Mikrobiologie

Mikrobiologie

věda, která se zabývá studiem vlastností a činností mikroorganismů
Mikroorganismy – převážně jednobuněčné, viditelné pouze mikroskopicky (heterogenní skupina)
viry, bakterie a sinice, řasy, houby a prvoci
Mikrobiologie se vzhledem k naznačené různorodosti dále člení na: - virologii,
- bakteriologii,
- protozoologii,
- algologii
- mykologii
Na našich univerzitách je protozoologie součástí zoologie a algologie a mykologie se přednáší v
rámci systému vyšších rostlin. Nižší houby (kvasinky a plísně jsou předmětem studia mikrobiologie.

Velmi malé rozměry mikrobů od několika setin µm do několika desetin mm daly mikrobiologii název
(mikros – malý, bios –život, logos – věda). Název navrhl Pasteur.
Ten je také považován za zakladatele mikrobiologie

Důvody zájmu o mikroorganismy
(dopad mikroorganismů na lidstvo)
- mikrobiologie jako věda má své počátky spojeny se snahou porozumět příčinám
nejrůznějších infekčních onemocnění
- třebaže v současnosti jsou mnohé patogenní mikroorganismy pod kontrolou,
- Pro nemocné AIDS (acquired immune defficiency syndrome),
- pro pacienty s rakovinným onemocněním, jejichž imunitní systém je devastován následkem
léčby
- nebo pro onemocnění patogeny s mnohonásobnou lékovou rezistencí
- mohou být mikroorganismy stále nejvážnější hrozbou …

Důvody zájmu o mikroorganismy
- mikrobiální onemocnění představuje stále hlavní příčinu úmrtí v mnoha rozvojových zemích
- jedná se o onemocnění, která se v rozvinutých zemích daří držet díky pokroku v medicíně pod
kontrolou (malárie, tuberkulóza, cholera, spavá nemoc, úporná průjmová onemocnění …)
- Mikroorganismy jsou tedy stále vážnou hrozbou pro existenci lidstva
- Na druhé straně je nutno zdůraznit, že většina mikroorganismů není pro člověka nebezpečná …
- Ve skutečnosti je tomu právě naopak - většina mikroorganismů je pro existenci lidstva
prospěšná …
- např. v oblasti lidského zdraví prosperují mnohamiliardová odvětví farmaceutického průmyslu
produkující antibiotika

Mikroorganismy a zemědělství
- Náš celý zemědělský systém je v mnoha důležitých ohledech přímo závislý na aktivitě
mikroorganismů
- Leguminózy (nodulující bakterie)
- Bakterie v zažívacím traktu přežvýkavců
- Klíčová role mikroorganismů v uzavírání koloběhů živin
- Kromě prospěšného vlivu, je nutno počítat i s ekonomickými dopady mikrobiálních
onemocnění rostlin a živočichů

Mikroorganismy a potraviny
- Mikroorganismy mají významný vliv na celý potravinářský průmysl
- Jakmile jednou sklidí člověk úrodu, nastává okamžitý a přirozený atak mikroorganismů
- Průmysl konzervárenský, mrazírenský, sušení potravin …

1

- Ne všechny mikroorganismy mají škodlivý vliv, některé jsou dokonce záměrně vnášeny do
potravin – využití při výrobě sýrů, jogurtů, zelí …
- Alkoholové kvašení při výrobě piva, vína, …

Mikroorganismy, energie a prostředí
- Rozvinuté země jsou na energii závislé a také zde hrají mikroorganismy majoritní úlohu
- Většina přírodního plynu je produktem aktivit metanogenních bakterií
- V budoucnosti by měly mikroorganismy poskytovat alternativní zdroje energie –
- fototrofní mikroorganismy mohou využívat světelnou energii na produkci biomasy –
- nejrůznější organické látky (i odpadní) mohou být přeměněny rozkladnou činností
mikroorganismů na biopalivo (metan, etanol)
- Mikroorganismy mohou být dále využity při bioremediaci

Mikroorganismy a budoucnost
- Biotechnologie využívá mikroorganismy v široké škále průmyslových procesů (obvykle s
využitím geneticky modifikovaného mikroorganismu schopného syntetizovat určité produkty
vysoké komerční hodnoty)
- Biotechnologie je těsně provázaná s genetickým inženýrstvím (disciplína zabývající se
záměrnými manipulacemi s geny a jejich produkty
- S využitím technik genetického inženýrství je dnes možno „stvořit“ syntetický (umělý) gen a
cíleně jej vložit do mikroorganismů
- Příkladem by mohl být lidský inzulín, hormon, jenž se u nemocných cukrovkou vyskytuje v
abnormálně nízkých množstvích …. Může být produkován uměle genem pro jeho tvorbu,
vneseným do mikroorganismu

3. Rozvoj hlavních mikrobiologických disciplín
- Jak je zřejmé z nastíněného vývoje, musela se v určité fázi jako první odštěpit od obecné
mikrobiologie (Koch) lékařská mikrobiologie a imunologie (na počátku dvacátého století)
- Bylo to provázeno objevy mnoha nových patogenních bakterií a snahou o poznání principů
jakými dochází k infekci a naopak jak je možno posílit imunitu lidského těla
- Jiný časný pokrok (Beijerinck a Vinogradskij) vedl k osamostatnění zemědělské
mikrobiologie, což vedlo k pochopení mikrobiálních procesů v půdě na jedné straně
prospěšných pro rostliny a na straně druhé pro rostliny škodlivých
- Později v průběhu dvacátého století měl pokrok v oblasti syntézy antibiotik a celé chemické
komodity za následek formování samostatné průmyslové mikrobiologie

4. Rozvoj hlavních mikrobiologických disciplín
- Půdní mikrobiologie poskytovala dostatek poznatků pro studia mikrobiálních procesů ve
vodách – mikrobiologie vod
- Ta se v jedné ze svých větví zabývá také úpravou pitné vody či v jiné odstraňováním
cizorodých látek z odpadních vod
- Vzrůstající zájem o biodiverzitu a aktivity mikroorganismů v jejich přirozeném prostředí našel
zázemí v mikrobiální ekologii
- Kromě obrovského pokroku ve výše jmenovaných aplikovaných oblastech mikrobiologie,
projevovaly se nově nashromážděné poznatky zpětně v obecné mikrobiologii – taxonomie
bakterií, která vyžadovala studium živin pro jejich růst a produktů jejich aktivit – rozvíjí se
oblast fyziologie bakterií
- S pokrokem ve studiu fyzikální a chemické struktury bakterií se rozvíjí cytologie bakterií ruku
v ruce s biochemií bakterií

2

Rozvoj hlavních mikrobiologických disciplín
- Další významnou oblastí obecné mikrobiologie je genetika bakterií, studující změny, ke
kterým dochází při vývoji bakterií
- Genetika, biochemie a fyziologie bakterií se rozvíjeli hlavně v průběhu 50. a 60. let a
znamenali velký pokrok v pochopení DNA, RNA a syntézy bílkovin.
- Odvětví molekulární biologie má základní kameny postaveny na poznatcích shromážděných
ze studií bakterií
- Další důležitý rozvoj můžeme ve dvacátém století pozorovat v oblasti studia virů - virologie
- Třebaže Beijerinck objevil první virus již před více než 100 lety, teprve v polovině 20. století
byla podstata viru popsána.
- Většina těchto prací zahrnuje studia virů, infikujících bakterie (bakteriofágy), zvlášť důležitý
byl poznatek o analogii virové infekce s přenosem genetické informace

Rozvoj hlavních mikrobiologických disciplín
- V 70. letech byly naše vědomosti o základních procesech bakteriální fyziologie, biochemie a
genetiky již na takovém stupni, že bylo možno experimentálně manipulovat s genetickým
materiálem buněk s využitím bakterií jako „nástroje“
- Bylo již také možné vnášet genetický materiál (DNA) z cizích zdrojů dovnitř bakteriální buňky
a kontrolovat jejich replikaci a charakteristiky
- To vedlo k rozvoji na poli biotechnologie a třebaže biotechnologie původně „povstala“ z
obecných věd, využití jejích poznatků vyžaduje aplikaci principů fyziologie a průmyslové
mikrobiologie – dobrý příklad toho, jak může základní (obecná) a aplikovaná věda postupovat
společně

3

1. Kontrolní otázky

1. Vliv MO na lidstvo v roce 1900 a v roce 2000
2. Hooke, Leeuwenhoeck, Linné
3. Pasteur
4. Koch
5. Mečnikov, Hansen
6. Beijerinck
7. Vinogradskij
8. Fleming
9. Neisseria meningitidis, AIDS
10. Prusiner, Montagnier, Venter

1/1 Důvody zájmu o mikroorganismy
(dopad mikroorganismů na lidstvo)

-mikrobiologie jako věda má své počátky spojeny se snahou porozumět příčinám nejrůznějších
infekčních onemocnění
-třebaže v současnosti jsou mnohé patogenní mikroorganismy pod kontrolou,
-Pro nemocné AIDS (acquired immune defficiency syndrome),
-pro pacienty s rakovinným onemocněním, jejichž imunitní systém je devastován následkem léčby
-nebo pro onemocnění patogeny s mnohonásobnou lékovou rezistencí …. mikroorganismy stále
nejvážnější hrozbou ….

Vliv MO na lidstvo – na jeho zdraví srovnání dvou mezních letopočtů
Úmrtnost lidí (graf) na 100 000 obyvatel
1900 – zápal plic, chřipka, tuberkulóza, zažívací ústrojí
2000 – srdeční nedostatečnost, rakovina
- úmrtí na IMO – 9. místo

4

1/2. Poznámky k historickým kořenům mikrobiologie

Robert Hooke (1664) jako první díky pokroku v mikroskopické technice (první kondenzor) pozoruje
fruktifikační orgány plísní (eukaryotické buňky),

Antony van Leeuwenhoeck
holandský amatérský konstruktér mikroskopů, první, kdo pozoruje skutečné mikroorganismy
(bakterie),
Sám si sestrojil mikroskop, vybrousil a osadil čočky, které zvětšovaly nejprve 160 x a později 275x a
měly rozlišovací schopnost 1,4 µm, pozoroval prokaryotické buňky a svá pozorování popisuje v
dopisech Royal Society of London
Ta je v roce 1684 publikuje jako „Tajemství přírody odkryté A. v. Leeuwenhoeckem“
Tato „stvoření“ zde byla označena jako „wee animalcules“ doslova „maličký mikroskopický živočich“
i přes časový „most“ je možno rozeznat základní morfologické typy bakterií: tyčinkovité, kulovité a
shluky koků

Linné
(1707 – 1778) zpracoval systematiku vyšších rostlin a živočichů, mikroby zařadil do jednoho velkého
rodu … „chaos“

1/3 Luis Pasteur

Francouzský chemik Luis Pasteur vyvrátil teorii tzv. „spontánního generování“
Myšlenka „spontánního generování“ byla velmi jednoduchá: pokud např. vystavíme jídlo po určitou
dobu působení vnějších vlivů, kazí se a pokud jej prohlédneme pod mikroskopem, je v něm možno
pozorovat množství mikroorganismů, které pocházejí ze semen nebo ze zárodků ze vzduchu nebo že
vznikají spontánně z neživých substancí

Pasteur (1822-1895) prokázal přítomnost identických mikroorganismů, které jsou v kazících se
potravinách na částicích vzduchu. Přefiltroval určité množství vzduchu přes kolonu se střelnou
bavlnou, ze které poté extrahoval mikroorganismy lihem a éterem
Tvrdil, že tyto zárodky jsou konstantně přítomné ve vzduchu a touto cestou jsou deponovány na všech
objektech.
Pasteur použil teplo k vyloučení kontaminantů, již tehdy bylo prokázané, že po projití živného roztoku
varem nedochází k růstu mikrobů.
Zastánci „spontánního generování“ kritizovali takové pokusy tvrdíc, že je k němu zapotřebí
čerstvého vzduchu a že vzduch uvnitř je pozměněn varem natolik, že již nemůže dojít ke spontánnímu
generování mikrobů
Pasteur odmítl tuto teorii na základě experimentů s použitím tzv. „Pasteurovy nádoby“

Fyziologické období rozvoje mikrobiologie.
- (Kvašení a hnití jsou do této doby považovány za čistě chemické procesy. Pasteur prokázal v letech
1857 – 1861, že příčinou etanolového kvašení jsou kvasinky a mléčného a máselného kvašení
baktérie, prokázal přítomnost baktérií ve vzduchu, začal používat tekutých živných půd, zavedl
sterilizaci teplem a za studena filtrací, objevil původce sněti slezinné a cholery drůbeže,
vypracoval základní metody očkování vakcínami (oslabenými kulturami – sněť slezinná, vzteklina)
- Pasteur se objevem aktivní imunizace stal zakladatelem imunologie. Dokazoval, že jedny
mikroby mohou účinně bojovat proti jiným a tak předurčil anabiozu a dnešní způsob boje
antibiotiky proti patogenním mikrobům
- Usmrcení všech bakterií včetně jiných mikroorganismů – prostý proces sterilizace.

5

Hlavní Pasteurovy objevy: vakcinace proti antraxu, choleře drůbeže a vzteklině (v období
1880-1890)
- Všechny tyto poznatky neměly grandiózní dosah pouze svým vlastním obsahem, pomáhaly
současně podpořit koncepci přenosu zárodků nemocí, jejíž principy byly v té době rozvíjeny
Pasteurovým současníkem Robertem Kochem
- O „něčem“, co je přenášeno z nemocného na zdravého člověka a zapříčiňuje vznik nemoci se však
uvažovalo již v 16. Století
- Předpokládalo se, že se to nekontrolovaně šíří uvnitř populace a takto vznikající nemoci byly
označovány jako nakažlivé
- Neznámý aktivní agens byl označován jako nákaza
- Po objevení mikroorganismů byly právě ony označovány za nákazu, ale důkaz chyběl!

Důkaz:
živná půda v baňce – nad plamenem ohnul krk, konec nechal otevřený,
částečky (na nichž jsou spóry – mikroorganismy) jsou těžší než ostatní, zůstanou v ohybu, potom jim
dodal živnou hmotu (tekutinu a skutečně se tam organismy objevily

1/4 Robert Koch
kultivoval bakterie na pevné živné půdě.
Nejprve používal želatinu jako živné médium, která měla v době zásadního zájmu o lidské patogenní
mikroorganismy obrovskou nevýhodu, při teplotě lidského těla (37°C) nesetrvávala v pevném stavu.
Pokrok - zavedení agarových živných půd (Agar – polysacharid, získávaný z červených mořských řas

V roce 1887 publikoval Richard Petri krátký příspěvek o modifikaci Kochovy techniky s plochými
skleněnými destičkami – Petriho misky – dodnes nepřekonáno v lab. tech.

Koch si všiml morfologických charakteristik kultivovaných kolonií (barva, tvar velikost, rychlost
tůstu, konzistence, apod.)
Vnější rozdílnost kolonií byla potvrzena mikroskopickou odlišností a často i jinými nároky na
kultivační teplotu či živiny
Tato rozdílnost vyhovovala požadavkům taxonomů na klasifikaci makroskopických organismů

Největší úspěch - výzkum tuberkulózy
V roce 1881 jedna sedmina všech doložitelných lidských úmrtí byla zapříčiněna tuberkulózou.
Existovaly nesporné důkazy o tom, že se jedná o nemoc „nakažlivou“

Objev a izolace Vibria cholerae, původce cholery, rozpoznal význam a důležitost filtrace vody pro
kontrolu cholery
Se svými žáky objevil i původce tyfu, tetanu, záškrtu a dalších chorob
6

Koch významně přispěl k rozvoji serologie a imunologie i celé bakteriologické diagnostiky

Při identifikaci původce tuberkulózy Myctobacterium tuberculosis postupoval podle vlastních postupů
- izolace původce v čistých kulturách,
- nákaza pokusných morčat,
- opětobvná izolace čistých kmenů mycobat. tuberculosis,
- opakování pokusu se stejným výsledkem.

4 postuláty:
1. Mikroorganismus musí být pozorován ve všech nemocných jedincích a v žádném zdravém.
2. Musí být izolován z nemocného jedince a vypěstován mimo něj v laboratoři v čisté kultuře.
3. Zdravý pokusný objekt musí po naočkování dostatečného počtu jedinců této čisté kultury
onemocnět a vykazovat stejné příznaky onemocnění jako v bodě 1.
4. Z tohoto onemocnělého pokusného objektu musí být izolován mikroorganismus identický s tím,
který byl pozorován a izolován v původním nemocném jedinci.

1/5 I.I. Mečnikov ((Ivanovska 1845, Paris 1916), Emil Kristian Hansen
(1842-1909)

I. Mečnikov ((Ivanovska 1845, Paris 1916
se proslavil svojí fagocytární teorií zánětu a imunity při obraně těla proti infekci.
Fagocytóza - pohlcování baktérií bílými krvinkami – fagocyty
1. Autor originální teorie o příčinách předčasného stárnutí lidského organismu, podle které jsou
hlavní příčinou stárnutí hnilobné pochody, jejichž jedovaté splodiny pozvolna otravují lidský
organismus. Probíhají ve střevech činností hnilobných baktérií. Nadměrnému rozvoji hnilobných
baktérií brání Escherichia coli (zkvašuje cukry na kyselinu mléčnou a octovou – kys. Reakce) a
především baktérie mléčného kvašení – v kyselém mléce, smetaně a hlavně v jogurtu.
2. Byl iniciátorem biologické metody boje proti zemědělským škůdcům,

1885 Emil Kristian Hansen (1842-1909)

rozvoj technické mikrobiologie - zavedl čisté startovací kultury kvasinek v procesu fermentace piva.,
zaloužil se o pokrok v poznání procesu fermentace.
Fermentace je definována jako chemický proces vyvolaný katalytickým působením enzymu
obsaženého v živém mikroorganismu na substrát, například bakterie, houby. Na základě konečných
produktů se rozlišuje zejména kvašení alkoholové, mléčné, octové, propionové, butanolové, máselné.
Na principu fermentace cukrů hlavně bakteriemi je založena jejich diagnostika.

Na přelomu 19. A 20. století vynikl holandský mikrobiolog Martinus Beijerinck a ruský mikrobiolog
Sergej Vinogradskij
Oba se zajímali o bakterie žijící ve vodě a v půdě (spíše než o bakterie významné z lékařského
pohledu) a oba mohou být považování za zakladatele OBECNÉ MIKROBIOLOGIE

1/6 M. Beijerinck
zakladatel zemědělské mikrobiologie
Teorie obohacené kultury: namísto izolace mikrobů z prostředí pomocí univerzálních živných půd je
využito selektivních živných médií a selektivních inkubačních podmínek, jež některé mikroorganismy
podporují a jiné zase tlumí

7

Díky tomuto postupu se mu podařilo izolovat čisté kultury fixátorů dusíku, sulfát-redukující a síru
oxidující bakterie, hlízkovité bakterie, některé příslušníky rodu Lactobacillus, zelené řasy a
mnohé další mikroorganismy

Studiem tabákové mozaiky prokázal, že infekční agens není bakteriálního původu, že nějakým
způsobem proniká dovnitř hostitelské buňky a tuto využívá k vlastní reprodukci – popisuje základní
tezi virologie.

- azobacter chrobococcum (kokální bakterie – diplokok - žijící volně v půdě)
slizový obal
aerobní bakterie
fixátor N2 v půdě – idndikátor)
fixátor N2

-NN2 enzym
nitrogenáza katalizuje proces N2 – 78% = v této podobě je neaktivní
N2 + H ---- aktivuje se za dodání energie, vznikne –NH2
O2

přinesou do půdy cca 1-10kg N/rok

Koloběh dusíku je biogeochemický cyklus, který popisuje přeměnu dusíku a jeho sloučenin v přírodě.
Velkou roli v koloběhu dusíku hrají organismy a zejména biologická fixace dusíku. Koloběh dusíku
probíhá v několika fázích.

Procesy v koloběhu dusíku
1. diazotrofie
2. asimilaci
3. amonifikace
4. Nitrifikace
5. denitrifikace

8

Biologická fixace dusíku neboli diazotrofie, je schopnost některých prokaryotických organismů
(bakterií včetně sinic) redukovat trojnou vazbu v molekule atmosférického dusíku a začlenit jej do
organické sloučeniny (amoniaku). Tento proces probíhá enzymaticky, pomocí enzymu nitrogenázy, a
za dodání energie (ATP).

Při asimilaci se začleňuje dusík do těla organismů.
Rostliny přijímají dusík jako dusičnany, případně jako amonné ionty přímo z půdy. Dusičnany jsou
redukované na dusitany a posléze zabudovány do aminokyselin, nukleových kyselin, chlorofylu, a
podobně.

Amonifikace je přeměna dusíkatých organických látek zpět na amoniak. Tento jev zprostředkovávají
rozkladači, tedy zejména bakterie a houby. Amonifikace je proto jedním z pochodů biologického
rozkladu (mineralizace).

Nitrifikace probíhá ve dvou fázích.
- Nitritace - Nitritační bakterie převádějí amoniak na dusitany. Známá nitritační bakterie je
Nitrosomonas.
- Nitratace - Nitratační bakterie převádí dusitany na dusičnany. Známá nitratační bakterie je
Nitrobacter.
Denitrifikace je přeměna dusičnanů na plynný dusík. Při nedostatku kyslíku ji využívají některé
bakterie např. Pseudomonas a některé houby.

Koloběh síry je biogeochemický cyklus síry. Do značné míry se v něm účastní organismy, které
rozkládají či naopak syntetizují různé sirné sloučeniny. Složitost koloběhu síry je dána velkým
množstvím oxidačních čísel síry, od -2 do +6.

Většina síry je vázána minerálně (pyrit, sádrovec) –H2S a SO2 je uvolňován z aktivních vulkánů,
rozkladem organické hmoty –SO42- do atmosféry tříštěním slané vody, -DMS (dimethylsulfoxid)
uvolňován do atmosféry planktonem
Člověk: kolem 1/3 celkového množství síry do atmosféry (90% SO2), - spalování fosilních paliv (2/3),
- zpracování ropy, minerálních zdrojů

1/7 Sergej Vinogradskij
izolovat mnoho významných půdních bakterií, zvláště těch, jež se uplatňují v kolobězích dusíku a síry
Izoloval čistou kulturu nitrifikačních bakterií, na které prokázal, že proces nitrifikace je výsledkem
bakteriálních aktivit.
Studoval oxidaci sirovodíku bakteriemi oxidujícími síru přímo v jejich přirozeném prostředí
Popisuje u baktérií chemolitotrofii a na základě studií s nitrifikačními bakteriemi, které získávají
oxid uhličitý ze vzduchu popisuje u bakterií autotrofii.
Pomocí selektivních živných půd poprvé izoloval anaerobní bakterii schopnou fixace vzdušného
dusíku, kterou popsal a pojmenoval Clostridium pasteurianum (zamokřené půdy).

1/8 Sir aAlexander Fleming
Zabýval se chováním bakteriií v krvi a v antisepticích
V roce 1921 objevil – lysozym – bakteriolytická látka v tělních sekretech
V roce 1928, při studiu chřipkového viru, zjistil, že se na kultuře Staphylococcus náhodně vyvinuly
plísně (Penicillium notatum) a že vytváří kolem sebe zónu prostou baktérií. Tím byl inspirován k
dalším pokusům a zjistil, že kultura plísní zabraňuje růstu stafylokoka dokonce ještě při zředění 800x.
Aktivní substanci pojmenoval jako penicilín.

9

Pozn: Francouzský doktor Ernest Duchesne zaznamenal v roce 1896 tezi, že určité plísně druhu
Penicilium ničí bakterie. Duchesne skonal během několika let a jeho výzkum byl zapomenut po
generaci, až do přispění náhody….

Mechanismy působení antibiotik

Nejdůležitější vlastností antibiotik je selektivita jejich účinku, tzn. že zasahují struktury, které jsou
specifické pro mikroorganismy a pacienta víceméně nepoškozují. Podle působení na bakterie se
antibiotika dělí na dvě velké skupiny: baktericidní a bakteriostatická. První skupina bakterie hubí (tj.
usmrcuje), bakteriostatická zastavují jejich množení, ale mnoho bakteriostatických antibiotik působí ve
vyšších koncentracích rovněž baktericidně. Oba dva typy jsou nicméně schopné potlačit růst kolonií in
vitro.
Podle mechanismu účinku na bakteriální buňku se dělí antibiotika do několika skupin:
Antibiotika, která inhibují syntézu lipidů a jiných látek pro buněčné stěny:
Antibiotika, která narušují cytoplazmatickou membránu:
Antibiotika, která inhibují syntézu nukleových kyselin:
Antibiotika, která interferují s bakteriální proteinovou syntézou:
Antibiotika, která inhibují syntézu kyseliny listové:

1/9 Neisseria meningitidis, AIDS

Invazivní meningokoková onemocnění (IMO)
(původce Neisseria meningitidis, v ČR přibližně 100 onemocnění ročně, celková úmrtnost kolem
10% - ve věkové skupině 15 – 19 let úmrtnost 25% (Data SZÚ Praha)).
K polovině úmrtí dochází do 24 hodin od vzniku prvních klinických příznaků, část nemocných
umírá už před přijetím do nemocnice, většinou se jedná o pacienty s meningokokovou sepsí se
septickým šokem.
IMO postihují především mladší věkové kategorie, maximum výskytu je ve věkové skupině 0-4
roky (prevalence séroskupiny B) a 15-19 let (prevalence séroskupiny C). Výskyt IMO je častější v
nově vzniklých kolektivech (vojáci, studenti, pobyt v táboře, na diskotéce).

Způsob přenosu IMO
Jedná se o kapénkovou nákazu, která se přenáší vzdušnou cestou prostřednictvím kapének slin (při
kašli či kýchání). Mezi další způsoby přenosu nákazy patří přímý kontakt s nakaženou osobou, např.
líbání.

Neisseria meningitidis je bakterie, která se přirozeně vyskytuje v nose a v krku asi u 5 -10 %
populace. Tito jedinci jsou nosiči bakterie a zatím není známo, proč se u některých vyvine akutní
onemocnění a u jiných nikoliv. Významnou roli zde pravděpodobně hraje zdravotní stav jedince.
Před propuknutím nemoci prodělalo velké množství postižených osob katar horních cest dýchacích,
byli vystaveni fyzické zátěži či se zúčastnili různých kolektivních aktivit.

V RÁMCI IMO JE MOŽNO ROZLIŠIT 3 KLINICKÉ FORMY:
meningokokovou sepsi (čtvrtina onemocnění, úmrtnost 25%),
meningokokovou sepsi s meningitidou (smíšená forma, polovina onemocnění, úmrtnost 5%)
meningokokovou meningitidu (čtvrtina onemocnění, úmrtnost do 2%)

Časná stádia invazivního meningokokového onemocnění se dají diagnostikovat obtížně, protože se
podobají nachlazení. Inkubační doba je velmi krátká. Mezi nejčastější příznaky meningokokového
onemocnění se řadí : celková nevolnost, vysoká teplota, zvracení, zimnice, bolest hlavy, bolest
v krku, bolest svalů a kloubů. Po těchto příznacích může následovat náhlý nástup ospalosti,
zmatenosti, ztuhlosti krku, vyrážka, poruchy vědomí, křeče. Protože se bakterie šíří do ostatních částí
10

těla pomocí krevního oběhu, mohou být zánětem postiženy i další orgány, např. oči, srdce, plíce, játra,
ledviny.

Proti invazivnímu meningokokovému onemocnění sérologické skupiny B nebyla zatím vyvinuta
univerzálně použitelná vakcína.
Onemocnění sérologickou skupinou C je možno předcházet očkováním, které v organizmu vyvolá
tvorbu protilátek. Ty pak chrání jedince při styku s bakteriemi před rozvojem onemocnění.
Pro očkování proti invazivnímu meningokokovému onemocnění sérologické skupiny C byla vyvinuta
nová generace očkovacích látek. Jsou známy jako konjugované vakcíny a jedná se o očkovací látky
účinnější než byla předchozí generace polysacharidových vakcín.
Očkovat se mohou děti od 2 měsíců věku, adolescenti i dospělí. Konjugovaná vakcína zaručí
dlouholetou ochranu proti invazivnímu meningokokovému onemocnění sérologické skupiny C.
Klinické studie prokazují, že k vytvoření ochranných protilátek u dětí starších 1 roku, dospívajících a
dospělých postačuje pouze jedna dávka konjugované vakcíny.

1/10 Stanley B. Prusiner, Profesor Montagnier, J. Craig Venter

Stanley B. Prusiner, profesor neurologie, biochemie a biofyziky, byl oceněn v roce 1997 Nobelovou
cenou za svůj objev úplně nového původce vzácného, pomalu se rozvíjejícího mozkového
onemocnění, nazvaného prion (1981),

Professor Montagnier, věnoval celý svůj profesionální život nalezení vakcíny proti AIDS, navrhl
určité kroky pro kontrolu světově rozšířené epidemie AIDS (1983).

Vyvíjel také úsilí směřující k pokračování snah vyspělých zemí k nalezení léčby AIDS, která zabíjí v
Africe desetkrát více lidí než vojenské konflikty.

Celkový počet infikovaných činí cca 50 miliónů. Zhruba 70 % případů je hlášeno z oblasti subsaharské
Afriky, podle zprávy spojených národů má onemocnění stupeň globální epidemie.

Nejrychleji však vzrůstá počet nakažených HIV/AIDS v Rusku, východní Evropě a v centrální Asii.
Většina je připisována rychlému růstu počtu lidí, kteří si aplikují heroin a jiné drogy a většina
infikovaných je mladších 30 let.

1995 – J. Craig Venter

a Hamilton Smith
kompletní sekvence bakteriálního genomu

J. Craig Venter - je považován mnohými za toho rozhodujícího jemuž (jimž) se podařilo dekódovat
lidský genom (2000).

11


1.Priony
2.Obecná charakteristika virů
3.Teorie vzniku virů
4.Členění virů
5.Bakteriofág
6.Kvantifikace bakteriálních virů
7.Virus chřipky
8.Lytický a lysogenní cyklus virů
9.Retroviry
10.Formy virové infekce, PPV virus

2/1 Priony
Prusiner identifikoval a definoval prionovou infekci, klasifikoval prion jako infekční částici skládající
se z bílkoviny (PrP – Prion Protein), která zapříčiňuje fatální neurodegenerativní onemocnění (chaos,
zmatek).

- jsou tvořeny jedinou proteinovou molekulou, která je kódována samotnou hostitelskou DNA.
- Infekce prionem vede k syntéze této bílkoviny místo původní formy.
- Hromadí se v nervových buňkách a způsobuje poruchy centrálního nervového systému až smrt.
- jsou infekční agens ve smyslu biologickém a medicínském, ale se zcela ojedinělými vlastnostmi,
kterými se liší od konvenčních nákaz způsobených např. mikroby.

PrPc je normální, buněčný prionový protein a je přeměňován na PrPSc (označení podle scrapu).
Normální protein se sestává hlavně z α-helixu se spirálovitou kostrou, ale nový, mutovaný protein je
tvořen zejména z β- řetězců s plně rozšířenou kostrou. Tato změna v terciální struktuře je důkazem
post-translační modifikace bílkoviny.

Mechanismus replikace zahrnuje syntézy polypeptidů za absence určité NA-matrice a post-translační
modifikace bílkovin. Pro priony představuje proces replikace přeměnu konvenčních bílkovin na
priony. Výsledný PrPSc je čtyřhelixový bílkovinný svazek se čtyřmi oblastmi sekundární struktury,
pojmenovanými H1 až H4.

- Priony se replikují transformací normálních bílkovin na bílkoviny infekční, které infikují jiné
buňky nebo živočichy.
- Tato změna iniciuje řetězovou reakci a nově transformované priony přemění ostatní proteiny se
kterými přijdou do styku.
- PrPSc se akumuluje v lysosomech až do té doby než explodují, uvolňujíc priony k útoku na jiné
buňky.

Mnohé studie ukazují, že blanokřídlý hmyz a roztoči mohou v sobě obsahovat zárodky scrapu a tím
mohou sloužit jako vektor k infikování dosud zdravých živočichů.
Lidská pokožka je přirozeným cílem pro oba zkoumané parazity a také vytváří PrP bílkoviny ve
velkém množství.
Na druhé straně je autokatalytická metoda rozšiřování prionů určitým redukčním činitelem omezujícím
množství PrPSc nutné k indukci infekce.

Priony zapříčiňují mnoho degenerativních neurologických onemocnění, které mohou být infekčního,
zděděného nebo nahodilého původu.
12

Příčina nahodilých forem je neznámá; zděděné formy jsou zapříčiněné až 20 mutacemi lidského
genu pro tvorbu PrP a infekční formy jsou přenosné kontaktem nebo pozřením infikované tkáně.

Lidská prionová onemocnění:
Creutzfeldt–Jakobovu nemoc, nemoc kuru, Gerstman–Sträussler–Scheinker syndrom a fatální
dědičnou nespavost.
Nemoc kuru se vyskytovala u domorodců z Nové Guiney a přenášela se rituálním pojídáním mozků
zabitých nepřátel. Vymýcením kanibalismu zanikla i choroba.

Další dobře známá prionová onemocnění, která ovlivňují živočichy:
scrap (u ovcí a koz), bovinní spongiformní encefalopatii (BSE, nebo nemoc šílených krav se na
člověka přenáší pojídáním tkání infikovaných zvířat), přenosnou encefalopatii norků, kočičí
spongiformní encefalopatii atd.

2/2 Obecná charakteristika virů

Viry jsou nebuněčné částice, nejmenší „organismy“ (velikost 15-390 nm), jsou patogenní
Virus mimo hostitelskou buňku je chápán jako neživý (neprojevuje žádné známky a vlastnosti života).
Není schopen samostatně vykonávat životní funkce. Pouze v závislosti na hostitelské buňce může
realizovat přenos genetické informace.

Lze s nimi zacházet způsobem, který by živé organizmy zahubil: - můžeme je rozložit a složit, aniž by
utrpěla schopnost infikovat hostitele.

Všechny životní funkce provádí v závislosti na translačním (přenosovém) systému hostitelské
buňky, informace uložená v DNA nebo RNA viru se překládá do jejich bílkovin na ribozómech
hostitelské buňky (vlastní ribozomy nemá – nevešly by se do virové buňky)

Nejmenší jednotka viru, která je schopna infikovat hostitele, je virion. U malých, jednoduchých virů je
to pouze komplex nukleové kyseliny a bílkoviny, u složitějších ještě povrchové obaly, které získává
při uvolnění z hostitelské buňky (cytoplazmatická obálka).

kapsid = bílkovinný obal viru (molekuly těchto bílkovin se nazývají kapsomery), může být
jednovrstevný i vícevrstevný, mohou z něj vyčnívat různé výběžky a hroty, které jsou bílkovinného
charakteru a jsou dány genetickou informací viru. Komplex nukleové kyseliny a bílkoviny označujeme
jako nukleokapsid. U jednoduchých virů je shodný s virionem.

2/3 Teorie vzniku virů – máme vynechat – prý nebude zkoušet
Předpokládá, že viry jsou zjednodušené složitější organismy, např. bakterie, přechodem by mohly být
intracelulárně (uvnitř buněk) žijící bakterie (např. chlamydie), jež ztratily většinu biosyntetických drah.

Teorie vzniku virů
1. Viry - zjednodušené složitější organismy,
2. Vyvinuly se z RNA nebo DNA hostitelské buňky, která získala schopnost množit se nezávisle na
buňce, např. viroidy (10 x menší než NA virů – napadají rostliny) jsou autonomně se replikující
kruhové molekuly RNA, které nekódují žádný bílkovinný obal. Z čeho se ale vyvinula kapsida
(bílk. obal), když se v eukaryotech podobná bílkovina nevyskytuje?
3. Za předpokladu, že dříve sloužila k uchování genetické informace RNA (nikoli DNA), která je
univerzálněší (RNA má ribózu s OH skupinami v poloze 2´ a 3´, které umožňují vykonávání
enzymatických funkcí - štěpit fosfodiesterové vazby, provádět sestřih (splicing) nebo katalyzovat

13

polymeraci), RNA viry by tedy byly nejstarší organizmy. Tato hypotéza předpokládá vznik
předbuněčných forem života.

2/4 Členění virů

Každý virus je schopen infikovat jen určitý okruh buněk, které mu umožňují navázat se na specifickou
molekulární strukturu v membráně, respektive stěně, na tzv. receptor.
Jen buňky nesoucí specifické receptory mohou být virem infikovány. Receptory pro daný virus nesou
jen buňky určitého druhu a obvykle ještě jen buňky určitého tkáňového typu.

bakteriofágy: zkráceně fágy, existují DNA i RNA-fágy, napadají bakterie
cyanofágy: napadají sinice
rostlinné viry: většinou RNA viry
mykofágy: napadají houby
živočišné viry: DNA i RNA viry, dělí se na viry bezobratlých a viry obratlovců

podle složení

DNA viry
ss DNA (= single stranded ) = jen jednořetězcová DNA, obsahují ji ty nejjednodušší viry
- má jen jedno vlákno, to komplementární je syntetizováno až v hostitelské buňce
ds DNA (= double stranded) = standardní DNA
- má lineární nebo kruhové uspořádání

14

RNA viry
ss RNA = standardní RNA
ds RNA = dvoušroubovice
RNA viry mají zpravidla lineární uspořádání nukl.kys.
Pozitivní RNA viry
- jejich RNA se chová hned jako mRNA a může být hned použita pro výroby virových proteinů
- z toho vyplývá, že už samotný +RNA vir je infekční
Negativní RNA viry
- jeho RNA je pro buňku nepřeložitelný
- vlákno, kt.se dodá je hloupost, ale když se k němu vyrobí komplementární vlákno, znamená to
vznik pozitivního viru

Složení viru
Nukleová kyselina
- DNA může být dvouřetězcová i jednořetězcová, lineární nebo cyklická a obsahovat 3 až stovky
genů. Kapsid virů s dvouřetězcovou DNA je nejčastěji pravidelný dvacetistěn (kapsid
ikosaedrický), kapsidy virů s jednořetězcovou DNA bývají dvanáctistěnné (dodekaedrické) nebo
šroubovicové (helikální).
- RNA je dvouřetězcová, nebo jednořetězcová a lineární.

Vir obsahuje nukleovou kyselinu (buď RNA-zpravidla rostlinné viry nebo DNA- zpr.živočišné viry,
nikdy ne obě zároveň!!!
Kromě nukl.kys.mohou být ve viru enzymy (př.RNA replikáza)
Některé viry jsou schopné buňce ukrást membránový obal (z bílkovin a fosfolipidů), usnadňuje to
potom proniknutí do další buňky

Struktura kapsidu
- Kapsid je tvořen z opakujících se jednotkových makromolekul nazvaných kapsomery.
- Z existujících typů kapsomer se mohou utvořit dva typy virionů:
a) tyčinkové
b) kulovité (resp. mnohostěnné - bakteriofágy)

a) Tyčinkovité viry jsou pevné nebo ohebné, vždy s helikální symetrií (Kapsid s touto symetrií je
vytvořen z elipsoidních jednotek, které jsou sestaveny šroubovicovitě a nukleová kyselina je
protažena mezi jejich užšími částmi. Neleží volně v dutině virionu.).

virion = jednotlivá částice viru, která je schopná infikovat další buňku, velikost je asi 20-300 nm

INCLUDEPICTURE "http://mujweb.cz/veda/biologie/vir.jpg" * MERGEFORMAT

tyčinkový vir (virion tabákové mozaiky) kulovitý vir
a – RNA, b - bílkoviny kapsidu,

b) Kulovité viry mají většinou ikosaedrickou symetrii (Takovéto kapsidy jsou tvořeny desítkami až
stovkami identických jednotek, které vytváří tvar dvacetistěnu o 20 shodných stěnách, 30 hranách
a 12 vrcholech.).
15

2/5 Bakteriofágy
jsou tvarově rozmanité, ale i u nich se vyskytuje ikosaedrická nebo helikální symetrie. Největší z nich
jsou tvořeny hlavičkou s ikosaedrickou symetrií (obsahuje nukleovou kyselinu), bičíkem se symetrií
helikální, může být stažitelný nebo nestažitelný (nikdy neslouží k pohybu!) a bičíkových vláken.
Menší bakteriofágy jsou bez bičíku.

struktura a tvar bakteriofága T4,
a - hlavička, e - DNA,
b - kapsid, f - bičík (stažitelný),
c - dutina (trubice) bičíku, g - vlákna
d - hroty bičíku,

bakteriofág – vpouští svoji DNA do buňky a tím ji ničí

Membránový obal viru
- Membrána viru je odvozena od jaderné nebo plazmatické membrány hostitelské buňky, kterou vir
získá v konečné fázi zrání (maturace). Membrána buňky se vychlipuje kolem viru a nakonec se
virus pučením (exocytózou) dostává i s membránou ven.
- Takovýmto virům se říká viry obalené. Největší viry mohou mít membrány dvě; jednu z jaderné
membrány, druhou z membrány plazmatické.

16

2/6 Kvantifikace bakteriálních virů
s využitím techniky agarového překryvu

Určování množství bakteriálních virů – viz cvičení

17

2/7 Virus chřipky

Virová infekce
- Většinou se viry jeví jako nitrobuněční parazité, ale ne vždy buňka soužitím s virem strádá. Virus
může být přítomen, a přesto může buňka bez omezení fungovat. Virové geny se také mohou stávat
součástí jaderných genomů a naopak.
- Proniknutí viru do organismu (respektive vniknutí jeho nukleové kyseliny) se nazývá infekce.
- Viry se přenáší vdechnutím, krví, slinami atd. Aby mohl virus proniknout do buňky, musí nejdříve
najít vhodnou buňku, kterou pozná podle určitých molekul (receptorů) na jejím povrchu.
- Přítomnost receptorů na povrchu buněk jednotlivých orgánů je příčinou orgánového tropizmu
virů (náklonnost k určitému orgánu, napadají určitý orgán).
- Po navázání na povrch (na receptor), proniká vir do buňky.

U obalených virů se tak děje endocytózou - membrána splyne s membránou hostitelské buňky a kapsid
je uvolněn do cytoplazmy. Uvnitř buňky dochází k rozložení viru, tj. obnažení nukleové kyseliny.
- Bakteriofágové pouze vstříknou nukleovou kyselinu.
- Ven z buňky se vir dostává pučením (vznikají tak obalené viry) nebo lyzí, tj. rozpad buňky pomocí
enzymu, který je produkován virem.
- Co se bude dít s virem dál po vstupu do buňky záleží na druhu nukleové kyseliny.
- DNA viry - přímé transkripce a translace virové DNA
- pozitivní RNA viry - jednovláknová RNA slouží jako mRNA pro syntézu proteinů
- negativní RNA viry - jednovláknová RNA je zreplikována - vzniká komplementární vlákno, které
slouží jako mRNA, přepis je katalyzovánn dependentní RNA polymerázou, která je přinesena v
kapsidu virionu
- vir s dvouvláknovou RNA - přepis do mRNA
- retroviry – RNA je reverzní transkriptázou (je přinesena v kapsidu) přepsána do DNA (zpětná
transkripce)

Doba od proniknutí viru do organismu do propuknutí choroby se nazývá inkubační doba.
Množení viru probíhá tak, že buňka pracuje s DNA viru jako se svou vlastní a tím vytváří nové
viriony.
Některé viry se množí již v místě vstupu (např. virus rýmy), jiné se šíří lymfatickými cévami a krví do
nervové soustavy, kůže nebo svalů. V těchto cílových buňkách se pomnoží, čímž se buňky poškodí
nebo dokonce rozloží a tím se choroba projeví.
Infekce zjevná (aparentní) se projeví hned po inkubační době.
Latentní infekce se projevuje jen čas od času při aktivaci viru, která je způsobena např. horečkou
nebo ultrafialovým zářením. Příznaky odezní, když je zastaveno množení viru, ten však v organismu
přetrvává dál.

Vir se v buňce replikuje a syntetizuje proteiny (enzymy a kapsidové proteiny). Kapsidové proteiny se
samovolně skládají kolem nukleové kyseliny a vytvářejí obal (kapsid). Většina virů obsahuje jedinou
molekulu nukleové kyseliny.

18

Výjimkou jsou retroviry, které mají dvě identické molekuly.

2/7 Virus chřipky
má nepravidelnou stavbu, mají ochranný obal a velikostně se pohybují v rozmezí 80-120 nm.
Genetická informace je uložena ve fragmentované molekule RNA - 8 fragmentů RNA
Na povrchu viru jsou v bílkovinné obálce 2 komponenty: - hemaglutinin (16 typů)
- neuramidin (9 typů)
Tyto viry jsou inaktivovány při 56°C za 30 minut a během několika minut při pH nižším než 5.
Protože nukleová kyselina je specifická, rozdělují se tyto viry do tří rodů (A, B, C). Různé
kombinace hemaglutininu a neuraminidázy pak určují podtypy.

Poprvé byl přenos ptačí chřipky z ptáků na člověka zaznamenán v Hong Kongu, kde zapříčinil těžká
onemocnění a smrt.
- ptačí chřipka (H5N1) napadá ty části plicních sklípků, které jsou velmi hluboko,
k tomu, aby onemocnění vzniklo je potřeba velké množství virových částic (protože zapadení virových
segmentů není optimální)
nebezpečí spojení ptačí a lidské chřipky (schoval by se v jejích bakteriích)

Virus RNA (Orthomyxoviridae, genus Influenza). 80 - 120 nm

VIROVÁ INFEKCE
- vir nejprve přilne na buněčný povrch, musí být opatřen specifickými receptory (specifita =
antigenita) na principu zámku a klíče,
- buňka přijme buď celý virus (pomocí endocytózy nebo splynutí membrán př.HIV) nebo jen jeho
část (př.jen nukl.kys.u bakteriofágů).
- pokud vnikne celý je jeho membránový obal a kapsid rozložen hydrolytickými enzymy buňky

2/9 Retroviry

Retroviry
= zvláštní skupinaRNA virů
- mají speciální enzym=reverzní transkriptáza
- ihned po vstupu do buňky tento enzym přepíše virovou RNA do DNA
- DNA jde do jádra, kde se nacpe do chromozomu
- přijde v podobě RNA sám se přepíše do DNA, buňka vyrábí novou mRNA (tím, že se začlení do
řetězce, je to mnohem efektivnější

2/10 Formy virové infekce, PPV virus

19

1. virus v buňce přetrvává aniž by se replikoval (perzistence) a jeho molekula v buňce přetrvává jako
mimochromozomální kruhová molekula (virus Epstein-Barrové)
- nebo se začlení do genomu buňky (virogenie), na venek se nijak neprojevuje (latentní infekce)
- nebo ji přitom může změnit, nejčastěji v buňku rakovinnou. V genomu buňky se může přenášet z
generace na generaci.
- Takovýto virus je označován jako provirus, jsou jimi retroviry.

2. buňkou je pomnožován a ta tím zaniká (lyze buňky)

schéma průběhu infekce DNA virem v buňce

a - rozpad kapsidu, b - replikace, c - virová DNA,
d - uvolnění DNA, e - transkripce, f - mRNA, g - translace,
h - virové proteiny, i - vznik virionů,

Litický cyklus (Li, Na, K, NH4, Mg, Ca, Al, Fe) – cyklus směřuje k rozkladu buňky
Lyzogenní cyklus

Virová infekce
Druhy výskytu chorob:
- lokální infekce - výskyt choroby pouze na malém území
- epidemie - rozšíření choroby přes větší území, stát (chřipka)
- pandemie - výskyt choroby přes celý kontinent popřípadě svět (AIDS)

Koevoluce viru a hostitele
- Společný vývoj, př. po vysazení králíků do Austrálie jich 99,8 % uhynulo na myxomatózu králíků,
0,2 % si na vir zvykla a přežila, viry jim pomáhají chránit teritorium - kdyby přišli noví králíci,
nakazili by se chorobou a zemřeli.

Virus HIV
• izolován v roce 1983 virus nedostatečnosti imunity (Human immunodeficiency virus).
• Vznikl asi před 50-100 lety v izolované oblasti Afriky. Pochází ze šimpanzů - SIV (simian
immunodeficiency virus) zmutoval a přenesl se na člověka.
• Je to obalený virus přenášející se tělními tekutinami (krví, pohlavním stykem, mateřským mlékem,
při porodu). Napadá T4-lymfocyty (pomocné T-lymfocyty), které mají specifický receptor CD4.

20

virus HIV,

a - 120 kD protein, e - RNA,
b - transmembránový protein, f - integráza (32 kD),
c - matricový 17 kD protein, g - zpětná transkriptáza (66 kD),
d - kapsid (protein 25 kD),

Virus HIV
• Množením viru se naruší jejich funkce a postupně ubývají na počtu.
• Virus HIV se vyznačuje antigenní proměnlivostí, díky níž uniká imunitnímu systému.
• Do tří týdnů po nakažení se mohou objevit první příznaky - vyrážka, horečka, v 50% případů nic.
Virus se pomnoží a vyvolá prudkou reakci bílých krvinek, ty většinu virů zahubí.
• V buňkách po celém těle, ale pár virů zůstane, zpětnou transkripcí nasyntetizují DNA uloží ji do
DNA hostitele - provirus. Za 5-10 let se projeví první příznaky AIDS , po 13 letech se vyvine do
konečného stadia AIDS (Acquirec Immunodeficiency Syndrom -syndrom získaného selhání
imunity).
• Syndrom AIDS byl poprvé popsán počátkem 80. let minulého století v USA. V ČR dosud na AIDS
zemřelo cca 100 lidí, v celém světě bylo nakaženo 40 mil. lidí, nejvíce v Africe a Asii, velký nárůst
v Rusku a Ukrajině.

Možný účinek živočišných virů na buňky
- na rozdíl od bakterifágů proníká do buňky hostitele celý virion

HIV (Human Immunodeficiency Virus)
- typický retrovir
- napadá lymfocyty typu T (většina z nich je v mízním systému)
- patří mezi obalené viry-krade membrány, ale dělá si ještě na ně obaly z bílkovin, ale různé typy,
proto je těžké vyrobit vakcínu
- obsahuje dvě stejné molekuly RNA, je kulatá
- člověk se stává infekčním asi po 3 týdnech, ale mezi nakažením a vypuknutím mohou být třeba 3
roky
- virus je přítomen ve všech tělních tekutinách
- v posledním stádiu dochází k výraznému poklesu T lymfocytů a tím k výraznému snížení imunity
(člověka pak může zabít i chřipka)

PODVIROVÉ (subvirové) INFEKČNÍ JEDNOTKY
VIROIDY
= pouze molekula nukl.kys.
- jsou původci onemocnění rostlin (př.bledost okurek, zakrnělost chmele, vřetenovitost
bramborových hlíz)

PRIONY
= „nekonvenční viry“
21

- škodlivá není nukl.kys., ale bílkovina-prionové proteiny vznikají mutací membránových proteinů
- napadají buňky nervové soustavy, hlavně šedou kůru mozkovou (vede to k postupné demenci)
- dlouhá inkubační doba, nejsou léky, pomalý, ale jistý průběh

Creutzfeldt-Jacobova nemoc
- nazývá se také neurodegenerativní onemocnění mozku spojené s úbytkem nervové tkáně
- je geneticky podmíněna, vede k demenci a poté i smrti, postihuje spíš starší lidi
- v 90 letech 20 století byla objevena nová varianta CJN, která postihuje i mladší lidi, a která se
považuje za lidskou obdobu BSE
- nCJN se porjevuje nejprve psychickými problémy (deprese, úzkost), později ztrátou pamětu a
poruchou rovnováhy, po 8-15 měsících končí smrtí

BSE (Bovinní Spongiformní Encefalopatie)
- nemoc šílených krav, přenosná na člověka konzumací hov.masa

SCRAPIE (drbavka)
- projevuje se hlavně u ovcí
- nejstarší znám choroba způsobená priony

KURU
- hlavně kanibalové na Nové Guiney-pojídají mozky svých mrtvých

Plum Pox Potyvirus (PPV) virus šarky švestky
Virus šarky švestky je obávaný patogen ovocných dřevin, napadá slívy, meruňky, broskvoně, višně,
třešně aj. Má tvar tyčinky dlouhé 750 a široké 13 nanometrů (nm = 10–9 m), uvnitř je jednovláknová
molekula ribonukleové kyseliny (genom viru) a na povrchu je bílkovinný obal (kapsida). Struktura
obou komponent je známá a umožnila další výzkum.
Virus vyvolává deformace a strupovitost plodů a skvrny na listech. Přenáší se mšicemi, očky a rouby.
První výskyt této virózy byl zaznamenán roku 1917 v Bulharsku. V roce 1952 byl poprvé nalezen
v naší zemi a během 70 let se plošně rozšířil po celé Evropě. V posledních dvou letech pronikl do USA
a Kanady. Jsou popsány čtyři kmeny a několik subkmenů tohoto viru. Je známa sekvence nukleotidů
jeho RNA i struktura produkovaného proteinu. To umožnilo odkrýt na molekule místa (epitopy)
uplatňující se v imunitní reakci a připravit jim odpovídající protilátky. Dr. Navrátil a spol. připravili
jako první na světě monoklonální protilátky, které umožňují molekulárně biologickou diagnostiku viru
a jeho variant. Vyrábějí se a užívají u nás a ve Švýcarsku.

22


1. Trojdoménový strom života
2. Rozdíly mezi klasickým a molekulárně biologickým pohledem na třídění organismů
3. Mikroorganismy a vývoj planety
4. Obecná charakteristiky prokaryot
5. Doména Archaea
6. Thermus aquaticus
7. Doména Bacteria
8. Velikost a tvar bakterií
9. Bdellovibrio bacteriovorus
10. Peptidoglykan
11. G- bakterie
12. G+ bakterie

3/1 Trojdoménový strom života
• Před cca dvěma desítkami let byly buněčné organismy klasifikovány do pěti říší: Animalia, Planta,
Fungi, Protista (Protozoa) a Monera (Bacteria).
• Příslušníci těchto pěti říší byli rozděleni na prokaryontní organismy (Monera) a eukaryontní
z důvodu chybějící či přítomné jaderné membrány.
• Tyto dvě kategorie byly považovány za nezávislé s tím, že většina biodiverzity leží uvnitř
eukaryot, zvláště pak jejich mnohobuněčných forem.
• Většina biologů samotných považuje procaryota za primitivní, jednoduché a relativně uniformní
v jejich vlastnostech.

Evoluční příbuznost mikroorganismů
• Avšak vědci, zabývající se molekulární fylogenezí, zrevidovali obecný pohled na evoluci a na
diverzitu života.
• tu můžeme určit porovnáním řazení všech nukleotidů v jejich odpovídajících genomech (taková
řada analýz je obecně nepraktická),
• proto jsou porovnávány charakteristické, homologní („pradávné, konzervativní“) geny
z rozdílných organismů a je spočítán počet rozdílů v jejich sekvencích nukleotidů,
• vzhledem k nepatrné rychlosti evolučních změn malých podjednotek genových sekvencí (16S
nebo 18S) rRNA, jsou tyto obvykle užívány pro schémata fylogenetické příbuznosti
• evoluční vzdálenost, část sekvenčních rozdílů v souboru sekvencí, je využita k vytvoření
fylogenetického stromu, k mapám evoluční diverzity.

Fylogenetický strom („strom života“) je grafické zobrazení připomínající strom, jímž se znázorňují
příbuzenské vztahy mezi různými biologickými druhy či jinými taxonomickými jednotkami, o nichž se
předpokládá, že mají jednoho společného předka. Každé větvení (uzel) představuje hypotetického
posledního společného předka. Každá větev znamená jednu evoluční linii, na jejichž konci jsou dané
taxony.

Srovnání tří domén života
Tři základní domény života některé své rysy sdílejí a některé se naopak liší. Následující tabulky uvádí
některé významné rozdíly a podobnosti mezi třemi fundamentálními skupinami života.

23

Základní znaky
znak přítomen u bakterií přítomen u archeí přítomen u eukaryot
fylogenetické
asi nezávislá skupina blízko k eukaryotům blízko k archeím
postavení
rozmnožování nepohlavní nepohlavní nepohlavní i pohlavní
autotrofie (foto či chemo), chemoautotrofní či obligátně chemoheterotrofní či
výživa
heterotrofie (foto či chemo) chemoheterotrofní obligátně fotoautotrofní

Buňka
znak přítomen u bakterií přítomen u archeí Přítomen u eukaryot
často 10× menší než u často 10× menší než u často 10× větší než u
velikost buněk
eukaryot eukaryot ostatních domén
typ buněk prokaryotický prokaryotický eukaryotický
pravé buněčné jádro NE NE ANO
typ ribozomů 70S 70S 80S
stavební látka bičíků flagelin flagelin tubulin
přítomnost membránou obalených organel
NE NE ANO
(systém vnitřních membrán)
přítomnost cytoskeletu jen v menší míře jen v menší míře ANO
peptidoglykan v buněčné stěně ANO NE NE
vazba na lipidech v cytoplazmatické
esterová vazba etherová vazba esterová vazba
membráně

Genom
přítomen u přítomen u
Znak přítomen u bakterií
archeí eukaryot
zpravidla cirkulární (vzácně
Chromozom cirkulární více lineárních
lineární)
přítomnost intronů (nekódující DNA) NE NE ANO
přítomnost nukleozomů a histonů na
NE ANO ANO
chromozomech
přítomnost operonů v genomu ANO ANO NE

Proteosyntéza
přítomen u
znak přítomen u archeí přítomen u eukaryot
bakterií
přítomnost transkripčního faktoru TBP NE ANO ANO
počet RNA polymeráz Jedna více Více
mRNA nesoucí informaci pro syntézu více
ANO ANO NE
proteinů
N- methionin (ale v plastidech a
start kodon methionin
formylmethionin mitochondriích formylmethionin)

3/2 Rozdíly proti klasickému pojetí
Velký vývojový rozdíl mezi Archaea a Bacteria rozbíjí hluboce zakořeněný názor o evoluční jednotě
uvnitř prokaryot.
Navíc prapůvodní eukaryontní větev, stejně stará jako prapůvodní prokaryontní větve, je mnohem
starší, než jsou linie pro organely.
Tedy obecně uznávaná myšlenka, že se eukaryotická buňka vyvinula před 1 až 1,5 miliardou let fůzí
dvou buněk prokaryontních, se nyní jeví jako nesprávná.

• Nicméně takto získané poznatky potvrzují původní předpoklady o tom, že mitochondrie a
chloroplasty jsou endosymbiotického bakteriálního původu.

24

• Z hlediska různorodosti rRNA představují však mnohobuněčné formy života - živočichové,
rostliny a houby, relativně nepatrnou větévku na vrcholu eukaryontní větve.
• Ve skutečnosti jsou na této škále člověk a myš nebo člověk a potkan stěží rozlišitelní.
• Jestliže byl tedy stupeň fylogentické příbuznosti mezi zvířaty, rostlinami a houbami dostatečný
k definování říší, potom by tady mohlo být množství dalších říší v doméně Eucarya a obdobný
počet říší v doméně Bacteria.
• Trojdoménový strom života poskytuje tedy nový pohled na biodiverzitu, podtrhujíc, že většina
genetické diverzity je mikrobiální, ať již prokaryontní nebo eukaryontní

3/3 Mikroorganismy a vývoj planety
Mikroorganismy – převážně jednobuněčné, viditelné pouze mikroskopicky (heterogenní skupina)
viry, bakterie a sinice, řasy, houby a prvoci

3/4 Prokaryotické organismy
- Prokaryota (někdy označované jako Monera) zahrnují bakterie a sinice – Cyanophyta. Nemají
jadernou membránu, neprobíhá u nich mitotické dělení jádra a buněčná stěna obsahuje typické
polymery – peptidoglykany.
- Bakterie – mikroskopické, jednobuněčné organismy – nemají jádro (v obvyklém cytologicko-
morfologickém významu, chybí i ostatní membránové struktury uvnitř buňky (mitochondrie,
chloroplasty, apod.). Funkce enzymatické a syntetizující u nich plní cytoplazmatická membrána

V současné taxonomii – říše archaebakterie a eubakterie
- Říše archaebakterie (Archaebacteria) nemají v buněčné stěně kyselinu muramovou a D-
aminokyseliny, dále pak to jsou ty organismy, jejichž stěna je složena z glukozoaminů, proteinů
nebo heteropolysacharidů.

25

- Říše eubakterie (Eubacteria) – buněčná stěna je složena z kyseliny muramové a D-aminokyselin.
Některé nemají buněčnou stěnu, podle obsahu fotosyntetických barviv se dělí na dvě podříše –
sinice a bakterie
o Podříše sinice – Cyanobacteria autotrofní prokaryotické organismy, obsahující v buňkách
chlorofyl a akcesorická barviva fykoerytrin a fykocyanin
o Podříše bakterie – Bacteria prokaryota, živící se autotrofně (fotolitotrofně a
chemolitotrofně) a heterotrofně (fotoorganotrofovně – využívají jako zdroj uhlíku
organickou látku a chemoorganotrofně)

3/5 Doména Archea

Archea jsou prastará forma života a stáří některých fosílií se odhaduje až na 3,5 miliardy let.
Předpokládalo, že archea žijí jen v extrémních podmínkách (tzv. extrémofilové), jako jsou například
horká vřídla či slaná jezera. Na konci dvacátého století se však zjistilo, že se archea běžně vyskytují
i na mnohem méně extrémních stanovištích, jako je například půda či mořská voda. Archea zde byla
objevena na základě sběru vzorků nukleových kyselin z prostředí. Ty byly pak namnoženy pomocí
polymerázové řetězové reakce a identifikovány, většinu archeí totiž nelze kultivovat v laboratoři

Velikost individuální archeální buňky se pohybuje od 0,1 μm do více než 15 μm v průměru a existují
buňky velmi odlišných tvarů – kokovité, tyčinkovité, spirálovité i ploché.

Struktury na povrchu buněk archeí mohou připomínat bakterie. Také archea totiž mají
cytoplazmatickou membránu a kolem ní buněčnou stěnu. Strukturálně se podobají grampozitivním
bakteriím, jelikož mají jedinou plazmatickou membránu i buněčnou stěnu a postrádají periplazmatický
prostor. Výjimkou z pravidla je archeon rodu Ignicoccus, který periplazmatický prostor má, a ten navíc
obsahuje membránové váčky (vezikuly) a je uzavřen vnější membránou.[

Většina archeí má kolem své cytoplazmatické membrány rovněž buněčnou stěnu, která však není
tvořená peptidoglykanem. Výjimkou jsou rody Thermoplasma a Ferroplasma, jež ji nemají vůbec.
Mnohá archea mají ve stěně tzv. S-vrstvu, tvořenou povrchovými proteiny. Tato vrstva zajišťuje
ochranu před chemickými i mechanickými vlivy. Specifickou buněčnou stěnu mají archea řádu
Methanobacteriales, u nichž je základním stavebním prvkem pseudopeptidoglykan.

Archea se rozmnožují výhradně nepohlavně, a to binárním dělením, fragmentací či pučením. Všichni
potomci jednoho archea mají tedy víceméně stejný genetický materiál (meióza neprobíhá). Buněčné
dělení u archeí následuje jako jedna z fází buněčného cyklu poté, co se replikuje DNA a oddělí se
dceřiné „chromozomy“. Detaily buněčného cyklu jsou na základě studií rodu Sulfolobus podobné jak
bakteriálním, tak eukaryotním obdobám. Ve srovnání s bakteriemi, u nichž replikace probíhá jen
z jednoho místa, u archeí je těchto míst zpravidla více. Také příslušné DNA polymerázy jsou podobné
spíše eukaryotním DNA polymerázám. Na druhou stranu mnohé proteiny řídící buněčné dělení a také
stavba septa při dělení buněk jsou spíše podobné svým bakteriálním ekvivalentům.
U archeí nebyla objevena tvorba spor v bakteriologickém slova smyslu. Přesto některá Haloarchaea
střídají několik rozdílných morfologických typů buněk, včetně tlustostěnných struktur, které odolávají
vysokému osmotickému tlaku na halofilních stanovištích. Ty se však nedají považovat za
rozmnožovací útvary.

Organismy v Archae mají jinak postavenou cytoplazmatickou membránu
v buněčné stěně není kyselina
Extrémní organismy – mají schopnost adaptace v bezkyslíkatých prostředích, odolávají vysokým
tlakům a teplotám

26

Charakteristika domény Archaea (archea)
Jako bakterie:
• prokaryotní buňka
• cyklický genom
• operony

Jako eukaryota:
• některé geny – introny
• mechanismus replikace a transkripce

Rozdíly:
•buněčná stěna – pseudomurein
•buněčná membrána – etherlipidy – membránová jednovrstva

Membránové lipidy
Bacteria, Eucarya - fosfolipid
Archaea - etherlipid

Zástupci domény Archaea (archea)

Pyrococcus, Halocossus, Methanogen, Methanococcus, Halobacterium salinarum,

3/6 Thermus aquaticus
Izolován z termálních pramenů, byla z něho izolována Taq-polymeráza (enzym katalyzující štěpení
DNA) – polymerázová řetězová reakce sloužící k pomnožení této bakterie = potřeba při výzkumech

3/7 Doména Bacteria

Doména Bacteria – buněčná stěna je složena z kyseliny muramové a D-aminokyselin. Některé nemají
buněčnou stěnu, podle obsahu fotosyntetických barviv se dělí na dvě skupiny – sinice a bakterie

Sinice – Cyanobacteria autotrofní prokaryotické organismy, obsahující v buňkách chlorofyl
(bakteriochlorofyl) a akcesorická barviva fykoerytrin a fykocyanin

Bakterie – prokaryota, živící se autotrofně (fotolitotrofně a chemolitotrofně) a heterotrofně
(fotoorganotrofovně – využívají jako zdroj uhlíku organickou látku a chemoorganotrofně)
Bakterie jsou jedinou skupinou organizmů, u které se setkáváme se všemi hlavními typy získávání
energie a zdroji uhlíkaté výživy. Největší skupinou jsou ale chemoheterotrofové.
27

Podříše bakterie – Bacteria prokaryota, živící se autotrofně (fotolitotrofně a chemolitotrofně) a
heterotrofně (fotoorganotrofovně – využívají jako zdroj uhlíku organickou látku a chemoorganotrofně)

Bakterie (Bacteria, dříve též Bacteriophyta či Schizomycetes), nebo také eubakterie (Eubacteria), je
doména jednobuněčných prokaryotických organismů. Mívají kokovitý či tyčinkovitý tvar a zpravidla
dosahují velikosti v řádu několika mikrometrů. Studiem bakterií se zabývá bakteriologie, významně
tuto vědu rozvinuli Robert Koch a Louis Pasteur.
Typickou součástí bakteriálních buněk je peptidoglykanová buněčná stěna, jaderná oblast (nukleoid),
DNA bez intronů, plazmidy a prokaryotický typ ribozomů. U bakterií se nevyskytuje pohlavní
rozmnožování, namísto toho se nejčastěji dělí binárně. Bakterie jsou nejrozšířenější skupinou
organismů na světě. Dříve se druhy bakterií klasifikovaly podle vnějšího vzhledu, dnes jsou moderní
zejména genetické metody. Díky nim se dnes rozlišuje asi 25 základních kmenů bakterií.
Bakterie mají velký význam v planetárním oběhu živin a mnohdy vstupují do oboustranně
prospěšných svazků s jinými organismy. Mnohé patří mezi komenzálické druhy, které žijí například v
lidské trávicí soustavě. Na druhou stranu je známo i mnoho patogenních bakterií, tedy druhů, které
způsobují infekce. I člověk mnohé z bakterií využívá, například v potravinářském a chemickém
průmyslu. Vědci využívají bakterie ve výzkumu.

Streptococcus thermophilus
Výskyt a význam: výskyt - intestinální trakt člověka a zvířat, lidské sliny, tepelně ošetřené mléko;
použití - fermentované mléčné výrobky (- společně s Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus
vytváří jogurtovou kulturu, součást směsných

Staphylococcus aureus
Výskyt a význam: nosní přepážka a kůže teplokrevných živočichů
Poznámka: potenciálně patogenní druh , vyvolávající široké spektrum onemocnění a intoxikací
(abscesy, meningitidy, furunkolózy, osteomyelitidy atd.)

3/8 Velikost a tvar bakterií

Kulovité formy (koky) mají průměr 0,5 – 2 μm
Tyčinkovité formy bývají široké 0,2 – 1,0 μm, často i více.
- Beggiatoa gigantea může být dlouhá několik cm a průměrná šířka jejího vlákna bývá 35 – 40 μm
- Dialister pneumosintes jako zástupce nejmenších bakterií je dlouhý jen 0,15 – 0,30 μm a široký jen
asi 0,10 μm, což mu umožňuje procházet přes bakteriologické filtry

V přirozených podmínkách mají bakterie obecně menší rozměr než při kultivaci
- Dceřiné buňky mohou po dělení vytvářet taxonomicky významné základní tvary:

Mikrokoky – buď úplně oddělené nebo se seskupují do nepravidelných shluků – Micrococcus roseus
Diplokoky – buňky jsou ve dvojicích, dělení probíhá v jedné rovině – Diplococcus pneumoniae

Velikost a tvar bakterií
- Tetrakoky - buňky tvoří čtveřice, které vznikají dělením ve dvou na sebe kolmých rovinách –
Micrococcus tetragenes
- Sarciny – koky jsou uspořádány do podoby kostek, vznikajících při dělení mateřské buňky ve
třech navzájem kolmých rovinách, v kostce zůstává 8, zřídka 16 koků (Sarcina lutea)
- Streptokoky – koky jsou uspořádány řetízkovitě po dělení v jedné rovině – spojeny jsou jemným
tmelovým můstkem (Streptococcus lactis)
- Stafylokoky – koky jsou uspořádány ve shlucích po nepravidelném dělení (Staphylococcus
aureus)

28

- Dalším základním tvarem bakterií je tvar tyčinkovitý. Tento tvar podmiňuje více variací než tvar
kulovitý. Základní tvar tvoří jednoduchá tyčinka – Bacillus – tento název se používá pro
sporulující tyčinky, zatímco nesporulující - Bacterium

Velikost a tvar bakterií
- Diplobacillus - buňky po dělení vytváří dvojici
- Streptobacillus – tyčinkovité buňky vytvářejí po dělení řetízky
Po dělení mohou některé svírat ostrý úhel (korynebakterie), nebo mohou být paralelně palisádovitě
uspořádané
• Rohlíčkovitě zahnuté – Vibrio
• Slabě zvlněné tyčinky ve tvaru písmene S – spirily
• Dlouhé, tenké tyčinky s několika závity – spirochéty
• Na jednom konci kyjovitě ztloustlé – korynebakterie
Vznikající endospora může způsobit charakteristické druhotné tloustnutí – na konci tyčinky
(plektridiový typ), nebo uprostřed tyčinky (klostridiový typ)

Mykobakterie mají znaky rozvětvení
- Krátké tyčinky, přibližující se tvarem kokům – kokobacily
- Zvláštní skupinou jsou vláknité bakterie – Leptotrichia (vlákna hladká a pravidelná) a
aktinomycety (vlákna zrnitě granulovaná a nepravidelná, paprskovitě se rozbíhající)

Vznik některých základních tvarů dělením mateřské bakterie

3/9 Bdellovibrio bacteriovorus

nejstarší predátor na zemi bdellovibrio (rozpouštěti) - mikrob
rychlost 100 buněčných délek za sekundu = 1 m překoná za 2 hodiny
dochází ke kolizi – proniká buněčnými obaly dovnitř kořisti

Stále více baktérií je imunních vůči antibiotikům. Němečtí vědci před časem objevili nového spojence
v boji proti tomuto velkému problému medicíny budoucnosti: tak zvaný bacil-zabiják. Ten navrtává
bakterii způsobující nemoc a tohoto původce choroby následně zkonzumuje.
"Zabijácký bacil", odborně zvaný Bdellovibrio Bacteriovorus, by se tak v budoucnosti mohl stát živým
antibiotikem v boji proti infekčním nemocím. Živí se totiž ostatními bakteriemi, jako například bacily
způsobujícími choroby. Je přitom úzce specializován pouze na tento typ potravy a nenapadá lidské

29

buňky. Týmu vědců z Ústavu Maxe Plancka pro vývojovou biologii sídlícího v Tübingenu se nyní
podařilo dekódovat genom tohoto mikroorganismu.
"Bacil-zabiják" se přisaje na jiné bakterie, provrtá do jejich buněčné stěny otvor a tím se dostane do
prostoru mezi vnější stěnu a vnitřní membrány své kořisti. Z této pozice potom konzumuje vnitřek
oběti. Pomocí řady enzymů pro své vlastní specifické potřeby přestaví jednotlivé části buňky, ve které
parazituje, tak, aby ho obklopovaly. V tomto prostředí potom dál roste, až se několikanásobně
rozmnoží dělením. Až pukne hostitelská buňka, "bacil-zabiják" se dostane na svobodu a může se vydat
na lov dalších potenciálních obětí.
To, že bakterie Bdellovibrio bacteriovorus nedisponuje instrumenty pro napadení buněk u člověka,
není jedinou pozoruhodností". Tento bacil je také mnohem méně alergenní. To dokázaly i pokusy u
zvířat, u kterých tato bakterie nevyvolala žádné reakce imunitního systému. Právě alergická reakce by
přitom byla při léčbě lidí tím největším nebezpečím.
Nová antibiotika vyrobená na základě bakterie Bdellovibrio bacteriovorus by spočívala na zcela jiném
principu než dnes známá a užívaná chemická antibiotika. To by lékařům i pacientům otevíralo nové
možnosti - zejména vzhledem ke stále sílící a šířící se rezistenci známých antibiotik na určité bacily.
Tato rezistence by totiž tyto bakterie v žádném případě nechránila před "bacilem-zabijákem".
Nasazení nového bacilu u člověka se však zatím považuje za vhodné pouze jako poslední řešení, kdy
už není jiná možnost. Například u pacientů s otravou krve, kteří jsou krátce před smrtí. Nebo u
nemocných AIDS. Hladový Bdellovibrio bacteriovorus sice není schopen napadnout přímo virus HIV,
může se však vypořádat s bakteriemi způsobujícími nemoci, na které nemocný AIDS umírá, tedy
nejrůznější sekundární infekce.

3/10 Stavba bakteriální buňky
- Ústřední živá hmota bakterií – protoplast (cytoplasma a jaderná hmota) – protoplast obaluje
cytoplazmatická membrána pevně přiléhající k buněčné stěně
- Buněčná stěna je obalová vrstva, která je od cytoplazmatické membrány oddělena
periplazmatickým prostorem (místo, kde se odehrává řada enzymatických procesů)

Peptidoglykan – tvoří molekulovou síť a dává buňce potřebnou pevnost a charakteristický tvar
(heteropolysacharid, murein či mukopeptid)
I když existují různé typy bakteriálních peptidoglykanů, ve všech případech jde o heteropolymery
obsahující jako stavební jednotky aminocukry, jako jsou N-acetylglukózoamin a kyselina N-
acetylmuramová, a aminokyseliny, jako je D-alanin, kyselina D-glutamová, kyselina mezo-
diaminopimelová, lyzin, případně serin nebo kyselina asparagová

Stavba bakteriální buňky
- Skelet peptidoglykanu tvoří polysacharidový řetězec, ve kterém se střídají jednotky N-
acetylglukózoaminu a kyseliny N-acetylmuramové (aminosacharidů) spojené vazbami β – (1→4).
Na laktylovou skupinu kyseliny N-acetylmuramové navazuje oligopeptid a boční oligopeptidové
řetězce se spojují příčnými vazbami, díky čemuž vytváří peptidoglykan kolem celé buňky plášť
silný cca 2nm.
- V peptidoglykanovém komplexu je glykanová složka relativně stálá na rozdíl od peptidové, která
je velmi proměnlivá a charakteristická pro jednotlivé druhy či systematické skupiny mikrobů.

Bakteriální buněčná stěna obsahuje kromě peptidoglykanu ještě i další polymery. Christian Z. Gram
odlišil (v roce 1884) vlastní metodou diferenciačního barvení dvě velké skupiny bakterií. Podle toho,
zda jsou bakterie schopny zadržet použité barvivo (např. krystalovou violeť) i po promytí preparátu
organickým rozpouštědlem (např. etanolem) – G+ bakterie (grampozitivní), nebo se odbarví – G-
bakterie (gramnegativní)

30

Stavba bakteriální buňky
- Gramnegativní bakterie mají peptidoglykanovou vrstvu obalenou vnější fosfolipidovou
membránou, která na tuto vrstvu navazuje prostřednictvím hydrofobního proteinu s velkým
počtem aminokyselinových podjednotek.
- Kromě hydrofobního proteinu obsahuje vrstva mezi vnější membránou a peptidoglykanovou
vrstvou ještě hlavní stěnový protein, ovlivňujeící pevnost buněk tyčinkovitého tvaru.
- Vnější povrch vnější membrány gramnegativních bakterií pokrývá lipopolysacharid, který je
zodpovědný za somatickou (0) antigenní specifitu G- bakterií.
- Celkově je buněčná stěna těchto bakterií tenká (asi 8nm), obsahuje značný podíl lipidů (10–20 %)
a 15-20% polysacharidů.
- Peptidoglykanový polymer je jednovrstevný a tvoří pouze 10-12%sušiny buněčné stěny.

- Grampozitivní bakterie mají peptidoglykanovou vrstvu obsahující na rozdíl od G- bakterií
kyseliny teikoové, které se skládají ze dvou hlavních podjednotek – glukóza-ribitol-fosfát-alanin
(fosforylovaný polyalkohol) nebo alanin-(glukóza)-glycerol-alanin (kyselina lipoteikoová).
- Buněčná stěna G+ bakterií je silnější, od 15nm (Staphylococcus aureus) do 80nm (Lactobacillus
acidophyllus), má nižší obsah lipidů (0-2%) a vyšší obsah polysacharidů (35-60%).
- Peptidoglykanový polymer je vícevrstevný, ve vytvořené síťce se nacházejí i kyseliny teikoové,
které tvoří až 50% sušiny buněčné stěny některých G+ bakterií.
- Buněčná stěna je z fyzikálního hlediska permeabilní membrána (velikost pórů je asi 100Å)
- Její funkce je převážně mechanická – ochranná (protektivní) a současně podmiňuje tvar buňky
(morfogenní funkce)

31


1.CPM, monofýlie, jednotkový princip
2.CPM stavba
3.Úkony uskutečňované bílkovinami CPM
4.Mesosom
5.Cytoplasma bakterií
6.Bakteriální ribosomy
7.Nukleoid
8.Inkluze, vakuoly
9.Bakteriální sporulace

Bakteriální buňka
4/1 Bakteriální buňka – cytoplazmatická membrána (CPM)
- Cytoplazmatická membrána (plazmolema) – proteiny, lipidy, proteiny
- Monofýlie - jednotný princip
- Jednotková membrána (unit membrane)
- Hydrofilní, hydrofóbní a hydrofilní - semipermeabilita cyt. membrány.
- Lipidová složka – fosfolipidy (např. specifické aktivátory enzymů)
- Sacharidová složka – glykoproteiny a glykolipidy
- Bílkovinná složka – globulární proteiny

4/2 Úkony uskutečňované membránovými bílkovinami:
- Translokace molekul
- Konverze energie (zachování)
- Recepce signálů

Hlavní funkce cytoplazmatické membrány
- (Semi) permeabilní bariéra – zabraňuje „vypuštění“ buňky a funguje jako vstupní brána pro
transport živin dovnitř a ven z buňky
- Proteinová výztuž – místo s integrálními proteiny (70 – 80% bílkovin membrány) podílejícími se
na transportech látek, bioenergetice buňky a chemotaxi
- Zachovávání energie – místo, kde se vytváří čí využívá protonmotivní síla (tj. rozdíl v
elektrochemické aktivitě vodíkových iontů na obou stranách membrány)

Membránové transportní systémy
Jednoduchý transport - řízen
Translokace skupiny- chemická změna
Systém ABC
Membránové transportní systémy
(a) Jednoduchý transport
je řízen energií protonmotivní síly (1) Antiport
(2) Uniport
(3) Symport
(b)Translokace skupiny
např. fosfotransferázový systém – následuje chem. změna (fosforylace transportované substance)

(c) Systém ABC - vazebný periplazmatický protein váže substanci k transportování (1), ta je
transportována integrálním proteinem (2) a nutná energie je získána hydrolýzou ATP na proteinu (3)
32

4/5 Bakteriální buňka – cytoplazmatická membrána (CPM) - stavba

- účastní se na exo(endo)cytóze, transportech látek uvnitř buňky, morfogenních procesech atd.
- udržuje osmotickou rovnováhu buňky
- invaginace membrány – mesozóm
- podíl na replikaci bakteriální DNA (chromozómu),
- na tvorbě příčných stěn buněk, na sporulaci,
- výzmnamné i pro dýchací procesy některých bakterií (azotobakter, nitrifikační a
fotosyntetizující purpurové sirné bakterie)
- významné při separaci chromozómů
- vývojově příbuzné s jadernou membránou u eukaryot
Prokaryota – cytoplazmatická membrána – musí plnit všechny základní funkce buňky

Bakteriální buňka – cytoplazma
Obecná struktura aminokyselin:

(a) aminoskupina, karboxylová sk.,
liší se bočními řetězci „R“
(b) dipeptid vzniká vazbou aminosk.
jedné aminokyseliny s karboxyl.
sk. druhé aminokyseliny, čímž
vzniká peptidová vazba……..
….více AK …. až proteiny

Cytoplazma - amorfní, bezstrukturní, koloidní roztok - proteiny,
Obsahují: ribonukleové kyseliny, aminokyseliny, nukleotidy, soli organických kyselin, intermediární
produkty metabolizmu atd.
základní funkce:
- katalýza syntézy aminokyselin, nukleotidů, nukleových kyselin a polysacharidů, částečná
degradace proteinů a uvolňování energie anaerobní glykolýzou
- vytváří příznivé prostředí pro funkci jaderné hmoty a ribozómů
- je acidofilní, zatímco jádro a jiné struktury mají zásaditou reakci
V průběhu růstu čirá hmota, v mladých buňkách tekutá, ve starších se zahušťuje a objevují se vakuoly

4/6 Bakteriální buňka – ribozómy
Ribozómy - složité struktury - proteosyntéza
- dvě podjednotky - větší 2/3 (= 2 RNA, 34 polypeptidů), menší 1/3 (= 1RNA, 21 polypeptidů) mol.
hmotnosti ribozómu, ribozómy eukaryot jsou o něco větší

z chemického hlediska - ribonukleotidové částice
- tři formy ribozómové ribonukleové kys. (rRNA) s rozdílnou mol. hm.
- ribozómové bílkoviny - rozdílná mol. hm.
33

- bílkoviny (většinou zásadité) - kostra obou podjednotek
- bílkoviny účast na biologické aktivitě ribozómů
- na podjednotkách vazebná místa pro faktory syntézy bílkovin
- na jednom vláknu NK více ribozómů – polyzómy (na 1mRNA více ribozómů)
Bakteriální buňka – ribozómy
tRNA (transferová, též iniciátorová) připomíná jetelový trojlístek. Nosí jednotlivé aminokyseliny
k ribozómům
funkce: - multienzymový komplex,
- katalyzuje vznik peptidové vazby
Ribozómy (i polyzómy) – volné nebo vázané na biomembránu
- částice, které jsou v buňkách nejhojněji zastoupené
(E. coli - průměrně 15 000 ribozómů (1/4 hmotnosti buňky)
vysoký obsah ribozómů … vysoká rychlost syntézy buněčné hmoty
v optimálních podmínkách – zdvojnásobení hm. již za 15 – 20 minut

tRNA (transferová, též iniciátorová) připomíná jetelový trojlístek. Nosí jednotlivé aminokyseliny k
ribosomům

- Ribosomy - složité struktury - proteosyntéza

4/7 Bakteriální buňka – nukleoid
Nukleoid - jaderná hmota, oblast jádra
- tvoří asi 10 % objemu buňky - jedna molekula DNA
34

- Makromolekula dvojzávitnicové DNA - jediný bakteriální chromozóm
- DNA - kruhový (prstencový tvar), rel. hm. 2,5 . 109, délku cca 1 mm
- Prakticky jedinou bílkovinou, která se našla v izolovaných prokaryotických chromozómech, byla
DNA-polymeráza
- Chromozóm se určitým místem připojuje na CPM, resp, mezozóm
- Prokaryota - zpravidla 1chromozóm
- více chromozómů - rychlejším dělením než rychlost dělení buňky, (replikace DNA neprobíhá totiž
současně s buněčným dělením)
- DNA mimo jadernou hmotu - plazmidy, (včleněn do chrom.- epizóm)
4/8 Bakteriální buňka – inkluze, vakuoly
- Inkluze – korpuskulární útvary nejčastěji granule (zásobní látky?)
- tvorba a množství závisí na povaze prostředí (např. poměr C:N) a na metabolické aktivitě buněk
- Volutin – vytváří granulky obsahující Na-polymetafosfát (zdroj fosforu a volné, biochemicky
využitelné energie)
- glykogen, amylopektin (v prostředí s dostatkem C, nedostatkem N)
- granulky kyseliny poly-ß-hydroxymáselné v buňkách aerobních druhů Bacillus a Pseudomonas a v
buňkách fototrofních bakterií

Ve fototrofních a purpurových sirných bakteriích, ale i v některých jiných bakteriích se vyskytují
plynové vakuoly ohraničené jednoduchou membránou proteinové povahy. Membrána je pevná,
nepropouští vodu, ale pouze plyny

V bakteriálních buňkách vznikají ale nejčastěji tzv. nefunkční vakuoly stárnutím buněk a vlivem
nepříznivých podmínek vnějšího prostředí (dochází k tvz. vakuolizaci buněk).

4/9 Bakteriální buňka – endospóry
- Endospory – trvanlivé a odolné formy
- především G+ rody Bacillus a Clostridium ve zhorš. podmínkách
- Hypobióza redukovaný metabolizmus
- Tvorba spor je energeticky náročná (jen v dobře vyživovaných kult.)

Sporulace (sporogeneze) je sled strukturních a biochemických změn
- 1. nejprve se rozdělí nukleoid
- 2. chromozóm putuje do místa vzniku budoucí spory
- 3. tvorba membrány - sporové septum (přihrádka)
- 4. protoplast spory, od cytoplazmy buňky oddělený vlastní memb.
- 5. vnější obal spory (kortex) a nakonec plášť
- 6. spora dozrává a zbytek mateřské buňky (sporangium) se oddělí
- 7. některé druhy mají ještě další obalovou vrstvu – exosporium

Termorezistence - účast iontů vápníku, snížení obsahu vody (asi 15%)
- Spory obsahují i enzymy, ze kterých je část termorezistentní
- Enzymatické pochody pozastavené - přítomné enzymy jsou vázány na velké inaktivní proteinové
komplexy
- Spory mohou velmi dlouhou dobu v tomto stadiu, ovšem není to nevyhnutelná fáze jejich
individuálního vývinu, poté – v příhodných podmínkách - germinace – klíčení

35


1.Bakteriální bičík
2.Bakteriální fimbrie
3.Bakteriální slizy a pouzdra
4.Rozdělení bakterií
5.Aktinomycety
6.Mykoplasmy, Rickettsie
7.Sinice – obecně
8.Stromatolit
9.Sinice a eutrofizace vod
10.Eukaryotické organismy
11.Rostlinná s živočišná buňka
12.Cytoskelet eukaryot
13.Buněčné jádro
14.Chromosom
15.Endoplasmatické retikulum
16.Mitochondrie
17.Chloroplasty
18.Ostatní plastidy a vakuoly
19.Golgiho komplex
20.Lysosomy

5/1 Bakteriální buňka – bičíky
- bičíky - tenká vlákna
- bazální disk
- tloušťka od 10 – 20 nm, délka …, počet od 1 – 100 (taxonomie)

1. Monotricha dopředu s malými odchylkami na obě strany
2. Lofotricha vlnovitý a to buď dopředu, nebo dopředu i dozadu
3. Amfitricha přímočarý dopředu i dozadu
4. Peritricha v libovolném směru (E. coli, Bacillus subtilis)

- Aktivní pohyb - počáteční fáze růstu,
- starší bičíky ztrácí, ne však svou životnost,
- pohyblivost - vnější činitelé
- globulární bílkovina flagelin
- receptory signálů prostředí
36

5/2 Bakteriální buňka – fimbrie
- Fimbrie (pilusy) polymer z bílkovin (závitnice)
- u některých G-
- přichycení
- patogenní - virulentní s fimbriemi – Neisseria gonorrhoeae
- adsorpce bakteriofágů

5/3 Bakteriální buňka – slizy a pouzdra
- slizová vrstva - polymer vysoké viskozity, nemá tvar ani strukturu
- může být smyt
- zooglea více buněk - chrání je hygroskopicitou před vysycháním
- Pouzdra mají strukturu - polymery polysacharidů, polypeptidů
- pouzdra pod 0,2nm mikropouzdra (mikrokapsuly)
- pouzdrová hmota je citlivá na různé enzymy
- autoenzymy rozklad hmoty pouzdra
- pouzdro není nevyhnutelné
- dobrá ochrana, před fagocytózou, buňky virulentnější

5/4 Rozdělení bakterií

5/5 Aktinomycety
- absence jádra, organizace buněk, složení buněčných stěn, metabolizmus N, citlivost na
protibakteriální antibiotika a fágy
- většina saprofytická, některé parazitují, aktinomykózy – chronické (nejčastěji plíce)
- Mycobacterium leprae (malomocenství), M. diphterieae (záškrt)
- důležití zástupci půdních organismů
- mycelium, hyfy – cca 1µm - bez přehrádky - jediná rozvětvená buňka, spory, sporofory, druhově
typické
- antibiotika (streptomycin, aktinomycetin, aureomycetin, tetramycin)

37

5/6 Mykoplasmy, Rickettsie
Mykoplasmy
- nejmenší mikroorg., nemají buněčnou stěnu
- biosyntetické možnosti limitované
- reprodukují se přehrádečným dělením, fragmentací, pučením
- živočišné - extracelulární paraziti, přenos dotyk či aerosol
- rostlinné - intracelulární paraziti přenos hmyzem

Rickettsie
- mají buněčnou stěnu (citlivé na penicilín a jeho analogy)
- ve vodivých pletivech rostlin, (zakrslost vojtěšky)

5/7 Sinice (Cyanobacteria)
- autotrofní, fotolitotrofní prokaryotické org.
- chlorofyl (voda - donor el., na světle uvolňují O2)
- některé poutají N2
- zákl. stavba - jednobuněčná, kulovité nebo tyčinkovité
- polysacharidový sliz - agregáty jednobuněčných sinic
- plynové vakuoly a granule
- jednobuněčné se množí dělením,
- přisedlé formy uvolňováním exospor
- mnohobuněčná vlákna – pospojovaná společnou stěnou
hormogonie – rozmnožování, pigmenty, cyanotoxiny
- Nostoc - heterocysty, akineta,
- vláknité - plazivý pohyb (vylučování slizu) do okolí buněk
- v přírodě „vodní květ“

Sinice (Cyanobacteria)
„
„architekti Zemské atmosféry“
n
nejstarší fosílie – z hornin Archeanu 3,5 mld let
n
nejstarší horniny 3,8 mld. Let
c
chemické fosílie – rozkladné produkty pigmentů
Bitter Springs chert, stř. Austrálie (pozdní Proterozoikum, 850 million let), vlevo kolonie
chrookokální, vpravo vláknitá Palaeolyngbya.

5/8 Stromatolite
První bakterie jsou známy z archaika, nalézány jsou stromatolity, tedy horniny obsahující fosílie
bakterií, zvláště sinic.
Stromatolit (z řeckého strōma - vrstva, a lithos - kámen) je hlízovitá vápnitá biogenní usazenina
bochníkovitého až polokulovitého tvaru. Je tvořena povlaky kalu bohatého na vápník, který se
vysrážel, nebo jinak dostal na povrch porostů sinic nebo bakterií v bezkyslíkatém (nebo málo
kyslíkatém) prostředí v mělkých oblastech moří.
Stromatolity jsou nejčastěji v ale lze je najít i v staroprvohorních, případně triasových horninách.
Dodnes se vyskytují v některých západoaustralských mořských zátokách s vysokou salinitou.
Stromatolity patří mezi nejstarší zkameněliny z prekambrických usazenin, jsou staré přibližně 3,5
miliardy let. Další nalezené v oblasti u australského North Pole v oblasti Pilbara v západní Austrálii
jsou z období prekambria a archaika.
K nejstarším patří i nálezy z Bolívie, jejich stáří je odhadováno na 2,2 až 2,4 miliard let.

 vrstvený stromatolite, produkovaný aktivitou prehistorických sinic,
 vrstvy byly vytvořeny vysráženým uhličitanem vápenatým nad rostoucí spletí vláknitých sinic;
 procesem fotosyntézy došlo k vyčerpání CO2 v okolní vodě a k iniciaci srážení.
38

Slizový obal některých sinic obsahuje určité množství CaCO3 (1-2 %) => tvorba stromatolitů
sinice známy již z doby před 3-2 miliardami let v té době dominantní skupina organismů (viz podíl na
změně složení atmosféry)
z této doby dobře zachovány stromatolity, mnohem lépe než z pozdějších dob, kdy se vyvinuli jejich
konzumenti - dnes se mohou vytvořit již jen na extrémních stanovištích (horké nebo slané vody)

5/9 Sinice a eutrofizace vod

Ve srovnání s ostatními českými přehradami patří brněnská nádrž mezi deset nejhorších, pokud jde o
výskyt sinic," uvedl Blahoslav Maršálek z Botanického ústavu Akademie věd.

Brněnská přehrada je živnou půdou pro sinice zejména proto, že do ní přitéká padesát šest tun
fosforu a sedm set padesát tun dusíku ročně, které se do vodního toku dostávají z povodí řeky
Svratky.
Dosavadní opatření proti sinicím ve světě byla z osmdesáti procent neúspěšná, z patnácti procent
úspěšná jen po určitou dobu. Jen v pěti procentech byl úspěch trvalý, a to tam, kde se uskutečnila
opatření v celém povodí vodní nádrže.
Možné zdroje znečištění – zastaralé a nefunkční čistírny vod

běžných původců vodních květů
- rody Microcystis a Anabaena

Anabaena scheremetievi

Sinice (Cyanobacteria, ale také Cyanophyta, Cyanoprokaryota, Archephyta, Myxophyta) je kmen či
oddělení gramnegativních bakterií. Vyznačují se schopností fotosyntézy, při níž vzniká kyslík (tzv.
oxygenní typ).
Buňky sinic jsou jednobuněčné či vláknité, nejčastěji modrozeleně zbarvené a v mnohých ohledech
typicky prokaryotické: obsahují kruhovou molekulu DNA, bakteriální typ ribozomů a chybí u nich
složitější membránové struktury. Fotosyntetická barviva se nachází ve speciálních útvarech,
fykobilizomech nebo thylakoidech. K hlavním pigmentům účastnícím se fotosyntézy patří chlorofyl a
(někdy též b, c, nebo d) a dále allofykocyanin, fykocyanin, fykoerythrin a další. Sinice se rozmnožují
nepohlavně, buněčným dělením či fragmentací vláken.
Vyskytují se velmi hojně ve vodním prostředí, ale i v půdě a mnohdy také v extrémních podmínkách,
jako jsou pouště či polární oblasti. Velmi často také vstupují do symbiotických vztahů. Vyjma
endosymbioticky vzniklých plastidů je možné se setkat s mnoha případy, kdy sinice pomáhají svému
hostiteli fixovat dusík či uhlík.

5/10 Eukaryotické organismy
- jádro, jiná struktura chromozomů, membránová soustava,
- biomembrány selektivně propustné,
- ohraničené reakční prostory - kompartmenty
- Kompartmentace - metabolická funkce a koordinace procesů

39

Velikostní porovnání

Prokaryotické organismy – základní
charakteristiky
- jednodušší stavba,
- Jediná membrána – cytoplasmatická
Zastupuje funkce membrán organel (dýchání,
fotosyntéza) a reguluje příjem a výdej látek.

5/11 Všeobecná struktura – rostlinná a živočišná buňka:
Buněčné povrchy - pouzdro, buněčná stěna, cytoplasmatická membrána cytoplasma, molekula DNA
(jádro není oddělené od cytoplasmy membránou) ribosomy, inkluse, pohybové struktury

A) Schéma živočišné buňky:
a - lysosom, b - sekreční váček, c - plasmatická membrána, d – Golgiho komplex, e – desmosom
(propojení buněk), f - centriol, g - endoplasmatické retikulum, h - jádro, i - jadérko, j - chromatin, k -
ribosomy, l - mitochondrie, m - základní cytoplasma.

B) Schéma rostlinné buňky:
a - vakuola, b - váček, c - plasmatická membrána, d - diktyosom (Golgiho tělísko), e - plastid, f -
plasmodesma, g - endoplasmatické retikulum, h - jádro, i - jadérko, j - chromatin, k - ribosomy, l -
mitochondrie, m - základní cytoplasma, n - buněčná stěna.

Buněčná stěna
- rostlinné, bakteriální a houbové buňky,
- tvar a pevnost buněk,
- buněčná stěna u rostlin - zejména celulóza,
- celulóza má micelární strukturu – propustná,
- u hub - chitin
- chitin - i u živočichů
CPM - složená z dvoujvrstvy lipidů a bílkovin, ty jsou integrální a periferní

40

5/12 Cytoskelet eukaryot

Cytoplasma
- před objevem el. mikroskopu – protoplasma – živá tekutina (tehdy znali vědci pouze největší
organely (např.jádro)
- v současnosti – tekutá část - cytosol; včetně organel - cytoplasma
- buněčný skelet - proteinová vlákna a tubuly,
funkce: transport látek, buněčných komponent, kostra
- mikrotubuly, mikrofilamenty a střední (intermediální filamenty).

Cytoskelet

- dlouhé rourky na povrchu buňky, - jemná vlákna, - přechodná vlákna,
- schopnost kontrakce, - schopnost kontrakce, - bez schopnosti kontrakce,
- součást dělícího vřeténka (význam při - pohyb cytoplasmy a buňky - zpevňovací funkce, odolné vůči tlaku a tahu.
dělení buňky)

5/13 Buněčné jádro (nucleus)
- jádrová hmota – nukleoplasma s chromatinem a jadérkem
- chromatin - tvořený DNA, RNA a bílkovinami (při dělení – chromosomy),
- jadérko (nucleolus) - tvořeno RNA, bílkovinami a malým množstvím DNA,
- jadérko - místo tvorby RNA, po uvolnění do cytoplasmy a spojení s bílkovinami - ribosomy

Jádro buňky
- membrána - karyoplast (dvojitá, perinukleární prostor),
- póry (RNA a chemikálie dovnitř i ven, zatímco DNA nikoliv)

5/14 Chromosomy
- DNA+bílkovina … chromatin
- chromatidy, centromera
- na centromeru - mikrotubuly dělělícího vřeténka
41

Mikrobiologie

Recomendados

Recomendados

Más contenido relacionado

Destacado

Destacado (20)

Mikrobiologie