I01 elconocimientobiog[1]

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I01 elconocimientobiog[1]

  1. 1. Primera parteLa perspectiva biogeográfica y ecosistémica
  2. 2. 1 El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural autores responsables: David Espinosa Organista • Susana Ocegueda Cruz coautores: Claudia Aguilar Zúñiga • Óscar Flores Villela • Jorge Llorente-Bousquets autores del apéndice: Susana Ocegueda Cruz • Balbina Vázquez Benítez • David Espinosa Organista revisores: Antony Challenger • Francisco González Medrano • Juan José Morrone Lupi Contenido 1.1 Introducción / 34 1.2 Los patrones geográficos de la biodiversidad / 41 1.2.1 Las regionalizaciones del territorio mexicano / 45 1.3 Provincias biogeográficas / 49 1.3.1 Región Neártica / 49 • Zona de Transición Mexicana de Montaña (ztmm) / 54 1.3.2 Región Neotropical / 58 • Neotrópico árido del norte / 58 • Neotrópico subhúmedo y húmedo de Mesoamérica / 60 Referencias / 63 Apéndices Apéndice 1.1. Especies endémicas y características de las provincias biogeográficas de México / cd 2 Espinosa, D., S. Ocegueda et al. 2008. El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural, en Capital natural de México, vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, México, pp. 33-65. [ 33 ]
  3. 3. 34 Capital natural de México • Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad Resumen E n el ámbito mundial, México ocupa el lugar 14 en extensión territorial, y en él habita la cuarta biota más rica del mundo —octavo lugar en aves, quinto en flora vascular y anfibios, tercero discontinuidades. El endemismo es un recurso para reconocer provincias biogeográficas —áreas con identidad ecológica e histórica sustentadas por la amplia superposición de las en mamíferos y primero en reptiles—, que contribuye, en distribuciones de varias especies— y para organizarlas en un promedio, con 10% de la riqueza global en cada taxón. Su sistema jerárquico de clasificación biogeográfica. En este capítulo diversidad de ecosistemas y su riqueza genética lo ubican en un se describe un sistema de clasificación biogeográfica constituido lugar privilegiado en el mundo. Esta elevada biodiversidad se por 20 provincias, con base en la distribución de helechos, explica por su gran complejidad fisiográfica y por su intrincada coníferas, plantas con flores y vertebrados (anfibios, reptiles, aves historia geológica y climática. La flora y fauna mexicanas y mamíferos), agrupadas en dos reinos, Neártico y Neotropical, muestran patrones geográficos correlacionados con el que incluyen cuatro regiones, Pacífica Norteamericana (con dos comportamiento del medio físico. La riqueza de especies y de provincias), Zona de Transición Mexicana de Montaña (con endemismos de cada grupo no son uniformes a lo largo del ocho), Tropical Árida de América del Norte (con seis) y Caribe territorio mexicano, sino que muestran tendencias geográficas y (con cinco). 1.1 Introducción genética puede ejemplificarse con el caso del maíz, que luego de 4 000 años de evolución por domesticación pro- Los llamados países megadiversos son aquellos que per- dujo 35 razas y 5 subrazas del grano, al que le dieron al tenecen a una muestra de 10% de los países en los que el menos 10 usos diferentes (Hernández-X. 1972). Aun en mundo está dividido (~170 países), de tal forma que por nichos económicos no explotados antes de la conquista, combinación de sus especies se obtiene la máxima diver- como es el caso de la ganadería, mantenían un acervo bio- sidad biológica posible, tanto en número de ecosistemas lógico extenso que permitió más tarde usar 80 especies (terrestres y acuáticos), como de especies y riqueza gené- nativas de pastos para la cría de ganado vacuno, caprino, tica. México se ubica en el cuarto lugar de ese privilegia- lanar y porcino (Hernández-X. 1958-1959). do grupo de 17 países que conjuntamente albergan cerca La gran diversidad biológica de México se expresa como de 70% de las especies conocidas, y con frecuencia con- un complejo mosaico de distribución de especies y eco- tribuye con 10% de la riqueza biológica global de cada sistemas, en el que se observan tendencias geográficas de taxón (Mittermeier et al. 1997; Sarukhán y Dirzo 2001; su riqueza de especies y patrones de acumulación de es- véanse datos actualizados en Llorente y Ocegueda, capí- pecies endémicas (véanse los capítulos 2 y 12 de este vo- tulo 11 de este volumen); por ejemplo, México ocupa el lumen). Esta complejidad biológica está relacionada con segundo lugar en especies de reptiles y está entre los cin- la gran heterogeneidad del medio físico mexicano, que a co primeros lugares en anfibios, mamíferos y plantas con su vez es producto de una historia geológica y climática flores (Fig. 1.1). México es, pues, un país megadiverso por muy compleja. su elevado número de especies, pero también por su ri- La fisiografía del territorio mexicano es el resultado de queza de endemismos (especies exclusivas de México), la interacción de cinco placas tectónicas (Ortega et al. de ecosistemas y por la gran variabilidad genética mos- 2000; Fig. 1.2) —Norteamericana, del Pacífico, Rivera, de trada en muchos grupos taxonómicos, resultado de la Cocos y del Caribe—, cuya acción conjunta ha originado evolución o diversificación natural y cultural en el país. cordilleras por plegamiento (Sierra Madre Oriental, Sie- Las culturas prehispánicas mesoamericanas domestica- rra Madre del Sur) o por vulcanismo (Sierra Madre Oc- ron gran número de especies, como el maíz, el jitomate, cidental, Faja Volcánica Transmexicana); las mesetas (Al- el amaranto, la vainilla, la calabaza, el algodón, gran varie- tiplano central) y depresiones (Balsas y Chiapas) quedaron dad de chiles, diversas especies y variedades de nopales y confinadas entre las cordilleras principales. Debido a ello, frijoles, así como el cacao, a la vez que usaron cerca de tenemos un territorio que en el norte alcanza casi los 2 000 especies más, tanto silvestres como cultivadas, con 2 000 kilómetros de costa a costa, desde Tijuana (Baja Ca- fines alimenticios, terapéuticos, textiles y de construc- lifornia) hasta Matamoros (Tamaulipas); en contraste, al ción (Martínez 1937; Hernández-X. 1993). La diversidad sureste del país, el Istmo de Tehuantepec apenas rebasa
  4. 4. 1 • El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural 35 a b Anfibios Reptiles Aves Mamíferos Congo Congo 6 000 VenezuelaMadagascar 9 505 Perú Australia 15 638 Madagascar Perú 17 144 Ecuador Ecuador 21 000 China Venezuela 21 073 Indonesia México 23 424 Colombia Indonesia 29 375 China 32 200 Brasil Colombia 48 000 Australia Brasil 56 125 México 0 10 000 20 000 30 000 40 000 50 000 60 000 0 500 1 000 1 500 2 000 Riqueza de plantas vasculares Riqueza de vertebrados, excepto peces Figura 1.1 Ubicación de México entre los países megadiversos (wri 2004).los 200 km de amplitud, en su parte más estrecha. La Pe- México, la acción de los vientos alisios y la oscilación es-nínsula de Yucatán es una amplia planicie que solo en su tacional del cinturón subtropical de alta presión contri-extremo sur rebasa los 200 m de elevación sobre el nivel buyen a un patrón climático tan diverso que, al aplicardel mar; su origen es el resultado de la emersión de la cualquier sistema de clasificación, todos los climas que-Placa del Caribe. En cambio, la Península de Baja Califor- dan representados en el país (García 2004; Vidal-Zepedania es una franja larga de terreno montañoso que se ex- 2005): desde muy secos en el norte, hasta subhúmedos ytiende de norte a sur, cuyo origen está asociado con los muy húmedos al sur (Fig. 1.3a); secos y subhúmedos endesplazamientos tangenciales de la Placa del Pacífico con la vertiente pacífica hasta húmedos con lluvias todo elrespecto a la Placa Norteamericana. Por otro lado, la par- año en la vertiente del Golfo de México; tropicales sobrete continental del país está conformada por cinco siste- las costas y depresiones, hasta fríos en los picos de lasmas montañosos, dos grandes llanuras costeras y una montañas más altas, por encima de los 4 000 m de altitudaltiplanicie. Aun las llanuras y planicies tienen sistemas (Fig. 1.3b).montañosos aislados que dan lugar a una diferenciación En general, al sur del Trópico de Cáncer la vertienteclimática importante que repercute en el incremento de del Golfo de México es más húmeda que la del Pacíficola biodiversidad y del número de endemismos. Tal es el (Fig. 1.3a), como resultado de la acción de los vientos ali-caso de las sierras de La Giganta y La Laguna, en la Pe- sios. En cambio, al norte del Trópico de Cáncer el airenínsula de Baja California; la pequeña Sierra de Los Tux- desciende como consecuencia de la convergencia a grantlas, formada por volcanes aislados relacionados biótica- altitud de las corrientes de retorno de los grandes siste-mente con la Faja Volcánica Transmexicana, pero con un mas de vientos (alisios y “del oeste”). Esta gran subsiden-alto grado de endemismos, así como la gran cantidad de cia del aire se conoce como anticiclón y es causa de la pre-serranías que cruzan el Altiplano mexicano a diferentes sencia de los principales desiertos en el mundo. Así, entrelatitudes. los 23° y 30° de latitud norte encontramos los desiertos La forma de embudo del territorio mexicano, ancho Sonorense y Chihuahuense. Estas tendencias climáticasen el norte y estrecho en el sur, los sistemas montañosos se modifican por el relieve, que produce el llamado “efec-(Sierras Madre) que convergen hacia el sur y sureste de to de sombra pluvial” sobre todas las cordilleras, donde se
  5. 5. M e enc Cu xicana a d ille Pen y C el Oe ra íns ord ste ula e d Baj aC Sierra Madre Cuenca y Cordillera alif Occidental Mexicana del Este orn ia Sierra Madre Oriental Cuenca del Golfo Zo Mesa de México na Central d eF alla d Pla ca No rte am eri ca na Planicie Costera del Golfo eT Dorsal del Pacífico Este T Plataforma de Yucatán am án CP atá ayo c uc e eY a ad Pla J n nc c ue aR Faja Volcánica Transmexicana Bahía Cu ive r a de Campeche CO s a ay Sierra Madre del Sur M Ant e-ar S C as CT co tañ on Fall ad M Placa del Pacífico Trin eO CM ch era d a xa ca P e Ac apul co ? Falla ? J-C de la Isla Swan GT M c p pe Trin ch n nte era d u ua eM e eh es o Caribe Placa de Placa de Cocos eT amé l Caribe d d rica t sta re CreFigura 1.2 Estructuras neotectónicas de México (modificado de Ortega et al. 2000): estructuras y provincias (líneas delgadas); límites de placas (líneas gruesas); pliegues del Golfo de México (trazas axiales); litosfera oceánica (diagonales amplias); grabenes (achurado) de Tepic (T), Colima (CO), Chapala (PC); Golfo de Tehuantepec (GT); fallas de Salina Cruz (SC), Polochic (P), Motagua (M) y Jocotán-Chameleón (J-C); Macizo de Chiapas (CM) y Depresión del Caimán (CT).
  6. 6. 1 • El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural 37a Humedad Áridos (BS 0 ) Fríos y muy fríos Húmedos ( f ) Húmedos (m) Muy áridos (BW) Semiáridos (BS 1) Subhúmedos (w 0 ) Subhúmedos (w 1) Subhúmedos (w 2)b Zonas térmicas Muy frío Frío Semifrío Templado Semicálido Cálido Muy cálido Figura 1.3 Distribución de climas en México, dividida en dos componentes: (a) distribución de humedad (García-Conabio 1990), (b) distribución de temperaturas (García-Conabio 1998). Los círculos señalan las zonas muy frías.
  7. 7. 38 Capital natural de México • Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad alternan una vertiente húmeda a barlovento y otra seca a La riqueza de especies tiene una tendencia general a sotavento (Mosiño 1974). Todas las cordilleras muestran incrementarse hacia el sur del territorio mexicano, al- ese patrón. Un caso ilustrativo se apreciará mediante un canzando su valor máximo en el centro-noreste de Oaxa- perfil trazado desde la llanura costera de Veracruz (clima ca, donde convergen la Sierra Madre del Sur, el Eje Neo- subhúmedo), pasando por la Sierra de Zongolica (clima volcánico, la Sierra Madre Oriental, la Sierra del Norte de muy húmedo con lluvias anuales totales cercanas a los Oaxaca y el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Villaseñor et al. 2 500 mm), hasta el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (muy 2005). Allí se observa la mayor heterogeneidad de hábitat seco con lluvias anuales totales inferiores a los 500 mm). y la historia geológica y paleoclimática más compleja. En Las temperaturas tienen un comportamiento correla- cambio, los endemismos son más frecuentes tanto en las cionado con la elevación del terreno sobre el nivel del montañas del sur de México como en las áreas del me- mar. Las temperaturas medias anuales más altas (mayo- dio tropical semiárido y subhúmedo (Rzedowski 1991b; res a los 26 °C) se presentan a lo largo de las costas y Llorente y Luis 1993). El número de especies endémicas disminuyen paulatinamente hacia las montañas, alcan- se eleva a lo largo de la vertiente del Pacífico y sobre el zando los niveles más bajos en las cimas nevadas de vol- Altiplano. Sobre las cordilleras, las áreas de endemismo canes como el Pico de Orizaba, los nevados de Colima y son mayores en el noroeste, y aumentan en número y dis- Toluca y la Sierra Nevada (Iztaccíhuatl-Popocatépetl). minuyen en tamaño hacia el sureste. La distribución de Por otra parte, la oscilación anual de temperaturas (oat) especies endémicas, en combinación con las unidades —la diferencia de temperaturas entre los meses más frío morfotectónicas, genera un conjunto de áreas que lla- y más caliente— muestra un comportamiento correla- mamos “provincias biogeográficas”, es decir, áreas con cionado directamente con la latitud. De esta manera, las identidad fisiográfica y ecológica, donde las distribu- costas de Chiapas se caracterizan por una oat casi nula ciones de dos o más especies endémicas se superponen. o isotermal (inferior a los 5 °C), mientras que el extremo Los patrones geográficos de la riqueza de especies y del norte de México, al norte del Trópico de Cáncer, muestra endemismo en México han sido descubiertos, descritos, un clima más extremoso, que alcanza hasta los 25 °C de clasificados e interpretados desde el siglo xix, a partir oscilación. La humedad aportada por las corrientes ma- del trabajo pionero del barón Alexander von Humboldt rinas amortigua la oscilación térmica donde el continen- (Ramírez 1899). te es estrecho, como en el Istmo de Tehuantepec (efecto El patrón geográfico de heterogeneidad ambiental de- de maritimidad), y disminuye su influencia en la medida termina parcialmente los patrones geográficos de rique- en que el continente se vuelve más ancho (efecto de con- za de especies; eso explica por qué el territorio mexicano tinentalidad). Además, la diferencia entre fachadas es aun puede mantener una biota tan diversa. En cambio, el ori- más acusada debido a la influencia de las corrientes ma- gen de esa diversidad es un problema distinto. Hay dos rinas. A la trayectoria de los grandes sistemas de vientos grandes explicaciones complementarias acerca del origen y subsidencias habrá que agregar que el Golfo de México de la flora y la fauna mexicanas. La primera consiste en es dominado por una corriente marina cálida que repre- que hubo invasiones o expansiones de grupos de plantas senta un aporte rico y constante de vapor de agua, mien- y animales, en distintos lapsos geológicos, desde el norte tras que las costas del Pacífico del noroeste de México y el sur, que convergieron en diferentes áreas del país, lo tienen la influencia de la corriente fría de California, la cual incrementó el número de especies (véase el capítu- cual influye en una mayor aridez especialmente sobre lo 2 de este volumen). La segunda explicación añade la la Península de Baja California y en las llanuras costeras participación de eventos geológicos y paleoclimáticos de Sonora. que fragmentaron la distribución pasada de las especies La gran heterogeneidad del medio físico ha permitido y que derivó en la formación o diversificación de muchas el desarrollo de una elevada riqueza de especies que es- especies nuevas, que evolucionaron in situ. De esta for- tán integradas, a su vez, en gran variedad de ecosistemas. ma es posible explicar tanto la elevada riqueza de espe- El patrón de distribución de la vegetación es resultado cies como el gran número de taxones endémicos. del clima sobre un relieve de constitución geológica de- Sin embargo, esta diversidad es geográficamente hete- terminada. Algunos sistemas de clasificación de la vege- rogénea. Por ejemplo, al sur del Altiplano central, es de- tación, aplicados a México, han reconocido hasta 50 ti- cir, desde la cuenca del Río Grande de Santiago y la Faja pos diferentes (Miranda y Hernández-X. 1963; inegi Volcánica Transmexicana hasta las Sierras de Chiapas, el 1989; González-Medrano 2003; cuadro 1.1; Fig. 1.4). número de especies se incrementa significativamente, en
  8. 8. 1 • El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural 39Cuadro 1.1 Tipos de vegetación de México, de acuerdo con Francisco González Medrano (com. pers.) perennifolia Selva alta subperennifolia subcaducifolia perennifolia Trópico húmedo Selva mediana subperennifolia Zonas tropicales subcaducifolia (sin heladas) perennifolia Selva baja subperennifolia caducifolia Trópico seco Selva baja espinosa perennifolia espinosa caducifolia Bosque mesófilo de montaña Bosque de Pinus Bosque de Abies Bosque de coníferas Bosque de Juniperus Determinados Bosque de Pseudotsuga y Picea por condiciones Sin problemas de aridez climáticas Bosque de Cupressus Bosque de Quercus Bosque de pino-encino Vegetación de páramos de altura Pastizales Zonas templadas Chaparrales (con heladas) Matorral submontano Matorral alto espinoso Matorral alto subinerme cardonales Matorral crasicaule tetecheras Con problemas de aridez nopaleras Matorral rosetófilo Matorral micrófilo Izotales Mezquital Agrupaciones de halófitas Hábitats terrestres Pastizales gipsófilos Vegetación de desiertos arenosos Zonas áridas Manglares Vegetación hidrófila Tulares Bosques de galería Hábitats terrestres Algunos bosques de coníferas Tular y carrizal Determinados Zonas templadas Vegetación hidrófila Vegetación flotante por el suelo o sustrato Bosque de galería Palmares Hábitats terrestres Sabanas Vegetación de dunas costeras Manglares Zonas tropicales Popales Vegetación hidrófila Tasistales Tintales Asociaciones sumergidas o flotantes
  9. 9. Bosque de coníferas distintas a Pinus Matorral desértico micrófilo Selva alta perennifolia y subperennifoliaBosque de encino Matorral espinoso tamaulipeco, submontano y subtropical Selva baja caducifolia y subcaducifoliaBosque de pino Matorral rosetófilo Selva baja perennifolia, subperennifolia y espinosaBosque mesófilo de montaña Matorral sarcocrasicaule Selva mediana perennifolia y subperennifoliaChaparral Mezquital-huizachal Selva mediana subcaducifolia y caducifoliaCiudades importantes Palmar Vegetación de galeríaCuerpos de agua Pastizal natural Vegetación de suelos arenososManejo agrícola, pecuario y forestal (plantaciones) Popal y tular Vegetación halófila y gipsófilaManglar Sabana Áreas sin vegetación aparente Figura 1.4 Distribución geográfica de los grandes tipos de vegetación presentes en México (inegi e ine 1981-1991).
  10. 10. 1 • El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural 41especial en las sierras y valles de los estados de Oaxaca, sados. Esto es, la distribución de cada especie está deter-Chiapas, Veracruz, Tabasco y Guerrero. minada por su adaptación al medio, pero también por su Hasta la fecha, la riqueza biológica de México no está historia evolutiva. Como en otras partes del mundo, endescrita completamente. Los grupos mejor estudiados son México también se pueden observar conjuntos de espe-los vertebrados; a pesar de ello, en los últimos 20 años las cies que, aunque no tengan parentesco evolutivo cerca-clasificaciones de aves, mamíferos, anfibios y reptiles han no, muestran los mismos límites en sus distribuciones.sido modificadas sustancialmente a la luz de nuevos aná- Así, hay conjuntos de especies que se distribuyen desdelisis sobre la filogenia de las especies y con la incorpo- las montañas de América Central y del Sur y que, sobreración de datos y análisis moleculares, los cuales han re- la vertiente del Golfo de México, interrumpen abrupta-velado la existencia de muchas especies más de las que se mente su distribución al borde del Río Pánuco, como al-tenían estimadas, así como nuevas formas de agruparlas gunas especies de árboles del género Clethra —frecuente(Frost y Etheridge 1989; Sibley y Ahlquist 1990; Duellman en bosques de niebla de Tamaulipas y Nuevo León a lo1993; Macey et al. 1997; Glaw y Kohler 1998). La riqueza largo de la Sierra Madre Oriental—; otras, en cambio, node especies de un país se ha tratado de estimar de varias rebasan el extremo oriental del Eje Neovolcánico (env)formas. Se han empleado, por ejemplo, simples reglas de (Sierra de Chiconquiaco, Veracruz); otras, sobre la ver-tres a partir del tamaño del país, relaciones potenciales tiente del Pacífico, no rebasan los límites entre las cuencasentre la riqueza de especies y el área de un país o territo- de los ríos San Pedro y San Lorenzo (Sinaloa); otras másrio, basados en el modelo de equilibrio de la riqueza de no pasan la barrera del env (Cabo Corrientes, Nayarit).especies en islas (Crawley y Harral 2001); otros intentos Algunos pinos se distribuyen sobre las vertientes secasse basan en la proporción entre la riqueza de familias, de las montañas que rodean el Altiplano mexicano, comogéneros y especies mejor conocidas, los cuales se usan de algunas variedades del pino piñonero (Pinus cembroides),referencia para extrapolarlos al número total estimado de mientras que otros pinos de hojas blandas, como Pinusfamilias y especies de todo un país (Rzedowski 1991a); en patula, se distribuyen sobre las zonas más húmedas de lafin, tenemos los modelos que tratan de explicar la relación vertiente del Golfo de México, siguiendo la distribuciónentre el número de especies conocidas que se acumulan de los bosques de neblina (bosques mesófilos de mon-con el tiempo, o la unidad de esfuerzo de estudio de un taña). Estos conjuntos con la misma distribución son elgrupo taxonómico determinado (Soberón y Llorente 1993; recurso para reconocer componentes bióticos, regionesColwell y Coddington 1994; Gotelli y Colwell 2001). En y provincias biogeográficas.ese contexto, la flora y fauna mexicanas están descritas y El patrón geográfico de la riqueza de especies de loscatalogadas dentro de un intervalo que va de 70 a 90 por grandes grupos de flora y fauna de México muestra unaciento, variando este margen ampliamente en cada gru- mayor concentración de especies hacia las áreas de ma-po (véase el capítulo 11 de este volumen). yor complejidad geológica y ecológica. Por ello, las cordi- lleras y sus áreas vecinas contienen la mayor densidad de especies. En especial, las cordilleras al sur del Trópico de 1.2 Los patrones geográficos Cáncer constituyen un gran nodo donde convergen las de la biodiversidad floras y faunas de los más diversos linajes, procedentes del env, la Sierra Madre del Sur, la Oriental, la del norteEn un contexto geográfico, a escala regional, hay dos gran- de Oaxaca, las Sierras Transístmicas, el Valle de Tehua-des orientaciones de estudio de la diversidad biológica de cán-Cuicatlán, la Depresión del Balsas y las vertientesMéxico. La primera, ecogeográfica o macroecológica, es- costeras del Pacífico sur y del Golfo de México. Ahí se con-tudia los patrones de variación geográfica de los seres vi- centra la mayor diversidad de tipos de vegetación y devos reunidos en grupos funcionales, como el número de especies (Rzedowski 1978, 1991a, 1991b; Villaseñor et al.especies o la composición de formas de vida. La segunda, 2005). Sin embargo, las variaciones en la riqueza de espe-biogeográfica, estudia los patrones de distribución de los cies dentro de esta área son muy heterogéneas. Las loca-seres vivos en función de la evolución de la Tierra y la lidades estudiadas en la vertiente del Golfo de Méxicodiversificación de los taxones. Ambos enfoques de estu- son, en general, más ricas en especies que las del Pacífico;dio son complementarios. sin embargo, un conjunto de localidades distribuidas so- La distribución de las especies no es azarosa, sigue pa- bre la vertiente del Pacífico tienen regularmente más es-trones que responden a diferentes factores actuales o pa- pecies que un número igual de localidades distribuidas
  11. 11. 42 Capital natural de México • Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad sobre la del Golfo de México (Villaseñor et al. 2005). En y de Lacandonia schismatica, de la selva Lacandona, en otras palabras, la diversidad alfa (riqueza local de espe- Chiapas. Por ello es importante definir el marco de refe- cies) es mayor sobre la vertiente del Golfo de México, rencia de nuestra evaluación del endemismo. El endemis- mientras la diversidad beta (reemplazo o sustitución de mo ha sido explicado como el resultado de la evolución especies) es mayor sobre la del Pacífico. La explicación conjunta de varios linajes que fueron afectados por los de ello radica en el componente de las especies endémi- mismos eventos de fragmentación de sus distribuciones cas, que es mayor sobre las áreas del Pacífico. Eso signi- (Humphries y Parenti 1999). Una vez fragmentadas las po- fica que si hacemos un recorrido a lo largo de la costa del blaciones, el intercambio genético se interrumpe y, a lo Pacífico, la composición de especies cambiará más rápi- largo de muchos miles de años de tal aislamiento, se gene- damente de un lugar a otro. Hay gran cantidad de espe- ran especies nuevas. Otros autores (Toledo 1982; Wendt cies cuya distribución está restringida a áreas confinadas 1993) han explicado la alta diversidad de especies con por barreras físicas o climáticas. base en las fluctuaciones climáticas como el motor gene- Hay especies endémicas o exclusivas de la Depresión rador de especies en México (Fig. 1.5); la alternancia de del Balsas, o más aún, endémicas del Cañón del Zopilote climas seco-húmedo y cálido-frío ha actuado como agen- (pequeña área ubicada en el centro del Balsas). Especies te fragmentador de la distribución de especies. Este mo- como el conejo de los volcanes, también llamado zacatu- delo de distribución-especiación ha sido llamado “modelo che o teporingo (Romerolagus diazi) es considerado mi- de refugios pleistocénicos” (Toledo 1982; Wendt 1993). croendémico, debido a que su distribución está restringi- Rzedowski (1991b) hizo una estimación de las espe- da a los pastizales subalpinos de las montañas que rodean cies que habitan el país y distinguió cuatro categorías de los valles de Toluca y México. Es el mismo caso de Bursera distribución de las especies de plantas mexicanas (figu- chemapodicta, especie exclusiva del Cañón del Zopilote, ra 1.6): a] las endémicas de México; b] las endémicas de Refugio 0 Refugio 0 Refugio 1 Refugio Refugio 2 Refugio 2Muy cálidoCálidoSemicálidoTempladoSemifríoFríoMuy frío Refugio 1 Refugio 1 Refugio 2 Refugio Refugio 3 Refugio 3 Muy cálido Cálido Semicálido Templado Semifrío Frío Muy frío Figura 1.5 Modelo de refugios pleistocénicos. Nota: involucra ciclos de enfriamiento (glaciación) y calentamiento (interglaciación) de la Tierra, que repercuten en la fragmentación y reducción de las áreas de distribución de las especies tropicales en áreas ‘refugios’.
  12. 12. 1 • El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural 43 a b • •• •• • • • • • •• • • • • • • •••••• •• • • • • • •• • •• ••••• • •• • • • •• •• • •• •• • • •• •• •• •• ••• • • •••• • • •• • • •• • •• ••• ••••••••••••••• ••• ••• •••• •• • •• • ••• •••• • •••••••••• • • •• • • •• ••• • • • •• • ••• • •• • •Figura 1.6 [Esta página y la siguiente.] Cuatro casos típicos de distribuciones de plantas mexicanas: (a) México (Bursera roseana: Burseraceae); (b) Megaméxico I (Pinus leiophylla: Pinaceae); (c) Megaméxico II (Pinus teocote), y (d) Megaméxico III (Quercus rugosa: Fagaceae).
  13. 13. 44 Capital natural de México • Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad c • • •• •• ••••• ••• ••••• •• • •• •••• • ••• • • • •••• • • • • •••• • • • • ••• • •• ••• •• • • • •• • •• • •• • • • •••• •• ••• •• • • ••• ••••• ••••• • •• ••••••• •••• • •••• •••• • • •• ••• • ••• •• • • • •• • • ••••• • • • • • • • ••• • • • • • • • • •• d • • • • • •• •• • • • •• •• • •• • • • • • • •• • •• • ••• •• • • •• • • • •• • • •••• • ••• • • ••• • •• • •• •• • •• •• • ••• •• •• • • • • • • • •• • • •• ••• • • • • •• • • •• ••• •• ••• • ••• • • •••••••••• •••••••••••••••• ••••• • •• ••• ••• •• •• ••• • ••• ••• •• •• ••• • •••••• •••••••••••• •••• • •••• ••• • •• •• •••• • ••• ••••••••• • • •• • • • •• • • • •••••••• ••• • ••• •• ••••• •• • • • ••• •• • • • • •• • • • •• • • ••••• • ••••• • • ••••• • •••• •• • Figura 1.6 [concluye].
  14. 14. 1 • El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural 45Megaméxico I (especies que se distribuyen en México y Vegetación acuática México 15 15 20el suroeste de EUA); c] las endémicas de Megaméxico II y subacuática Megaméxico I(desde México hasta la depresión central de Nicaragua); Vegetación ruderal Megaméxico III 20 20 30d] Megaméxico III (desde el suroeste de EUA hasta la de- y arvensepresión central de Nicaragua). Con base en estas catego- Bosque mesófilorías, Rzedowski evaluó el componente endémico de Méxi- 30 30 60 de montañaco y encontró que la vegetación de los medios montano 5 5 Bosque tropical(bosques de coníferas y encinos), árido (matorrales xeró- perennifolio 20filos y pastizales) y subhúmedo (bosques tropicales cadu- Bosque tropicalcifolios, subcaducifolios y espinosos) contribuyen mayo- subcaducifolio, 40 40 60ritariamente en el número de especies endémicas, y por caducifolio y espinosoconsiguiente a la riqueza total de especies del país, a pe- Matorral xerófilo 60 90 90 y pastizalsar de no ser localmente diversos (Fig. 1.7). Llorente yLuis (1993) propusieron el término general de “cuasien- Bosque de coníferas 70 75 85 y encinosdémico” para aquellas especies cuya distribución abarca 0 50 100 150 200 250al menos un 80% del territorio mexicano, englobando asía los tres Megaméxicos en una sola categoría. Especies 1.2.1 Las regionalizaciones del territorio Figura 1.7 Riqueza aproximada de plantas mexicanas en los mexicano grandes tipos de vegetación del país y su proporción de especies endémicas y cuasiendémicas de México, de acuerdoHacia la mitad del siglo xix, la geografía botánica y zoo- con Rzedowski (1991b). La categoría de cuasiendémicaslógica sintetizaba los patrones biogeográficos y las ten- incluye los tipos Megaméxico I, II y III.dencias de estudio siguientes (Blanco y Fernández 1845): 1. Es frecuente observar dos o más taxones (especies, días el de Sclater es el sistema de regiones biogeográficasgéneros o familias) con la misma distribución. Este hecho más popular en la literatura relacionada con el tema. Enes el principal recurso para reconocer “regiones botánicas” ella, México queda en el límite entre las regiones Neárti-(hoy día conocidas genéricamente como áreas de ende­ ca y Neotropical (Fig. 1.8).mismo). Las especies utilizadas para sustentar las regio- Humboldt (1820) propuso una división del territoriones botánicas son llamadas “endémicas” o “aborígenes”. mexicano en tres “regiones” botánicas. Las regiones de 2. El número de especies aumenta desde los polos ha- Humboldt estaban basadas en una división altitudinal decia el Ecuador, mientras que el número global de taxo- las formas de vida y era, de hecho, una división de zonasnes supraespecíficos (por ejemplo géneros o familias) que clasificó y denominó como tierra caliente, tierra tem-aumenta de norte a sur en cualquier continente. Esto no plada y tierra fría (Fig. 1.9a). Tal clasificación alcanzó eles válido para cada taxón particular. Por ejemplo, el nú- siglo xx en la obra biogeográfica sobre mariposas de Mé-mero de criptógamas y monocotiledóneas aumenta ha- xico (Hoffmann 1940, 1941).cia los polos. Martens y Galeotti (1842) adoptaron la clasificación 3. Hay una sucesión latitudinal de formas de vida vege- de Humboldt, pero crearon ocho subdivisiones teniendotal que es análoga a la sucesión altitudinal. Este es el cri- en cuenta la elevación, datos climatológicos, tipo de ve-terio usado para identificar zonas de vida. getación y presencia de algunos géneros endémicos de 4. Las áreas de distribución son, en general, más am- helechos. La elevación y el endemismo fueron fundamen-plias en tierras templadas y frías que en las tropicales. tales para subdividir la región Caliente, mientras que paraEste hecho, combinado con la distribución endémica, re- dividir las regiones Templada y Fría consideraron ade-sulta en un mayor número de áreas de endemismo en la más el tipo de suelo (Fig. 1.9b).zona intertropical. Fournier (1871) estudió la flora de helechos mexicanos En 1858, Phillip Lutley Sclater publicó un sistema de y rechazó la división de dos vertientes. Él no encontróseis regiones biogeográficas basadas en la distribución diferencias entre la flora pteridológica de los dos “Alpesde aves. El sistema de Sclater fue adoptado y reinterpre- mexicanos” (Sierra Madre Oriental y Occidental). Fourniertado por Wallace (1876) y muchos otros; aún en nuestros destacó que de 605 especies reconocidas por él, solo 178
  15. 15. 46 Capital natural de México • Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad Paleártica Neártica Oriental Etiópica Neotropical Australiana Figura 1.8 Regiones biogeográficas del mundo, de acuerdo con Wallace (1876). eran endémicas (¡casi la tercera parte!). Las otras 427 es- co en dos grandes “zonas”, una Norte y otra Sur (Fig. 1.9d), pecies estaban distribuidas en México y otras áreas. Con que corresponden con la Neártica y Neotropical, respec- base en ello reconoció seis patrones de distribución geo- tivamente. La zona Norte abarca desde el Río Bravo has- gráfica en los helechos mexicanos, delimitándolos con ta El Paso y desde ahí oblicuamente hasta el Río Gila, que base en datos climatológicos; consideró que la mayoría desemboca en el Golfo de California (no considera la de ellos son tan complejos y se entrecruzan tanto que es Península de Baja California); al sur alcanza los estados de difícil establecer sus límites geográficos precisos. Las re- Sinaloa, Durango, Zacatecas y San Luis Potosí, extendién- giones o zonas de Fournier corresponden más a una clasi- dose cerca de 11° de latitud. La zona Sur se ubica entre los ficación de la vegetación, y sus divisiones son: 1] Litoral; 16 y 23° latitud norte y 87 y 107° longitud oeste. Sin embar- 2] del Bosque Tropical; 3] de las Sabanas; 4] Templada; go, por su parte más ancha se extiende solo 8° de latitud. 5] de los Agaves, y 6] Superior. En esta zona Sur se incluyen todos los volcanes principa- Grisebach (1876) propuso una división horizontal de les: de Colima, Cofre de Perote, Pico de Orizaba, Popoca- tres regiones, basada en el relieve del territorio mexicano. tépetl, Iztaccíhuatl, Zempoaltépetl y San Cristóbal. La división de Grisebach consistió en el reconocimiento A mediados del siglo xx, la clasificación biogeográfica de una mesa elevada (hoy conocida como Altiplano mexi- de México fue retomada por diferentes zoólogos, entre cano) y dos vertientes, una Atlántica (que incluye prin- los que destacan Smith (1941), quien propuso una cla- cipalmente la Sierra Madre Oriental) y otra Pacífica (que sificación de provincias bióticas de México con base en incluye las sierras Madre Occidental y del Sur y al Eje la distribución de especies de lagartijas del género Scelo­ Neovolcánico). La clasificación de Grisebach (Fig. 1.9c) porus (Fig. 1.10a); Dice (1943) a partir de la distribución se puede entender sintéticamente como una región Ca- de aves; Goldman y Moore (1945) con base en microma- liente formada por las costas, una región Templada, que míferos (Fig. 1.10b), y Stuart (1964) con base en la distri- incluye las dos vertientes, y una región Fría representada bución de diferentes grupos de vertebrados (Fig. 1.10c). por el Altiplano (Ramírez 1899). Las diferentes clasificaciones tienen similitudes genera- Con base en el sistema de seis regiones mundiales del les, como reconocer un Altiplano mexicano, ya sea único medio terrestre propuesta por Sclater (1858) y desarro- o dividido (norte-sur); las principales cordilleras consti- llada por Wallace (1876), Hemsley (1887) dividió a Méxi- tuyen provincias biogeográficas; las penínsulas también
  16. 16. 1 • El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural 47 a b Regiones botánicas de Martens y GaleottiRegiones botánicasde Humboldt R  R  R  De la costa Templada-caliente Inferior y media Caliente De las barrancas De los helechos arborescentes Superior Templada De los pinos Fría Templada cactífera c dRegiones botánicas Regiones botánicasde Grisebach de Hemsley Caliente Fría, Templada, Templada, Norte Sur Altiplano Atlántica Pacífica Figura 1.9 Propuestas de clasificación de regiones botánicas para México, en el siglo xix: (a) Humboldt; (b) Martens y Galeotti; (c) Grisebach, y (d) Hemsley.
  17. 17. 48 Capital natural de México • Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad a Smith (1941) I Región Neártica 16 A Subregión de las Montañas Rocosas 11 12 1. Altiplanicie Oaxaqueña 2. Guerrerense 3. Balsas superior 8 14 4. Austro-central 5. Austro-occidental II Región Neotropical 13 10 6. Austro-oriental 9 7. Hidalguense A Subregión Mexicana 15 6 8. Chihuahuense 17. Altiplanicie Chiapaneca 4 9. Sinaloense 18. Tapachulteca 20 10. Tamaulipeca 19. Petén 7 11. Arizoniana 20. Yucateca 5 12. Apachiana 21. Veracruzana 23 21 19 13. Durangueña 22. Tehuana 3 2 14. Baja California 23. Balsas Inferior 1 22 17 15. Cabo de Baja California 18 B Subregión Californiana 16. Sandieguina b 1 Goldman y Moore (1946) 1. California 2. Isla de Guadalupe 2 6 Goldman y Moore3.(1946) del Vizcaíno Desierto 3 4. Baja California Sur 1. California 5. Revillagigedo Sinaloa 10. 2. Isla de Guadalupe6. Sonora 11. Nayarit-Guerrero 10 8 9 3. Desierto del Vizcaíno Madre12. Sierra Madre Oriental 7. Sierra Occidental 4 8. Chihuahua-Zacatecas 7 4. Baja California Sur Tamaulipas 13. Faja Volcánica Transversal 9. 5. Revillagigedo 10. Sinaloa 14. Veracruz 12 6. Sonora 11. Nayarit-Guerrero Sierra Madre del Sur 15. 7. Sierra Madre Occidental Madre16. Tehuantepec 12. Sierra Oriental 18 8. Chihuahua-Zacatecas Volcánica Transversal de Chiapas 13. Faja 17. Altiplano 11 13 14. Veracruz 5 14 9. Tamaulipas 15. Sierra Madre del Península de Yucatán 18. Sur 16. Tehuantepec 17. Altiplano de Chiapas 15 17 16 18. Península de Yucatán c 7 Stuart (1964) 1. Sierra Madre Occidental 6 2. Sierra Madre Oriental Stuart (1964) 3. Sierra Madre del Sur 4. Chihuahua-Zacatecas 8 5. Faja Volcánica Transversal 1. Sierra Madre Occidental 10. Nayarit-Guerrero 4 6. Sonorense 1 9 2. Sierra Madre Oriental 7. Californiana 11. Tehuantepec 12 3. Sierra Madre del SurSanlucana 12. Tamaulipeca 8. 4. Chihuahua-Zacatecas 9. Sinaloense 13. Veracruzana 10. Nayarit-Guerrero Petén 5. Faja Volcánica Transversal 14. 2 11. Tehuantepec 6. Sonorense 15. Yucatán 12. Tamaulipeca 15 7. Californiana 13. Veracruzana16. Altiplano Chiapas-Guatemala 5 8. Sanlucana 14. Petén 17. Pacífico México-Nicaragua 9. Sinaloense 15. Yucatán 10 16. Altiplano Chiapas-Guatemala 13 14 17. Pacífico México-Nicaragua 3 11 16 17 Figura 1.10 Propuestas de regionalización biogeográfica de México en el siglo xx: (a) Smith (1941); (b) Goldman y Moore (1945), y (c) Stuart (1964).
  18. 18. 1 • El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural 49representan provincias con subdivisiones muy parecidas. ción Mexicana de Montaña que se describen más adelan-Eso significa que hay correspondencia en la distribución te. La organización jerárquica que se expone a continua-de diferentes taxones, lo que resulta en patrones de ende- ción y la organización del apéndice de especies endémicasmismo con gran semejanza, independientemente de su que la respalda corresponden a la descrita en el cuadro 1.2capacidad para dispersarse. y la figura 1.12. En este sistema se utiliza la jerarquía su- perior de reino a dominio con base en el sistema de Rze- dowski (1978) e incluye las provincias dentro de las áreas 1.3 Provincias biogeográficas propuestas por Morrone (2005). Las distribuciones de cada una de las especies que sustentan las provincias, gru-En 1990 se recopilaron las propuestas de regionalización pos de provincias y patrones fueron obtenidas mediantecon datos recientes en el Atlas Nacional de México, edi- consulta en 2007 a la base de datos del Sistema Nacionaltado por el Instituto de Geografía de la unam. Ahí se de Información sobre Biodiversidad para grupos de ver-publicaron las propuestas actualizadas de regionaliza- tebrados, pteridofitas (helechos y afines), gimnospermasción biogeográfica basadas en la distribución de plantas y angiospermas. La distribución de cada taxón fue ma-(Rzedowski y Reyna-Trujillo 1990), anfibios y reptiles (Ca- peada y la nomenclatura y distribución fueron validadassas-Andreu y Reyna-Trujillo 1990), mamíferos (Ramírez- con base en los catálogos taxonómicos recopilados paraPulido y Castro-Campillo 1990) y el basado en flora, el capítulo 11 de este mismo volumen. Entre ellos desta-vegetación y rasgos morfotectónicos (Ferrusquía-Villa- can el de Mickel y Smith (2004) para helechos; Farjonfranca 1990) (Fig. 1.11). Otra regionalización, basada en et al. (1997) y Farjon (2001) para coníferas; Guzmánla distribución de aves (Escalante et al. 1993), apareció en (2003) y Guzmán et al. (2003) para cactáceas; Rzedowskiuna publicación independiente. A partir de estas pro- et al. (2005) para el género Bursera; Valencia y Flores-puestas se realizó un taller con los diferentes autores y Franco (2006) para encinos; Flores-Villela (1993) y Flo-otros expertos para obtener una clasificación de consen- res-Villela y Canseco-Márquez (2004) para anfibios yso (Arriaga et al. 1997). Las relaciones entre las provin- reptiles; Navarro y Gordillo (2006) para aves, y Ramírez-cias de consenso y su clasificación jerárquica han sido Pulido (1999) y Ceballos et al. (2002) para mamíferos.tratadas por Rzedowski (1978), Morrone et al. (1999) yEspinosa et al. (2000), entre otros. Aquí se describe una 1.3.1 Región Neárticaaproximación al sistema de consenso propuesto por laConabio (Arriaga et al. 1997), tratando de reconocer e Esta región abarca toda la América del Norte y el archi-incorporar las divergencias acerca de los límites, dimen- piélago de las costas de California; los componentes me-siones y subdivisiones de las provincias según el punto de xicanos de esta región son las provincias de Isla de Gua-vista particular de algunos autores (cuadro 1.2). Las pro- dalupe y California (noroeste de la Península de Baja Ca-vincias fueron organizadas dentro del arreglo jerárquico lifornia). La vegetación predominante de esta área sonpropuesto por Rzedowski (1978). Una revisión más am- algunas variantes de bosques y matorrales templados. En-plia acerca de la sinonimia entre los diferentes sistemas tre los grupos característicos de la región Neártica estánde clasificación biogeográfica de México puede encon- las coníferas, como pinos (Pinus), oyameles o abetos (Abies)trarse en Morrone et al. (2002) y Morrone (2005). Sin y enebros ( Juniperus), además de los encinos (Quercus).embargo, las divergencias entre la clasificación de Arriaga Las salamandras (Caudata) son el grupo de anfibios máset al. (1997) y la de Morrone (2005) radican en la decisión relacionados con la región Neártica; entre los reptiles,de dividir o no el Altiplano en dos provincias, norte y sur; algunos géneros de lagartijas, como Abronia, son típica-en la división de la Península de Yucatán, en una provin- mente neárticos.cia Yucateca (noroeste de la península) y otra Petén (alsureste de la misma), y en la segregación del Cabo como Provincia de California. La provincia de California estáuna provincia independiente de la Península de Baja Ca- constituida por dos cordilleras principales que se elevanlifornia y el reconocimiento o no de una provincia de a poco más de 3 000 m, la Sierra de San Pedro Mártir y laOaxaca. En el apéndice 1.1 cd se presenta una lista de 2 Sierra de Juárez, en el extremo noroeste de la Penínsulaespecies que son endémicas de parte o la totalidad de cada de Baja California. Dos climas son importantes en estauna de las provincias o conjuntos de provincias y, en al- área; sobre las sierras dominan los climas templados y se-gunos casos, de los patrones A-F de la Zona de Transi- mifríos subhúmedos (42%) y en su vertiente pacífica los
  19. 19. 50 Capital natural de México • Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad a P  Altiplanicie Baja California California Costa del Golfo de México Costa Pacífica Depresión del Balsas Isla Guadalupe Península de Yucatán Planicie Costera del Noreste Planicie Costera del Noroeste Serranías Meridionales Serranías Transísmicas Sierra Madre Occidental Sierra Madre Oriental Soconusco Valle de Tehuacán b P  Cabo Californiana Desierto Chihuahuense Desierto del Colorado-Sonorense Eje Neovolcánico Mexicana del Oeste Peninsular Petén Sierra Madre Occidental Sierra Madre Oriental Sierra Madre de Chiapas Sierra Madre del Sur Tamaulipeca Veracruzana Yucateca Figura 1.11 [Esta página y la siguiente.] Propuestas de regionalización biogeográfica de México hacia finales del siglo xx: (a) florísticas de Rzedowski y Reyna-Trujillo (1990); (b) herpetofaunísticas de Casas-Andreu y Reyna-Trujillo (1990); (c) mastofaunísticas de Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990), y (d) morfotectónico-bióticas de Ferrusquía-Villafranca (1990).

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