1. Universidade Federal do Vale do São Francisco
Colegiado de Ciências Biológicas
Professora: Marcelle Almeida da Silva
2. FOTOSSÍNTESE
A vida na Terra depende, em grande parte, da
energia solar. A fotossíntese é o único
processo de importância biológica capaz de
coletar essa energia.
5. Organismos fotossintetizantes:
•Vegetais superiores (clorofilas e
carotenóides)
•Algas vermelhas e cianobactérias
(Cl, carot., ficobilinas)
•Bactérias púrpuras e verdes
(bacterioclorofila – absorvem no azul e
infravermelho – fotossíntese anaeróbica).
Fonte:http://bioenergy.asu.edu/photosyn/education/photointr
o.html
6. Pigmentos são substâncias que absorvem luz.
Os pigmentos fotossintéticos geralmente estão associados à
proteínas, as quais provém às moléculas a orientação e o
posicionamento apropriado em relação às outras.
Os pigmentos e as proteínas envolvidos na transferência de
elétrons em conjunto, são chamados de
CENTROS DE REAÇÃO
7.
8. Visão bidimensional do complexo antena coletor de luz do fotossistema II
(LHCII). Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
9. Centros Coletores de Energia (ANTENAS)
Um grande número de
moléculas (100-5000) são
chamadas coletivamente de
ANTENA, “coletores” de
luz, as quais transferem a
energia para o centro de
reação.
O propósito é manter uma alta
taxa de transferência de
elétrons no centro de
reação, mesmo em baixas
intensidades luminosas.
10. Elementos necessários para a
realização da fotossíntese:
CO2
Luz (energia)
Água (fornece os elétrons, oxigênio e prótons)
Fotorreceptores: clorofilas e carotenóides
Sistemas coletores de energia (Fotossistemas I e
II)
15. • O mecanismo pelo qual a energia de excitação é
passada da clorofila que absorve luz para o centro
de reação,é conhecida como TRANSFERÊNCIA
POR RESSONÂNCIA.
18. Localizãção dos fotossistemas II
• O centro de reação PSII (junto com suas clorofilas antenas e
as proteínas da cadeia de transporte de elétrons associadas)
está localizado predominantemente nas lamelas do grana.
19. Localizãção dos fotossistemas I e ATPsintase
• O centro de reação PSI, juntamente com seus pigmentos
antena e proteínas da cadeia de transporte de elétrons, bem
como a enzima ATP sintase, são encontrados quase que
exclusivamente nas lamelas do estroma e nas margens das
lamelas do grana.
20. Localizãção do complexo citocromo b6f
• O complexo citocromo b6f da cadeia transportadora
de elétrons está uniformemente distribuído entre as
lamelas do estroma e do grana.
21. O que ocorre nas membranas dos
tilacóides?
• Oxidação da água
• Redução do NADP
• Síntese de ATP
Quatro complexos protéicos estão envolvidos nesse
processo:
•Fotossistema II (PSII ou P680)
•Complexo fitocromo b6f
•Fotossistema I (PSI ou P700)
•ATP-sintase
22. (1) Etapa Fotoquímica
• Os pigmentos servem como ANTENA, coletando luz e
transferindo energia para o centro de reação, onde a
fotoquímica acontece.
Fonte:Taiz e Zeiger, 2004.
25. Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons
2 H2O
O2 + 4H++ 4e-
Figura 8 – O transporte vetorial de prótons e elétrons nas membranas dos
tilacóides (Hopkins,2000)
27. Fluxo de elétrons cíclico (fotofosforilação cíclica)
O elétron de alto potencial da
ferredoxina pode ser transferido
para o complexo de citocromo
b6f em vez de o ser para o
NADP+. Esse elétron flui então
de volta para a forma oxidada do
P700 através da plastocianina.
Esse fluxo cíclico de elétrons leva
só ao bombeamento de prótons
pelo complexo de citocromo b6f.
O gradiente de prótons
resultante impulsiona então a
síntese de ATP sem a formação
concomitante de NADPH .
28. (1) Reações Fotoquímicas
a. Clorofila absorve luz ⇒ fluxo de elétrons
b. Parte da E desses e- é transformada em E química (ATP)
c. Parte da E luminosa é usada para a fotólise da
água, liberando O2, H+ e elétrons
d. H+ da H2O combina-se com NADP+ ⇒NADPH + H+
Assim: E elétrica ⇒ E química
29. A etapa fotoquímica resulta em:
1. Produção de forte agente redutor, NADPH2
2. Liberação de oxigênio como subproduto da
dissociação da molécula da água
3. Formação de ATP por meio do complexo ATPsintase
2 H2O + 2 NADP + 2 ADP + 2 Pi
2 NADPH2 + 2 ATP + O2
P700 + P680
30. (2) Etapa bioquímica: fixação do carbono
• As reações que catalisam a redução de CO2 para carboidratos são
acopladas ao consumo de ATP e NADPH gerados no fluxo de elétrons
fotossintético. Esta redução de CO2 ocorre no estroma, fase aquosa do
cloroplasto, onde estão localizadas as enzimas que catalisam tais reações.
A relação entre as reações fotoquímicas e bioquímicas da fotossíntese (Taiz
& Zeiger, 1998).
31. A fixação do
CO2, conhecida como Ciclo
de Calvin-Benson, envolve
uma série de reações:
1- Carboxilação
2- Redução
3- Regeneração
Enzima: Ribulose 1,5-bisfosfato
carboxilase/oxigenaseRUBISCO
36. Para cada 6 moléculas de CO2 fixados
Consumo
12
NADPH
18 ATP
37. Quando a concentração de O2 é maior do que a de
CO2, a RUBISCO reage com o O2, processo
chamado de FOTORRESPIRAÇÃO.
38. A
ribulose
1,5-bifosfato
carboxilase é também oxigenase.
Catalisa a adição de O2 à ribulose
1,5
bifosfato
para
formar
fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato.
Quando o O2 se combina com
RUBP, um ácido de 2 carbonos
(fosfoglicolato
ou
ácido
fosfoglicólico) é formado, e ele não
é usado no Ciclo de Calvin-Benson.
O fosfoglicolato é rapidamente
hidrolizado para glicolato, que é o
substrato para a fotorrespiração.
Esquema simplificado da
fotorrespiração.
42. Via C4 de fixação de carbono
1 comp. estável
Gasto de 2 ATP
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
43. VANTAGENS DO CICLO C4:
•A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o
HCO3- que não compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida
no mesofilo;
• A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato
(HCO3-), o que a permite atuar mesmo em concentrações baixas do
substrato;
• A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas
C4 fotossintetizem com pequena abertura estomática
e, consequentemente, com baixa perda de água. Uma conseqüência do
exposto acima é que as plantas C4 sobrevivem bem em ambientes com
altas temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos);
44. Existe alguma desvantagem?
Mecanismo de regeneração do PEP consome
dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada
CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP
por CO2 fixado.
47. Metabolismo CAM
Embora bioquimicamente
estes processo de fixação
de CO2 seja igual ao
realizado pelas plantas
C4, uma das diferenças
mais acentuadas entre
ambos é a ocorrência da
compartimentação
temporal nas plantas CAM
49. O mecanismo CAM permite as plantas a serem
mais eficientes no uso da água.
C3
C4
CAM
400 a 500 g de água por
cada grama de CO2
fixado
250 a 300 g de água por
cada grama de CO2
fixado
50 a 100 g de água por
cada grama de CO2
fixado
50. Fatores que afetam a fotossíntese
• Muitos fatores influenciam a fotossíntese:
▫
▫
▫
▫
▫
▫
▫
Água
Luz
Nutrientes Minerais
CO2
Temperatura
Idade de planta
Genótipo
O fator que mais limita a fotossíntese em ecossistemas naturais
e agrícolas é a água
53. • A foto-inibição envolve danos aos centros de
reação, especialmente PSII, quando eles são sobreexcitados. O que acontece no PSII é a perda da proteína
envolvida na transferência de elétrons entre P680 e PQ.
Esta proteína pode ser recuperada posteriormente .
• Resulta em uma baixa utilização quântica e em baixo
rendimento assimilatório
54. Fonte: Mengarda et al., Brazilian Journal of Plant Physiology, 21(1), 55-64, 2009
55. • Foto-oxidação envolve diretamente os pigmentos
receptores de luz. Quando estes absorvem muita
luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o
CO2 produzindo radicais livres, como superóxido (O2), o qual pode destruir os pigmentos. Há algumas
defesas bioquímicas, como a enzima superóxido
dismutase (SOD) que destrói os radicais livres, mas
essas defesas são insuficientes se a exposição à alta
luminosidade é prolongada.