TEMA 5
LA HOJA

LAS HOJAS
Las hojas son apéndices caulinares, en general verdes y aplanadas, que nacen y se
expanden lateralmente en los nudos de los tallos y ramificaciones.
Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo
tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz.
En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la
aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces.
Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros
propósitos.

1. EPIDERMIS. es una capa de células transparentes recubierta por una
cutícula, complementada a menudo por ceras, que es esencialmente
impermeable y limita la pérdida de agua por transpiración; en las plantas
adaptadas a climas áridos, la cutícula puede ser tan espesa que le da a las
hojas una consistencia coriácea.
2. MESOFILO. está formado por parénquima, un tejido de células semejantes y
muy permeables que normalmente poseen gran cantidad de cloroplastos, en
ese caso el tejido pasa a llamarse clorénquima. La función principal de este
tejido es realizar la fotosíntesis y producir las sustancias nutritivas que
permiten la vida de la planta. Este tejido también puede poseer células
especializadas en el almacenamiento de agua u otros fluidos - hojas
carnosas, como las de las crasuláceas.
DESDE EL PUNTO DE VISTA DE LA HISTOLOGÍA, O SEA, DE LOS TEJIDOS Y OTRAS
FORMACIONES DE LA HOJA, ESTE ÓRGANO ESTÁ FORMADO POR:

 EL TEJIDO EN EMPALIZADA, formado por células alargadas y dispuestas
transversalmente a la superficie de la hoja, para darle consistencia.
 TEJIDO ESPONJOSO, formado por células más redondeadas.
Los conductos de los estomas atraviesan el tejido en empalizada y terminan en el tejido
esponjoso.
El color de las hojas puede variar, según los pigmentos existentes en sus células. Estas
diferentes coloraciones pueden ser características de la propia especie o estar causadas
por virus o por deficiencias nutritivas.
En climas templados y boreales, las hojas de muchas especies cambian de coloración
con las estaciones del año y caen en la época en que existe menos luz y en que la
temperatura es baja; la planta sin hojas pasará el invierno en un estado de metabolismo
reducido, alimentándose de las reservas nutritivas que hubiera acumulado.
En el interior de las hojas de las plantas vasculares existen nervios donde se encuentran
los conductos por donde circula la savia - los tejidos vasculares, el xilema y el floema.
EL MESOFILO SE DIVIDE EN DOS TIPOS DIFERENTES DE PARÉNQUIMA

ESTRUCTURA ANATÓMICA DEL LIMBO DE UNA HOJA

La función principal de las hojas es realizar la fotosíntesis en los
cloroplastos de las células; debido a lo cual, los vegetales superiores
son, junto a los otros organismos fotosintéticos, los productores
primarios en la biosfera, su forma plana y delgada permite la máxima
absorción de rayos solares y un efectivo intercambio gaseoso.
Las hojas realizan el intercambio de gases (fotosíntesis y respiración) a
través de sus estomas aeríferos, por los que además transpiran el vapor
de agua (evapotranspiración).
A través de los estomas de las hojas, la planta toma el dióxido de
carbono, CO2, de la atmósfera, y expulsa el O2 procedente de la fotólisis
del H2O, proceso incluido en la fotosíntesis. Este oxígeno es fundamental
para la vida en nuestro planeta.

Típicamente, en la hoja se distinguen tres partes:
LIMBO – PECÍOLO – VAINA
PARTES DE LA HOJA

La cara superior se llama haz y la inferior envés; el haz suele ser de color oscuro y el
envés algo más claro.
La base del limbo se agranda a veces para albergar la yema, siempre presente en la axila
de la hoja (yema axilar).
El limbo está surcado por una serie de líneas o cordones, perfectamente visibles al
trasluz y salientes por el envés, llamadas nerviaciones, nervaduras o nervios.
Son hacecillos de conductos vasculares prolongación y ramificación de los del pecíolo,
cuya misión es aportar la savia bruta y retirar la elaborada.
En muchas hojas el nervio principal es central y finaliza en la punta del limbo (el ápice);
del nervio principal suelen partir otros nervios secundarios.
Mediante las nervaduras del limbo se puede realizar clasificaciones de las hojas.
EL LIMBO O LÁMINA, ES LA PARTE GENERALMENTE LAMINAR PLANA, VERDE Y
ANCHA DE LA HOJA

El pecíolo o pedúnculo foliar, es el filamento, en general delgado y de color
verde, que une el limbo al tallo.
Su haz suele ser plano o cóncavo, mientras que su envés suele ser convexo.
Sus tejidos vasculares, que comunican la hoja con el tallo, permiten la llegada
del agua y los minerales absorbidos por la raíz.
Tiene además la capacidad de orientar a la hoja en la dirección de la luz solar.
El pecíolo puede ser largo o corto, si está ausente la hoja es sésil.

La vaina es la terminación ensanchada del pecíolo en el punto de unión
con el tallo.
Puede rodear al tallo muy claramente, como es el caso de la vaina
cilíndrica de las gramíneas, o no existir.
Algunas vainas llevan una prolongación membranosa en su parte superior
llamada lígula.
En la base del pecíolo, en ciertas especies, suelen encontrarse unas
pequeñas laminillas o apéndices de distintos tipos, que pueden ser
glandulares, espinosas, foliáceas o escamiformes, que reciben el nombre
de estípulas.

Las hojas sin pecíolo se llaman sentadas o sésiles.
Los haces vasculares recorren la lámina foliar constituyendo las
nervaduras.
Normalmente hay una nervadura o vena principal, de la cual salen venas
de menor diámetro o venas laterales, así sucesivamente formando una
red o venación retinervada.
Cuando hay varias venas principales que salen de un mismo sitio, la
venación es palmada.
Ambos tipos son usuales en las Dicotiledóneas.

En las Monocotiledóneas la lámina es acintada, el pecíolo se
transforma en una vaina que abraza el tallo. (paralelinervada)

Si la lámina es entera la hoja es simple, si está dividida en porciones o
folíolos se llama compuesta y cada porción recibe el nombre de folíolos,
éstos pueden disponerse como una pluma (hoja pinaticompuesta) o como
los dedos de la mano (hoja palmaticompuesta).
La disposición de las hojas sobre el tallo se llama filotaxis, puede ser en
espiral, opuestas, alternadas o verticiladas cuando hay dos o más de dos
hojas en cada nudo.

La lámina está formada por un mesófilo de parénquima clorofiliano
cubierto por epidermis de ambos lados.
La epidermis es muy variable entre especies, tiene células ordenadas en
filas en las Monocotiledóneas y desordenadas en las Dicotiledóneas.
En la cara inferior posee normalmente mayor cantidad de estomas.
Si el parénquima clorofiliano es en empalizada en la cara superior y
lagunoso en la inferior la hoja es dorsiventral; si hay en empalizada en
ambas caras se denomina isobilateral, y si rodea a cada hacecillo vascular
la estructura se denomina tipo Krantz o Carbono 4 (C4) como en la hoja del
arroz.
ESTRUCTURA ANATÓMICA DE LA HOJA

CLASIFICACIÓN DE LAS HOJAS

La enorme variabilidad de las hojas permite clasificarlas en diversos tipos
atendiendo a diferentes criterios
La nervadura o nerviación de las hojas varía dependiendo de las especies,
aunque las más comunes son las de nervadura paralela o paralelinervias,
en que las nervaduras se extienden paralelamente desde su base; y las de
nervadura reticular, en las que existen nervios principales, de los que salen,
a modo de red, otros nervios secundarios o menores en disposición de
retículo.
De éstos tipos generales de hojas también se pueden deducir otros, como
las radiales, penninervias, curvinervias, etc.

•Paralelinervia:
Cuando todos los nervios son paralelos y parten longitudinalmente del
pecíolo a lo largo de la hoja, como son las hojas de las monocotiledóneas.

Penninervia o pinnatinervia:
Cuando hay un nervio central, y todos los demás nacen a lo largo de su eje,
como las barbas de la pluma de un ave cuando parten del raquis (ejemplo de
la hoja del avellano)

Palmatinervias: cuando el pecíolo, en la unión con la hoja, se ramifica en nervios diferentes.
Curvinervia: cuando varios nervios que parten del pecíolo no se extienden paralelamente,
sino que describen una curva más o menos suave a lo largo de toda la hoja hasta su ápice,
ejemplo de la hoja del llantén.

Palmeada: cuando hay más de un nervio principal ramificado que sale del pecíolo, a modo
de los dedos de una mano.
Radial: cuando los nervios salen desde un centro común en forma de radios, ejemplo de la
hoja de la hierba centella.

TIPOS DE HOJAS SEGÚN SU DISPOSICIÓN SOBRE EL TALLO.
Las hojas se sitúan en los nudos a lo largo del tallo según diferentes órdenes, e incluso con
cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas); a veces se disponen varias juntas en un
mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas); en otras ocasiones se muestran dos
hojas en cada nudo enfrentadas entre sí (opuestas), etc.
Disposiciones más representativas son las siguientes:
• Aisladas: cuando en el tallo sólo hay una hoja por nudo.
• Verticiladas: cuando en el tallo hay varias hojas por nudo, es decir, en un mismo nivel.
• Pecioladas: cuando las hojas están unidas al tallo mediante un pecíolo (rabo).

ALTERNA OPUESTA
ALTERNA O ESPARCIDA: Una
sola hoja en cada nudo
OPUESTA: Dos hojas por nudo
• Dística: Las hojas se disponen
en dos filas a ambos lados del
tallo (Opuestas o alternas)
• Decusada: Las hojas se
disponen en cuatro filas
(Cuando hay hojas opuestas)

•Alternas: si las hojas están dispuestas siguiendo una línea espiral a lo largo del tallo, es
decir, nacen de una en una a lo largo de él.
•Opuestas: si dos hojas están insertadas en el tallo a igual altura, una enfrente de otra.
•Decusadas: cuando dos pares sucesivos de hojas se sitúan en planos perpendiculares
entre sí, es decir, cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman ángulo recto
con el superior e inferior inmediatos.
•Sésiles: cuando las hojas no tienen pecíolo (rabo). Se denominan decurrentes cuando
nacen abrazadas al tallo.
•Esparcidas: si la disposición de las hojas no sigue ninguna pauta.
Según la posición en altura sobre el tallo, se distinguen: hojas radicales o basales las
situadas cerca del cuello de la raíz o en la base del tallo; y caulinares las situadas a lo
largo del tallo y sus ramificaciones.

Alterna Peciolada
Opuesta Sésil

Según la composición de las hojas en base a las características y aspecto del limbo, se las
clasifica en simples o sencillas y compuestas.
En las primeras, el pecíolo no se ramifica, siendo el limbo de una sola pieza.
Las hojas compuestas presentan el limbo dividido en hojitas (los folíolos) que a su vez
pueden subdividirse.
La diferencia entre una hoja verdadera y un folíolo (que pueden ser grandes), reside en que
en la axila de la primera hay una yema, de la que crecen los folíolos.
Las hojas simples pueden ser:
• Paripinnadas: cuando disponen de un número par de foliolos
• Imparipinnadas: cuando se muestra un foliolo terminal, y por tanto existe un número
impar de foliolos.
TIPOS DE HOJAS SEGÚN LAS CARACTERÍSTICAS Y ASPECTO DEL LIMBO.

SEGÚN LA FORMA DEL LIMBO, LAS HOJAS SE PUEDEN CLASIFICAR EN:
Acorazonadas:
cuando su forma recuerda la de un
corazón
Lanceoladas:
cuando presenta una forma de lanza

Sagitadas:
cuando su forma recuerda la de una
saeta
Bilobuladas:
cuando está partida o hendida en
dos lóbulos

Elípticas:
cuando presenta la forma de
una elipse
Ovaladas:
cuando tiene forma de
óvalo

Compuestas palmeadas:
cuando una hoja compuesta presenta
divisiones o foliolos dispuestos como
los dedos de una mano
Compuestas trifoliadas:
cuando una hoja compuesta
presenta tres divisiones o foliolos.

Simple imparipinnada Simple paripinnada

Éste puede ser liso (entero); presentar indentaciones (borde dentado o con pequeños
entrantes); hendiduras más o menos acusadas (borde lobulado, festoneado, partido), etc.
Lisa Lobulada Dentada
LAS HOJAS TAMBIÉN SE PUEDEN CLASIFICAR POR SU BORDE.

Hendida Partida

CLASIFICACIÓN POR SU BASE

CLASIFICACIÓN POR SU ÁPICE

CLASIFICACIÓN POR LA FORMA DEL LIMBO

CLASIFICACIÓN POR SUS NERVADURAS

Las hojas también pueden clasificarse de acuerdo a su duración en el tiempo.
Se dividen en:
 caducas (si sólo viven un periodo vegetativo y caen a su final),
 perennes o persistentes (duran más de un periodo vegetativo) y
 marcescentes (si ya secas, se mantienen en el árbol hasta la formación de las
próximas).
TIPOS DE HOJAS SEGÚN SU DURACIÓN:

Entre las modificaciones que pueden adoptar las hojas destacan las brácteas, las piezas
florales, los zarcillos foliares, las escamas, las espinas foliares, las ascidias y los filodios.
Las brácteas son hojas modificadas, de cuya axila nacen ramas florales; su aspecto,
forma y color son muy variados.
Las piezas florales (estambres, carpelos, pétalos y sépalos) también son hojas
modificadas.
MODIFICACIONES QUE PUEDEN ADOPTAR LAS HOJAS

Los zarcillos son hojas que se transforman totalmente, o sólo en ciertos folíolos, en
filamentos cilíndricos, sencillos o ramificados, que se arrollan alrededor de los soportes,
ejemplo del guisante o la calabaza.

Las escamas o catáfilos, son hojitas, a veces carnosas, que sirven de protección a órganos
delicados, como yemas u órganos subterráneos.
Las espinas foliares son estructuras duras acabadas en punta que, como hojas que son,
desgarran los tejidos al arrancarlas, ejemplo de los cardos, cactos, agracejo, etc.; esto les
diferencia de los aguijones, que, por ser modificaciones epidérmicas, se arrancan con
facilidad, como es el caso de las rosas.

Las ascidias son hojas en forma de recipiente o jarra, presentes en algunas plantas
insectívoras como la nepentes.

Los filodios son hojas cuyo pecíolo se ha aplanado en forma de lámina con aspecto de hoja,
ejemplo de las acacias y eucaliptos.

Muchas especies presentan polimorfismo foliar, que consiste en la presencia de hojas de
forma distinta, en diversos grados, sobre la misma planta, ejemplo de los vegetales acuáticos
como los ranúnculos, o las judías, hiedra, encina, acebo, etc.