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UNIVERSIDAD DE CHILE
  FACULTAD DE MEDICINA
  PROORAMA DE ANA TOMIA Y
  BIOLOOIA DEL DESARROLLO
  LAB. DE EMBRIOLOOIA COM PARADA




"NOCIONES DE EMBRIOLOGiA
        HUMANA"




Drs.: Mariana Rojas, Maria Angelica Montenegro, Angel Rodriguez

                           2006

                                                'r
                                                 ."'i"   .
II


I!P                                        "PROLOGO"




.,                      Los avances en embriologfa, biologfa        y qenetice,
         permitido comprender como transcurren los procesos fundamentales del
         desarrollo embrionario normal y         la genesis de las malformaciones
                                                                                  han


lit      conqenites. Por otra parte, los sistemas ecoqreticos de alta resolucion,
lit      equipados con transductores transvaginales, proporcionan nuevos metodos



.•
II)      para visualizar y evaluar el desarrollo intrauterino del embrion y del feto.

lit                         Los estudios que se esten realizando actualmente con
         tecriices moleculares nos conducen a una nueva era en el dieqnostico y en
         el tratamiento de muchas enfermedades conqenites. Actualmente se ha

 •
..
         logrado aplicar los conocimientos derivados de ella, con inciptente exito, en
         la terapia de distintas enfermedades de la especie humana.

 •                          Es bien conocido que el perfodo embrionario se inicie con
         la tecuruiecion y termina 8 semanas despues (l00 semana de amenorrea),
IIIJ     10 que coincide con el comienzo de la formaci6n de la medule osee, que es
...,
IIIJ     evidente en embriones de aproximadamente 30 mm de longitud. EI perfodo

...      fetal se extiende desde la novena semana de vida post-fecundaci6n (decimo
         primera semana de amenorrea) hasta el termlno de la gestaci6n, y se
         caracteriza por el repido crecimiento del cuerpo y la progresiva medurectori
         de los diferentes 6rganos.

                             La edad gestacional 0 semanas de amenorrea -termino

..,
..,
         que se utiliza en Obstetricia y Ecograffa Obstetrics- se retiere a la edad
         medida desde el primer dfa de la ultima menstruacion hasta el momenta en
         que se este evaluando la gestaci6n; sin embargo,            este   termino en

.,       Embriologfa es sinonimo de edad fetal y se refiere a la edad real calculada
         desde el momenta de la tecundecion. EI concepto de edad fetal no se utiliza
         en la prectice clinica, debido a la dificultad que existe para establecerla con
lit      precision, a menos que la paciente haya sido sometida a tertitizecion
lit      asistida 0 tenga periodos menstruales regulares y conozca el dfa de la
II       concepcion. Con todo, es factible restar dos semanas de la edad menstrual
         para calcular la edad fetal.
lit
lit                         Esperamos que este libro sea de utilidad para
119      complementar las clases y un estfmulo para acercarse al fascinante mundo
 lit     de la Embriologfa y Biologia del Desarrollo. Durante el segundo semestre
         se edttere la version actualizada de Montenegro, donde padre ver capftulos
 lit     escritos por los profesores del curso de Embriologfa de esta Facultad.
 lit
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                                                                  Ora. Mariana A Rojas

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                                              1

 •
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                                                               4


                                                               t

                                                               t
                                     CONTENIDOS
                                                               4
                                                               4
 Capitulo 1
 Primeras eta pas de la Embriogenesis
                                                          1
                                                               •
                                                               4
 Capitulo 2                                                    «
 Implantaclon                                                  4
                                                          6
Capitulo 3                                                     «
Introducci6n al establecimiento del Embrion Trilaminar         4
                                                         11
Capitulo 4                                                     4
Gastrulaci6n
                                                          16   4
Capitulo 5
Periodo Somitico
                                                         20
                                                               •
                                                               4
Capitulo 6
                                                               4
Periodo Prefetal                                               4
                                                         29
                                                               4
Capitulo 7                                                     4
Desarrollo de Extremidades
                                                          38   4
Capitulo 8                                                     4
Periodo Feta I                                                 4
                                                          42
                                                               4
Capitulo 9
Anexos Embrionarios
                                                         44
                                                               4
Capitulo 10
                                                         51
Placenta
                                                               4
Capitulo 11                                                    4
                                                         69
Desarrollo del sistema Esqueletlco

Capitulo 12
                                                         78
Introducci6n al Desarrollo de Sistema Nervioso

Capitulo 13
Mecanismos Biol6gicos del Desarrollo Embrionario         84
Capitulo 14
                                                         89
Malformaciones Conqenitas

Lecturas recomendadas
                                                         98


                                        2
Capitulo 1

                               PRIM ERAS ETAPAS DE LA EMBRIOGENESIS

            Dra. Mariana Rojas,
            Programa de Anatomia y Biologia del Desarrollo
            Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile.


                     Durante la primera semana ocurren los procesos de la fecundacion y la
            segmentacion, ambos procesos se desarrollan en las tubas uterinas. La
            secrnentaclon consiste en una serie de divisiones celulares aslncrcnicas que
            experimenta el huevo fecundado. Primero se divide el cigoto originando dos
            cetulas de distinto tarnafio lIamadas blastorneras, luego se divide la blast6mera
            r"'"Ias grande y despues     la mas pequefia y      asi  sucesivamente. No hay
            crecimiento celular entre una mitosis y la siguiente, por 10 tanto las celulas son
            cada vez mas pequefias y, se restablece la relacion nudeo cltoplasmatica que
            estaba perdida en el ovocito.(figura 1)




•
•
•




                   Figura 1 Etapas de la segmentaci6n. A medida que las blestomeres van
            aumentando en numero, van disminuyendo en temeho, Observe la presencia de

•
I
            la zona peluctde en todas las etapas de la seqmentecion (zp)
    I
    •
    I
    •               EI embricn se desplaza a traves de las tubas uterinas en direccion a la
            cavidad uterina acornpafiado siempre por la zona pelucida. EI transporte se ve
    I       facilitado por los cilios y por las contracciones de la pared muscular de las tubas
    •
           uterinas. De acuerdo a los estudios de Croxato y cols este transtto en la mujer
    I
    I       dura 80 horas. En algunas ocasiones este transporte no ocurre normalmente, y
            la morula se implanta en las tubas uterinas, dando lugar al embarazo tubario.
    I   ,
        I          AI observar las primeras divisiones de seqrnentacion, con una lupa
        I
        I   estereoscoplca se puede identificar nitidamente cada blastorneras. Estas
        I
            blastorneras son indiferenciadas y totipotentes, esto ultimo quiere decir, que
        


        I
        I



                                                     3
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     cada celula es capaz de generar a un individuo normal y sano, A este concepto
     se Ie denomina totipotencialidad de las blastorneras. En este sentido se han
     realizado multiples experimentos que se detallan en el capitulo de Embriologfa
     Experimental.

            EI concepto de totipotencialidad de las blastorneras puede ser
     representado por los siguientes ejemplos: Despues de la copula de una coneja se
     obtiene una etapa de dos blastorneras, luego se destruye una blastornera, la otra
     junto a la zona pelucida intacta, se coloca en una hembra receptora, que ha sido
     hormonalmente tratada, AI cabo de 30 dfas nace un conejo completamente
     normal. (fig 2a)




                                         '------->




            Figura   2a-   Experimento que   demuestra   la totipotencialidad   de   las
     blastorneras.

            Las blastomeras pierden su totipotencialidad en el momenta de la
     compactacicn, Despues de completar 8 celulas, se constituye una morula y se
     inicia un proceso lIamado cornpactaclon, en el cual se forman medios de union
     entre las blastomeras externas, esto determina la constitucion de dos
     poblaciones celulares diferentes. La poblacion externa dara origen principalmente
     al trofoblasto. En cambio, las celulas que quedan ubicadas internamente
     oriqlnaran al embrioblasto lIamado tarnbien macizo celular interno. Cuando



                                             4
.
•
•
II
       ocurre la cornpactaclon significa que las celulas        han   sufrido su   primera
II

.•
II
       dlferenclacion y pierden su totipotencialidad.




.•
•.
.•
II     Figura 2b. Corte transversal de una m6rula, se observan ceiules externas (color
       verde) unidas por medios de uni6n, internamente se observan ceiutes sin medios
       de union.


•
•      Cuando la morula se encuentra en el utero aproximadamente 4 dias despues de

•
       la fecundacion (pero antes de implantarse) ingresa al interior de ella, liquido


..
lit
       proveniente de la secrecion de las qlandulas endometriales. A medida que este
       liquido aumenta, aparecen espacios que confluyen para formar una cavidad



 ..
       central. A este proceso se Ie denomina cevitecion. Se forma asf el blastocisto,
       el cual esta constituido por un embrioblasto que oriqinara al ernbrlon, y una
       pared que es el trofoblasto, el cual orlqlnara parte de la placenta. AI centro se



..
It
       encuentra una cavidad central (Figura                   3).




II
 •
It                                      a                                b



 ..
It
It


 ..
       Figura 3 Un corte sagital a treves de un blastocisto. Se observa trofoblasto
       formando la pared extern a y, embrioblasto internamente. La Fig 3b corresponde
       a un btestocisto" in toto" con tecnice de inmunofluorescencia Los nucleos se


..
II     observan de color azul.



..            En la etapa de blastocisto se recupera la totipotencialidad embrionaria,
       perc no la de las blastorneras en particular, esto quiere decir, que al ser
       escindido el blastocisto en dos partes iguales, cada una de elias oriqlnara un



 ..
       embrion. Adernas es muy inportante destacar que las celulas del embrioblasto



 ..
It     son pluripotenciales es decir son capaces de generar todos los tejidos del
       ernbrion
              Entre el 5° y 6° dia, a partir de la fecundacion, el blastocisto se adhiere a


  ..
  .,
       la mucosa uterina. EI lugar normal de contacto es la parte superior de la pared
       posterior del cuerpo del utero. Las celulas del trofoblasto ubicadas junto al
       embrioblasto se diferencian en dos capas. Una de elias se denomina
       citotrofoblasto y la otra sinciciotrofoblasto .

119
II!                                             5
lit
IMPRONTA DE LOS PADRES

La expreslon de genes derivados del ovule difieren respecto de la expreslon de
los mismos genes derivados del espermatozoide. Este fenorneno se llama
impronta de los padres,

              Esto se ha demostrado en estudios experimentales de la siguiente
manera. 1) Cuando se elimina un pronucleo de un ovule y se reemplaza por un
pronucleo tomado de otro ovule que este en una etapa similar de la
ernbrioqenesls , el desarrollo es normal, no obstante, si se extrae un pronucleo
masculino y se reemplaza por uno femenino (resultando un cigoto con dos
pronucleos femeninos) el ernbrlon se desarrolla bien, perc la placenta tiene un
desarrollo deficiente. Por el contrario, un cigoto con dos pronucleos masculinos
produce un ernbrion malformado, mientras que la placenta es normal.

              Un ejemplo de la impronta paterna es la mola hidatiforme, que se
caracteriza por el desarrollo de tejido trotoblastico y la perdida del ernbrion esta
situacion puede resultar de la fecundacion de un ovule por dos espermatozoides
y la imposibilidad del genoma embrionario del ovule de participar en el
desarrollo. Tarnbien se puede deber a la duplicacion del pronucleo masculino en        •
                                                                                       •
el ovocito sin pronucleo femenino. Esto se relaciona con la hipotesls que la
impronta paterna favorece el desarrollo del trofoblasto y no del ernbrion.
                                                                                       •
                                                                                       •
       Eventos que alteran el plan normal del desarrollo.                              •
                                                                                       •
Durante la primera semana pueden ocurrir algunos de los siguientes eventos que
alteran el plan normal del desarrollo.
                                                                                       •
                                                                                       •
1.- Pecundecion sin contribucion cromosomice materna. Ccnstitulra los
embarazos molares donde se desarrollan elementos trofoblasticos como el saco
                                                                                       •
                                                                                       •
cortonlco, perc no se encuentra el ernbrlon. Se debe a que penetraron dos
espermatozoides formando dos pronucleo masculinos y hay ausencia de                    •
                                                                                       •
pronucleos femeninos.

2.- Fecundacion de varios ovocitos generando un embarazo multiple. Este
                                                                                       •
                                                                                       •
tipo de fecundacion tiene un fuerte componente qenetico, Adernas ocurre con
frecuencia en los casos de fecundacion asistida y cuando se interrumpen                •
                                                                                       •
tratamientos anticonceptivos.

3.- Fecundacion de un ovocito con posterior separacion de las
                                                                                       •
                                                                                       •
btestomeres corresponde a un embarazo gemelar monoctqottco. En este caso
los embriones tienen el mismo sexo e identlca constitucion qenetica. Se debe           •
                                                                                       •
                                                                                       •
destacar que la formacion de gemelos monociqotlcos puede ocurrir en distintos
momentos desde la etapa de dos blastomeros hasta la etapa de blastocisto. La
separaclon de las blastomeras, debido alia perdida de la zona pelucida, se             I

                                         6
                                                                                       •
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                                                                                       ,
.,
.
II

It

.
       traduce en el desarrollo individual de cada uno de ellos y en un embarazo
I)
       multiple .
              Las anomalias conqenitas que afectan el periodo de la seqrnentaclon,
It     ocurren con mayor frecuencia en los embarazos gemelares y multiples que en los
       embarazos con fetos unicos. Las anomalias exclusivas del embarazo gemelar son
       los gemelos siameses y los acardicos,
II)


.,                    Gemelos unidos 0 siameses. Es una variedad de qemelaclcn
       monoamniotica , afecta a uno de cada 900 embarazos gemelares. Los gemelos
       siameses son rnonociqoticos, por 10 tanto tienen el mismo sexo y cariotipo. La
       clasitlcacion de ellos depende del sitio de la union anatornica de los fetos, dando
It     lugar a cinco tipos de gemelos siameses:
It     -Toracopaqo (40%) unidos por el torax.

•
•
       -Onfalopaqo (35%) unidos por la pared abdominal anterior
       -Pig6pago (18%) unidos por las nalgas.
       -Isquiopaqo (6%) unidos por el isquion.
•
•
       -Craneopago (2%) unidos por la cabeza).

               EI diaqnostlco prenatal se hace por ultrasonografia. En estes casas se
IIf    debe realizar una detallada inspeccion del torax y abdomen de cada uno de los
lit    fetos, con el objeto de determinar si los gemelos comparten orqanos vitales. Una
II!'   vez realizado el diaqnostico de gemelos siameses, se obtienen otros exarnenes


...
       como tomografia computarizada y resonancia rnaqnetica para demostrar con
       mayor certeza la existencia y localizacion de zonas de union entre los fetos .

It           Para los sobrevivientes la separaclon quirurqica es la unica manera de



.
       tener vida independiente. La ausencia de malformaciones conqenitas, y de
       uniones oseas y la presencia de miocardios separados, son los indicadores mas
II!    importantes para un resultado quirurqico favorable .

It


...
                     Gemelo acardico En estes casas uno de los gemelos no posee
II!
       estructura cardfaca y su circulacion es mantenida por el corazon del otro gemelo.

"      La carga circulatoria para el gemelo normal es muy grande, siendo muy alta la
       posibilidad de desarrollar insuficiencia cardfaca congestiva, con una mortalidad
       de hasta 50% .

       4.- Embarazos tubarios, se generan durante la primera semana debido a la
       implantaci6n an6mala del embrion en las trompas de Falopio y a la capacidad de
It     las celulas de la mucosa tubaria de decidualizarse igual como ocurre con el
       estroma uterino.




                                                7
.
                                                                                    ..-
                                                                                      ..
                               Capitulo 2

                             IMPLANTACION

Dras. Mariana Rojas y Susana Dominguez.
                                                                                    .
                                                                                    ..
Programa de Anatomia y Biologia del Desarrollo



                                                                                     -
                                                                                    ..
Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile.

       1.- La irnplantacion embrionaria, tarnbien denominada      nidaclon
 consiste en la fijacion del ernbrion en etapa de blastocisto, al utero
 materna que se encuentra en fase receptiva. Este proceso es un hecho

                                                                                    •
                                                                                     ..
                                                                                    .•...
 unico que requiere de una sofisticada cornunicacion entre dos organismos
 con diferente dotacion qenetica e inrnunoloqica: el ernbrion y el
 endometrio materno.

        La irnplantacion debe ocurrir de forma sincronizada tanto en el




                                                                                    ..
                                                                                     •
 tiempo como en el espacio. EI periodo de tiempo en que se produce debe
 coincidir con la fase de maxima receptividad uterina, conocido como
 ventana de irnplantacion, (aproximadamente en el dia 20 de un ctclo de 28
                                                                                      •
                                                                                     ..
 dias).

                                                                                      •
       Este proceso esta     regulado por la expresion en el utero del
 denominado "factor inhibitorio de leucemia (UF), el cuat promueve la
 adherencia del ernbrion al epitelio uterino, asi como      la posterior
                                                                                    ....
                                                                                      ..
                                                                                      ..
 deciduatizaclon del utero; en ausencia del LIF, estos mecanismos no se
 manifiestan

         La lmplantaclon consta de tres fases distintas, relacionadas y
 consecutivas, denominadas aposiclon, adhesion e invasion. Durante fa                .,
                                                                                      ..
 eposicioo, el blastocisto encuentra su lugar de tmptarrtacion orlentandose


                                                                                    ...,
                                                                                      ..
 sequn la especie. En el humane con su polo embrionario dirigido hacia el
 epitelio endometrial superficial (figura 1). Por el contrario en rata y raton la
 impiantacion ocurre por el lade abembrionario.

        EI endometrio esta preparado para recibir al ernbrion, encontrandose
 en fase secretora, con qlandulas grandes y tortuosas, secrecion en el lumen
 yedema en el estroma, el epitelio de revestimiento presenta unas
 saculaciones lIamadas pinopodos que aumentan la adhesividad superficial, el
                                                                                      ..
                                                                                      ..
                                                                                    fII'
 estroma endometrial debe presentar edema 10 cuat se logra con un aumento
                                                                                    fII'


                                                                                      ..
 del acido hialuronico.
                                                                                    fI'
        En la especie humana, el ernbrion, es capaz de elaborar una serie de
 factores de crecimiento, varias hormonas como la gonadotropina corionica y
 tarnblen enzimas como las colagenasas, estromalisinas y gelatinasas que Ie
 oerrnitiran pasar a traves de la membrana basal y del estroma de la capa             ..
                                                                                    fI'


                                                                                      ..
                                                                                      ..
 compacta endometrial.




                                     8
                                                                                      ..
                                                                                      ..
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                                               .   ..• . . . .. ..

                                         ...       .      . ."       ..




           Figura 1. Se observa fase de aposici6n entre el blastocisto que
     contacta por el lado del embrioblasto y el epitelio del endometrio que se ha
     preparado previamente para este momento.

             En la fase de     adhesion se produce el contacto direto entre el
     epltello endometrial y el trofoblasto del blastocisto, con 10 que el ernbrton
     queda inicialmente "pegado "al utero". En la especie humana, ambas fases
     ocurren entre el sexto y septirno dfa despues de la fertillzacion. (figural)

             Finalmente, durante la invasion el trofoblasto embrionario penetra y
     destruye el epitelio endometrial, y la membrana basal introduciendose poco
     a poco en el estroma uterino e invadiendo los vasos uterinos. Paralelamente
     en el endometrio de algunas especies se desencadena la reacclon decidual,
     qenerandose asf una "capa compacta" de celulas que acumulan qlucoqeno y
     Iipidos. Los leucocitos del estroma endometrial secretan interleucina 2, que
     impide el reconocimiento materna del embrion como un cuerpo extrafio.

            EI sitio normal de la implantacicn es el tercio superior de la pared
     anterior 0 posterior del cuerpo uterino. Espedficamente la irnplantaclon
     ocurre en la capa compacta del endometrio, aunque tarnbien puede ocurrir
     en otras localizaciones fuera del utero. Este hecho identifica el trofoblasto
     como el verdadero responsable de la adhesion embrionaria, siendo capaz de
     desencadenarla alia donde se encuentre en el momenta adecuado, sea en las
     tubas uterinas, el peritoneo 0 incluso en una simple placa Petri.

           La irnplantaclon representa un momento critlco en la seleccion natural
     de embriones que contlnuaran su desarrollo y los que seran abortados.

            Cuando el blastocisto invade      el endometrio, el trofoblasto se
     diferencia en dos capas: una interna de Iimites celulares definidos lIamada
     citotrofoblasto y otra externa sin limites celulares que se llama
     sinciciotrofoblasto (figura 2) EI sinciciotrofoblasto, adernas de invadir el
     estroma endometrial, secreta la gonadotrofina corionice (CG) hormona
     que mantiene el cuerpo luteo funcional durante el desarrollo embrionario.




It

,                                       9


t
..
                                                                                ...
                                                                                --
                                                                                ....
          s
                         5T                                                      ..
                                                                                 ..
                                                                                fI'

                                                              GU                 ..
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                                                                                .,
                                                                                 ..
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                                                                                 ..
                                                                                 ..
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                                                                                 ..
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                    A        H                         EU
                                                                                 ..
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                                                                                 ..
        Figura 2: Blastocisto lmplentendose en el endometrio materno. EU:




                                                                                 ...
epitelio uterino, 5: estroma endometrial, GU: glandula uterina. Blastocisto
constituido por CT: citotrofoblasto, ST: sin ciciotrofoblasto, A: amnios, E:
epiblasto, H: hipoblasto.


        Mientras esto ocurre, en la region del nudo embrionario que mira
hacia la cavidad del blastocisto, comienzan a diferenciarse las celulas del
hipoblasto que constttulran transitoriamente la hoja inferior del embrlon.
                                                                                 .-
                                                                                  -
                                                                                  -
                                                                                 ..
En la parte superior del nudo embrionario aparece un espacio que




                                                                                  ..
corresponde al inicio de la forrnaclon de la cavidad amniotica. De esta
manera, se forma el ernbrlon bilaminar, constituido por una hoja superior
lIamada epiblasto y una hoja inferior Ilamada hipoblasto (figuras 2, 3 Y 4).



                                                                                  -
EI epiblasto que constituye la hoja superior del embrlon forma el piso del
amnios. EI hipoblasto que es la hoja inferior del ernbrlon constituye el saco


                                                                                  •
vitelino.



                                                                                • •
                                                                                •
                                                                                •
                                                                                •
                                                                                •
                                                                                -
                                                                                •
                                                                                -
                                  10
•
•
•
-
•
..
.
                EU




•
•
lilt
•
•
•
.,
..
...
 •
lit
                            ME
•
.-            Figura 3. Fortnecion del saco vitelino primitivo y diterenciecion del
•
•
       mesodermo extraembrionario. E: epiblasto, H: hipoblasto, ME: mesodermo
       extraembrionario, A: amnios, VP: saco vitelino primario, constituido por
       celutes del hipoblasto y una membrana delgada que delimita el mesodermo
.-     extraembrionario. EU: epitelio uterine, CE: cavidades que oriqineren la
       cavidad coriontce, SM: sangre materna.
•
lit            A medida que avanza el proceso de lmplantacion, contlnuan

•      desarrollandose el citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto. Aparece una nueva




..
       poblacion celular que constituye el mesodermo extraembrionario que
lilt   ocupa el espacio comprendido entre el citotrofoblasto y el amnios y el saco
lit    vitelino primitivo en forrnacion. (figura 3) Posteriormente, en el mesodermo
       extraembrionario, se forman grandes cavidades, las cuales confluyen y
       originan un nuevo espacio que se denomina cavidad corionice (figura 4)
•
....   Esta cavidad rodea al saco vitelino primitivo y a la cavidad arnnlotlca. EI
       mesodermo extraembrionario que reviste el citotrofoblasto y el amnios se
.-
...
       denomina somatopleura extraembrionaria, y el que cubre el saco vitelino
       recibe el nombre de esplacnopleura extraembrionaria.
III



 ---                                      11

 ---
..
                                                                                .,
                                                                                .,
                                                                                .,
                                                                                .,
                                                                                .,
                                                                                .,
                                                                                .,
                                                                                -
                                                                                -
                                                                                -
                                                                                ..
                                                                                ..
                                                                                ..
                                                                                •
                                                                                •
                                                                                •
                                                                                fII'
                                                                                •
       AI final de la segunda semana despues de la fecundaclon, el
hipoblasto produce celulas que migran hacia el saco vitelino primitivo. Estas
celulas proliferan y forman una nueva cavidad que recibe el nombre de saco
vitelino secundario y reemplaza al saco vitelino primitivo.
                                                                                -
                                                                                •
                                                                                -
       Figura 4: Formacion de la cavidad coriontce. EI mesodermo que
                                                                                •
reviste el citotrofoblasto (CT) y el amnios (A) se denomina mesodermo
extraembrionario sometico (S). EI mesodermo que reviste el saco vitelino
(VS) se llama mesodermo extraembrionario esptecnico (EY). EI espacio

                                                                                -
                                                                                - -
                                                                                ..
comprendido entre ambas hojas de mesodermo corresponde a la cavidad
corionlce (C). Se observa edemes ST: sin ciao trofoblasto, VT: vellosidades



                                                                                ..
del saco corionico con capilares fetales, EI. lagunas con sangre materna, E:



                                                                                ...
epiblasto, H: hipoblasto, Q: quistes del saco vitelino primitivo.




                                                                                ....
                                  12
                                                                                  .
.
•
•
•
•                                      Capitulo 3
•
•                  Establecimiento del Embri6n Trilaminar
II
It    Dra Mariana Rojas
It    Programa de Anatornia y Biologla del Desarrollo, ICBM
It    Facultad de Medicina
lit   Universidad de Chile

•
•
•
•
               En el capitulo anterior analizamos la forrnacion del
        ernbrion bilaminar constituido por epiblasto e hipoblasto. En este
        capitulo estudiaremos como el hipoblasto es reemplazado por
•
III
        celulas provenientes del epiblasto para constituir el endodermo,
        y tarnbien como el embrion adquiere, una tercera hoja

•       embrionaria lIamada mesodermo.



..
II
                La gastrulaci6n consiste en una serie de movimientos
It       celulares destinados a la rorrnaclon de una hoja embrionaria


 ..
         denominada mesodermo. La qastrulacion involucra solo al disco


..
         embrionario, no al trofoblasto .

               En muchas especies, como la humana, rata y raton, la
         qastrulacion ocurre despues de la tmplantaclon, en cambio, en la


.•
It       coneja, bovinos, ovinos y cerdos ocurre antes.



 .•
It
                En los ultlmos afios se ha podido observar que tanto el
         endodermo definitivo como el mesodermo provienen del
         epiblasto y adernas que el lugar que ocupan las celulas en este
         epiblasto es 10 que deterrnlnara su destino final. Por ejemplo, las


..
•
..
         celulas ubicadas en el polo anterior del epiblasto ortqlnara celulas
         de la cresta neural, en cambio las celulas ubicadas en el polo


..
..
         posterior oriqtnara celulas germinales primordiales.

                Primero se forma la linea primitive, que aparece como
         un engrosamiento en el extrema caudal del epiblasto, y define


...
II       los lados derecho e izquierdo del ernbrlon,
         convergencia de celulas hacia el plano medio.
                                                            debido a la
                                                             Luego estas


 .
II
         celulas se invaginan formando el surco primitive (Figural ) .
         Cuando esto sucede, las celulas del epiblasto pierden sus
         caracterlsticas de epitelio y adquieren forma mesenquimal
         (forma estrellada y capacidad de migrar individualmente).
II
It
                                        13
It
•
,
                                                                                 ..
                                                                                 ."
                                                                                 II'
                                                                                 II'
                                                                                 II'
             La rnlqraclon de las celulas durante la qastrulacion forma el
      mesodermo intraembrionario. Este proceso se ve facilitado por el
      acldo htaluronlco, elaborado previa mente por las celulas del
      epiblasto. Las celulas de la capa rnesoderrnlca recientemente
                                                                                 ..
                                                                                 ."

                                                                                 ..
                                                                                 f1A

      formada, migran lateralmente y hacia el polo cefallco ponlendose en
      contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre al amnios y           .,
                                                                                 ..
                                                                                 fI'
      al saco vitelino. Hacia el final de la tercera semana en el bovino, se
      observa mesodermo en todo el disco embrionario, excepto en dos
      zonas: una cefalica que constitulra la membrana bucofaringea y             ..
                                                                                 .,
                                                                                 ..
                                                                                 ..
      una caudal que constltuira la membrana cloacal.

             EI nudo primitivo esta ubicado en el extrema craneal de la
      linea primitiva. Sus celulas se invaginan formando la fosita
      primitiva, y luego migran directamente en dlrecclon cefalica, dando        ..
                                                                                 ..
                                                                                 ..
      origen a la prolonqecion cefalica 0 notocordal, la cual forrnara la
      notocorda y la placa precordal, esto es, "los organizadores del
      futuro sistema nervioso". Cuando ha terminado la qastrulacion, el          ..
                                                                                 ..
                                                                                 ..
      ernbrion esta formado por tres hojas embrionarias: una hoja
      superior Ilamada ectodermo, una hoja media el mesodermo, y una             fI'
      hoja inferior Ilamada endodermo (Figura 2).

                                                                                 ..
                                                                                 ..
                                                                                 ..
                                                                                 ",

                                                                                 ",


    FP
                                      PN
                                     NH                                          ..'
                                                                                 *'
                                                                                 ..
                                                                                  *
                                                                                 ..
                                                                          B      fI'

                                                                                  .,
                                                                                 fI'
           Figura 1: Gastrulacion. Vista dorsal del epiblasto u hoja
    superior del embrion. L: Ifnea primitlve, NH: nudo primitive, FP fosita
    primitlve, PN. protonqecion notocordal. En la figura B se observa un
    corte transversal a nivel de Ifnea y surco primltivo. SP: surco primitivo,
                                                                                  .
                                                                                 fI'

                                                                                 a-
                                                                                 a-
                                                                                 .,
    EB: eptbtesto, HB: hipoblasto, M: mesodermo. Las flechas indican la
    direccion del movimiento de las cetutes.


                                           14
,
t


,
,
•
,
             En la Figura 2a se indica como el hipoblasto es reemplazado
       por celulas que provienen del epiblasto, en la Figura 2b se indica
       como ocurre la forrnaclon del mesodermo De acuerdo a esto las tres
!t     hojas del ernbrlon tienen el origen epiblastico.
!t
,
!9

I)

•
                                            Surco orimitivo


•
•                       Ep

•
•            Epiblast

I!f                     Hip

•
It
           hipoblast

              c:     2    C rt t
                                            elulas migratorias del epiblasto
                                          para constituir el endodermo
It            rlgura a: 0 e ransversa            .                           . Las
       cetutes epiblestices se invaginan por el surco primitivo, reemplazan al
II     hipoblasto y forman el endodermo (Esquema modificado Larsen, 2003)
It
It
It
II
II
II
It
•
•
..
•
..            Figura 2b: Corte transversal de la porcion caudal del embrion. Las



 ..
       celutes epibtestices se invaginan por el surco ptimitivo y forman el
       mesodermo. (Esquema modificado Larsen,2003)




."
 ..
             Importancia de la notocorda y de la lamina precordal
l ie




  ..
lie                                        15
..
                                                                       .,
                                                                       .,
                                                                       .,
       La notocorda es un cordon celular que corre a 10 largo del
eje longitudinal del ernbrton inmediatamentemente ventral al
                                                                       .,
sistema nervioso central. Aunque desde los puntos de vista             f1'
ftlcqenetlco y ontoqenetlco la notocorda sirve como soporte            f1'
longitudinal primario del cuerpo, tarnblen desernpefia un papel
importante como centro primario de una serie de inducciones que
                                                                       fI'
transforman celulas embrionarias no especializadas en tejidos y        fI'

                                                                       .,
orqanos definitivos.

       Las sefiales inductivas de la notocorda     1) estimulan la
                                                                       .,
                                                                       ..
                                                                       ..
transforrnacion    del ectodermo superficial en tejido neural,



                                                                       ..
transforman ciertas celulas mesodermicas de los somitos en
cuerpos vertebrales y 3) favorecen las primeras fases del desarrollo
del pancreas dorsal.

      La notocorda y la lamina precordal surgen de la
provecclon de un grupo de celulas eplblasticas que pasan a traves      •
                                                                       •
del nudo primitivo y fosita primitiva respectivamente, se invaginan
                                                                       •
                                                                       ..
                                                                       .,
y luego en la capa media avanzan en dlrecclon cefalica formando el
                                                                       fI'


                                                                       ..
proceso notocordal. Esta lamina procordal emite sefiales
moleculares que son fundamentales para estimular la formaclon del
cerebro anterior.

       Hacia el extrema craneal de la notocorda se encuentra una
pequefia region en la cual el ectodermo y el endodermo
                                                                       ..
                                                                       ..
                                                                       fI'


                                                                       ..
embrionarios se adosan sin que haya mesodermo entre ellos. Esta
estructura, que se denomina membrana orofaringea, marca el lugar
de la futura cavidad oral.


      i.Quien induce la tormecion del sistema nervioso?
                                                                       ..
                                                                       fI'


                                                                       ..
                                                                       ..
       En los rnamiferos se han identificado dos molecules de
sefiales espedficas que provocan inducclon neural: la nogina y la      fI'
cordina, ambas producidas por la notocorda. Primero se penso que       fI'
estas dos molecules estimulaban directamente a las celulas del         fII'
ectodermo para que formaran tejido nervioso, pero investigaciones      fII'
posteriores demostraron que estos inductores actuan bloqueando la      fII'


                                                                       ..
accion de un inhibidor que es la proteina rnorfoqenetlca del hueso
                                                                       fII'


                                                                       ..
(BMP-4), en el ectodermo dorsal, En ausencia de la actividad de la
BMP-4, el ectodermo dorsal forma tejido neural. Un segundo paso        fII'
importante es la reqionalizacion del sistema nervioso central.

                                                                       ..
                                                                       ..
                                                                       ,
                                 16
                                                                       ..
                                                                       ..
.,
It
It
lit
                 En el proceso de la neurulaci6n, la hoja superior del
It
          ernbrlon esta formada por el ectodermo, que origina la epidermis y
It        el neurectodermo, que es el tejido que origina el sistema nervioso.
It        Este ultimo se ubica sobre la notocorda y se extiende desde el nudo
19        primitivo hacia el polo cefallco. Las celulas neuroectoderrnlcas
19        aumentan de altura, por lnduccion de la notocorda y constituyen la
It        placa neural. (figura 3 a).      Algunos dias despues, los bordes
          laterales de la placa neural se levantan, dando el aspecto de una
It
          pseudoestratiftcacton y quedando la zona central deprimida


.•
It        longitudinalmente. Los bordes solevantados reciben el nombre de
It        pliegues neurales y la parte deprimida de surco neural (figura
          3b)


•
•
..
•
lit
lit
lit


 ..
II


 ..
II



 ..
II


 ..
                 Figura 3 a:     Formacion de la placa neural 5e han
          constituido las tres hojas embrionarias: EC ectoderm 0, M:
          mesodermo, EN: endodermo. En la hoja media se encuentra la



 ...
It        notocorda (N), que induce la diterenciecion de la placa neural sobre
          ella (PN) Figura 1 Db Formacion de surco neural. Se observa
          surco neural (5) y pliegues neurales (P) .

II

  ..
II

   ...
     ..
     ..
 lit
      .                                    17
.,
                                                                                   .,
                                                                                   .,
                                      Capitulo 4

                                   GASTRULACION                                    .,
                                                                                   ",
Dr. Miguel Concha N
Laboratorio de Neurobiologfa Comparada                                             fI'
y Biologfa del Desarrollo
Programa de Anatomfa y Biologfa del Desarrollo.
Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile.                                   .,
                                                                                   fI'

                                                                                   .,
                                                                                   f1A

                                                                                   .,
                                                                                   ..
Entre los dias 7 y 12 post ovulaclon, el ernbrion se denomina blastocisto y se
encuentra implantado en la pared uterina. La porcion del embrioblasto tiene
forma de disco y esta formado por dos laminas: epiblasto e hipoblasto.
                                                                                   ..
                                                                                   ..
                                                                                   ..
La Gastrulacton, que acontece predominentemente entre los dias 13 y 21 post
ovulacion. se caracteriza por una complejidad de eventos inductivos y
movimientos celulares rnorfoqeneticos que transforman a este ernbrton
bilaminar en forma de disco en uno trilaminar y alargado, donde los principales
ejes embrionarios (antero-posterior, dorso-ventral e izquierda-derecha) ya se
                                                                                   ..
                                                                                   ..
han definido. Esta etapa del desarrollo es fundamental en la embrtoqenesls y
cualquier defecto en su establecimiento es generalmente letal para el ernbrion.

Lo principales eventos celulares que acontecen durante la qastrutaclon son:

   1)   Induccion de destino celular
                                                                                   ..
                                                                                   fI'
                                                                                   fI'

                                                                                   fI'
                                                                                   fI'


                                                                                   -
   2)   Forrnaclon de las capas germinativas
   3)   Movimientos celulares que originan el eje embrionario                      fI'
   4)   Forrnacion del sistema nervioso


1) Induccion de destino celular

EI concepto de lnducclon historicamente viene de los experimentos pioneros de
                                                                                   fI'
transplante celular en embriones de la rana realizados por Hans Spemman y          fI'
Hilde Mangold en Alemania. Ellos descubrieron que el transplante de la region      f1A
del labio dorsal del blastoporo a otras zonas del ernbrion es capaz de generar
(inducir el desarrollo de) un nuevo eje embrionario.                               .,
                                                                                   fI'

Inducclon es el proceso mediante el cual un grupo celular influencia el destine
                                                                                   •
                                                                                   .
                                                                                   •
                                                                                   ..
celular de otro, siendo esto la base del desarrollo regulativo (en contraste con
el desarrollo tipo mosaico). La rnolecula inductora en general es de tipo
secretada y ejerce su efecto en forma local 0 a distancia (lnducclon endocrina y
paracrina), aunque existe tarnblen induccion por rnolecuias ancladas a la
membrana celular (induccion juxtacrina). Una condicion fundamental para la

                                                                                    •
                                                                                   ..•
induccion es que las celulas que reciben la sefial deben ser competentes para
responder a ella. Esta competencia se alcanza en ventanas temporales bien
circunscritas durante el desarrollo. Por otro lado, las celulas que reciben la
sefial inductora pueden responder a ella de forma ON/OFF (adquiriendo un


                                        18

                                                                                     .
,
"
"      destino celular en presencia de la sefial y otro en su ausencia) 0 dependiendo

"
"
It
       de la concentraclon a la cual esten expuestas se desarrollaran en un tipo
       celular espedfico. En esta ultima condiclon se conoce como lnducclon por
       MORFOGENO.
It     Dos ejemplos de lnduccion durante la qastrulacion son la lnducclon del
       mesodermo y del sistema nervioso central.
IJ
       2) Formacion de las capas germinativas

       A. Mesodermo y Endodermo:

"
•      AI comienzo de la qastrulacion, la masa celular interna del blastocisto esta

•
•
       formado por dos capas: epiblasto e hipoblasto. EI primer evento morfologico de
       la qastrulaclon es la forrnaclon del Nodo (equivalente del labio dorsal del
       blastoporo de la rana en sus propiedades inductivas de un eje embrionario) y
•
•
       del surco primitivo.

       EI surco primitivo se origina por la lnvaqlnacion de celulas del epiblasto
If

.
       localizadas en la linea media caudal del ernbrion. Durante este proceso, las
•      celulas epiteliales del epiblasto cambian de forma cilindrica a en botella (al

.,     perder las uniones de su superficie basolateral), y posteriormente adoptan una
       forma estrellada caracterfstica de celulas mesenqulrnaticas, activando adernas
       su motilidad y la rniqracion celular. Esta transforrnacion celular se denomina


.
If     translclon epitelio-mesenquimatosa y participa en el origen de la capa
•      intermedia (mesodermo) y profunda (endodermo definitivo). Las primeras
       celulas del epiblasto que invaginan forman el endodermo definitivo y las
       posteriores el mesodermo.


.
It
•      La transiclon epitelio-mesenquimatosa que acontece en el surco primitivo es el
       resultado de un proceso de lnducclon mediado por protefnas de la familia del
II     factor transformante de crecimiento tipo /3 (ver tabla).
It
•
•
       Tejido por       Inductor (tejido y rnolecula)               Tejido



.
       inducir                                                    inducido

•
                        Moleculas de la familia TGF/3 (p.e
       Epiblasto                                               Mesodermo
                        NODAL)
                        (producidas por el endodermo



..
                        primitivo?
II
II


..     EI mesodermo en forrnacion se distribuye en diversas zonas del ernbrlon. En la



 ...
III
       zona mas rostral de la linea media forma la placa precordal (importante en la
       induccion del cerebro anterior). La notocorda se extiende en forma caudal
       tamblen en la linea media hacia el surco primitivo. EI resto del mesodermo



-e
  ..
  ..
                                             19
forrnara el mesodermo paraxial (sornitlco), intermedio y lateral.

EI proceso de invaqinacion, y por ende el surco primitivo, progresa desde
caudal a rostral en el embrion. Posterior a ello, el surco primitivo regresa y en
el reclen nacido se reduce a un trozo de piel sobre el coccix, La permanencia
en el desarrollo de celulas pluripotenciales de esta region puede originar un
teratoma sacrococdgeo (1: 37,000 RN).


B. Ectodermo:

Las celulas del epiblasto que no reciben la sefial inductiva para formar el
mesodermo y por 10 tanto no invaginan en el surco primitivo formaran el
ectodermo.

EI ectodermo esta formado por el ectodermo neural (placa neural) que dara
origen al SNC y el ectodermo de superficie que cubrtra la superficie del cuerpo
y formara la piel.

EI ectodermo neural se diferencia del de superficie mediante un proceso
inductivo denominado induccion "neural por defecto". En este proceso, para
inducir la forrnaclon de la placa neural se requiere bloquear las vias qeneticas
de piel comandadas por la proteina morfoqenetica de hueso (BMP 0 Bone
Morphogenetic Protein, una protelna secretada por el epiblasto) a traves de la
                                                                                    ..
                                                                                    .,
                                                                                    .,
                                                                                    .,
produccion de bloqueadores de BMP secretados por el node (nogina, cordina y



                                                                                    ...
folistatina).


Tejido
por
inducir
Epiblasto
             Inductor (tejido y motecula)


             Moleculas secretadas de
             (BMP)
                                             la   familia   TGFB
                                                                   Tejido
                                                                   inducido

                                                                   Piel
                                                                                    .-
                                                                                     .,
                                                                                     .,
                                                                                    .-
                                                                                     -
             Producidas por el epiblasto
                                                                   Placa
Epiblasto    Moleculas secretadas como Nogina, Cordina y           neural
                                                                   (SNC)            f I'
             Folistatina
             Producidas por el node
                                                                                     .,
                                                                                    fI'
                                                                                     .,
Una vez formadas las capas germinativas, estas se dlferenciaran en distintas
estructuras del individuo adulto. EI Ectodermo crtqinara la piel y sus anexos,
los dientes, el cristalino, el revestimiento del oldo interne y externo, la
                                                                                     ..,
                                                                                      ..
glandula pituitaria y mama ria, y el sistema nervioso central. EI Mesodermo
dara origen a los rnusculos, los huesos, el tejido ltnfatlco. el bazo, los vasos
sanguineos, el corazon, los pulmones, el sistema reproductivo y excretor.
Finalmente, el endodermo formara el revestimiento de los pulmones, la lengua,
las amigdalas, la uretra y las qlandulas asociadas, la vejiga y el tracto
                                                                                      ..
digestivo.


                                        20
                                                                                       ..
3) Movimientos celulares que originan el eje embrionario

EI movimiento celular rnorfoqenetlco mas prominente de la qastrulaclon es
conocido como movimiento de converqencla-extensien y acontece en las
tres capas germinativas. Este movimiento da origen a un ernbrion alargado en
el eje rostra-caudal y angosto en el eje mediolateral.

Experimentos en la rana utilizando explantes del labio dorsal del blastoporo
(explante dorsal de Keller) han demostrado que estos movimientos acontecen
in vitro y que su motor recide en las mismas celulas que participan de dichos
movimientos.      En la actualidad, se conoce que las celulas durante la
converqencia-extenslon se interdigitan activamente a 10 largo del eje medic-
lateral del ernbrion (convergencia) mediante de la forrnaclon de filopodios y
lamelipodios. Esta reorqanizacion Ileva a que las celulas se distribuyan a 10
largo del eje antero-posterior (extension), y de esta forma elonguen el eje
embrionario a 10 largo dl eje rostro-caudal.

Ya que los movimientos celulares de la gastrulacion son sumamente
estereotipados, es posible dibujar un mapa de los territorios presuntivos que
demarcan regiones de la gastrula que contienen celulas que mas adelante en el
desarrollo   forrnaran   estructuras  espedficas    del   ernbrton   y   feto.


4) Formacion del sistema nervioso. de destino celular

Los eventos inductivos del SNC fueron descritos con anterioridad. Una vez
formada la placa neural (una lamina de celulas epiteliales tlpo columnares)
sufrira el proceso de neurulacion. En este proceso la placa neural se pliega,
forma un surco con pliegues laterales y se cierra para dar origen al tubo
neural.

EI cierre del tubo neural se inicia a nivel cervical y progresa en direcclon rostral
y caudal. Problemas en este proceso lIevan paralelamente a defectos en la
aposicion de la piel sobre el SNC, dejandolo expuesto directamente a la
superficie           del           ernbrion            (p.e.          raquisquisis).




                                         21
Capitulo 5

                        PERIODO SOMITICO

Ora. M. Angelica Montenegro R.
Programa de Anatomfa y Biologfa del Desarrollo
Facultad de Medicina, ICBM
Universidad de Chile

   EI periodo sornitico es la etapa del desarrollo embrionario en la cual se
forman los somitos a partir del mesoderma. En el embri6n humano se
inicia el dia 21 de gestaci6n.

  EI numero de somitos es variable y depende de la especie, dando origen
a somitos occipitales, cervicales, toraclcos, lumbares, sacros y cocfgeos.
Estos ultlrnos originan la cola que es caracterfstica de esta etapa aun en
embriones humanos.

   En el embri6n humano la formaci6n de somitos se inicia el        dla 20,
orlqinandose un nurnero de tres pares de somitos por dia con un     total de
44 ± 2 pares de somitos, 10 que se completa alrededor de los 35      dias de
gestaci6n. EI nurnero de somitos presentes en el embri6n            permite
determinar la edad embrionaria.




Figura 1.      Embriones somfticos de roedor (A y B)
A. -     Se observa el surco neural y tres pares de somitos B. - arcos
brenquietes bien desarrollados (f/echas) y la eminencia que hace el
corezon (C). Se observe c/aramente el Corezon (C), 0- Ernbrion de 25
dies. Notese el poco desarrollo de la region cetelice en retecion al cuerpo.
Corezon (C), arcos branquiales (f/echas).



                                   22
,
•
It
It
It
       EI periodo somftico es semejante en muchas especies de vertebrados,
It

...
       desde los peces hasta el hombre, con solo pequefias diferencias. Durante
It     este periodo, los embriones presentan una orqanizacion propia de un
       animal acuatico (ernbrion tctlomorflco, con aspecto de pez). Una de las


..
It
       caracteristicas mas notorias es la rnetamerlzacion no solo del mesoderma,
       sino tarnbien de otros orqanos como la piel, los rnusculos, los nervios, los
       vases sangufneos, etc. Adernas, aparece rnetarnerlzacion de la region
       branquial, donde se forman otras estructuras rnetarnericas. los arcos
It     branquiales 0 faringeos (figuras 1 B Y D).
It        EI ernbrlon somftico no tiene cara, cuello, ni extremidades. Adernas
It     posee un corazon tubular, es decir, un tubo cardfaco con una serie de

 •
 •
       cavidades dispuestas en sentido lineal. Todas estas caracterfsticas hacen
       diffcil determinar la especie a la cual pertenece.

 •
..,
 •
lit
          Durante este periodo, adem as de la forrnacion de somitos y la
       rnetarnertzaclon del ernbrton, se completa la neurulaclcn que se habfa
       iniciado en la gastrula tardfa, se delimita el cuerpo del ernbrion y se
       establece la circulacion embrionaria.


lit    2.-      NEURULACION.
It
         AI final de la Gastrulaclon, el embrion esta constitufdo por 3 hojas


.
It     embrionarias. La hoja superior esta representada por el ectoderma neural,
lit    ubicado en la zona media por sobre la notocorda, y por el ectoderma, que
       ocupa el resto de la hoja .



.
It        Por un efecto inductor de la notocorda, las celulas del ectoderma neural
lit    se hacen altas, cilfndricas, ordenandose como en empalizada, de manera
       que esta zona se ve engrosada constituyendo la placa neural (figura .2.A) .
lit    Este cambio morfologico en las celulas de la placa neural, se debe a la




.•
       forrnaclon y dlsposlclon de microfilamentos y rnicrotubulos alineados en
II     forma paralela en el eje mayor de la celula,

          Los bordes laterales de la placa neural se solevantan formando los
III)
       pliegues neurales, mientras que su zona central queda deprimida




 .
       originando el surco neural (figuras 2. B, C Y 3.).

          Posteriormente los pliegues neurales se siguen solevantando,
       acercandose en la linea media hasta unirse y fusionarse, constituyendo el
       tubo neural.

          EI tubo neural comienza a cerrarse en la region cervical y desde aquf el
lit    cierre continua hacia cefallco y caudal. Transitoriamente, el tubo neural
       comunica con la cavidad arnniotlca por sus extremes cefalico y caudal,
       mediante los neuroporos anterior y posterior. A medida que el cierre del



"                                         23
..
   tubo neural avanza, los neuroporos van siendo desplazados hacia cefallco
   y caudal respectivamente.

      En la region cefalica, el tubo neural se dilata dando origen a las
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           .,
   vesiculas primarias: prosencefalo, rnesencefalo y rornbencefalo. EI resto
   del tubo neural dara origen a la rnedula espinal.




                               PLACA NEURAL                                                                -
                                                                                                           .,
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                     
                                                                                                           ."

            INTRAEMBRIONARIO
                                    NOTOCOROA                            MESOOERMA PARAl<IAL



                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                         "     'LATERAL
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ."


                                                                                                           ..
                                                 HOJA
                                                 SOMATICA
                                                            HOJA
                                                            ESPLACNICA
                                                                                     CELOMA
                                                                                     INTRAEMBRIONARIO




                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
   Figura 2. Cortes transversales de embriones somfticos de mamfferos que
   muestran el proceso de neurulaci6n y la evolucion del mesoderma.



                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
       Durante el perfodo en que se esta cerrando el surco neural, desde sus
bordes laterales se desprenden grupos de celulas que se disponen como
bandas a ambos lades del tubo neural. Estos cordones celulares constituyen
las crestas neurales (figuras 2. C Y 3.).
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ..
                                                                                                           ,
                                                24

                                                                                                           ..
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It
It
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•
•
•
•..
..
.
II
It
It


..
II
It


II)
       Figura 3.      Cortes transversales de embriones somiticos. Eetoderma
       (Ee), somite (5), notoeorda (N), endoderma (En), eeloma (C), mesoderma
       sometico (Sp), mesoderma esptecnico (Es), tubo neural (T), aorta dorsal
       (A), dermatome (0), miotomo (M), vasos sangufneos (V).
•
.
•
II
II
         De las crestas neurales se oriqinaran estructuras nerviosas como los
       ganglios raqufdeos, simpaticos y parasimpaticcs, elementos celulares
       como melanocitos, celulas de Schawn y de la medula suprarrenal.
       Adernas, en la region cefalica, algunas celulas migran hacia la region facial
It     donde constituyen la mayor parte del mesenqulma de los procesos faciales
       y de los arcos branquiales y oriqinaran los huesos, cartilagos y tejido
lit    conectivo de la cara y el cuello.



..
lit
lit       EI resto del ectoderma forma el recubrimiento externo del embrlon y en
       la region cefalica diferencia las placodas auditivas y del cristalino, esbozos
       de los orqanos de los sentidos correspondientes. Las placodas aparecen




 ..
II!t
II!t                                       25
..
                                                                            -
como engrosamientos del ectoderma en respuesta a un estfmulo inductor
                                                                            -
                                                                            -
                                                                            -
                                                                            .,,
del Sistema Nervioso en desarrollo.
                                                                            .
                                                                            .,
3.-     MESODERMOGENESIS.                                                   .,
                                                                            .,
                                                                            -
   En el ernbrion trilaminar, el mesoderma esta ubicado en la hoja media




                                                                            -
a ambos lados de la notocorda, donde forma una capa de tejido
mesenqulmatico a cada lade de la linea media. Este mesoderma
intraemrbionario diferencia tres zonas: mesoderma somftico 0 para-axil,
mesoderma intermedio y mesoderma lateral (figuras.2. y 3.).
                                                                            ..
                                                                            ..
                                                                            ..
   El mesoderma somftico ubicado inmediatamente a ambos lados de la
notocorda, se fragmenta en pequefios grupos celulares llamados somitos.
Estos engrosamientos, de disposicion epitelial, repiten su estructura en
forma ldentica a 10 largo del embrion, es decir son metamerlcos.
                                                                            ..
                                                                            ..
                                                                            •
  Cada somito a su vez diferencia tres regiones. Las celulas ubicadas en
posicion ventral y medial, forman un tejido laxo que migra para rodear la
notocorda y el tubo neural. Esta parte interna del somito se denomina       ..
                                                                            •
                                                                            .,
                                                                            ..
                                                                            ..
esclerotomo y dara oriqen a estructuras oseas como vertebras y costillas.

  La zona media del somite constituye el miotomo y dara origen a la
musculatura estriada, de modo que cada miotomo proporciona la
musculatura para el segmento que Ie corresponde.
                                                                            ..
                                                                            ..
                                                                            ..
   La zona externa del somito, el dermatomo, dara origen a celulas que se
extienden por debajo del ectoderma subyacente formando el dermis de la
pie I.                                                                      ..
                                                                            ..
                                                                            ..
    EI mesoderma somftico se adelgaza gradualmente hacia los lados para
originar el mesoderma intermedio 0 nefrotomo, que dara origen a los
rifiones.                                                                   ..
                                                                            ..
                                                                            ..
   EI mesoderma lateral se delamina en dos hojas : mesoderma sornatico,
adosado al ectoderma y mesoderma esplacnopleura relacionado con el
endoderma. Entre ambas hojas, queda un espacio denominado celoma            ..
                                                                            ..
                                                                            ..
                                                                            ..
intraembrionario. Estas hojas daran origen a la somatopleura y



                                                                            ..
esplacnopleura que forrnaran las hojas parietal y visceral de las serosas
(las pleuras, el pericardio y el peritoneo).

   En los bordes laterales del em brion, el mesoderma lateral
intraembrionario se continua imperceptiblemente con el mesoderma
                                                                            ..
                                                                            .,
                                                                            ..
                                                                            ..
extraembrionario (figura 4.). Asf mismo, el celoma intraembrionario se
continua con el celoma extraembrionario.



                                                                            ..
                                                                            ,
                                                                            ..
                                 26

                                                                            ..
,
•
,
,
,
,
                               ECTODERMA              CAVIDAO AMNIOTICA




,
,
,
,
!t
,
t
,                A                         B                          c
•
,          Figura 4.       Cortes transversales que muestran el plegamiento del
If         embri6n y la formaci6n del intestino y del celoma intraembrionario.

.,
If
           A y B. A nivel del intestino medic, donde se advierte la conexi6n con el
           saco vitelino .
           C.    Por debajo del intestine medio, donde se muestra la pared ventral

.,
If

I)
           cerrada.


              Una pequefia cantidad de mesoderma intraembrionario no se
I)         fragmenta, sino que migra hacia la region mas anterior del embrion para
I)         dar origen a la placa cardioqenlca, esbozo del corazon, Del mismo modo,


,
I)

,
           celulas rnesoderrnicas distribuidas en todo el embrion, forman acurnulos
           lIamados islotes vasculares que orlqlnaran los primeros vases sangufneos
           embrionarios.

,
,
,
,
     4.-   DELIMITACION DEL CUERPO EMBRIONARIO Y FORMACION DEL
           INTESTINO PRIMITIVO.

,
,             A comienzos del perfodo somftico, el ernbrion trilaminar, de aspecto
           discoidal, se encuentra extendido sobre el saco vitelino y unido a el y al

,
,
           amnios, por sus bordes (figura 4. A).

                  Este ernbrton plano, adopta una disposiclon tubular, separandose al


,
           mismo tiempo de sus anexos, debido a la torrnaclon del intestine primitivo
 t         y a los plegamientos que experimenta (figuras 4. B, C Y 5.).

,
,
,
,
,                                              27

•
PEDICULO
                                                DE FIJACION
           CAVIDAD
           AMNIOTICA

                      
                '.'



         A


                            SACO VITELINO
                                            /       MEMBRANA
         MEMBRANA                                    CLOACAL
         BUCOFARINGEA




          B



                          TUBa
                          CARDIACO

Figura 5.      Esquemas que representan las flexiones cetetice y caudal
de un embrion.


  EI acelerado crecimiento del tuba nervioso especial mente en la region
cefallca, determina que el embrion hag a eminencia en la cavidad arnniotica
mostrando un plegamiento muy marcado en las zonas cefallca y caudal.


   Por delante de la placa cardloqenlca se forma un pliegue subcefalico,
con 10 cual el endoderma se cierra en un tuba que termina en un extrema
ciego anterior, dando origen al intestino anterior. Del mismo modo, en la
region caudal se forma un pliegue subcaudal, que origina el intestino
posterior.

Lateralmente, tarnblen aparecen pliegues laterales dando un aspecto
tubular al disco embrionario. EI endoderma se cierra continuando la
forrnaclon del intestino. Todo esto determina que la cornunicaclon con el
saco vitelino se estreche, circunscribiendose a la region del intestino
medio.

   Finalmente la conexion del saco vitelino con el intestino medio se reduce
al conducto onfalo-rnesentertco 0 conducto viletino. Despues de estos
cambios, la zona de insercion del amnios se circunscribe a una zona
relativamente angosta, el cordon umbilical.




                                        28
"
            Del intestino primitivo endoderrnlco se orlqlnaran los sistemas digestivo
         y respiratorio, adernas de la vejiga.


         5.-      ARCOS BRANQUIALES 0 FARINGEOS
19
           Los areas branquiales 0 areas farfngeos son engrosamientos de tejido
         mesenquirnatico, derivado en su mayor parte de celulas que migraron
         desde las erestas neurales.




-
            Apareeen como protuberaneias ubieadas ventralmente y lateral a la
         faringe (figura 6.). En los peees persisten durante toda la vida porque
         eontienen las branquias.

•
•           En embriones de fines del perfodo sornitico, se pueden observar euatro

•
•
         areos branquiales bien definidos, separados por sureos externos
         ectoderrnicos, Ilamados hendiduras branquiales. Internamente, los areas
         tamblen estan separados por sureos 0 depresiones de la faringe
I!t      endoderrnicas, que se denominan bolsas farlngeas.
18




                      FARJNGE
III!t                                                          CARTllAGO

                                                                   ARea AORTIC.O

                                                                    NERVIO

                                                              "-
        PRIMERA BOlSA                                              PRIMERA
        FARINliEA (F-1)                                            HENDIDURA
                                                                   BRANQUAL

•
IIJ
                                                           '5-2

18
III!t
II!t


         Figura 6. Esquema que representa un corte frontal que pasa par los areas
         branquiales, las balsas faringeas y las hendiduras branquiales. Los areas
         branquiales eortados se indican can los numeros I a IV. Cada area
         presenta un eartilago, un nervio y una arteria.




..
                                            29
.,
                                                                             .,
                                                                             .,
                                                                             .,
                                                                             .,
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
Adernas del tejido rnesenquirnatlco, eada area eontiene un vasa sangufneo,



                                                                             ..
rama de la arteria aorta, lIamado area aortico y un nervio eraneal mixto
que lnervara todo 10 que deriva de ese areo. En eada area se difereneia
una barrita eartilaginosa y posteriormente se forman huesos y rnusculos


                                                                             .,
de la eara y del cuello.
                                                                             fI'


                                                                             -
                                                                             -
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             fII'


                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             .,
                                                                             ..
                                                                             .,
                                                                             .,
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             .,
                                                                             .,
                                                                             .,
                                                                             ..
                                                                             .,
                                                                             ..
                                                                             .,
                                                                             ..
                                  30

                                                                             ..
•
•
•
•
•                                           Capitulo 6



...
•
•
                                       PERIODO PREFETAL

             Ora. Marcela Fuenzalida y M.A. Montenegro



..
             Programa de Anatomia y Biologia del Desarrollo




.•
             Facultad de Medicina
             Universidad de Chile .


             1.-     INTRODUCCION


•
•
                Si examinamos externamente los embriones sorniticos en las diferentes
             especies de cordados (i.e.: de pez, de ave, humano), podemos notar que

•
•
             ellos son muy similares, siendo dificil determinar a que especie
             corresponde cada uno.




..
•
..
•
..
                Durante el periodo prefetal, el ernbrion experimenta una serie de
             cambios morfoioqlcos externos que 10 Ilevan a adquirir las caracteristicas
             propias de su especie.     Espedficamente, los cambios externos que




..
             transforman un ernbrion en un feto son la forrnacion de la cara, del cuello
             y de las extremidades .



..
•
II!t
               Es necesario destacar que durante el periodo prefetal, al mismo tiernpo
             que el ernbrion cambia su aspecto externo, van evolucionando los esbozos
             de los orqanos internos, algunos de los cuales aparecieron en el periodo
             somitico precedente.


•
III
             La formacion de la cara, del cuello y de las extremidades, son procesos
             que, en gran medida, se superponen en el tiempo; sin embargo, por
             razones didacticas se anallzaran en forma separada.

...
..
lilt
       2.-   CARACTERISTICAS EXTERNAS DE UN EMBRION AL COMIENZO DEL




-
             PERioDO PREFETAL.

•
-
                Corresponde a un ernbrion tubular, muy curvado, de aproximadamente



-
....
             1 cm de longitud, en el cual se distinguen diferentes regiones: en la
             region cefallca, bastante abultada, se destaca, al centro, una depresion
             que corresponde al estomodeo 0 boca primitiva, la cual esta circunscrita
             por una serie de elevaciones 0 procesos faciales generados por la



 ..
             proliferaclon del rnesenqulma que los constituye. En la superficie de estes
             abultamientos han aparecido algunos engrosamientos ectoderrnlcos, son
IIJ          las lIamadas placodas, que corresponden a primordios sensoriales:



 ..
IIJ
             placodas nasales, las placodas oticas y del cristalino .




 -
 ..
III)


                                               31
.,
                                                                             .,
                                                                            ."
                                                                               ..
                                                                               .,
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                                                                              ....
                                                                             -'
                                                                               ..
                                                                              ..
                                                                              ..
                                                                              ..
                                                                              ..
                                                                              ...
                                                                             -
                                                                             ...
                                                                             ..
                     r                                o                       ..
                                                                             ..
Figura .1. Vista externa de embriones del periodo prefetal.
A. Principios de la quinta semana de qestacion,
B. Seis semanas de qestaclon                                                 ..
                                                                             ..
                                                                             ."

                                                                             ..
C. Siete semanas
D. Ocho Semanas

   La region del futuro cuello se caracteriza por presentar los arcos        ..
                                                                             ..
                                                                             ..
branquiales 0 faringeos, aparecidos en el periodo somitico. Estos, como se
ha visto, son engrosamientos del rnesenqulrna subyacente, cubiertos
externamente por ectoderma e internamente por endoderma, y separados,
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
unos de otros, por depresiones 0 surcos branquiales presentes en el lade
externo, 10 que permite distinguir cuatro arcos bien desarrollados.
   Mas caudalmente, en la region ventral del tronco, se destaca una gran
prominencia que corresponde al corazon en desarrollo, la prominencia
cardiaca, y, mas caudal mente a esta, se observa la insercion del cordon
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
                                                                             ..
umbilical, de base aun bastante ancha. Lateralmente, en esta region,
aparecen los esbozos de las extremidades : dos anteriores, lateral mente a


                                                                             ,
la eminencia cardiaca, y dos posteriores, caudalmente a la lnserclon del


                                   32

                                                                             ..
.,
.
•
II


 ..
              cordon umbilical. Estos son eminencias en forma de rerno, constituidos por
II            un nucleo de mesenqulma, revestido externamente por ectoderma.
II            Dorsalmente, se destaca aun la presencia de gran cantidad de somitos



 .
              (figura 1.).
                 La region caudal del embrion, muestra una cola bien desarrollada .

        3.-   CAMBIOS EXPERIMENTADOS             POR    EL   EMBRION     DURANTE      EL



..
II
lit
              PERioDO METAMORFICO.

              A. Formacion de la cara. Externamente, la region cefalica esta centrada
              por el estomodeo 0 boca primitiva, la cual, en su fondo, se continua con el
              intestino anterior. En embriones tempranos, el estomodeo, revestido de
II            ectoderma, se encuentra separado del intestine primitivo, endoderrnico,

•
•
              por una delgada lamina tisular, la membrana bucofaringea. Esta
              membrana se rompe, estabtectendose continuidad entre el estomodeo y el

•
....
              intestino anterior. Desde ese momento, el endoderma intestinal no puede
              ser distinguido del ectoderma del estomodeo, y la linea de union entre

•
 ..
..
              ambos no es identificable. Sin embargo, en el adulto, el limite entre ellos
              puede ser indicado por un plano transversal situado, en los pilares
              posteriores del paladar.




..
..
 ..
                 EI estomodeo se encuentra rodeado por una serie de mamelones 0
              prominencias, generadas por la proliferacion del rnesenquima subyacente
              (figura 2.) .

                 Se pueden reconocer cinco de estas prominencias, a saber



 ..
 ..
lit
              prominencia 0 proceso fronto-nasal, irnpar, ubicada en la linea media,
              cranealmente al estomodeo; prominencias 0 procesos maxilares,
              estructuras pares, derivadas del primer arco branquial, que limitan




 ..
              lateralmente al estomodeo, y prominencias 0 procesos mandibulares,
              estructuras pares derivadas del primer arco, las cuales determinan el



 ..
lit



 •
              limite caudal del estomodeo.




 ..
 ..
I II



 ..
III


 ..
lit


  ..
lit


  .,
lit

.,
 III)
                                                 33
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Nociones de embriología humana

  • 1. UNIVERSIDAD DE CHILE FACULTAD DE MEDICINA PROORAMA DE ANA TOMIA Y BIOLOOIA DEL DESARROLLO LAB. DE EMBRIOLOOIA COM PARADA "NOCIONES DE EMBRIOLOGiA HUMANA" Drs.: Mariana Rojas, Maria Angelica Montenegro, Angel Rodriguez 2006 'r ."'i" .
  • 2. II I!P "PROLOGO" ., Los avances en embriologfa, biologfa y qenetice, permitido comprender como transcurren los procesos fundamentales del desarrollo embrionario normal y la genesis de las malformaciones han lit conqenites. Por otra parte, los sistemas ecoqreticos de alta resolucion, lit equipados con transductores transvaginales, proporcionan nuevos metodos .• II) para visualizar y evaluar el desarrollo intrauterino del embrion y del feto. lit Los estudios que se esten realizando actualmente con tecriices moleculares nos conducen a una nueva era en el dieqnostico y en el tratamiento de muchas enfermedades conqenites. Actualmente se ha • .. logrado aplicar los conocimientos derivados de ella, con inciptente exito, en la terapia de distintas enfermedades de la especie humana. • Es bien conocido que el perfodo embrionario se inicie con la tecuruiecion y termina 8 semanas despues (l00 semana de amenorrea), IIIJ 10 que coincide con el comienzo de la formaci6n de la medule osee, que es ..., IIIJ evidente en embriones de aproximadamente 30 mm de longitud. EI perfodo ... fetal se extiende desde la novena semana de vida post-fecundaci6n (decimo primera semana de amenorrea) hasta el termlno de la gestaci6n, y se caracteriza por el repido crecimiento del cuerpo y la progresiva medurectori de los diferentes 6rganos. La edad gestacional 0 semanas de amenorrea -termino .., .., que se utiliza en Obstetricia y Ecograffa Obstetrics- se retiere a la edad medida desde el primer dfa de la ultima menstruacion hasta el momenta en que se este evaluando la gestaci6n; sin embargo, este termino en ., Embriologfa es sinonimo de edad fetal y se refiere a la edad real calculada desde el momenta de la tecundecion. EI concepto de edad fetal no se utiliza en la prectice clinica, debido a la dificultad que existe para establecerla con lit precision, a menos que la paciente haya sido sometida a tertitizecion lit asistida 0 tenga periodos menstruales regulares y conozca el dfa de la II concepcion. Con todo, es factible restar dos semanas de la edad menstrual para calcular la edad fetal. lit lit Esperamos que este libro sea de utilidad para 119 complementar las clases y un estfmulo para acercarse al fascinante mundo lit de la Embriologfa y Biologia del Desarrollo. Durante el segundo semestre se edttere la version actualizada de Montenegro, donde padre ver capftulos lit escritos por los profesores del curso de Embriologfa de esta Facultad. lit ., II!IJ Ora. Mariana A Rojas It lit lit 1 •
  • 3. l 4 t t CONTENIDOS 4 4 Capitulo 1 Primeras eta pas de la Embriogenesis 1 • 4 Capitulo 2 « Implantaclon 4 6 Capitulo 3 « Introducci6n al establecimiento del Embrion Trilaminar 4 11 Capitulo 4 4 Gastrulaci6n 16 4 Capitulo 5 Periodo Somitico 20 • 4 Capitulo 6 4 Periodo Prefetal 4 29 4 Capitulo 7 4 Desarrollo de Extremidades 38 4 Capitulo 8 4 Periodo Feta I 4 42 4 Capitulo 9 Anexos Embrionarios 44 4 Capitulo 10 51 Placenta 4 Capitulo 11 4 69 Desarrollo del sistema Esqueletlco Capitulo 12 78 Introducci6n al Desarrollo de Sistema Nervioso Capitulo 13 Mecanismos Biol6gicos del Desarrollo Embrionario 84 Capitulo 14 89 Malformaciones Conqenitas Lecturas recomendadas 98 2
  • 4. Capitulo 1 PRIM ERAS ETAPAS DE LA EMBRIOGENESIS Dra. Mariana Rojas, Programa de Anatomia y Biologia del Desarrollo Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile. Durante la primera semana ocurren los procesos de la fecundacion y la segmentacion, ambos procesos se desarrollan en las tubas uterinas. La secrnentaclon consiste en una serie de divisiones celulares aslncrcnicas que experimenta el huevo fecundado. Primero se divide el cigoto originando dos cetulas de distinto tarnafio lIamadas blastorneras, luego se divide la blast6mera r"'"Ias grande y despues la mas pequefia y asi sucesivamente. No hay crecimiento celular entre una mitosis y la siguiente, por 10 tanto las celulas son cada vez mas pequefias y, se restablece la relacion nudeo cltoplasmatica que estaba perdida en el ovocito.(figura 1) • • • Figura 1 Etapas de la segmentaci6n. A medida que las blestomeres van aumentando en numero, van disminuyendo en temeho, Observe la presencia de • I la zona peluctde en todas las etapas de la seqmentecion (zp) I • I • EI embricn se desplaza a traves de las tubas uterinas en direccion a la cavidad uterina acornpafiado siempre por la zona pelucida. EI transporte se ve I facilitado por los cilios y por las contracciones de la pared muscular de las tubas • uterinas. De acuerdo a los estudios de Croxato y cols este transtto en la mujer I I dura 80 horas. En algunas ocasiones este transporte no ocurre normalmente, y la morula se implanta en las tubas uterinas, dando lugar al embarazo tubario. I , I AI observar las primeras divisiones de seqrnentacion, con una lupa I I estereoscoplca se puede identificar nitidamente cada blastorneras. Estas I blastorneras son indiferenciadas y totipotentes, esto ultimo quiere decir, que I I 3
  • 5. bz cada celula es capaz de generar a un individuo normal y sano, A este concepto se Ie denomina totipotencialidad de las blastorneras. En este sentido se han realizado multiples experimentos que se detallan en el capitulo de Embriologfa Experimental. EI concepto de totipotencialidad de las blastorneras puede ser representado por los siguientes ejemplos: Despues de la copula de una coneja se obtiene una etapa de dos blastorneras, luego se destruye una blastornera, la otra junto a la zona pelucida intacta, se coloca en una hembra receptora, que ha sido hormonalmente tratada, AI cabo de 30 dfas nace un conejo completamente normal. (fig 2a) '-------> Figura 2a- Experimento que demuestra la totipotencialidad de las blastorneras. Las blastomeras pierden su totipotencialidad en el momenta de la compactacicn, Despues de completar 8 celulas, se constituye una morula y se inicia un proceso lIamado cornpactaclon, en el cual se forman medios de union entre las blastomeras externas, esto determina la constitucion de dos poblaciones celulares diferentes. La poblacion externa dara origen principalmente al trofoblasto. En cambio, las celulas que quedan ubicadas internamente oriqlnaran al embrioblasto lIamado tarnbien macizo celular interno. Cuando 4
  • 6. . • • II ocurre la cornpactaclon significa que las celulas han sufrido su primera II .• II dlferenclacion y pierden su totipotencialidad. .• •. .• II Figura 2b. Corte transversal de una m6rula, se observan ceiules externas (color verde) unidas por medios de uni6n, internamente se observan ceiutes sin medios de union. • • Cuando la morula se encuentra en el utero aproximadamente 4 dias despues de • la fecundacion (pero antes de implantarse) ingresa al interior de ella, liquido .. lit proveniente de la secrecion de las qlandulas endometriales. A medida que este liquido aumenta, aparecen espacios que confluyen para formar una cavidad .. central. A este proceso se Ie denomina cevitecion. Se forma asf el blastocisto, el cual esta constituido por un embrioblasto que oriqinara al ernbrlon, y una pared que es el trofoblasto, el cual orlqlnara parte de la placenta. AI centro se .. It encuentra una cavidad central (Figura 3). II • It a b .. It It .. Figura 3 Un corte sagital a treves de un blastocisto. Se observa trofoblasto formando la pared extern a y, embrioblasto internamente. La Fig 3b corresponde a un btestocisto" in toto" con tecnice de inmunofluorescencia Los nucleos se .. II observan de color azul. .. En la etapa de blastocisto se recupera la totipotencialidad embrionaria, perc no la de las blastorneras en particular, esto quiere decir, que al ser escindido el blastocisto en dos partes iguales, cada una de elias oriqlnara un .. embrion. Adernas es muy inportante destacar que las celulas del embrioblasto .. It son pluripotenciales es decir son capaces de generar todos los tejidos del ernbrion Entre el 5° y 6° dia, a partir de la fecundacion, el blastocisto se adhiere a .. ., la mucosa uterina. EI lugar normal de contacto es la parte superior de la pared posterior del cuerpo del utero. Las celulas del trofoblasto ubicadas junto al embrioblasto se diferencian en dos capas. Una de elias se denomina citotrofoblasto y la otra sinciciotrofoblasto . 119 II! 5 lit
  • 7. IMPRONTA DE LOS PADRES La expreslon de genes derivados del ovule difieren respecto de la expreslon de los mismos genes derivados del espermatozoide. Este fenorneno se llama impronta de los padres, Esto se ha demostrado en estudios experimentales de la siguiente manera. 1) Cuando se elimina un pronucleo de un ovule y se reemplaza por un pronucleo tomado de otro ovule que este en una etapa similar de la ernbrioqenesls , el desarrollo es normal, no obstante, si se extrae un pronucleo masculino y se reemplaza por uno femenino (resultando un cigoto con dos pronucleos femeninos) el ernbrlon se desarrolla bien, perc la placenta tiene un desarrollo deficiente. Por el contrario, un cigoto con dos pronucleos masculinos produce un ernbrion malformado, mientras que la placenta es normal. Un ejemplo de la impronta paterna es la mola hidatiforme, que se caracteriza por el desarrollo de tejido trotoblastico y la perdida del ernbrion esta situacion puede resultar de la fecundacion de un ovule por dos espermatozoides y la imposibilidad del genoma embrionario del ovule de participar en el desarrollo. Tarnbien se puede deber a la duplicacion del pronucleo masculino en • • el ovocito sin pronucleo femenino. Esto se relaciona con la hipotesls que la impronta paterna favorece el desarrollo del trofoblasto y no del ernbrion. • • Eventos que alteran el plan normal del desarrollo. • • Durante la primera semana pueden ocurrir algunos de los siguientes eventos que alteran el plan normal del desarrollo. • • 1.- Pecundecion sin contribucion cromosomice materna. Ccnstitulra los embarazos molares donde se desarrollan elementos trofoblasticos como el saco • • cortonlco, perc no se encuentra el ernbrlon. Se debe a que penetraron dos espermatozoides formando dos pronucleo masculinos y hay ausencia de • • pronucleos femeninos. 2.- Fecundacion de varios ovocitos generando un embarazo multiple. Este • • tipo de fecundacion tiene un fuerte componente qenetico, Adernas ocurre con frecuencia en los casos de fecundacion asistida y cuando se interrumpen • • tratamientos anticonceptivos. 3.- Fecundacion de un ovocito con posterior separacion de las • • btestomeres corresponde a un embarazo gemelar monoctqottco. En este caso los embriones tienen el mismo sexo e identlca constitucion qenetica. Se debe • • • destacar que la formacion de gemelos monociqotlcos puede ocurrir en distintos momentos desde la etapa de dos blastomeros hasta la etapa de blastocisto. La separaclon de las blastomeras, debido alia perdida de la zona pelucida, se I 6 • • ,
  • 8. ., . II It . traduce en el desarrollo individual de cada uno de ellos y en un embarazo I) multiple . Las anomalias conqenitas que afectan el periodo de la seqrnentaclon, It ocurren con mayor frecuencia en los embarazos gemelares y multiples que en los embarazos con fetos unicos. Las anomalias exclusivas del embarazo gemelar son los gemelos siameses y los acardicos, II) ., Gemelos unidos 0 siameses. Es una variedad de qemelaclcn monoamniotica , afecta a uno de cada 900 embarazos gemelares. Los gemelos siameses son rnonociqoticos, por 10 tanto tienen el mismo sexo y cariotipo. La clasitlcacion de ellos depende del sitio de la union anatornica de los fetos, dando It lugar a cinco tipos de gemelos siameses: It -Toracopaqo (40%) unidos por el torax. • • -Onfalopaqo (35%) unidos por la pared abdominal anterior -Pig6pago (18%) unidos por las nalgas. -Isquiopaqo (6%) unidos por el isquion. • • -Craneopago (2%) unidos por la cabeza). EI diaqnostlco prenatal se hace por ultrasonografia. En estes casas se IIf debe realizar una detallada inspeccion del torax y abdomen de cada uno de los lit fetos, con el objeto de determinar si los gemelos comparten orqanos vitales. Una II!' vez realizado el diaqnostico de gemelos siameses, se obtienen otros exarnenes ... como tomografia computarizada y resonancia rnaqnetica para demostrar con mayor certeza la existencia y localizacion de zonas de union entre los fetos . It Para los sobrevivientes la separaclon quirurqica es la unica manera de . tener vida independiente. La ausencia de malformaciones conqenitas, y de uniones oseas y la presencia de miocardios separados, son los indicadores mas II! importantes para un resultado quirurqico favorable . It ... Gemelo acardico En estes casas uno de los gemelos no posee II! estructura cardfaca y su circulacion es mantenida por el corazon del otro gemelo. " La carga circulatoria para el gemelo normal es muy grande, siendo muy alta la posibilidad de desarrollar insuficiencia cardfaca congestiva, con una mortalidad de hasta 50% . 4.- Embarazos tubarios, se generan durante la primera semana debido a la implantaci6n an6mala del embrion en las trompas de Falopio y a la capacidad de It las celulas de la mucosa tubaria de decidualizarse igual como ocurre con el estroma uterino. 7
  • 9. . ..- .. Capitulo 2 IMPLANTACION Dras. Mariana Rojas y Susana Dominguez. . .. Programa de Anatomia y Biologia del Desarrollo - .. Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile. 1.- La irnplantacion embrionaria, tarnbien denominada nidaclon consiste en la fijacion del ernbrion en etapa de blastocisto, al utero materna que se encuentra en fase receptiva. Este proceso es un hecho • .. .•... unico que requiere de una sofisticada cornunicacion entre dos organismos con diferente dotacion qenetica e inrnunoloqica: el ernbrion y el endometrio materno. La irnplantacion debe ocurrir de forma sincronizada tanto en el .. • tiempo como en el espacio. EI periodo de tiempo en que se produce debe coincidir con la fase de maxima receptividad uterina, conocido como ventana de irnplantacion, (aproximadamente en el dia 20 de un ctclo de 28 • .. dias). • Este proceso esta regulado por la expresion en el utero del denominado "factor inhibitorio de leucemia (UF), el cuat promueve la adherencia del ernbrion al epitelio uterino, asi como la posterior .... .. .. deciduatizaclon del utero; en ausencia del LIF, estos mecanismos no se manifiestan La lmplantaclon consta de tres fases distintas, relacionadas y consecutivas, denominadas aposiclon, adhesion e invasion. Durante fa ., .. eposicioo, el blastocisto encuentra su lugar de tmptarrtacion orlentandose ..., .. sequn la especie. En el humane con su polo embrionario dirigido hacia el epitelio endometrial superficial (figura 1). Por el contrario en rata y raton la impiantacion ocurre por el lade abembrionario. EI endometrio esta preparado para recibir al ernbrion, encontrandose en fase secretora, con qlandulas grandes y tortuosas, secrecion en el lumen yedema en el estroma, el epitelio de revestimiento presenta unas saculaciones lIamadas pinopodos que aumentan la adhesividad superficial, el .. .. fII' estroma endometrial debe presentar edema 10 cuat se logra con un aumento fII' .. del acido hialuronico. fI' En la especie humana, el ernbrion, es capaz de elaborar una serie de factores de crecimiento, varias hormonas como la gonadotropina corionica y tarnblen enzimas como las colagenasas, estromalisinas y gelatinasas que Ie oerrnitiran pasar a traves de la membrana basal y del estroma de la capa .. fI' .. .. compacta endometrial. 8 .. ..
  • 10. IJ . /) :. '. . If . ..• . . . .. .. ... . . ." .. Figura 1. Se observa fase de aposici6n entre el blastocisto que contacta por el lado del embrioblasto y el epitelio del endometrio que se ha preparado previamente para este momento. En la fase de adhesion se produce el contacto direto entre el epltello endometrial y el trofoblasto del blastocisto, con 10 que el ernbrton queda inicialmente "pegado "al utero". En la especie humana, ambas fases ocurren entre el sexto y septirno dfa despues de la fertillzacion. (figural) Finalmente, durante la invasion el trofoblasto embrionario penetra y destruye el epitelio endometrial, y la membrana basal introduciendose poco a poco en el estroma uterino e invadiendo los vasos uterinos. Paralelamente en el endometrio de algunas especies se desencadena la reacclon decidual, qenerandose asf una "capa compacta" de celulas que acumulan qlucoqeno y Iipidos. Los leucocitos del estroma endometrial secretan interleucina 2, que impide el reconocimiento materna del embrion como un cuerpo extrafio. EI sitio normal de la implantacicn es el tercio superior de la pared anterior 0 posterior del cuerpo uterino. Espedficamente la irnplantaclon ocurre en la capa compacta del endometrio, aunque tarnbien puede ocurrir en otras localizaciones fuera del utero. Este hecho identifica el trofoblasto como el verdadero responsable de la adhesion embrionaria, siendo capaz de desencadenarla alia donde se encuentre en el momenta adecuado, sea en las tubas uterinas, el peritoneo 0 incluso en una simple placa Petri. La irnplantaclon representa un momento critlco en la seleccion natural de embriones que contlnuaran su desarrollo y los que seran abortados. Cuando el blastocisto invade el endometrio, el trofoblasto se diferencia en dos capas: una interna de Iimites celulares definidos lIamada citotrofoblasto y otra externa sin limites celulares que se llama sinciciotrofoblasto (figura 2) EI sinciciotrofoblasto, adernas de invadir el estroma endometrial, secreta la gonadotrofina corionice (CG) hormona que mantiene el cuerpo luteo funcional durante el desarrollo embrionario. It , 9 t
  • 11. .. ... -- .... s 5T .. .. fI' GU .. '" ., .. . . .. .. .. .. • A H EU .. • .. .. .. Figura 2: Blastocisto lmplentendose en el endometrio materno. EU: ... epitelio uterino, 5: estroma endometrial, GU: glandula uterina. Blastocisto constituido por CT: citotrofoblasto, ST: sin ciciotrofoblasto, A: amnios, E: epiblasto, H: hipoblasto. Mientras esto ocurre, en la region del nudo embrionario que mira hacia la cavidad del blastocisto, comienzan a diferenciarse las celulas del hipoblasto que constttulran transitoriamente la hoja inferior del embrlon. .- - - .. En la parte superior del nudo embrionario aparece un espacio que .. corresponde al inicio de la forrnaclon de la cavidad amniotica. De esta manera, se forma el ernbrlon bilaminar, constituido por una hoja superior lIamada epiblasto y una hoja inferior Ilamada hipoblasto (figuras 2, 3 Y 4). - EI epiblasto que constituye la hoja superior del embrlon forma el piso del amnios. EI hipoblasto que es la hoja inferior del ernbrlon constituye el saco • vitelino. • • • • • • - • - 10
  • 12. • • • - • .. . EU • • lilt • • • ., .. ... • lit ME • .- Figura 3. Fortnecion del saco vitelino primitivo y diterenciecion del • • mesodermo extraembrionario. E: epiblasto, H: hipoblasto, ME: mesodermo extraembrionario, A: amnios, VP: saco vitelino primario, constituido por celutes del hipoblasto y una membrana delgada que delimita el mesodermo .- extraembrionario. EU: epitelio uterine, CE: cavidades que oriqineren la cavidad coriontce, SM: sangre materna. • lit A medida que avanza el proceso de lmplantacion, contlnuan • desarrollandose el citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto. Aparece una nueva .. poblacion celular que constituye el mesodermo extraembrionario que lilt ocupa el espacio comprendido entre el citotrofoblasto y el amnios y el saco lit vitelino primitivo en forrnacion. (figura 3) Posteriormente, en el mesodermo extraembrionario, se forman grandes cavidades, las cuales confluyen y originan un nuevo espacio que se denomina cavidad corionice (figura 4) • .... Esta cavidad rodea al saco vitelino primitivo y a la cavidad arnnlotlca. EI mesodermo extraembrionario que reviste el citotrofoblasto y el amnios se .- ... denomina somatopleura extraembrionaria, y el que cubre el saco vitelino recibe el nombre de esplacnopleura extraembrionaria. III --- 11 ---
  • 13. .. ., ., ., ., ., ., ., - - - .. .. .. • • • fII' • AI final de la segunda semana despues de la fecundaclon, el hipoblasto produce celulas que migran hacia el saco vitelino primitivo. Estas celulas proliferan y forman una nueva cavidad que recibe el nombre de saco vitelino secundario y reemplaza al saco vitelino primitivo. - • - Figura 4: Formacion de la cavidad coriontce. EI mesodermo que • reviste el citotrofoblasto (CT) y el amnios (A) se denomina mesodermo extraembrionario sometico (S). EI mesodermo que reviste el saco vitelino (VS) se llama mesodermo extraembrionario esptecnico (EY). EI espacio - - - .. comprendido entre ambas hojas de mesodermo corresponde a la cavidad corionlce (C). Se observa edemes ST: sin ciao trofoblasto, VT: vellosidades .. del saco corionico con capilares fetales, EI. lagunas con sangre materna, E: ... epiblasto, H: hipoblasto, Q: quistes del saco vitelino primitivo. .... 12 .
  • 14. . • • • • Capitulo 3 • • Establecimiento del Embri6n Trilaminar II It Dra Mariana Rojas It Programa de Anatornia y Biologla del Desarrollo, ICBM It Facultad de Medicina lit Universidad de Chile • • • • En el capitulo anterior analizamos la forrnacion del ernbrion bilaminar constituido por epiblasto e hipoblasto. En este capitulo estudiaremos como el hipoblasto es reemplazado por • III celulas provenientes del epiblasto para constituir el endodermo, y tarnbien como el embrion adquiere, una tercera hoja • embrionaria lIamada mesodermo. .. II La gastrulaci6n consiste en una serie de movimientos It celulares destinados a la rorrnaclon de una hoja embrionaria .. denominada mesodermo. La qastrulacion involucra solo al disco .. embrionario, no al trofoblasto . En muchas especies, como la humana, rata y raton, la qastrulacion ocurre despues de la tmplantaclon, en cambio, en la .• It coneja, bovinos, ovinos y cerdos ocurre antes. .• It En los ultlmos afios se ha podido observar que tanto el endodermo definitivo como el mesodermo provienen del epiblasto y adernas que el lugar que ocupan las celulas en este epiblasto es 10 que deterrnlnara su destino final. Por ejemplo, las .. • .. celulas ubicadas en el polo anterior del epiblasto ortqlnara celulas de la cresta neural, en cambio las celulas ubicadas en el polo .. .. posterior oriqtnara celulas germinales primordiales. Primero se forma la linea primitive, que aparece como un engrosamiento en el extrema caudal del epiblasto, y define ... II los lados derecho e izquierdo del ernbrlon, convergencia de celulas hacia el plano medio. debido a la Luego estas . II celulas se invaginan formando el surco primitive (Figural ) . Cuando esto sucede, las celulas del epiblasto pierden sus caracterlsticas de epitelio y adquieren forma mesenquimal (forma estrellada y capacidad de migrar individualmente). II It 13 It •
  • 15. , .. ." II' II' II' La rnlqraclon de las celulas durante la qastrulacion forma el mesodermo intraembrionario. Este proceso se ve facilitado por el acldo htaluronlco, elaborado previa mente por las celulas del epiblasto. Las celulas de la capa rnesoderrnlca recientemente .. ." .. f1A formada, migran lateralmente y hacia el polo cefallco ponlendose en contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre al amnios y ., .. fI' al saco vitelino. Hacia el final de la tercera semana en el bovino, se observa mesodermo en todo el disco embrionario, excepto en dos zonas: una cefalica que constitulra la membrana bucofaringea y .. ., .. .. una caudal que constltuira la membrana cloacal. EI nudo primitivo esta ubicado en el extrema craneal de la linea primitiva. Sus celulas se invaginan formando la fosita primitiva, y luego migran directamente en dlrecclon cefalica, dando .. .. .. origen a la prolonqecion cefalica 0 notocordal, la cual forrnara la notocorda y la placa precordal, esto es, "los organizadores del futuro sistema nervioso". Cuando ha terminado la qastrulacion, el .. .. .. ernbrion esta formado por tres hojas embrionarias: una hoja superior Ilamada ectodermo, una hoja media el mesodermo, y una fI' hoja inferior Ilamada endodermo (Figura 2). .. .. .. ", ", FP PN NH ..' *' .. * .. B fI' ., fI' Figura 1: Gastrulacion. Vista dorsal del epiblasto u hoja superior del embrion. L: Ifnea primitlve, NH: nudo primitive, FP fosita primitlve, PN. protonqecion notocordal. En la figura B se observa un corte transversal a nivel de Ifnea y surco primltivo. SP: surco primitivo, . fI' a- a- ., EB: eptbtesto, HB: hipoblasto, M: mesodermo. Las flechas indican la direccion del movimiento de las cetutes. 14
  • 16. , t , , • , En la Figura 2a se indica como el hipoblasto es reemplazado por celulas que provienen del epiblasto, en la Figura 2b se indica como ocurre la forrnaclon del mesodermo De acuerdo a esto las tres !t hojas del ernbrlon tienen el origen epiblastico. !t , !9 I) • Surco orimitivo • • Ep • • Epiblast I!f Hip • It hipoblast c: 2 C rt t elulas migratorias del epiblasto para constituir el endodermo It rlgura a: 0 e ransversa . . Las cetutes epiblestices se invaginan por el surco primitivo, reemplazan al II hipoblasto y forman el endodermo (Esquema modificado Larsen, 2003) It It It II II II It • • .. • .. Figura 2b: Corte transversal de la porcion caudal del embrion. Las .. celutes epibtestices se invaginan por el surco ptimitivo y forman el mesodermo. (Esquema modificado Larsen,2003) ." .. Importancia de la notocorda y de la lamina precordal l ie .. lie 15
  • 17. .. ., ., ., La notocorda es un cordon celular que corre a 10 largo del eje longitudinal del ernbrton inmediatamentemente ventral al ., sistema nervioso central. Aunque desde los puntos de vista f1' ftlcqenetlco y ontoqenetlco la notocorda sirve como soporte f1' longitudinal primario del cuerpo, tarnblen desernpefia un papel importante como centro primario de una serie de inducciones que fI' transforman celulas embrionarias no especializadas en tejidos y fI' ., orqanos definitivos. Las sefiales inductivas de la notocorda 1) estimulan la ., .. .. transforrnacion del ectodermo superficial en tejido neural, .. transforman ciertas celulas mesodermicas de los somitos en cuerpos vertebrales y 3) favorecen las primeras fases del desarrollo del pancreas dorsal. La notocorda y la lamina precordal surgen de la provecclon de un grupo de celulas eplblasticas que pasan a traves • • del nudo primitivo y fosita primitiva respectivamente, se invaginan • .. ., y luego en la capa media avanzan en dlrecclon cefalica formando el fI' .. proceso notocordal. Esta lamina procordal emite sefiales moleculares que son fundamentales para estimular la formaclon del cerebro anterior. Hacia el extrema craneal de la notocorda se encuentra una pequefia region en la cual el ectodermo y el endodermo .. .. fI' .. embrionarios se adosan sin que haya mesodermo entre ellos. Esta estructura, que se denomina membrana orofaringea, marca el lugar de la futura cavidad oral. i.Quien induce la tormecion del sistema nervioso? .. fI' .. .. En los rnamiferos se han identificado dos molecules de sefiales espedficas que provocan inducclon neural: la nogina y la fI' cordina, ambas producidas por la notocorda. Primero se penso que fI' estas dos molecules estimulaban directamente a las celulas del fII' ectodermo para que formaran tejido nervioso, pero investigaciones fII' posteriores demostraron que estos inductores actuan bloqueando la fII' .. accion de un inhibidor que es la proteina rnorfoqenetlca del hueso fII' .. (BMP-4), en el ectodermo dorsal, En ausencia de la actividad de la BMP-4, el ectodermo dorsal forma tejido neural. Un segundo paso fII' importante es la reqionalizacion del sistema nervioso central. .. .. , 16 .. ..
  • 18. ., It It lit En el proceso de la neurulaci6n, la hoja superior del It ernbrlon esta formada por el ectodermo, que origina la epidermis y It el neurectodermo, que es el tejido que origina el sistema nervioso. It Este ultimo se ubica sobre la notocorda y se extiende desde el nudo 19 primitivo hacia el polo cefallco. Las celulas neuroectoderrnlcas 19 aumentan de altura, por lnduccion de la notocorda y constituyen la It placa neural. (figura 3 a). Algunos dias despues, los bordes laterales de la placa neural se levantan, dando el aspecto de una It pseudoestratiftcacton y quedando la zona central deprimida .• It longitudinalmente. Los bordes solevantados reciben el nombre de It pliegues neurales y la parte deprimida de surco neural (figura 3b) • • .. • lit lit lit .. II .. II .. II .. Figura 3 a: Formacion de la placa neural 5e han constituido las tres hojas embrionarias: EC ectoderm 0, M: mesodermo, EN: endodermo. En la hoja media se encuentra la ... It notocorda (N), que induce la diterenciecion de la placa neural sobre ella (PN) Figura 1 Db Formacion de surco neural. Se observa surco neural (5) y pliegues neurales (P) . II .. II ... .. .. lit . 17
  • 19. ., ., ., Capitulo 4 GASTRULACION ., ", Dr. Miguel Concha N Laboratorio de Neurobiologfa Comparada fI' y Biologfa del Desarrollo Programa de Anatomfa y Biologfa del Desarrollo. Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile. ., fI' ., f1A ., .. Entre los dias 7 y 12 post ovulaclon, el ernbrion se denomina blastocisto y se encuentra implantado en la pared uterina. La porcion del embrioblasto tiene forma de disco y esta formado por dos laminas: epiblasto e hipoblasto. .. .. .. La Gastrulacton, que acontece predominentemente entre los dias 13 y 21 post ovulacion. se caracteriza por una complejidad de eventos inductivos y movimientos celulares rnorfoqeneticos que transforman a este ernbrton bilaminar en forma de disco en uno trilaminar y alargado, donde los principales ejes embrionarios (antero-posterior, dorso-ventral e izquierda-derecha) ya se .. .. han definido. Esta etapa del desarrollo es fundamental en la embrtoqenesls y cualquier defecto en su establecimiento es generalmente letal para el ernbrion. Lo principales eventos celulares que acontecen durante la qastrutaclon son: 1) Induccion de destino celular .. fI' fI' fI' fI' - 2) Forrnaclon de las capas germinativas 3) Movimientos celulares que originan el eje embrionario fI' 4) Forrnacion del sistema nervioso 1) Induccion de destino celular EI concepto de lnducclon historicamente viene de los experimentos pioneros de fI' transplante celular en embriones de la rana realizados por Hans Spemman y fI' Hilde Mangold en Alemania. Ellos descubrieron que el transplante de la region f1A del labio dorsal del blastoporo a otras zonas del ernbrion es capaz de generar (inducir el desarrollo de) un nuevo eje embrionario. ., fI' Inducclon es el proceso mediante el cual un grupo celular influencia el destine • . • .. celular de otro, siendo esto la base del desarrollo regulativo (en contraste con el desarrollo tipo mosaico). La rnolecula inductora en general es de tipo secretada y ejerce su efecto en forma local 0 a distancia (lnducclon endocrina y paracrina), aunque existe tarnblen induccion por rnolecuias ancladas a la membrana celular (induccion juxtacrina). Una condicion fundamental para la • ..• induccion es que las celulas que reciben la sefial deben ser competentes para responder a ella. Esta competencia se alcanza en ventanas temporales bien circunscritas durante el desarrollo. Por otro lado, las celulas que reciben la sefial inductora pueden responder a ella de forma ON/OFF (adquiriendo un 18 .
  • 20. , " " destino celular en presencia de la sefial y otro en su ausencia) 0 dependiendo " " It de la concentraclon a la cual esten expuestas se desarrollaran en un tipo celular espedfico. En esta ultima condiclon se conoce como lnducclon por MORFOGENO. It Dos ejemplos de lnduccion durante la qastrulacion son la lnducclon del mesodermo y del sistema nervioso central. IJ 2) Formacion de las capas germinativas A. Mesodermo y Endodermo: " • AI comienzo de la qastrulacion, la masa celular interna del blastocisto esta • • formado por dos capas: epiblasto e hipoblasto. EI primer evento morfologico de la qastrulaclon es la forrnaclon del Nodo (equivalente del labio dorsal del blastoporo de la rana en sus propiedades inductivas de un eje embrionario) y • • del surco primitivo. EI surco primitivo se origina por la lnvaqlnacion de celulas del epiblasto If . localizadas en la linea media caudal del ernbrion. Durante este proceso, las • celulas epiteliales del epiblasto cambian de forma cilindrica a en botella (al ., perder las uniones de su superficie basolateral), y posteriormente adoptan una forma estrellada caracterfstica de celulas mesenqulrnaticas, activando adernas su motilidad y la rniqracion celular. Esta transforrnacion celular se denomina . If translclon epitelio-mesenquimatosa y participa en el origen de la capa • intermedia (mesodermo) y profunda (endodermo definitivo). Las primeras celulas del epiblasto que invaginan forman el endodermo definitivo y las posteriores el mesodermo. . It • La transiclon epitelio-mesenquimatosa que acontece en el surco primitivo es el resultado de un proceso de lnducclon mediado por protefnas de la familia del II factor transformante de crecimiento tipo /3 (ver tabla). It • • Tejido por Inductor (tejido y rnolecula) Tejido . inducir inducido • Moleculas de la familia TGF/3 (p.e Epiblasto Mesodermo NODAL) (producidas por el endodermo .. primitivo? II II .. EI mesodermo en forrnacion se distribuye en diversas zonas del ernbrlon. En la ... III zona mas rostral de la linea media forma la placa precordal (importante en la induccion del cerebro anterior). La notocorda se extiende en forma caudal tamblen en la linea media hacia el surco primitivo. EI resto del mesodermo -e .. .. 19
  • 21. forrnara el mesodermo paraxial (sornitlco), intermedio y lateral. EI proceso de invaqinacion, y por ende el surco primitivo, progresa desde caudal a rostral en el embrion. Posterior a ello, el surco primitivo regresa y en el reclen nacido se reduce a un trozo de piel sobre el coccix, La permanencia en el desarrollo de celulas pluripotenciales de esta region puede originar un teratoma sacrococdgeo (1: 37,000 RN). B. Ectodermo: Las celulas del epiblasto que no reciben la sefial inductiva para formar el mesodermo y por 10 tanto no invaginan en el surco primitivo formaran el ectodermo. EI ectodermo esta formado por el ectodermo neural (placa neural) que dara origen al SNC y el ectodermo de superficie que cubrtra la superficie del cuerpo y formara la piel. EI ectodermo neural se diferencia del de superficie mediante un proceso inductivo denominado induccion "neural por defecto". En este proceso, para inducir la forrnaclon de la placa neural se requiere bloquear las vias qeneticas de piel comandadas por la proteina morfoqenetica de hueso (BMP 0 Bone Morphogenetic Protein, una protelna secretada por el epiblasto) a traves de la .. ., ., ., produccion de bloqueadores de BMP secretados por el node (nogina, cordina y ... folistatina). Tejido por inducir Epiblasto Inductor (tejido y motecula) Moleculas secretadas de (BMP) la familia TGFB Tejido inducido Piel .- ., ., .- - Producidas por el epiblasto Placa Epiblasto Moleculas secretadas como Nogina, Cordina y neural (SNC) f I' Folistatina Producidas por el node ., fI' ., Una vez formadas las capas germinativas, estas se dlferenciaran en distintas estructuras del individuo adulto. EI Ectodermo crtqinara la piel y sus anexos, los dientes, el cristalino, el revestimiento del oldo interne y externo, la .., .. glandula pituitaria y mama ria, y el sistema nervioso central. EI Mesodermo dara origen a los rnusculos, los huesos, el tejido ltnfatlco. el bazo, los vasos sanguineos, el corazon, los pulmones, el sistema reproductivo y excretor. Finalmente, el endodermo formara el revestimiento de los pulmones, la lengua, las amigdalas, la uretra y las qlandulas asociadas, la vejiga y el tracto .. digestivo. 20 ..
  • 22. 3) Movimientos celulares que originan el eje embrionario EI movimiento celular rnorfoqenetlco mas prominente de la qastrulaclon es conocido como movimiento de converqencla-extensien y acontece en las tres capas germinativas. Este movimiento da origen a un ernbrion alargado en el eje rostra-caudal y angosto en el eje mediolateral. Experimentos en la rana utilizando explantes del labio dorsal del blastoporo (explante dorsal de Keller) han demostrado que estos movimientos acontecen in vitro y que su motor recide en las mismas celulas que participan de dichos movimientos. En la actualidad, se conoce que las celulas durante la converqencia-extenslon se interdigitan activamente a 10 largo del eje medic- lateral del ernbrion (convergencia) mediante de la forrnaclon de filopodios y lamelipodios. Esta reorqanizacion Ileva a que las celulas se distribuyan a 10 largo del eje antero-posterior (extension), y de esta forma elonguen el eje embrionario a 10 largo dl eje rostro-caudal. Ya que los movimientos celulares de la gastrulacion son sumamente estereotipados, es posible dibujar un mapa de los territorios presuntivos que demarcan regiones de la gastrula que contienen celulas que mas adelante en el desarrollo forrnaran estructuras espedficas del ernbrton y feto. 4) Formacion del sistema nervioso. de destino celular Los eventos inductivos del SNC fueron descritos con anterioridad. Una vez formada la placa neural (una lamina de celulas epiteliales tlpo columnares) sufrira el proceso de neurulacion. En este proceso la placa neural se pliega, forma un surco con pliegues laterales y se cierra para dar origen al tubo neural. EI cierre del tubo neural se inicia a nivel cervical y progresa en direcclon rostral y caudal. Problemas en este proceso lIevan paralelamente a defectos en la aposicion de la piel sobre el SNC, dejandolo expuesto directamente a la superficie del ernbrion (p.e. raquisquisis). 21
  • 23. Capitulo 5 PERIODO SOMITICO Ora. M. Angelica Montenegro R. Programa de Anatomfa y Biologfa del Desarrollo Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile EI periodo sornitico es la etapa del desarrollo embrionario en la cual se forman los somitos a partir del mesoderma. En el embri6n humano se inicia el dia 21 de gestaci6n. EI numero de somitos es variable y depende de la especie, dando origen a somitos occipitales, cervicales, toraclcos, lumbares, sacros y cocfgeos. Estos ultlrnos originan la cola que es caracterfstica de esta etapa aun en embriones humanos. En el embri6n humano la formaci6n de somitos se inicia el dla 20, orlqinandose un nurnero de tres pares de somitos por dia con un total de 44 ± 2 pares de somitos, 10 que se completa alrededor de los 35 dias de gestaci6n. EI nurnero de somitos presentes en el embri6n permite determinar la edad embrionaria. Figura 1. Embriones somfticos de roedor (A y B) A. - Se observa el surco neural y tres pares de somitos B. - arcos brenquietes bien desarrollados (f/echas) y la eminencia que hace el corezon (C). Se observe c/aramente el Corezon (C), 0- Ernbrion de 25 dies. Notese el poco desarrollo de la region cetelice en retecion al cuerpo. Corezon (C), arcos branquiales (f/echas). 22
  • 24. , • It It It EI periodo somftico es semejante en muchas especies de vertebrados, It ... desde los peces hasta el hombre, con solo pequefias diferencias. Durante It este periodo, los embriones presentan una orqanizacion propia de un animal acuatico (ernbrion tctlomorflco, con aspecto de pez). Una de las .. It caracteristicas mas notorias es la rnetamerlzacion no solo del mesoderma, sino tarnbien de otros orqanos como la piel, los rnusculos, los nervios, los vases sangufneos, etc. Adernas, aparece rnetarnerlzacion de la region branquial, donde se forman otras estructuras rnetarnericas. los arcos It branquiales 0 faringeos (figuras 1 B Y D). It EI ernbrlon somftico no tiene cara, cuello, ni extremidades. Adernas It posee un corazon tubular, es decir, un tubo cardfaco con una serie de • • cavidades dispuestas en sentido lineal. Todas estas caracterfsticas hacen diffcil determinar la especie a la cual pertenece. • .., • lit Durante este periodo, adem as de la forrnacion de somitos y la rnetarnertzaclon del ernbrton, se completa la neurulaclcn que se habfa iniciado en la gastrula tardfa, se delimita el cuerpo del ernbrion y se establece la circulacion embrionaria. lit 2.- NEURULACION. It AI final de la Gastrulaclon, el embrion esta constitufdo por 3 hojas . It embrionarias. La hoja superior esta representada por el ectoderma neural, lit ubicado en la zona media por sobre la notocorda, y por el ectoderma, que ocupa el resto de la hoja . . It Por un efecto inductor de la notocorda, las celulas del ectoderma neural lit se hacen altas, cilfndricas, ordenandose como en empalizada, de manera que esta zona se ve engrosada constituyendo la placa neural (figura .2.A) . lit Este cambio morfologico en las celulas de la placa neural, se debe a la .• forrnaclon y dlsposlclon de microfilamentos y rnicrotubulos alineados en II forma paralela en el eje mayor de la celula, Los bordes laterales de la placa neural se solevantan formando los III) pliegues neurales, mientras que su zona central queda deprimida . originando el surco neural (figuras 2. B, C Y 3.). Posteriormente los pliegues neurales se siguen solevantando, acercandose en la linea media hasta unirse y fusionarse, constituyendo el tubo neural. EI tubo neural comienza a cerrarse en la region cervical y desde aquf el lit cierre continua hacia cefallco y caudal. Transitoriamente, el tubo neural comunica con la cavidad arnniotlca por sus extremes cefalico y caudal, mediante los neuroporos anterior y posterior. A medida que el cierre del " 23
  • 25. .. tubo neural avanza, los neuroporos van siendo desplazados hacia cefallco y caudal respectivamente. En la region cefalica, el tubo neural se dilata dando origen a las .. .. .. ., vesiculas primarias: prosencefalo, rnesencefalo y rornbencefalo. EI resto del tubo neural dara origen a la rnedula espinal. PLACA NEURAL - ., .. .. ." INTRAEMBRIONARIO NOTOCOROA MESOOERMA PARAl<IAL .. .. .. " 'LATERAL .. .. ." .. HOJA SOMATICA HOJA ESPLACNICA CELOMA INTRAEMBRIONARIO .. .. .. .. Figura 2. Cortes transversales de embriones somfticos de mamfferos que muestran el proceso de neurulaci6n y la evolucion del mesoderma. .. .. .. Durante el perfodo en que se esta cerrando el surco neural, desde sus bordes laterales se desprenden grupos de celulas que se disponen como bandas a ambos lades del tubo neural. Estos cordones celulares constituyen las crestas neurales (figuras 2. C Y 3.). .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. , 24 ..
  • 26. '" " . " . .. It . . It N En It It It It It • • • •.. .. . II It It .. II It II) Figura 3. Cortes transversales de embriones somiticos. Eetoderma (Ee), somite (5), notoeorda (N), endoderma (En), eeloma (C), mesoderma sometico (Sp), mesoderma esptecnico (Es), tubo neural (T), aorta dorsal (A), dermatome (0), miotomo (M), vasos sangufneos (V). • . • II II De las crestas neurales se oriqinaran estructuras nerviosas como los ganglios raqufdeos, simpaticos y parasimpaticcs, elementos celulares como melanocitos, celulas de Schawn y de la medula suprarrenal. Adernas, en la region cefalica, algunas celulas migran hacia la region facial It donde constituyen la mayor parte del mesenqulma de los procesos faciales y de los arcos branquiales y oriqinaran los huesos, cartilagos y tejido lit conectivo de la cara y el cuello. .. lit lit EI resto del ectoderma forma el recubrimiento externo del embrlon y en la region cefalica diferencia las placodas auditivas y del cristalino, esbozos de los orqanos de los sentidos correspondientes. Las placodas aparecen .. II!t II!t 25
  • 27. .. - como engrosamientos del ectoderma en respuesta a un estfmulo inductor - - - .,, del Sistema Nervioso en desarrollo. . ., 3.- MESODERMOGENESIS. ., ., - En el ernbrion trilaminar, el mesoderma esta ubicado en la hoja media - a ambos lados de la notocorda, donde forma una capa de tejido mesenqulmatico a cada lade de la linea media. Este mesoderma intraemrbionario diferencia tres zonas: mesoderma somftico 0 para-axil, mesoderma intermedio y mesoderma lateral (figuras.2. y 3.). .. .. .. El mesoderma somftico ubicado inmediatamente a ambos lados de la notocorda, se fragmenta en pequefios grupos celulares llamados somitos. Estos engrosamientos, de disposicion epitelial, repiten su estructura en forma ldentica a 10 largo del embrion, es decir son metamerlcos. .. .. • Cada somito a su vez diferencia tres regiones. Las celulas ubicadas en posicion ventral y medial, forman un tejido laxo que migra para rodear la notocorda y el tubo neural. Esta parte interna del somito se denomina .. • ., .. .. esclerotomo y dara oriqen a estructuras oseas como vertebras y costillas. La zona media del somite constituye el miotomo y dara origen a la musculatura estriada, de modo que cada miotomo proporciona la musculatura para el segmento que Ie corresponde. .. .. .. La zona externa del somito, el dermatomo, dara origen a celulas que se extienden por debajo del ectoderma subyacente formando el dermis de la pie I. .. .. .. EI mesoderma somftico se adelgaza gradualmente hacia los lados para originar el mesoderma intermedio 0 nefrotomo, que dara origen a los rifiones. .. .. .. EI mesoderma lateral se delamina en dos hojas : mesoderma sornatico, adosado al ectoderma y mesoderma esplacnopleura relacionado con el endoderma. Entre ambas hojas, queda un espacio denominado celoma .. .. .. .. intraembrionario. Estas hojas daran origen a la somatopleura y .. esplacnopleura que forrnaran las hojas parietal y visceral de las serosas (las pleuras, el pericardio y el peritoneo). En los bordes laterales del em brion, el mesoderma lateral intraembrionario se continua imperceptiblemente con el mesoderma .. ., .. .. extraembrionario (figura 4.). Asf mismo, el celoma intraembrionario se continua con el celoma extraembrionario. .. , .. 26 ..
  • 28. , • , , , , ECTODERMA CAVIDAO AMNIOTICA , , , , !t , t , A B c • , Figura 4. Cortes transversales que muestran el plegamiento del If embri6n y la formaci6n del intestino y del celoma intraembrionario. ., If A y B. A nivel del intestino medic, donde se advierte la conexi6n con el saco vitelino . C. Por debajo del intestine medio, donde se muestra la pared ventral ., If I) cerrada. Una pequefia cantidad de mesoderma intraembrionario no se I) fragmenta, sino que migra hacia la region mas anterior del embrion para I) dar origen a la placa cardioqenlca, esbozo del corazon, Del mismo modo, , I) , celulas rnesoderrnicas distribuidas en todo el embrion, forman acurnulos lIamados islotes vasculares que orlqlnaran los primeros vases sangufneos embrionarios. , , , , 4.- DELIMITACION DEL CUERPO EMBRIONARIO Y FORMACION DEL INTESTINO PRIMITIVO. , , A comienzos del perfodo somftico, el ernbrion trilaminar, de aspecto discoidal, se encuentra extendido sobre el saco vitelino y unido a el y al , , amnios, por sus bordes (figura 4. A). Este ernbrton plano, adopta una disposiclon tubular, separandose al , mismo tiempo de sus anexos, debido a la torrnaclon del intestine primitivo t y a los plegamientos que experimenta (figuras 4. B, C Y 5.). , , , , , 27 •
  • 29. PEDICULO DE FIJACION CAVIDAD AMNIOTICA '.' A SACO VITELINO / MEMBRANA MEMBRANA CLOACAL BUCOFARINGEA B TUBa CARDIACO Figura 5. Esquemas que representan las flexiones cetetice y caudal de un embrion. EI acelerado crecimiento del tuba nervioso especial mente en la region cefallca, determina que el embrion hag a eminencia en la cavidad arnniotica mostrando un plegamiento muy marcado en las zonas cefallca y caudal. Por delante de la placa cardloqenlca se forma un pliegue subcefalico, con 10 cual el endoderma se cierra en un tuba que termina en un extrema ciego anterior, dando origen al intestino anterior. Del mismo modo, en la region caudal se forma un pliegue subcaudal, que origina el intestino posterior. Lateralmente, tarnblen aparecen pliegues laterales dando un aspecto tubular al disco embrionario. EI endoderma se cierra continuando la forrnaclon del intestino. Todo esto determina que la cornunicaclon con el saco vitelino se estreche, circunscribiendose a la region del intestino medio. Finalmente la conexion del saco vitelino con el intestino medio se reduce al conducto onfalo-rnesentertco 0 conducto viletino. Despues de estos cambios, la zona de insercion del amnios se circunscribe a una zona relativamente angosta, el cordon umbilical. 28
  • 30. " Del intestino primitivo endoderrnlco se orlqlnaran los sistemas digestivo y respiratorio, adernas de la vejiga. 5.- ARCOS BRANQUIALES 0 FARINGEOS 19 Los areas branquiales 0 areas farfngeos son engrosamientos de tejido mesenquirnatico, derivado en su mayor parte de celulas que migraron desde las erestas neurales. - Apareeen como protuberaneias ubieadas ventralmente y lateral a la faringe (figura 6.). En los peees persisten durante toda la vida porque eontienen las branquias. • • En embriones de fines del perfodo sornitico, se pueden observar euatro • • areos branquiales bien definidos, separados por sureos externos ectoderrnicos, Ilamados hendiduras branquiales. Internamente, los areas tamblen estan separados por sureos 0 depresiones de la faringe I!t endoderrnicas, que se denominan bolsas farlngeas. 18 FARJNGE III!t CARTllAGO ARea AORTIC.O NERVIO "- PRIMERA BOlSA PRIMERA FARINliEA (F-1) HENDIDURA BRANQUAL • IIJ '5-2 18 III!t II!t Figura 6. Esquema que representa un corte frontal que pasa par los areas branquiales, las balsas faringeas y las hendiduras branquiales. Los areas branquiales eortados se indican can los numeros I a IV. Cada area presenta un eartilago, un nervio y una arteria. .. 29
  • 31. ., ., ., ., ., .. .. .. .. Adernas del tejido rnesenquirnatlco, eada area eontiene un vasa sangufneo, .. rama de la arteria aorta, lIamado area aortico y un nervio eraneal mixto que lnervara todo 10 que deriva de ese areo. En eada area se difereneia una barrita eartilaginosa y posteriormente se forman huesos y rnusculos ., de la eara y del cuello. fI' - - .. .. .. .. .. .. .. .. fII' .. .. .. .. .. ., .. ., ., .. .. .. ., ., ., .. ., .. ., .. 30 ..
  • 32. • • • • • Capitulo 6 ... • • PERIODO PREFETAL Ora. Marcela Fuenzalida y M.A. Montenegro .. Programa de Anatomia y Biologia del Desarrollo .• Facultad de Medicina Universidad de Chile . 1.- INTRODUCCION • • Si examinamos externamente los embriones sorniticos en las diferentes especies de cordados (i.e.: de pez, de ave, humano), podemos notar que • • ellos son muy similares, siendo dificil determinar a que especie corresponde cada uno. .. • .. • .. Durante el periodo prefetal, el ernbrion experimenta una serie de cambios morfoioqlcos externos que 10 Ilevan a adquirir las caracteristicas propias de su especie. Espedficamente, los cambios externos que .. transforman un ernbrion en un feto son la forrnacion de la cara, del cuello y de las extremidades . .. • II!t Es necesario destacar que durante el periodo prefetal, al mismo tiernpo que el ernbrion cambia su aspecto externo, van evolucionando los esbozos de los orqanos internos, algunos de los cuales aparecieron en el periodo somitico precedente. • III La formacion de la cara, del cuello y de las extremidades, son procesos que, en gran medida, se superponen en el tiempo; sin embargo, por razones didacticas se anallzaran en forma separada. ... .. lilt 2.- CARACTERISTICAS EXTERNAS DE UN EMBRION AL COMIENZO DEL - PERioDO PREFETAL. • - Corresponde a un ernbrion tubular, muy curvado, de aproximadamente - .... 1 cm de longitud, en el cual se distinguen diferentes regiones: en la region cefallca, bastante abultada, se destaca, al centro, una depresion que corresponde al estomodeo 0 boca primitiva, la cual esta circunscrita por una serie de elevaciones 0 procesos faciales generados por la .. proliferaclon del rnesenqulma que los constituye. En la superficie de estes abultamientos han aparecido algunos engrosamientos ectoderrnlcos, son IIJ las lIamadas placodas, que corresponden a primordios sensoriales: .. IIJ placodas nasales, las placodas oticas y del cristalino . - .. III) 31
  • 33. ., ., ." .. ., OJO ,', ." - ESBOZO DELA ElITREM1DAO A CORPOH - .... -' .. .. .. .. .. ... - ... .. r o .. .. Figura .1. Vista externa de embriones del periodo prefetal. A. Principios de la quinta semana de qestacion, B. Seis semanas de qestaclon .. .. ." .. C. Siete semanas D. Ocho Semanas La region del futuro cuello se caracteriza por presentar los arcos .. .. .. branquiales 0 faringeos, aparecidos en el periodo somitico. Estos, como se ha visto, son engrosamientos del rnesenqulrna subyacente, cubiertos externamente por ectoderma e internamente por endoderma, y separados, .. .. .. .. unos de otros, por depresiones 0 surcos branquiales presentes en el lade externo, 10 que permite distinguir cuatro arcos bien desarrollados. Mas caudalmente, en la region ventral del tronco, se destaca una gran prominencia que corresponde al corazon en desarrollo, la prominencia cardiaca, y, mas caudal mente a esta, se observa la insercion del cordon .. .. .. .. umbilical, de base aun bastante ancha. Lateralmente, en esta region, aparecen los esbozos de las extremidades : dos anteriores, lateral mente a , la eminencia cardiaca, y dos posteriores, caudalmente a la lnserclon del 32 ..
  • 34. ., . • II .. cordon umbilical. Estos son eminencias en forma de rerno, constituidos por II un nucleo de mesenqulma, revestido externamente por ectoderma. II Dorsalmente, se destaca aun la presencia de gran cantidad de somitos . (figura 1.). La region caudal del embrion, muestra una cola bien desarrollada . 3.- CAMBIOS EXPERIMENTADOS POR EL EMBRION DURANTE EL .. II lit PERioDO METAMORFICO. A. Formacion de la cara. Externamente, la region cefalica esta centrada por el estomodeo 0 boca primitiva, la cual, en su fondo, se continua con el intestino anterior. En embriones tempranos, el estomodeo, revestido de II ectoderma, se encuentra separado del intestine primitivo, endoderrnico, • • por una delgada lamina tisular, la membrana bucofaringea. Esta membrana se rompe, estabtectendose continuidad entre el estomodeo y el • .... intestino anterior. Desde ese momento, el endoderma intestinal no puede ser distinguido del ectoderma del estomodeo, y la linea de union entre • .. .. ambos no es identificable. Sin embargo, en el adulto, el limite entre ellos puede ser indicado por un plano transversal situado, en los pilares posteriores del paladar. .. .. .. EI estomodeo se encuentra rodeado por una serie de mamelones 0 prominencias, generadas por la proliferacion del rnesenquima subyacente (figura 2.) . Se pueden reconocer cinco de estas prominencias, a saber .. .. lit prominencia 0 proceso fronto-nasal, irnpar, ubicada en la linea media, cranealmente al estomodeo; prominencias 0 procesos maxilares, estructuras pares, derivadas del primer arco branquial, que limitan .. lateralmente al estomodeo, y prominencias 0 procesos mandibulares, estructuras pares derivadas del primer arco, las cuales determinan el .. lit • limite caudal del estomodeo. .. .. I II .. III .. lit .. lit ., lit ., III) 33