
  • 5. nutrientes. En la variedad “Fuerte”, de 5 a 20% de las yemas terminales pueden abortar, y esta proporción se puede incrementar con floración más abundante. En tales casos no hay competencia con el crecimiento vegetativo, induciendo un mejor cuajado de frutos e incrementando el calibre de frutos. En el palto, todas las ramas son monopodiales, por lo tanto indeterminadas y terminan en una yema vegetativa. Todas las inflorescencias, al menos inicialmente, están también subtendidas por una yema vegetativa terminal, la cual puede abortar o crecer para competir con frutas cuajadas. Lo que se refiere a los “brotes de floración determinada” (donde la yema vegetativa terminal aborta o no crece) y “brotes de floración indeterminada”, donde esta crece. Sistema radicularSistema radicularSistema radicularSistema radicular El sistema radicular del palto es superficial, y no se extiende mucho más allá de la canopia del árbol. La mayoría de raíces blancas, no suberizadas son encontradas en los 600 mm superiores del suelo. Las raíces del palto tienen pocas o ninguna raíz absorbente. Un desgaste pronunciado de las raíces alimenticias coincide con la floración de primavera, el cual junto con la pérdida de la capacidad fotosintética debido a la foto-inhibición invernal, reduce la capacidad de suministro de agua, minerales y metabolitos para el cuajado de frutos. Flores y frutosFlores y frutosFlores y frutosFlores y frutos Diagrama floral
  • 6. Partes de la flor de palto. El primordio floral es encontrado a menudo en yemas terminales y sub-terminales, de ramas de crecimiento de primavera y verano, de 4-5 semanas a 2 meses o más antes de la antesis. En climas sub-tropicales, muchas yemas en invierno se incrementarán su tamaño y las flores contenidas en ellas se iniciarán antes de la antesis de primavera. La antesis máxima varía periódicamente por unas 4 semanas en una localidad en particular, el tiempo está en función la interacción de un complejo de factores. Además, la floración es menos sincronizada que por ejemplo los árboles de cítricos. La floración en un cultivar en particular puede extenderse por un tiempo mayor a 6 semanas. Generalmente, los cultivares Mexicanos florean antes, después los cultivares Antillanos y los cultivares Guatemaltecos puros al final. Básicamente, bajo condiciones favorables, cada flor abre dos veces sobre un periodo de 24 horas, primero como hembra funcional y la segunda oportunidad como un macho funcional. La inflorescencia es llamada panícula ramificada. Un árbol puede tener cientos de panículas, cada una potencialmente con cientos o miles de flores. Así, un árbol maduro puede tener millones de flores. Las inflorescencias se originan regularmente de yemas terminales, pero también de yemas sub-terminales en ramas vigorosas. La flor del palto es hipoginea, regular, completa y trímera, de 3 a 7 mm de largo. Hay 6 segmentos del perianto de color verde amarillento, en dos verticilos alternos de tres,
  • 7. lo descrito varía ya sea como tépalos o tres sépalos externos y tres tépalos internos. Un árbol con densa floración puede tener más de un millón de flores, pero un alto porcentaje es probable que sean anormales o estériles. Sin embargo, aunque bajo condiciones favorables un alto número de frutitos pueden cuajar, una subsecuente pesada caída de frutos es un hecho normal. Una gran cosecha puede ser obtenida de tan sólo 200 (pequeños árboles en alta densidad) y más de 500 frutos maduros por árbol. En climas sub-tropicales hay dos periodos de abscisión intensa, al final de la primavera / inicios de verano y en la mitad de verano. A pesar que flores (2.8 – 3.4 mm-2) y frutos jóvenes (50 – 75 mm-2) tienen pocos estomas en relación a las hojas, se ha mostrado que una floración intensa incrementa substancialmente la transpiración total. El fruto de palto es botánicamente una baya sin semilla, y es muy variable en tamaño (50 g a cerca de 2 kg), forma (redondo, oval, periforme), características de la piel (grosor, características de la superficie, color), características de la pulpa y semilla (tamaño, presión en la cavidad, etc.). El exocarpo (cáscara o piel) tiene una cutícula cerosa fina, una sola capa de epidermis, la hipodermis de 1 a 3 capas de células, muchas capas de células parenquimáticas. Esto último es más evidente en cultivares de cáscara gruesa, donde ocurre la lignificación de las células. Los estomas son prominentes en frutos jóvenes. En frutos mayores pueden degenerarse debido a la formación de lenticelas, produciendo motas grises o blancas en la superficie de la cáscara (por ejemplo, Fuerte), especialmente en climas semi-áridos. Las lenticelas o nódulos de la cáscara pueden convertirse corchoso o duro en algunos cultivares y ambientes, donde la epidermis puede romperse. La pulpa comestible del palto, como suelo interpretarse, es mayormente tejido mesocarpio parenquimatoso. Las vacuolas de estas células contienen muchas pequeñas gotitas de aceite. Dispersos entre estas células son más
  • 8. grandes, células especializadas que contienen aceite y son llamadas ideoblastos, los cuales comprenden alrededor de 2% del volumen de la pulpa. Los ideoblastos tienen paredes celulares gruesas y más complejas, y una única larga vacuola llena de aceite. La mayoría de paquetes vasculares luego se unen cerca del ápice del fruto y entran en la cubierta de la semilla, donde estos nuevamente se anastomosan en pachychalasa. La pulpa más interna es un endocarpo indistinto, compuesto de algunas filas de células de parénquima aplanadas y pequeñas. Es botánicamente incorrecto referirse a la pulpa como mesocarpo, ya que por definición la pulpa de una fruta de baya comprime el mesocarpo más endocarpo. La recuperación de la pulpa de cultivares superiores es mayor que el 70% del peso total del fruto.
  • 9. Desarrollo de frutoDesarrollo de frutoDesarrollo de frutoDesarrollo de fruto La curva de crecimiento del fruto de palto es sigmoidea cuando se mide por la masa y el volumen. Mientras para frutos carnosos, la mayor división celular ocurre temprano en la vida del fruto, y seguido por elongación celular. Sin embargo el fruto de palto tiene la particularidad que la división celular continúa, aunque a un menor ritmo, siempre y cuando la fruta se mantiene en el árbol. Diferencias en el tamaño de fruta parece ser resultado principalmente por el número de células en lugar del tamaño de células. La fruta depende de su semilla por más tiempo que la mayor parte de frutos carnosos, y sólo con la degeneración y descomposición de la cubierta de la semilla, por lo general cerca de la madurez hortícola, la semilla está madura y anatómicamente separada de la pulpa. Al parecer frutos de palto no maduran mientras se mantienen en el árbol, una manifestación aún sin explicación de la “juventud fisiológica”. El almacenamiento en el árbol antes de lograr la legítima madurez es por lo tanto posible, especialmente en ambientes fríos de baja tensión. Cosecha tardía desde 3 (cultivares Antillanos), a 6 meses (cultivares Guatemaltecos) es posible, particularmente si los últimos se cultivan en las regiones subtropicales mésicos y frías. La importancia del crecimiento normal de la semilla está probado por el hecho que frutos sin semillas (resultado de estenospermocarpia) son 10 veces más pequeños, con forma diferente. El rol de la cubierta de la semilla (testa no verdadera) en el desarrollo del fruto es muy relevante. En frutos jóvenes la cubierta de la semilla es gruesa, blanca y carnosa y una rica fuente de sustancias promotoras del crecimiento. Con degeneración y pardeamiento de la cubierta de la semilla, se pierden las conecciones vasculares y se detiene el crecimiento de la semilla. La muerte prematura de la cubierta de la semilla es invariablemente asociada con caída de frutos acompañando el crecimiento de verano, así como frutos
  • 10. pequeños (y semillas pequeñas) si los frutos son retenidos. Estudios fisiológicos recientes sugieren que esta es relacionada con el estrés y junto con el pedicelo “anillo de cuello”, puede ser parcialmente aliviada con el uso de Munch, mejorando la salud de la raíz. La parte vascular de la semilla es la paquilaza, con la testa (contribución de los integumentos) representando sólo una pequeña porción no vascular. Es la primera, la que provee fotosintatos, minerales y agua para el crecimiento de la semilla durante el largo periodo de desarrollo. Se encontró que frutos sin semilla se originaron de flores estériles femeninas, en árboles de palto “Fuerte” de forma consistente de bajo rendimiento, en los cuales cesó el desarrollo del endospermo tempranamente y el embrión dejó de crecer. Sección transversal de una futura semilla de un fruto joven de 44 mm de longitud; en el centro los dos cotiledo-nes en desarrollo, rodeados por tegumento interno; el te-gumento externo con un círculo de ramal vascular y el grupo de paquetes vasculares, provenientes del funículo (Roth, 1977). 3333.... Cultivares y PCultivares y PCultivares y PCultivares y Portainjertosortainjertosortainjertosortainjertos Dentro de Persea americana son reconocidas tres razas hortícolas (más correctamente variedades botánicas), Mexicana, Guatemalteca y Antillana. El centro de origen de estas tres razas es diferente y anterior a la colonización europea de América se cree que en gran medida la pureza genética de cada raza fue preservada. Esto fue debido a la poca interacción social entre tribus americanas que poblaban América Central, y por barreras geográficas
  • 11. significativas entre los centros de origen de razas (variedades). Sin embargo, evidencia arqueológica sugiere que la selección para mejorar los tipos de palto habría progresado así anteriormente al descubrimiento y colonización de América por los europeos. Se cree que el consumo de palto y quizás su cultivo ocurrió por miles de años, con el comienzo de la siembra intencional alrededor de 6500 a.c. Se cree que la selección deliberada para mejorar tipos hortícolas comenzó alrededor del 900 d.c. Sin embargo, es sólo desde que las rutas de intercambio dentro de América Central fueron abiertas por la conquista española, ocurrió la oportunidad de hibridación entre genes de las razas botánicas. Esta hibridación ha significado consecuencias hortícolas como las variedades modernas más importantes hoy en día; “Fuerte” y “Hass”, son híbridos de las razas Mexicana y Guatemalteca, mientras que los cultivares tropicales de calidad superior son en gran medida híbridos de las razas Guatemalteca y Antillana. Es también de interés que los cultivares tropicales y subtropicales más importantes de uso en la actualidad han sido desarrollados por oportunidad de plántulas. Sin embargo, en los últimos tiempos progenie del programa de mejoramiento de California e Israel han ganado cierta aprobación de la industria. Cultivares y Portainjertos de climas subgtropicalesCultivares y Portainjertos de climas subgtropicalesCultivares y Portainjertos de climas subgtropicalesCultivares y Portainjertos de climas subgtropicales Variedades cultivadas en climas subtropicales son de las razas Mexicana y Guatemalteca y están mejor adaptadas a temperaturas que ocurren en estas regiones. CultivaresCultivaresCultivaresCultivares “Bacon”“Bacon”“Bacon”“Bacon” Híbrido Mexicano x Guatemalteco, originado en 1928 en Puerto Park, California. Árboles grandes, las hojas tienen un olor anisado cuando son aplastadas. Flores del Grupo B; frutos ovales, tamaños medianos a largos de 170 a 510 g de peso, piel delgada, verde y brillante con textura de cuero, el tamaño de la semilla es largo, de maduración
  • 12. temprana, con pulpa de color verde-amarillo muy pálida. Precoz, con producción consistente y altos rendimientos en comparación a Fuerte en áreas frías. La tolerancia al frío es ampliamente reportada en California, Australia, Italia y Córcega. Tolerancia a heladas es menor de -4.4 °C, con lo que la producción se adapta a regiones más frías. Susceptible al ataque de insectos, extremadamente susceptible a antracnosis, no apto para áreas subtropicales húmedas; la piel es susceptible a cicatrices por el viento, en casos graves la fruta se parte, exponiendo la semilla. “Bacon” es un polinizador exitoso para “Hass”. “Edranol”“Edranol”“Edranol”“Edranol” Guatemalteco o híbrido Guatemalteco, originado en 1930 en Vista, California; de polinización abierta, hábito de crecimiento recto, flores del Grupo B, fruta piriforme, tamaños medianos a largos de 255 a 500 g de peso; piel verde oscuro, dureza media, textura corchosa, brillo medio, el tamaño de la semilla es de pequeño a mediano, madura a mediados de temporada, con pulpa mantecosa de color amarillo, buen sabor a nuez y buena calidad de pulpa. Lenta para producir, producción irregular pero intensa, sensible a climas extremos, resiste temperaturas bajo -2°C. Los frutos caen del árbol cuando están maduros y en clima cálido. Susceptible a la deficiencia de zinc, pulpa de color gris, arrosetamiento de la piel y antracnosis. “Edranol” es un exitoso polinizador para “Hass”. “Ettinger”“Ettinger”“Ettinger”“Ettinger” Predominantemente Mexicano; descendencia de “Fuerte” seleccionado en Kefar Malal, Israel en 1947; recto con guía central fuerte, las hojas tienen un olor anisado débil cuando son aplastadas; flores del Grupo B; fruta piriforme, de tamaño medio a largo de 170 a 570 g de peso; piel
  • 13. verde brillante, muy delgada con superficie ligeramente áspera; el tamaño de la semilla es larga, suelta en la cavidad, la cubierta de la semilla se adhiere a la pulpa; maduración temprana con pulpa de color crema claro a amarillo, textura suave y blanda, recuperación similar a “Fuerte”; la fruta tiene corta vida en el árbol (rajaduras en la piel) pero prolongada vida en anaquel; más sensible a daño por refrigeración durante almacenamiento que “Hass” y “Fuerte”. Producción moderada a intensa y es el cultivar más precoz en maduración en Israel, siendo cosechado mucho antes que “Fuerte”; el árbol es más resistente a las heladas que “Fuerte”. Problemas severos con rajadura de piel, antracnosis, chinche del manchado de fruto en Queensland, pudrición del pedúnculo en Sudáfrica. Polinizador destacado, incrementando consistentemente los rendimientos de “Hass” en Israel. “Fuerte”“Fuerte”“Fuerte”“Fuerte” Híbrido Mexicano x Guatemalteco; colectado por Carl Schmidt en 1911de Atlixco, Puebla, Mexico; sobrevivió a climas fríos extremos en California, en enero de 1913 y en consecuencia lo llamaron “Fuerte”. Relativamente propenso a la mutación y existen muchos Strains (variantes) de “Fuerte”. Las hojas tienen un olor a anís cuando son estrujadas. Posee manchas rojizas en la madera de ramas jóvenes; flores del Grupo B, fruto piriforme con cuello distinto pero variable, que va desde alargado con cuello largo y estrecho, a amplio con cuello ancho y corto; tamaño medio a largo con un peso de 170 a 500 g; piel delgada, verde, brillo medio, textura de cuero flexible, superficie granulada; el tamaño de la semilla es medio a largo, semilla cónica con ápice agudo; fruto de maduración temprana con pulpa de color amarillo pálido, sabrosa y de excelente calidad, sabor a
  • 14. nuez; buen almacenamiento en planta, pero corto periodo de anaquel cuando está madura. Lento para alcanzar la producción, bajo rendimiento en clima frío con una macada tendencia a cosechas erráticas, sensible a bajas temperaturas durante la floración y cuajado de frutos; la tolerancia a heladas límite es de -2.8°C. El fruto es susceptible a antracnosis, y ataque de insectos que pueden causar graves pérdidas en campo y post-cosecha (especialmente en veranos lluviosos); el árbol tiene tolerancia a Persea mite. Cultivar comercial líder a nivel mundial, y mantiene su importancia en ambientes de baja humedad donde la presión de insectos es baja. “Hass”“Hass”“Hass”“Hass” Predominantemente Guatemalteco pero con algunos genes Mexicanos; seleccionado por Rudoplh Hass en La Gabra Heights, California, debido a una alta calidad de pulpa, alto rendimiento y madurez más tardía que “Fuerte”, fue patentada en 1935; árboles medios a altos con hábito de crecimiento recto, casi tan amplio como su altura, con una copa redondeada; flores del Grupo A; fruto oval, no presenta cuello, tamaño medio a pequeño con un peso de 140 a 400 g; piel media a gruesa, correoso, con textura gruesa corchosa, áspera y superficie rugosa, las rugosidades están en gran medida ausentes cuando crece en altura (por ejemplo, montañas de México), de color verde oscuro en el árbol, negro púrpura cuando están maduros; el tamaño de la semilla es medio, redondo; madurez a mitad o final de la temporada, pulpa de color crema amarillento, excelente calidad con rico sabor a nuez; buena habilidad de almacenamiento en planta hasta mediados de verano en climas fríos, pero puede volverse harinoso y rancio si es cosechado muy tarde. “Hass” es precoz y produce cosechas abundantes, almacenamiento tardío de la fruta en el árbol puede acentuar producciones bienales; la floración y el cuajado de frutos son menos sensibles a bajas temperaturas que “Fuerte” y “Ettinger” pero las hojas son más sensibles al frío (daño bajo -1.1 °C). La gruesa piel brinda tolerancia a plagas y enfermedades,
  • 15. pero las hojas son susceptibles a Persea mite. Tendencia a tener un gran número de frutos inferiores (< 200 g) y aumento del porcentaje de frutos pequeños en tanto aumenta la edad de los árboles o deterioro sanitario; árboles creciendo en climas fríos producen frutos más largos. El árbol es a menudo lento en producir nuevas hojas en primavera, resultando en quemaduras de sol en limbos de las hojas y frutos. Características de postcosecha que contribuyen a la popularidad de “Hass” son su excelente almacenamiento y capacidad para el transporte, en comparación a la mayoría de cultivares (debido en parte a elevadas concentraciones relativas de calcio en la fruta), y el cambio de color en la piel de verde a negro lo cual provee un fácil índice de madurez y enmascara imperfecciones menores en la cáscara. “Zutano”“Zutano”“Zutano”“Zutano” Híbrido Mexicano x Guatemalteco, seleccionado por W. L. Ruitt at Fallbrook, en California (1926); los árboles tienen hábito de crecimiento recto, manchas rojizas en la madera y en nuevos brotes; flores del Grupo B; fruto aovado a piriforme, tamaño medio con 200 – 400 g de peso; la piel es delgada, verde claro, lisa, brillante, correoso con protuberancias cerosas; semilla de tamaño medio a largo, cónica; maduración temprana con pulpa de color blanco amarillento pálido. Pobre para alcanzar buena calidad de pulpa con textura acuosa, gusto pobre, a veces con un desagradable sabor; el fruto tiene una corta vida en el árbol una vez maduro. Produce cosechas consistentes y abundantes; predominantemente crece en regiones frías debido a su tolerancia a las heladas (bajo - 3.3 °C). La piel se mancha con facilidad, suscetible a rajaduras en la piel, encorchamiento de lenticelas, antracnosis y ataque de insectos. Es moderadamente susceptible a Phytophthora “pudrición de la raíz” cuando es usado como portainjerto. Es un exitoso polinizador de “Hass”. “Thomas” (California)“Thomas” (California)“Thomas” (California)“Thomas” (California) Raza Mexicana de portainjerto, fue recuperado en 1979 de un árbol en crecimiento de “Fuerte” del escape de un
  • 16. área de Phytophthora “pudrición de raíz” en Escondido, California. “Thomas” es una de los portainjertos más resistentes a P. cinnamomi, comparable con “Martin Grade”. Al igual que “Martin Grade”, “Thomas” es susceptible a infección de tallo, corona y raíz por P. citricola. En California, la eficiencia del rendimiento (frutos por m3 de canopia) de “Hass” o “Duke 7” o “Thomas” en el quinto año de plantación fue significativamente más alto que “Hass” sobre otros 9 portainjertos. “Topa Topa”“Topa Topa”“Topa Topa”“Topa Topa” (California)(California)(California)(California) Este portainjerto de raza Mexicanafue seleccionado originalmente en el rancho Topa Topa en Ojai, California. “Topa Topa” es el patrón más comúnmente usado en California, durante los años de rápida expansión de la industria de palto, en tanto que los árboles producen abundantes cosechas y las plántulas son muy vigorosas, relativamente uniformes y fáciles de injertar. Sin embargo, “Topa Topa” es altamente susceptible para P. cinnamomi y P. citricola, y tiene poca tolerancia a la salinidad. “Zutano” California“Zutano” California“Zutano” California“Zutano” California Este híbrido Mexicano x Guatemalteco es conocido por su tolerancia a condiciones de salinidad. Por esta razón es extensamente usado como portainjerto es Sunraysia, Australia, donde la calidad del agua de riego es marginal para el palto. “Zutano” es también el principal portainjerto usado en Nueva Zelanda. Cultivares y Portainjertos para climas tropicCultivares y Portainjertos para climas tropicCultivares y Portainjertos para climas tropicCultivares y Portainjertos para climas tropicalesalesalesales Antillanos e híbridos Antillanos se cultivan comercialmente en África tropical (por ejemplo, Camerún, República Central Africana, República Democrática del Congo), Asia (por ejemplo, Indonesia, Filipinas, Polinesia Francesa), Sudamérica y Centroamérica (por ejemplo,
  • 17. Brasil, Colombia, Guatemala y Panamá), el Caribe (por ejemplo, Cuba, República Dominicana, Las Bahamas, Haití, Jamaica y Puerto Rico) y EUA (Florida). En la actualidad hay 23cultivares mayores y 38 variedades menores de palto cultivados comercialmente en Florida. El gran número de cultivares con diferente momento de madurez tiene, en parte, el propósito de extender la época de cosecha, en tanto que el tiempo de almacenamiento en árbol, una vez que la madurez es alcanzada, es generalmente menor a los cultivares de razas Mexicanas y Guatemaltecas. Basado en producciones recientes, los 10 cultivares más importantes incluyen a “Simmonds”, “Booth 8”, “Monroe”, “Lula”, “Booth 7”, “Choquette”, “Nadir”, “Tower 2”, “Loretta” y “Nesbitt”. 4444.... Biología ReprBiología ReprBiología ReprBiología Reproductivaoductivaoductivaoductiva Su rendimiento medio anual a largo plazo en muchos países es menor que 10 t ha-1, a pesar de su potencial de rendimiento sostenible se ha estimado en tres veces ese valor. Promedios de los mejores productores son de 12-15 t ha-1 en el subtrópico semiárido y con lluvias de invierno, y de 20-25 t ha-1 en el subtrópico húmedo y con lluvias de verano. Muchos factores pueden ser responsables del potencial de rendimiento no realizado en la mayoría de huertos de palto. La interacción continua entre la constitución genética inherente del árbol y su entorno en constante cambio determina el destino de muchos procesos en la saga de la floración y fructificación. El palto (Persea americana Mill.) está compuesta por tres razas ecológicas (o más correctamente variedades botánicas): Mexicana, Guatemalteca y Antillana. Las tres razas difieren considerablemente es su adaptación a regimenes de temperatura fríos a calientes. Cultivares Mexicanos tienen la mayor tolerancia a temperaturas bajas extremas y cultivares Guatemaltecos en menor importancia. Al
  • 18. parecer, lo contrario ocurre con las altas temperatura. Uno esperaría encontrar diferencias significativas en las reacciones de los cultivares relacionados con estas tres razas para el régimen de temperatura existente durante la iniciación de yemas florales, desarrollo de la flor, el proceso de fecundación y desarrollo de la fruta. Sin embargo, la mayor parte de la investigación en varios aspectos de la biología reproductiva del palto ha sido llevada a cabo en California, Israel, Sudáfrica y Australia en paltos subtropicales cultivados en climas subtropicales. Por consiguiente, conclusiones concernientes a regimenes de temperatura óptimos y respuestas a temperaturas extremas no pueden ser aplicables para paltos tropicales. FloraciónFloraciónFloraciónFloración JuvenilidadJuvenilidadJuvenilidadJuvenilidad Plántulas de palto, como los de la mayoría de otras especies de árboles perennes, no florecen durante sus primeros años. Sin embargo, hay una diferencia pronunciada entre progenies de palto en la duración de su periodo juvenil. En la mayoría, es muy largo. Por ejemplo, en el programa de mejoramiento Israelí, la tasa de floración de las plantas de semillero de 10 años fue del 92% para la descendencia "Ettinger" x "Tova", pero sólo del 40% para la descendencia “Naval” autofecundadas. Más de 15 años podrían transcurrir antes que las plántulas floreen. En contraste “Pinkerton” y “Gwen” producen inusualmente progenies precoces, con un pequeño número de frutos cuajados 2 años después de la plantación. FenologíaFenologíaFenologíaFenología La floración del palto puede comenzar en el otoño y terminar al final de la primavera. Bajo las mismas condiciones climáticas pueden haber diferencias pronunciadas entre cultivares de las tres razas. En climas subtropicales, los árboles Mexicanos pueden comenzar la floración al final del otoño e inicios del invierno,
  • 19. extendiéndolo a través de la primavera; híbridos Mexicanos x Guatemaltecos (por ejemplo, “Fuerte”, “Pinkerton” y “Ettinger”) en invierno y a inicio de la primavera; Antillanos a inicio de la primavera y los Guatemaltecos a mediados de la primavera. La época de floración típica dura aproximadamente 2 meses. Sin embargo, en climas cálidos el periodo es más corto, mientras que en climas más fríos, el periodo es más largo. Por ejemplo, el periodo de floración para árboles de palto “Hass” jóvenes fue 85, 42 y 15 días a 17/12, 25/20 y 33/28 °C (día/noche), respectivamente. En las zonas altas tropicales de México, por lo general “Hass” tiene varias oleadas de floración a lo largo de 6 – 7 meses. La primera “floración loca” por lo general ocurre en septiembre, especialmente en árboles jóvenes y en ellos no lleva una cosecha completa. La floración normal ocurre de octubre – noviembre a febrero. Una floración tardía podría ocurrir en marzo. Floración inicial y desarrolloFloración inicial y desarrolloFloración inicial y desarrolloFloración inicial y desarrollo Los signos anatómicos iniciales de la iniciación floral han sido detectados en otoño o a inicios del invierno, de acuerdo a la raza y la ubicación. Se sugiere que la iniciación floral ocurre sólo después que los brotes entran a un proceso de reposo. Recientemente Salazar - García concluyeron que el proceso de iniciación floral empieza mucho antes. Ellos sugirieron que en el sur de California, la transición entre brotes vegetativos a reproductivos de “Hass” probablemente ocurre al final de la expansión de brotes, correspondiente del final de julio hasta agosto. La yema apical vegetativa es puntiaguda, y puede ser claramente identificada como yema floral cuando las escamas de la yema se separan y la yema se hincha. Cambios anatómicos que ocurren en la yema apical de brotes de verano de “Hass” creciendo en California, en paralelo con los cambios macroscópicos. Cerca del final del verano, al ras de la expansión vegetativa (fines de julio en California), el meristemo apical primario tiene una o dos meristemos florales apicales en las axilas de las brácteas de la inflorescencia.
  • 20. Estos meristemos pueden desarrollar adicionalmente, y convertirse en florales, pero en ese punto no hay compromiso final para la floración. Bajo condiciones ambientales que no favorecen el crecimiento reproductivo, el desarrollo de estos mersitemos es suprimido. Aproximadamente cinco semanas después, a fines de agosto, cuatro meristemos florales secundarios estuvieron presentes y la senescencia parcial de las escamas externas de la yema apical podrían ser vistas macroscópicamente. En esta etapa, la yema está comprometida a florecer. Dos meses después, a fines de octubre, las escamas de la yema se separan, revelando las brácteas de la inflorescencia expandidas, y la yema puede ser fácilmente reconocida como floral por su forma externa. Dentro de la yema habían diez mersitemos florales secundarios ejes. Al final del proceso de inducción, ningún cambio anatómico macroscópico podría ser discernido en yemas apicales de “Hass”, ellos se mantuvieron con dos meristemos secundarios. Yemas axilares, las cuales habían comenzado con ningún meristemo floral axilar, habían producido un par al final de este periodo de inducción. Por lo tanto, la presencia de dos meristemos secundarios eje de la inflorescencia en las yemas axilares indica el compromiso de la floración, mientras que en las yemas apicales no lo hace. Altas temperaturas son detrimentales para el normal desarrollo de las yemas florales en paltos subtropicales. Este efecto ha sido observado en el campo, en el norte tropical de Australia (32/23 °C máx – mín en Septiembre) y en árboles de “Fuerte” y “Hass” con yemas florales
  • 21. hinchadas que fueron transferidos a 33/23 °C (día/noche). Posteriormente, el desarrollo floral en “Fuerte” fue mucho más susceptible a altas temperaturas que “Hass”. Factores que afectan la floraciónFactores que afectan la floraciónFactores que afectan la floraciónFactores que afectan la floración La iniciación y desarrollo floral en palto ocurre en otoño e invierno, cuando la longitud del día es menor de 12 horas y las temperaturas son relativamente bajas. Hay una gran diferencia entre las tres razas ecológicas en su habilidad para producir una floración normal en climas fríos y cálidos. Cultivares Antillanos florecen y producen floraciones normales en climas tropicales, mientras que cultivares Guatemaltecos e híbridos Guatemaltecos x Mexicanos no. Bajo climas fríos, los cultivares Antillanos pueden fallar en la floración y el cuajado de frutos, mientras que cultivares Guatemaltecos e híbridos Guatemaltecos x Mexicanos pueden florear abundantemente. TemperaturaTemperaturaTemperaturaTemperatura La temperatura es el principal factor responsable por el cambio de fase vegetativa a reproductiva. Cultivares subtropicales de palto pueden producir yemas florales únicamente si se mantienen un régimen de temperatura frío. El cultivar “Fuerte” no florece del todo cuando se mantienen continuamente a 25/20 ó 30/10 °C (día/noche), pero florecieron a 20/10 ó 20/5 °C (día/noche). El cultivar “Hass” no florece cuando se mantienen a 30/25, ó 25/20, ó 24/19 °C (día/noche),
  • 22. pero florecieron cuando se mantiene por 3 a 4 meses a 15/10, 18/15, 20/15 y 23/18 °C (día/noche). Bajo los dos últimos regímenes, la floración se retrasó y su tasa fue mucho menor. Para el cultivar “Hass”, el régimen 23/18 °C es probablemente cercano al punto crítico para la floración. Cuatro semanas a 15-18/10-13 °C ó 10/7 °C (día/noche) induce completa e irreversiblemente a las plantas “Hass”. Después de la inducción, el desarrollo de la yema floral procedió satisfactoriamente en aproximadamente 25/20 °C. Longitud del díaLongitud del díaLongitud del díaLongitud del día Los árboles de palto pueden florecer bajo días cortos o largos. “Fuerte” mantiene temperaturas inductivas para la floración bajo días largos (15 horas) y cortos (9 horas); sin embargo, el momento de floración es acelerado por días cortos. Además de, en zonas altas de Mexico, la inducción e iniciación floral de las yemas florales de “Hass” puede ocurrir durante julio y agosto (cuando la longitud del día es > 12 horas) para producir la “floración loca de septiembre”. Estrés de hídricoEstrés de hídricoEstrés de hídricoEstrés de hídrico El estrés hídrico no induce la floración bajo un régimen no inductivo de altas temperaturas o bajo regímenes inductivos fríos. Sin embargo, la floración se retrasa y ocurre sólo aproximadamente un mes después que cesa el estrés hídrico. GiberelinasGiberelinasGiberelinasGiberelinas Aplicaciones de ácido giberélico influencian la iniciación y desarrollo floral, su efecto depende sobre el estado de desarrollo y del tiempo de aplicación. Durante la inducción floral a bajas temperaturas, ó 2 semanas después, la aplicación de 100 mg.l-1 GA3 a las yemas apicales no interfiere con el proceso de inducción y la producción de inflorescencias apicales no es afectada. Sin embargo, cuando es aplicado a las yemas axilares al final del periodo de bajas temperaturas, una gran proporción permanecen inactivas, aparentemente suprimidas por el brote apical. Cuando el brote es removido, la mayoría de yemas inactivas producen inflorescencias. Se debe comprobar si una alta concentración y/o aspersión del brote completo suprimiría el proceso de inducción. En las primeras fases de desarrollo de las yemas florales, antes de la brotación, GA3 reduce en gran medida la
  • 23. producción de inflorescencias e incrementa la producción de brotes vegetativos. Pulverizaciones a mediados de noviembre de 1000 mg L-1 redujo la tasa de floración de yemas apicales de brotes de verano de “Hass” de 100 a 34%, e incrementó la producción de brotes apicales vegetativos de 0 a 63%. En una etapa más avanzada, es decir, hinchamiento de yemas, la aplicación de AG3 causó una disminución significativa de la tasa de floración, sin aumento de la producción de brotes vegetativos, pero con un incremento significativo en la abscisión de yemas apicales en árboles jóvenes e inactividad en árboles maduros. Por ejemplo, la inyección de 2.5 g en el tronco de árboles maduros de “Hass” redujo la tasa de floración de 67 a 25% e incrementó la tasa de inactividad de yemas de 12 a 47%. Al parecer, el cambio de brote a la flor puede ser revertido por un alto nivel de GA3, incluso cuando todos los meristemos florales del eje secundario se han formado. Aplicaciones de GA3 también causó desarrollo precoz de brotes de inflorescencias indeterminadas. Maduración de brotes y nivel de reserva de carbohidratos.Maduración de brotes y nivel de reserva de carbohidratos.Maduración de brotes y nivel de reserva de carbohidratos.Maduración de brotes y nivel de reserva de carbohidratos.
  • 24. No todos los brotes desarrollan inflorescencias, especialmente después de un año “on”. Por ejemplo, el porcentaje de brotes florales en un árbol maduro de “Hass” fue 46% en un año “on” y sólo 13% en un año “off”. En producción extrema bienal, los árboles no florecen del todo en primavera de un año “off”. Durante el año “on”, cuando todos los brotes de verano en crecimiento florecieron, brotes de primavera, débiles y a la sombra, y brotes de otoño tardíos, en crecimiento, no florecieron. Un máximo nivel de carbohidratos de reserva (almidón) en la madera de gruesas ramas de palto fue encontrado en primavera (18%), justo antes del inicio de la floración, con el mínimo nivel encontrado en otoño (11%), durante el periodo de iniciación de yemas florales. Estos resultados parecen excluir una relación directa entre la iniciación floral y un alto nivel de reserva de carbohidratos en la madera. Sin embargo, la formación de yemas florales podría no proceder en brotes con un inadecuado nivel de carbohidratos; por lo tanto, la determinación del nivel de carbohidratos en brotes florales y no florales pueden proveer de información más relevante en la relación entre niveles de carbohidratos y la expresión floral. El comportamiento floralEl comportamiento floralEl comportamiento floralEl comportamiento floral Ciclo FloralCiclo FloralCiclo FloralCiclo Floral Las flores de palto exhiben un comportamiento único descrito como “dicogamia protoginia con complementariedad diaria sincrónica”. La flor de palto se abre dos veces y estas aperturas están separadas por al menos un periodo de una noche. En la primera apertura, la flor es funcionalmente femenina: los nueve estambres se doblan hacia fuera contra el perianto, formando un ángulo aproximado de 90° hacia el pistilo central erecto. El estigma es blanco y el polen receptivo, pero el saco polínico está cerrado. El néctar es secretado por los tres estaminodios. Después de permanecer abiertos por muchas horas, la flor se cierra y vuelve a abrirse por segunda y última vez. En la segunda apertura, la flor es funcionalmente masculina: los seis estambres de los dos verticilos exteriores forman un ángulo de 30 – 40° hacia el pistilo, mientras que los tres verticilos interiores del estambre permanecen erectos, adyacentes a él y cubriéndolo. El néctar es secretado por tres pares de nectarios. La dehiscencia de las anteras ocurre por lo general 1 a 2 horas después de la segunda apertura.
  • 25. Basado en este único comportamiento floral, los cultivares de palto son clasificados en dos grupos de floración: Grupo A:Grupo A:Grupo A:Grupo A: la primera apertura (femenina) se inicia en la mañana y termina antes de mediodía. La segunda apertura (masculino) ocurre en la tarde del día siguiente; el ciclo de apertura de la flor dura 30 – 36 horas. Variedades de floración Tipo A: Hass, Gwen, Pinkerton, Reed, Esther, Mexícola. Grupo B:Grupo B:Grupo B:Grupo B: Es observado el patrón opuesto: la apertura floral femenina ocurre en la tarde y la apertura masculina en la mañana siguiente; la duración del ciclo de apertura es de 20 – 24 horas. Variedades de floración Tipo B: Bacon, Edranol, Zutano, Ettinger, Fuerte, Nabal, Whitsell. Comportamiento floral y grupo de floración del palto Flor de palto al estado femenino
  • 26. Flor de palto al estado masculino Las flores de los paltos presentan dicogamia, lo que significa que los estados femeninos y masculinos se presentan separados en el tiempo. Un fenómeno muy inusual es el hecho de que la flor cierra después de la fase femenina, reabre luego en estado masculino y luego cierra después de la fase masculina. La apertura de la flor en la fase femenina implica la apertura de las hojas del perianto para dejar expuesto al pistilo con su estigma receptivo por algunas horas para luego cerrar nuevamente. Al día siguiente, en la mañana o en la tarde dependiendo de la variedad, la flor reabre para exponer las anteras dehiscentes que liberarán los granos de polen (Davenport, 1986). Existe una marcada diferencia entre variedades del tipo A y B respecto a la apertura y el cerrado de las flores en las dos fases sexuales. La apertura de las flores está principalmente controlada por condiciones ambientales, en que las temperaturas serían el factor más importante. Sin embargo, en condiciones de clima desfavorables el ritmo de floración puede ser totalmente alterado en ciertos días, ocurriendo que las flores no abran y, así, excluyendo la posibilidad de polinización y cuaja (Robbertse et al., 1996).
  • 27. La polinización es la transferencia del polen desde las anteras hacia el estigma receptivo. El polen del palto es pesado y pegajoso y, por lo tanto, adecuado para la polinización por insectos. Diferentes insectos se encuentran en las flores del palto, pero las abejas cumplen el principal rol de polinizador (Robbertse et al., 1996). La actividad de las abejas está relacionada a condiciones del clima y coincide en gran medida con la apertura y cerrado de las flores del palto. A pesar de que haya un traslape de las fases femeninas y masculinas en el mismo cultivar, donadores de polen con un ciclo alternado de apertura de flores puede ser beneficioso. En este sentido, 'Ettinger' puede servir como un donante de polen efectivo para la variedad 'Hass', como Robbertse et al., (1996 y 1997) mostraron en experimentos invitro. Existen reportes de Israel de que árboles de Hass plantados cercanos a 'Ettinger' han mostrado producciones considerablemente mayores (Guil y Gazit, 1992; Degani et al., 1989). Hasta ahora, ensayos de campo en Sudáfrica, similares a los anteriores, no han mostrado aumentos en la producción de 'Hass' (Robbertse et al., 1996). En Sudáfrica, los huertos comerciales del palto donde se llevaron a cabo los experimentos de polinización están situados en áreas de veranos lluviosos. Aquí, el invierno es seco, la primavera es generalmente templada y seca, con noches frías, pero sin heladas y días despejados y cálidos. Muchos insectos, especialmente abejas, se encuentran en forma natural en los huertos, ya que son atraídas a las flores de cultivos de riego en un
  • 28. ambiente que sin riego es seco y presenta vegetación poco atractiva para las abejas. Mientras que sólo en un huerto y en un año se observó un aumento de producción en 'Hass' adyacentes a donadores de polen, existe una clara evidencia de que el número de abejas visitando árboles de palto en floración y el número de frutos cosechados de esos árboles están correlacionados positivamente. Un alto número de abejas en un huerto de paltos es más importante o beneficioso que la presencia de variedades donadoras de polen de ciclo de floración opuesto. En Sudáfrica, el número mínimo de abejas que debieran ser visibles por metro cuadrado de canopia (o por 20 inflorecencias) son 5. En algunos huertos y algunos años, la población de abejas requerida se logró en forma natural debido a la abundancia de abejas silvestres, mientras que en otros huertos (o años), se piensa que el poner colmenas adicionales ha sido ventajoso (Hohannsmeier et al., 1997). Muchos factores pueden ser responsables de los bajos rendimientos promedio de palto en la mayoría de países, y de las amplias fluctuaciones en rendimiento año tras año. Bajos rendimientos en árboles sanos, que no están sometidos a estrés hídrico o nutricional, ocurre principalmente como resultado de un inadecuado cuajado de frutos, o excesiva caída de frutos. Los paltos tienen a florear abundantemente. Por lo general, los árboles maduros suelen cargar un excesivo número de flores, con pistilos normales, mucho más de lo necesario para establecer una cosecha abundante. Una gran cosecha de 30 – 40 t ha-1, especialmente cuando no se cosecha antes de la floración, tiende a reducir o a impedir la floración en el siguiente año. Sin embargo, la alternancia regular de la producción es año “on” y “off”, rara vez se observa más de unos pocos años. Un segundo año “off”, comenzando con una excelente floración, es muy común, haciendo hincapié en el hecho que
  • 29. floraciones abundantes a menudo terminan en una mala cosecha. Por lo tanto, la floración inadecuada es rara vez responsable de la baja producción de frutos. Cultivares tropicales y subtropicales de palto sólo fijarán frutos normales cuando el polen alcance el estigma en la apertura femenina de la flor. La polinización en la apertura masculina no resulta en un cuajado de frutos, incluso cuando se realiza en estigmas blancos. La transferencia del polen de la etapa floral masculina a femenina es llevada a cabo casi exclusivamente por insectos polinizadores. Se ha encontrado en paltos subtropicales, que la polinización espontánea por polen en el aire sólo puede producir una cosecha insignificante de unos pocos frutos por árbol. Por lo tanto, la actividad de los polinizadores adecuados es crucial para un adecuado cuajado de frutos. En contraste, cultivares comerciales de palto tropical en el sur de Florida, fijarán frutos cuando las flores masculinas son polinizadas después de la liberación del polen, facilitando una adecuada autopolinización espontánea de la flor. Por lo tanto, la productividad puede ser alta incluso cuando los agentes polinizadores están ausentes, siempre que, la polinización cruzada no sea esencial. La necesidad de la polinización cruzada.La necesidad de la polinización cruzada.La necesidad de la polinización cruzada.La necesidad de la polinización cruzada. Por lo general, el palto es auto compatible; un cultivar puede fijar una buena cosecha cuando se plantan en bloques sólidos. Sin embargo, la polinización cruzada por un polinizador eficaz, resultará con más frecuencia, aunque no siempre, en mayores rendimientos. La polinización cruzada es crucial cuando no hay traslapo entre la apertura floral femenina y dehiscencia masculina, y la autopolinización en la apertura masculina no es efectiva. Es, por supuesto, esencial en el raro caso de esterilidad masculina. PolinizadoresPolinizadoresPolinizadoresPolinizadores La abeja es el principal, y en muchas regiones casi el único polinizador efectivo de palto. Desafortunadamente, la
  • 30. flor de palto no es muy atractiva para la abeja y cuando una flor atractiva está cerca, la abeja tiende a abandonar el palto. Como resultado, con demasiada frecuencia, la tasa de polinización es inadecuada durante gran parte de la temporada de floración, resultando por lo general en bajos rendimientos. Inadecuada actividad de los polinizadores parece ser una razón principal para pobre productividad en palto subtropical. Altas tasas de polinización a lo largo de la temporada de floración, por lo general resulta en un cuajado de frutos abundante. Una densidad de abejas de aproximadamente 20 abejas por árbol, por lo general, asegurará una adecuada polinización. Densidades de abejas más altas, de 50 – 100 por árbol, debe dar lugar a una excelente polinización y con una mejora de la polinización cruzada en presencia de polinizadores. Cuajado dCuajado dCuajado dCuajado de Frutoe Frutoe Frutoe Frutossss Un palto adulto produce aproximadamente 1.000.000 de flores cada primavera. Sin embargo, no más de 2 o 3 frutos por inflorescencia llegan a ser cosechados. El porcentaje de cuajado del palto va desde 0.02 a 0.1%. Altas y bajas temperaturas tienen un efecto perjudicial en el proceso de fertilización, en el cuajado de frutos y en la supervivencia de frutos y frutos recién cuajados. Sin embargo, cuando la actividad de los polinizadores es adecuada a lo largo la temporada de floración, hay una buena oportunidad que el cuajado de frutos ocurra en “oportunidades de ventana”, cuando las condiciones son óptimas para el cuajado, y desarrollo adicional de frutos recién cuajados. En el palto se presentan inflorescencias determinadas e indeterminadas.
  • 31. La inflorescencia determinada es aquella que no presenta una yema vegetativa al centro de la panícula que forma el brote central. Son típicas en años “on” y producen fruta de calibre bajo, desgasta el árbol y no produce brotes de renovación. La inflorescencia determinada es producida por yemas axilares, algunas variedades como Mexicola poseen un 90% de inflorescencias de este tipo. Representan entre un 5 a 20% del total de inflorescencias. Producen mayor cuajado de frutos. La inflorescencia indeterminada es aquella que presenta una yema vegetativa al centro de la panícula que forma el brote central. Se presentan en años “off”, producen fruta de buen calibre, brotes vigorosos, forma nuevos brotes. Son producidas por yemas apicales, el vigor debe ser controlado, se obtienen producciones estables, representan por lo menos un 80% del total de inflorescencias. Producen menor cuajado de frutos. Caída de frutosCaída de frutosCaída de frutosCaída de frutos La caída excesiva de frutitos es típica para el palto. Durante el proceso de selección, frutitos con un embrión y endospermo defectuoso y débil tiende a abortar, dejando sólo los frutos más resistentes y vigorosos n el árbol. La caída de frutitos es incrementada extremadamente por estrés ambiental, especialmente temporadas de frío y calor extremo. Cuanto más joven es el frutito, es más susceptible a este estrés. También los frutitos jóvenes deben de superar la fuerte presión competitiva de los nuevos brotes en crecimiento, ocurrida durante el periodo de cuajado de frutos. Inicialmente el palto cuaja muchos frutitos que posteriormente caen, la razón principal es la competencia del cuajado con el crecimiento vegetativo; ya que un brote es un sumidero poderoso de energía, pero también se produce caída de frutos por mal manejo de riego,
  • 32. podas, fertilización, etc., que aumentan la competencia incrementando la caída de frutos. Otra causa de la caída de frutos es el estrés hídrico al momento del cuajado. Tanto las flores y frutos recién cuajado transpiran en exceso. Los pequeños frutos no poseen capas de ceras en sus primeros estados, y las flores y pedúnculos poseen alta densidad de tricomas. Las hojas nuevas no han desarrollado ceras epicuticulares ni tienen los estomas funcionales, por lo tanto, la transpiración cuticular es descontrolada. El flujo de savia bruta sigue la tensión transpiratoria, entonces el flujo en masa tiende a irse a las hojas. La humedad relativa es otro factor importante, ya que si la humedad relativa es baja, los estigmas se secan; al menos debe existir 45% de humedad para que las flores femeninas abran. La temperatura es otro factor que afecta directamente al cuajado; temperaturas frías disminuyen la viabilidad de los óvulos y reducen la velocidad del tubo polínico, temperaturas cálidas al momento de la floración aumenta el periodo efectivo de polinización y el cuajado de frutos. Las floraciones tempranas pueden resultar en un cuajado deficiente. Temperaturas óptimas para la floración y cuaja del palto Variedades Tipo A Temperatura de 28 a 33°C en el día, con 12 a 17 °C en la noche. Variación entre el día y la noche de 15°C. Variedades Tipo B Temperatura de 25°C en el día, con 10 a 15 °C en la noche. Variación entre el día y la noche de 10°C. Temperaturas bajas, días nublados o llovizna impiden la apertura de las flores. Temperaturas sobre los 30°C, aceleran la abscisión tanto de yemas florales como de inflorescencias. Las flores que abren no llegan al estado masculino.
  • 33. La temperatura óptima para el crecimiento del tubo polínico es de 25 a 28 °C, llegando al ovario en tres horas. La fecundación del óvulo se lleva a cabo de 20 a 24 horas después de la polinización. Cómo mejorar el cuajado de frutos e incrementar losCómo mejorar el cuajado de frutos e incrementar losCómo mejorar el cuajado de frutos e incrementar losCómo mejorar el cuajado de frutos e incrementar los rendimientosrendimientosrendimientosrendimientos La productividad del palto puede ser mejorada asegurando una actividad polinizante a lo largo de la temporada de floración y por la reducción de la caída de frutitos con embrión y endospermo normales. Asegurando una adecuada polinizaciónAsegurando una adecuada polinizaciónAsegurando una adecuada polinizaciónAsegurando una adecuada polinización Podemos asegurar una adecuada polinización ya sea incrementando la eficacia de la actividad de los polinizadores o a través de la inducción espontánea de la polinización de la flor. Incremento de la eficacia de la actividad de losIncremento de la eficacia de la actividad de losIncremento de la eficacia de la actividad de losIncremento de la eficacia de la actividad de los polinizadores.polinizadores.polinizadores.polinizadores. Buena actividad de los polinizadores efectivos es esencial para un buen cuajado de frutos en palto subtropical y muchos cultivares de palto tropical. Abejas. Actualmente sólo la abeja está disponible como una herramienta de manejo para una mayor polinización. En ausencia de floración competidora en las inmediaciones del huerto de palto, una densidad de 2.5 colmenas por hectárea pueden ser suficientes. Cuando una flor más atractiva está cerca, incrementando la densidad a 10 colmenas por hectárea puede asegurar una buena actividad de las abejas. Además, en parcelas con terreno uniforme van de 8 a 10 colmenas por hectárea; en parcelas con terreno desuniforme al menos 12 colmenas por hectárea. Cuidados de las colmenas 1. Ponerlas siempre levantadas del suelo y aisladas de hormigas.
  • 34. 2. Distribuirlas en grupos máximo con 3 colmenas. 3. Ubicarlas en lugares donde no llegue el primer sol de la mañana y mirando hacia el sur. 4. No aplicar insecticidas mientras están las abejas y controlar malezas. 5. Al menos 1 abeja/seg debe despegar de la piquera. 6. Deben existir marcos con crías operculadas. 7. Al menos 25 abejas por árbol. 8. Es bueno darles una fuente de agua. 9. Llevar las abejas a la parcela por grupos: 1er grupo con 50% flores abiertas, 2º grupo con 100% de flores abiertas. Puede haber diferencias entre razas de abejas, algunas pueden ser más atraídas por la flor de palto que otras. Abejorro. Se ha encontrado que la adición de colmenas de abejorro domesticado incrementa los rendimientos en Israel. Abejas si aguijón. Recientemente muchas especies de abejas sin aguijón fueron identificadas en México como polinizadores nativos efectivos para el palto. Algunas de ellas se mantienen visitando las flores de palto cuando las abejas han sido atraídas por floración competidora. Algunas especies de estas abejas sociales han sido domesticadas y son mantenidas en colmenas tradicionales para la producción de miel. Su efectividad en la polinización del palto debería ser estudiada en su lugar de origen, América Central. Inducción espontánea de la polinización de la flor.Inducción espontánea de la polinización de la flor.Inducción espontánea de la polinización de la flor.Inducción espontánea de la polinización de la flor. La autopolinización efectiva en la flor, en la apertura floral femenina o masculina, podría ser una manera ideal
  • 35. de lograr una adecuada polinización. Podría también prescindir de la necesidad de polinizadores. Las actuales variedades subtropicales comerciales carecen de la capacidad de autopolinización. Incluso cultivares muy productivos como “Tova” y “Gwen”, no cuajan por autopolinización. Sin embargo, la ocurrencia de esta característica en cultivares tropicales de palto debería alentarnos a buscar selecciones de palto subtropical puedan llevar este rasgo. La autopolinización es una solución de largo alcance, pero una de las más efectivas. Para nuestros cultivares actuales debemos tratar de ampliar tanto la receptividad de los pistilos hasta la fase masculina (por ejemplo, con aspersiones de boro, putrescina o ambas cosas) o adelantar la liberación del polen hasta la fase femenina. Reduciendo la caída de frutitosReduciendo la caída de frutitosReduciendo la caída de frutitosReduciendo la caída de frutitos.... Tenemos tres maneras efectivas de reducir la abscisión de frutos. Los resultados óptimos pueden ser obtenidos usándolos en conjunto. Minimizar el estrés. Podemos minimizar el estrés proporcionando nutrición e irrigación óptima, a pesar de que no podamos superar el estrés de temperaturas extremas. Por otra parte, condiciones óptimas pueden estimular el crecimiento vegetativo y por lo tanto, aumentar la competencia por la fruta inicial. Uso de polinizadores potentes. Polinizadores potentes pueden incrementar la tolerancia de los frutitos al estrés e incrementar su habilidad para competir con brotes vegetativos. Puede haber diferencias significativas entre polinizadores. Por consiguiente, cada uno debe ser probado por su efecto sobre diferentes cultivares y sobre su adecuación a diferentes condiciones ambientales. Se ha sugerido que los polinizadores antillanos pueden ser capaces de aumentar la tolerancia inicial de la fruta a altas temperaturas, mientras que los polinizadores mexicanos pueden aumentar la tolerancia a bajas temperaturas. Sin embargo, bajo condiciones óptimas (adecuada
  • 36. polinización, restricción del crecimiento vegetativo y estrés mínimo) encontradas en climas subtropicales húmedos, se pueden obtener altos rendimientos sin la presencia de polinizadores. Retardantes del crecimiento El uso de retardantes del crecimiento, como paclobutrazol (Cultar) y uniconazole (Magic, Sunny) puede incrementar el rendimiento en gran medida cuando la polinización y el cuajado de los frutos iniciales son adecuados. Cuando se rocían en la etapa de cuajado de frutos, no son encontradas trazas de residuos detectables de estos retardantes del crecimiento en la fruta madura. El Paclobutrazol (PBZ), un regulador de crecimiento del grupo de los triazoles, que inhibe la biosíntesis de giberelinas (Davis et al, 1988), produce un efecto predecible sobre el desarrollo vegetativo en árboles de paltos. Aplicado al follaje durante la antesis, ha producido una reducción en el crecimiento de los brotes y un aumento de la retención de la fruta en primavera (Köhne y Kremer-Köhne, 1987; Wolstenholme et al, 1990). Se han registrado aumentos significativos en producción después de aplicaciones foliares de PBZ, después de plena antesisi en 'Fuerte', especialmente si se aplica en años de baja producción (Adato 1990). En 'Hass', aplicaciones foliares de PBZ en plena antesis aumentaron el tamaño medio de la fruta en cosecha por sobre el 10% (Whiley et al, 1991), indicando que la capacidad de sink del fruto fue aumentada. Recientemente se dispone de nuevos reguladores del crecimiento (por ejemplo, uniconazol) que dan resultados similares al PBZ y que son herramientas muy útiles para manipular la capacidad de sink de la fruta en paltos. Desarrollo de frutosDesarrollo de frutosDesarrollo de frutosDesarrollo de frutos En paltos más del 99% de las flores y frutitos recién cuajados abortan (Addicott, 1983), lo que lleva a bajas
  • 37. producciones. Investigaciones anatómicas de frutitos absicionados han revelado que la mayoría de los abortos durante las primeras semanas después de floración se debe a que los óvulos no fueron fertilizados. Todos los frutos caídos desde un mes después de floración en adelante habían sido fertilizados y mostraban un desarrollo normal del embrión y del endosperma (Sedgley, 1980). Estas observaciones descartan defectos de fertilización como el factor causal del alto grado de caída de fruta. Por lo tanto, una limitación en la fuente y/o de sink (sumidero) o una competencia por asimilados puede ser una posible causa de las bajas producciones en paltos. Riego y Nutrición Mineral del palto.Riego y Nutrición Mineral del palto.Riego y Nutrición Mineral del palto.Riego y Nutrición Mineral del palto. Requerimiento hídrico de árboles jóvenesRequerimiento hídrico de árboles jóvenesRequerimiento hídrico de árboles jóvenesRequerimiento hídrico de árboles jóvenes La evapotranspiración del cultivo es controlada por los factores climáticos y por la cantidad de cobertura sobre el suelo (índice de área foliar). Toma de 4 a 6 años alcanzar la máxima cobertura y la máxima evapotranspiración para una nueva plantación de paltos, dependiendo del espaciamiento entre árboles y de la localización. La cantidad de agua aplicada durante el periodo de establecimiento podría tomar tres tamaños en consideración. Las recomendaciones son dadas por lo general en términos de cantidad de agua requerida por árbol y en climas de tipo mediterráneo (lluvias sólo durante el verano) las aplicaciones diarias a mediados del verano son 4-8, 8-15, 30-50, 50-80 litros por árbol del primer al cuarto año, respectivamente. De acuerdo a Gustafson et al. (1979) un árbol de 4 años de edad necesitará un máximo de 70 litros al día, si es irrigado por sistema por goteo o aspersión. Periodos críticos de riegoPeriodos críticos de riegoPeriodos críticos de riegoPeriodos críticos de riego Es generalmente aceptado que una adecuada irrigación es requerida durante la floración y el desarrollo inicial del fruto. El manejo del agua durante la floración puede ser crítico para el cuajado de frutos en tanto que hay una demanda creciente por alcanzar las pérdidas de agua de las flores. La rápida fase de crecimiento del fruto es el segundo periodo crítico para la irrigación. Durante esta etapa un manejo efectivo de la irrigación reduce la caída de frutos e incrementa el tamaño final del fruto. Lahav y Kalmar (1983) recomendaron que el intervalo de irrigación sea más corto en verano donde el ratio de
  • 38. crecimiento del fruto es rápido para asegurar el máximo calibre de frutos, por el contrario en otoño el crecimiento del fruto es lento y no hay ventaja en reducir el intervalo de aplicación. En climas mediterráneos, como California, Chile e Israel, normalmente no hay necesidad de riego en invierno excepto bajo condiciones extremas de sequía. Los requerimientos de agua pueden ser mantenidos por el cálculo del balance de agua entre la lluvia y evapotranspiración. No hay información por la relación entre el rendimiento de palto y la programación de riego de invierno. Sin embargo, en época de sequía, cuando las temperaturas son relativamente altas, el crecimiento del fruto se reducirá si no se aplica el agua. El estrés hídrico de otoño, una práctica usada para inducir la floración en cítricos, se ha probado ser ineficaz en el palto. Coeficiente de cultivo basados en tanque de evaporación Tipo A para la irrigación del palto en California (Meyer el al., 1990) y en la llanura costera de Israel. MesMesMesMes CaliforniaCaliforniaCaliforniaCalifornia IsraelIsraelIsraelIsrael Enero 0,35 - Febrero 0,4 - Marzo 0,45 - Abril 0,45 0,35-0,4 Mayo 0,5 0,45-0,5 Junio 0,55 0,55-0,6 Julio 0,55 0,6 Agosto 0,5 0,6-0,65 Sep-Oct 0,45 0,6-0,65 Noviembre 0,45 0,5 Diciembre 0,4 - Programación de riegoProgramación de riegoProgramación de riegoProgramación de riego El efecto de la cantidad total de agua aplicada por estación, o durante una etapa de crecimiento particular, es dependiente de la frecuencia de riego. Intervalos de riego cortos, especialmente por goteo, no interfiere con la aireación, reducir el volumen de suelo mojado o el tamaño del sistema radicular activo. Intervalos cortos entre riegos coinciden las aplicaciones de agua con la tasa de consumo. Sin embargo, largos intervalos o suelos arenosos pueden requerir aplicaciones prolongadas de agua, lo cual puede resultar en la percolación de agua (y nutrientes) por debajo de la zona de raíces. Las frecuencias de riego normales para palto en climas cálidos
  • 39. son cada 7-12 días para árboles bajo aspersión, 2 a 7 días para micro aspersión y 1 a 3 días para riego por goteo. En climas cálidos extremos o en suelos arenosos, se requieren varios riegos al día. Generalmente, la programación es determinada a través de la combinación del tanque de evaporación con coeficientes de cultivo específicos, dispositivos de monitoreo de humedad del suelo y plantas indicadoras. NutriciónNutriciónNutriciónNutrición La nutrición cubre los síntomas de deficiencia de nutrientes y se examinan los efectos de la nutrición mineral sobre el rendimiento de los cultivos. Hay efectos obvios en el crecimiento de las plantas y el rendimiento si la concentración de macronutrientes y micronutrientes está en deficiencia o en rangos tóxicos, donde en cualquiera de los dos casos, las funciones de la planta serán interrumpidas. Sin embargo, entre los rangos de suficiencia y deficiencia de nutrientes hay un potencial para influenciar el crecimiento y rendimiento por el cambio del nivel de nutrientes disponibles en el árbol. La respuesta del árbol de palto a un nutriente específico dependerá de la fertilidad inherente del suelo así como en el suministro de otros nutrientes. Efecto de los nutrientes sobre el crecimiento y elEfecto de los nutrientes sobre el crecimiento y elEfecto de los nutrientes sobre el crecimiento y elEfecto de los nutrientes sobre el crecimiento y el rendimientorendimientorendimientorendimiento Nitrógeno (N)Nitrógeno (N)Nitrógeno (N)Nitrógeno (N) Se considera que el Nitrógeno que tiene una gran influencia en el crecimiento y producción de árboles de palto. La deficiencia de N restringe el crecimiento de brotes, y síntomas de deficiencia incluyen pequeñas hojas pálidas y desprendimiento prematuro de hojas. En caso de deficiencia grave de N, las nervaduras de las hojas se tornan amarillas. Hay muchos reportes que demuestran un efecto directo del N en el rendimiento. Embleton et al. (1959) estableció relación curvilínea significativa entre los brotes de crecimiento de primavera, muestras de hojas de otoño y el rendimiento de árboles de palto “Fuerte” en California. La más alta producción en este cultivar potencialmente vigoroso fue encontrada cuando el contenido de N de la hoja fue 1.8%. La producción declinó significativamente tanto encima o debajo de este nivel de N. Embleton et al. (1968) después recomendó que el contenido de N en los
  • 40. brotes de crecimiento de primavera, y muestras de hojas de otoño de palto “Hass” no debe ser menor de 2% ya que no había pruebas de rendimiento reducido a raíz de altas aplicaciones de N. Sin embargo, hay riesgo de contaminación de fuentes de agua mediante la aplicación de tan alta tasas de N. Fósforo (P)Fósforo (P)Fósforo (P)Fósforo (P) Síntomas de deficiencia de P son raros en plantaciones de palto. Para árboles de palto que crecen en arena, Fur et al, (1946) describió los síntomas como una disminución en el crecimiento vegetativo, hojas pequeñas redondeadas de color pardo-verdoso y quemadas, temprana caída de hojas y muerte regresiva de ramas. Existe poca población publicada del efecto directo del P en el rendimiento del palto. Lynch et al. (1954) concluyeron que la aplicación al suelo de P tiene un efecto despreciable en el nivel de P en las hojas y el rendimiento de cultivares antillanos creciendo en Florida. Incluso 15 años sin aplicación de P no afectó la productividad (Malo, 1976). Sin embargo, en suelos calcáreos de Florida, el P se acumula en niveles muy altos. Por lo tanto, puede haber existido ya una considerable concentración de “P” en el suelo antes de la plantación (B. Shaffer, Universidad de Florida, 2001, comunicación personal). Se sugirió, que si los árboles se vuelven deficientes, la producción disminuirá. Embleton et al. (1958) encontró que la concentración de P en las hojas de árboles de palto “Fuerte” en California fue afectada por la aplicación al suelo de P, pero no hubo efecto en el rendimiento y calidad de la fruta. Koen y du Plessis (1991) concluyó que aplicaciones de P tuvieron poco efecto en el rendimiento de palto “Fuerte” en Sudáfrica, ya que sólo había un año de cinco, cuando un aumento significativo en los rendimientos se registró a partir de la aplicación de P. Potasio (K)Potasio (K)Potasio (K)Potasio (K) Los síntomas de deficiencia de K característicos son hojas pequeñas y angostas con manchas necróticas de color marrón rojizo que se desarrollan en las hojas más viejas, y posteriormente se unen en el limbo de la hoja entera entre las nervaduras principales. En árboles severamente deficientes, las ramas son muy delgadas y en algunos se produce muerte regresiva (Furr et al., 1946). Charpentier et al. (1967) reportaron que los síntomas de deficiencia aparecen primero en la base de la hoja y peciolo, luego avanzan a través de las nervaduras principales y secundarias hacia la punta. A pesar de las pérdidas
  • 41. relativamente altas de K de las plantaciones cuando la fruta es cosechada, existe poca literatura publicada para indicar la respuesta de rendimiento a este nutriente. Resultados de un experimento de 12 años en California indicó que incremento del nivel de K en las hojas de 0.9 a 1.3% no tuvo efecto en el rendimiento (Embleton y Jones, 1964). Resultados similares fueron obtenidos de un estudio de 6 años con palto “Fuerte” en Sudáfrica (Koen y du Plessis, 1991). Lynch y Goldweber (1956) encontraron una interacción entre N, P y K en razas de cultivares antillanos en Florida. Un bajo nivel de fertilización de N (2%) brindó un bajo rendimiento y crecimiento del árbol con pobre calidad de fruta en todos los niveles de K y P. Una aplicación media de N (4%) mostró que el rendimiento no es apreciablemente afectado por variaciones de K y P, pero los niveles más bajos y más altos de K, no fueron favorables para altos rendimientos. Cuando el K es mantenido en un alto nivel, incrementos del nivel de P deprime el rendimiento. Cuando un alto rango de N (6%) y un bajo nivel de P es aplicado a los árboles, hay gran aumento en el rendimiento como respuesta a las aplicaciones crecientes de K. Sin embargo, en este estudio no hubo efecto del K en el tamaño del fruto. Lahav et al. (1976) estudió el efecto de aplicaciones de K en el crecimiento del árbol, rendimiento y calidad de fruto de un número de cultivares de palto creciendo en suelos pesados de Israel a través de un periodo de 7 años. Tres dosis de KNO3; 400, 800 y 1200 kg.ha-1, y 890 kg.ha-1 de K2SO4 (equivalente a 800 kg.ha-1 de KNO3) cuando se compararon con un tratamiento control de 0 K. Todos los tratamientos fueron complementados con la misma cantidad de N, equivalente al tratamiento de 1200 kg.ha-1 de KNO3. Hay un pequeño incremento del contenido de K en la hoja de palto “Fuerte” a la más alta dosis de K, pero no hubo efecto en el contenido de K de las hojas de palto “Hass”. La más alta dosis de KNO3 (1200 kg.ha-1) incrementó significativamente la altura de árboles de palto “Hass” y “Fuerte” durante el periodo de 7 años de estudio en 20 y 28% respectivamente. Sin embargo, no hubo efecto de ninguno de los tratamientos en el rendimiento promedio de la fruta durante todo el experimento. El K en la dosis más alta incrementa el tamaño el tamaño promedio de la fruta en ambos cultivares. En resumen, el K es un nutriente importante para el normal crecimiento de árboles de palto. Sin embargo, una vez se cumplan los requisitos mínimos parece haber muy
  • 42. poca oportunidad para de utilizar este nutrimento como una herramienta de manejo para aumentar el rendimiento. La oportunidad de incrementar el tamaño de fruto de palto “Hass” por aplicaciones de K, merece mayor investigación sobre una amplia gama de suelos y condiciones climáticas, en tanto que el tamaño es un problema significativo para “Hass” creciendo en climas cálidos y subtropicales. Calcio (Ca)Calcio (Ca)Calcio (Ca)Calcio (Ca) Los síntomas de deficiencia de Ca en suelos arenosos son quemaduras en las puntas de las hojas, y hojas pequeñas. Para nuestro conocimiento, síntomas de deficiencia de Ca no ha sido reportado en campos comerciales. A veces, los síntomas de deficiencia de Ca son similares a aquellos producidos por Phytophthora cinnamomi, debido a que ambos causan colapso y desintegración del sistema radicular. Sin embargo, con la deficiencia de Ca, las raíces se pueden regenerar, mientras que las plantas afectadas por la podredumbre radicular causada por Phytophthora es seguida por pérdida de turgencia de las hojas y una más rápida muerte regresiva. A pesar de la importancia del Ca en la nutrición de las plantas hay muy pocos reportes publicados donde se incremente el rendimiento del palto como respuesta a la aplicación de Ca. En el este de Australia, siete tratamientos de manejo de suelos que incluyeron enmiendas calcáreas y materia orgánica, en “Fuerte” e injertos en portainjertos de “Fuerte” en un suelo franco arcilloso basáltico de color rojizo, fueron evaluados durante un periodo de 6 años. Aplicaciones anuales de dolomita de 5 t.ha-1 incrementaron las concentraciones de Ca y Mg cambiable a una profundidad de 30 cm debajo de la superficie del suelo, elevó el pH del suelo de 5.1 a 6.1, pero no tuvo efecto en la concentración de nutrientes en la hoja. En contraste, aplicaciones anuales de yeso de 10 t-ha.-1 incrementó la concentración de Ca cambiable pero redujo el Mg cambiable a una profundidad de 50 cm debajo de la superficie del suelo y no tuvo efecto sobre el pH del suelo. El yeso incrementó el nivel de Ca en las hojas y el rendimiento en 40% más que el tratamiento con dolomita a través de los 6 años de estudio. Parece que no hay un efecto nutricional directo para el yeso que podría contar para el incremento del rendimiento. Las propiedades fungicidas del yeso sobre P. cinnamomi, puede explicar el mejor comportamiento de
  • 43. los árboles, en tanto que la pudrición radicular se presenta en este lugar. La aplicación de yeso a los suelos de plantaciones de palto de California, reduce el tamaño y producción de esporas, así como la producción de zoosporas de P. cinnamomi , de este modo se reduce la presión de la enfermedad sobre los árboles. Aplicaciones al suelo de cal dolomítica , silicato de calcio, y yeso, incrementan el rendimiento consistentemente (de 60 a 436%) en palto “Edranol” durante un estudio de 5 años en Sudáfrica. Sin embargo, con la excepción de un año, no hubo efecto sobre el rendimiento donde el hidróxido de calcio fue aplicado. El yeso fue el producto más efectivo para incrementar la concentración de Ca en el subsuelo con niveles de Ca de 150%, que con cal dolomítica o silicato de calcio. Se observó una tendencia para una reducción del contenido de K en hojas y frutos, con la aplicación al suelo de productos en base a Ca, sin embargo, las diferencias sólo fueron significativas para hidróxido de calcio y yeso. Barnard (1989) también encontró que aplicaciones al suelo de yeso, desplazaron el K de la zona superior y el subsuelo de suelos con plantaciones de palto en Sudáfrica. Las concentraciones de Ca en el fruto en desarrollo se incrementan rápidamente durante las primeras 6 semanas después del cuajado de frutos y luego disminuyen rápidamente durante las 5 semanas siguientes, con un descenso lento a partir de entonces a la madurez. También se reportó que el genotipo y vigor de los árboles influenció la concentración de Ca en el fruto, siendo más alta en “Hass” que en “Fuerte”, y más alta en árboles de poco vigor, que en árboles de alto vigor. La importancia de la concentración de Ca en el fruto está relacionada con su influencia para aminorar muchos trastornos de postcosecha tales como ablandamiento prematuro, decoloración del mesocarpo y pudriciones de frutos. Adecuadas concentraciones de Ca en el fruto son necesarias para mantener la calidad de postcosecha. Sin embargo, hay algunas dificultades para el incremento de la concentración de Ca en el fruto, ante todo, debido a la relativa inmovilidad del Ca en el suelo y en la planta y su dependencia en el uso del agua para su distribución en el tejido de la planta. Magnesio (Mg)Magnesio (Mg)Magnesio (Mg)Magnesio (Mg) Síntomas de deficiencia de Mg fueron reportadas por Furr et al. (1946) y Robinson (1961) como una clorosis
  • 44. intervenal en hojas viejas. Existen muy pocos estudios sobre el efecto de la variación en el suministro de Mg, sobre el rendimiento del palto. Por ejemplo, en un estudio de tres años, Kremer-Kohne et al. (1993) investigaron el efecto de las aplicaciones de N, K y Mg en la calidad interna del palto “Fuerte”. Cinco aplicaciones de 2 kg por árbol de MgSO4 (10 kg en total) fueron aplicados a árboles desde la primavera a mediados del verano por cada año. En el segundo año de estudio había un incremento significativo en el rendimiento de los tratamientos aplicados con Mg, pero el rendimiento acumulado durante 3 años no fue significativamente diferente a los árboles no tratados. No hubo efecto en las aplicaciones crecientes de Mg al suelo, sobre el contenido de Mg en hojas y frutos, en el consumo de N y K, o en desórdenes fisiológicos del fruto. Cloruro (ClCloruro (ClCloruro (ClCloruro (Cl----)))) El palto es particularmente susceptible a un exceso de cloruro. Síntomas de toxicidad por cloruros son quemadura de puntas y márgenes de las hojas, agravados durante el verano y el otoño, hasta el punto de caída de las hojas. Hay una correlación diferente entre la extensión de la quemadura y la concentración de cloruro en las hojas. La concentración normal de cloruro en las hojas es de 0.23 a 0.7%, comparado con 0.22 a 1.48% en hojas con quemaduras marginal y de puntas. Sodio (Na)Sodio (Na)Sodio (Na)Sodio (Na) Los árboles de palto son altamente susceptibles al exceso de Na, tal como se expresa con manchas necróticas intervenales en las hojas, las cuales se extienden en tanto que las concentraciones de Na se incrementan. Con el tiempo, las yemas vegetativas son afectadas, y las ramas jóvenes y maduras se secan completamente. En patrones resistentes a la salinidad (Antillanos), la traslocación del Na desde las raíces a la canopia fue prevenida, mientras que los patrones susceptibles a la salinidad (Mexicano), traslocan considerables cantidades de Na de las raíces a las hojas. Se estableció que las hojas de cepas susceptibles, afectadas severamente por exceso de Na, contiene más de 1% de Na, comparadas con concentraciones de 0.02- 0.1% encontradas en árboles árboles normales (no resistentes a Na). Azufre (S)Azufre (S)Azufre (S)Azufre (S) Síntomas de deficiencia de S, son en mucos aspectos similares a los de la deficiencia de N. Las hojas jóvenes
  • 45. son más sensibles que las más viejas, en contraste con la deficiencia de N, donde todas las hojas son afectadas. Síntomas típicos de deficiencia incluyen amarillamiento de hojas y hojas pequeñas. No hay datos sobre el efecto del S en el rendimiento. ManganesManganesManganesManganeso (Mn)o (Mn)o (Mn)o (Mn) La deficiencia de Mn ha sido sólo reportada en árboles de palto creciendo en suelos arenosos. Los síntomas incluyen clorosis intervenal de hojas. En casos extremos, la hoja completa se torna de un color verde amarillento opaco. El incremento de la acidez del suelo, causada por la acidificación de los fertilizantes, resulta en un incremento considerable del contenido de Mn en las hojas de palto. En esas condiciones, el nivel de Mn en las hojas se incrementa a 2000-2500 mg.kg-1. Los síntomas de toxicidad aparecen como clorosis intervenal, con machas pequeñas de color pardo rojizo. Fierro (Fe)Fierro (Fe)Fierro (Fe)Fierro (Fe) La deficiencia de Fe normalmente no es un problema en el cultivo de palto, a menos que los árboles crezcan en suelos calcáreos con un pH > 7, o en suelos ácidos con alto Mn disponible, donde concentraciones excesivas pueden suprimir la absorción de Fe. La deficiencia de Fe es caracterizada por amarillamiento intervenal con estrechas franjas de color verde oscuro. El déficit de hierro es otro de los problemas frecuentes al cultivar paltos en suelos de pH alcalino. Sin embargo, también se produce el déficit en áreas de suelo de pH muy ácido (menor a 5,0) debido a que la absorción del hierro es competitiva con la de manganeso, elemento cuya solubilidad es fuertemente incrementada en pH ácido. En el caso del hierro, la condición calcárea del suelo parece ser más gravitante que el pH para la generación de problemas en la planta. Al igual que en el caso del zinc, las formas de hierro presentes en el suelo en pH alcalino (Fe+++) no son aprovechables por la planta. Un complejo mecanismo queimplica la formación de un quelato orgánico natural (citrato de Fe) es lo que posibilita la absorción y metabolización del Fe. El hierro tiene una relación directa con la síntesis de la molécula de clorofila, al ser cofactor de varias enzimas que catalizan su formación. Con déficit de hierro las hojas quedan con bajos niveles de clorofila resintiéndose todo el aparato productor de carbohidratos. Estos efectos repercuten
  • 46. fuertemente en los rendimientos. Experiencias extranjeras en suelos de pH alcalinos y calcáreos indican que incluso en la condición de árboles levemente afectados, se producen impactos negativos en la producción del orden del 24%. Después de décadas de investigaciones sobre corrección de clorosis férrica en paltos se ha llegado a la conclusión que laúnica alternativa eficiente de corrección del problema en el ámbito de suelos alcalinos y calcáreos es la aplicación del quelato Fe- EDDHA al suelo, siendo las aspersiones foliares de baja eficiencia debido a la muy baja movilidad. Después de décadas de investigaciones sobre corrección de clorosis férrica en paltos se ha llegado a la conclusión que la única alternativa eficiente de corrección del problema en el ámbito de suelos alcalinos y calcáreos es la aplicación del quelato Fe- EDDHA al suelo, siendo las aspersiones foliares de baja eficiencia debido a la muy baja movilidad. De acuerdo a Kadman (1963), la adición continua de 1 a 2 mg de quelato de Fe (Fe- EDDHA) en el sistema de goteo controla el problema. Ellos indican también como alternativa, tratar directamente los árboles con adiciones de quelatos en dosis de 15 g/árbol al primer año hasta 150g/árbol al sexto año. Aplicando anualmente 150 g de quilato Fe-EDDHA por árbol, en suelos calcáreos de pH 8,2 Gregoriu et al (1983) observaron impactos muy importantes en la producción de paltos Hass. En los árboles severamente afectados se obtuvo un rendimiento de 117% respecto del testigo. En árboles moderadamente afectados, la respuesta en rendimiento de fruta fue de 55% y en árboles levemente afectados alcanzó el 24%. Zinc (Zn)Zinc (Zn)Zinc (Zn)Zinc (Zn) La deficiencia de Zn en palto es muy común, y ocurre en la mayoría de países donde es cultivado. Se encuentra comúnmente en suelos calcáreos con alto pH, pero también ocurre donde la producción se encuentra en suelos muy lixiviados. Ayuda a la formación de la pepa o semilla. Una de las razones para la aparición de frutos sin semilla (conocidos como dedos) es la carencia de este elemento. Sus requerimientos mayores se dan antes de la floración y durante el proceso de cuajado e inicio del desarrollo de los frutos. Su deficiencia se puede apreciar de manera visual a través de hojas con formas anormales, angostas y curvas, de color amarillo pálido y con las nervaduras verdes y resaltadas; los entrenudos son muy cortos y las hojas se agrupan como rosetas. En la variedad
  • 47. "Fuerte" se pueden presentar frutos redondeados pequeños. Cobre (Cu)Cobre (Cu)Cobre (Cu)Cobre (Cu) Los primeros síntomas de deficiencia de cobre son un follaje verde oscuro. Después el brote terminal es afectado, mostrando entrenudos cortos, y muerte regresiva de los brotes terminales. Boro (B)Boro (B)Boro (B)Boro (B) La deficiencia de B es uno de los desórdenes nutricionales más comunes del palto, con desarrollo de síntomas cuando la concentración de las hojas cae debajo de 25 mg.kg-1. Muchos frutos, en árboles deficientes pueden mostrar considerables distorsiones en el crecimiento. El boro es otro de los nutrientes que se presenta como un problema de ocurrencia común en todas las áreas en que se cultiva palto en el mundo. El déficit se presenta en áreas de pH ácido de alta pluviometría y con igual frecuencia en suelos de pH alcalino. En este último caso el déficit está relacionado al antagonismo entre el calcio, muy abundante en los pH alcalinos, y el boro, fenómeno que se da en todas las especies. El déficit de boro produce diferentes trastornos en el árbol pero los más importantes afectan a la producción y calidad de la fruta. Estos efectos están relacionados al rol fisiológico del boro en el proceso de crecimiento del tubo polínico y cuajado de la fruta, lo que está suficientemente documentado en la mayoría de las especies. En el caso específico del palto, una de las funciones más importantes del boro está en la activación del crecimiento del tubo polínico, con lo cual un déficit del mismo conduce a menor cuaja y menor producción. Los efectos se manifiestan principalmente en los años en que por condiciones climáticas el cuajado es naturalmente problemático. Un déficit de boro produce frutos deformados, con “corchosidades” o áreas necróticas que penetran la pulpa. El boro afecta también el calibre de la fruta, habiéndose medido incrementos de hasta 15% en los calibres al superar la deficiencia. Cabe señalar que los efectos positivos de la adición de boro se aprecian aun con niveles foliares en el rango de suficiencia. Manejo del CultivoManejo del CultivoManejo del CultivoManejo del Cultivo Modelos fenológicos proveen un acercamiento holístico práctico para entender el crecimiento de la planta y puede ser utilizado como una herramienta excelente para el manejo de plantaciones.
  • 48. MulchingMulchingMulchingMulching La práctica de reforzar la hojarasca natural bajo los árboles de palto, con materiales de mulching es probable que sea beneficioso para la salud de árbol. El palto es originario de tierras altas y bosques de tierras bajas de México y América Central, donde se ha adaptado a los suelos con la materia orgánica superficial abundante que proporcionan un sustrato bien aireado y con una alta capacidad de retener agua. En estas condiciones una densa capa de raíces absorbentes se desarrolla para aprovechar el aporte de nutrientes liberados de la vegetación en descomposición y absorción de agua para satisfacer las necesidades de crecimiento del árbol. La zona de materia orgánica también proporciona una barrera entre la interfase aire / tierra, moderando el impacto de los cambios atmosféricos en el entorno de las raíces, a fin de proteger las raíces carnosas de la desecación y cambios bruscos de temperatura. La domesticación del palto ha introducido este cultivo en un sistema de monocultivo, que se ha convertido en dependiente de los fertilizantes químicos y pesticidas para reducir los costos de producción. El beneficio de mantener altos niveles de materia orgánica en los suelos de palto para suprimir la actividad de Phytophthora cinnamomi (pudrición de la raíz) se ha sabido por algún tiempo. Más recientemente, la atención se ha desplazado a la aplicación de mantillo orgánico a los árboles, ya que se encontró que su uso proporciona beneficios adicionales a la supresión de la pudrición de la raíz. En África subtropical del Sur, Moore-Gordon et al. (1998) informaron sobre un estudio exhaustivo del efecto de mulching sobre paltos "Hass" con una capa de 150 mm de espesor de corteza de pino compuesto. En resumen, se encontraron con que durante los 3 años del estudio, el acolchado aumentó el tamaño medio de las frutas un 6,6%, lo que dio importantes beneficios económicos debido a la mejora pack-outs, aumento de los números medios de fruta por árbol por un 14,7%, y aumento del rendimiento de 22,6%. Los beneficios para el desarrollo del árbol se deben probablemente a la mejora del crecimiento de las raíces que se midió en los árboles con cobertura vegetal y la mejora de esta última asociada stress. Este último se desprende de las copas frías (alrededor de 3 ° C más baja durante el verano), deja menos fotoinhibidas durante el verano y el otoño, y una
  • 49. reducción en el pedúnculo de anillo de cuello (47% menos) y la degeneración prematura de la cubierta de la semilla (39% menos). Uso de reguladores de crecimientoUso de reguladores de crecimientoUso de reguladores de crecimientoUso de reguladores de crecimiento Las Fitohormonas se producen a nivel universal en bajas concentraciones en todas las plantas, en los que promueven o inhiben el crecimiento de las células. En este papel que influye en la diferenciación de los tejidos y determina la reacción de las plantas a las señales ambientales tales como la gravedad, temperatura, luz (fotoperíodo) y la falta de agua. Los Reguladores del crecimiento vegetal (PGR) se definen generalmente como compuestos sintéticos aplicados exógenamente para modificar el crecimiento de plantas y, o bien puede ser una sustancia química relacionada que imita la acción hormonal o idénticos a los reguladores de crecimiento natural. Los reguladores de crecimiento tales como el grupo triazol, no están relacionados, e incluso bloquea la síntesis de una hormona o interfiere con su translocación para lograr el resultado requerido. Los reguladores de crecimiento son ampliamente utilizados en la horticultura y cada vez juegan un papel importante en la producción de palto. Auxinas Se ha demostrado que las auxinas controlan el rebrote de ramas en tocones o tallos de palto y también para mejorar el enraizamiento. Boswell et al. (1976) Boswell et al. (1976) controlaron los rebrotes rociando los tocones, ya sea con una formulación de etil éster al 1% o una sal de sodio de ácido naftalen acético (NAA) en una solución acuosa al 30% de pintura acrílica blanca, cuando los brotes fueron 10-80 mm de largo. Los brotes se marchitaron 2 h después del tratamiento y fueron matados por las dos formulaciones de NAA 45 días después del tratamiento, sin ningún efecto perjudicial sobre los vástagos recién injertados, que estaban protegidos en el momento del tratamiento. El uso de las auxinas para promover el enraizamiento de estacas de madera se usa comúnmente en la propagación. La producción de portainjertos clonales de palto es una práctica común en California, Israel, Sudáfrica, lo que requiere el enraizamiento de estacas. Ácido Giberélico Su aplicación puede mejorar la germinación de la semilla de palto, también puede cambiar el momento e
  • 50. intensidad de floración e inhibir la floración. El ácido guberélico incide sobre la inducción y diferenciación floral, su efecto depende de la etapa de desarrollo del árbol. En concentraciones de 1000 ppm reduce la producción de flores y aumenta la proporción de brotes vegetativos. Aplicaciones de 1000 ppm en el mes de mayo reduce la tasa de floración en un 70% y aumenta los brotes vegetativos en un 63%. En yemas hinchadas disminuye considerablemente la floración pero no aumenta el porcentaje de brotes vegetativos. Esto también ocasiona el aborto de yemas apicales, favoreciendo la inactividad de los árboles adultos. Al parecer la condición que permite que la yema florezca puede ser revertida por la aplicación de ácido giberélico en dosis alta. Triazoles Los triazoles son un grupo de químicos relacionados con los reguladores del crecimiento vegetal que inhiben la biosíntesis de giberelinas cuando se aplican de manera exógena a las plantas y dan efectos previsibles sobre el crecimiento vegetativo de los árboles de palto. Dentro de este grupo paclobutrazol y uniconazole tienen el mismo modo reacción cuando son aplicados a las plantas. Köhne y Kremer- Köhne (1989) reportaron que las aspersiones foliares de paclobutrazol y uniconazoles reducen significativamente la extensión de los brotes. La inhibición es mayor con uniconazole en comparación con la concentración de la misma aplicación de paclobutrazol. Köhne y Kremer- Köhne (1987) reportaron que una aspersión foliar de paclobutrazol al 0.4% aplicado a ramas de palto “Fuerte” a mediados de la floración redujo la extensión de brotes en 43% e incrementó significativamente el rendimiento de frutos comparado con ramas no tratadas. Trabajando con árboles completos de los cultivares “Fuerte” y “Hass”, Wolstenholme at al. (1990) confirmaron que aplicaciones foliares a mediados de la floración de paclobutrazol de 0.25 a 0.5% redujo la longitud de brotes de primavera en 40%, incrementando la retención de frutos en la primavera e incrementando el tamaño promedio de fruto de palto “Hass” en un 20%. Ellos también demostraron que paclobutrazol afectó la redistribución de materia seca dentro de las ramas fruteras de primavera, con una gran cantidad asignada a los frutos y una reducción en la distribución a las hojas y tallos de los brotes en árboles tratados. Diseño de la plantación y manejo de la canopiaDiseño de la plantación y manejo de la canopiaDiseño de la plantación y manejo de la canopiaDiseño de la plantación y manejo de la canopia
  • 51. El principio fundamental de los sistemas de cultivo es la cosecha de la energía y convertirla en el rendimiento económico, principalmente en forma de hidratos de carbono de los productos, aceite o la fibra de origen vegetal. Para mejorar la productividad, el diseño de cualquier sistema de cultivo debería optimizar la intercepción de la luz en toda la vida del cultivo de modo que maximice el rendimiento y la estabilidad de la producción. En las plantaciones de palto llega por lo general sólo alrededor del 70% de intercepción de la radiación solar en la cubierta completa, lo cual puede tomar varios años para ser alcanzado en función del espacio entre los árboles. Con el palto el desafío es reducir el tiempo entre la plantación y el desarrollo de la canopia completa, así como mantener una plantación productiva una vez que se haya alcanzado un desarrollo total de la canopia. El diseño de la mayoría de los huertos de palto en días modernos ha cambiado a la plantación de densidad media a alta (6 x 4 a 9 x 7 m, dando 159 a 146 árboles por hectárea), donde los sistemas de topografía, la variedad y la poda / formación se conviertan en puntos clave para determinar el espaciamiento entre árboles y el diseño del huerto. Es importante que la poda se lleve a cabo en el momento correcto, especialmente en relación con la consecución de los brotes de flores maduras a finales de verano, como el mantenimiento de los árboles en un modo de cultivo es el medio más eficaz de restringir el crecimiento de los brotes. La eliminación de la fruta lo más pronto posible después de la madurez comercial también parece importante para mantener la carga de cosechas aceptables en los árboles. PlaPlaPlaPlagas y Enfermedadesgas y Enfermedadesgas y Enfermedadesgas y Enfermedades Plagas clavesPlagas clavesPlagas clavesPlagas claves Aleurodicus cocois