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Profa. Dra. Eliane Comoli
Depto Fisiologia - FMRP
Sistema Límbico
1) Emoções
2) Lobo Límbico, Circuito de Papez e Sistema Límbico
3) Estruturas do Sistema Límbico e o papel central do Hipotálamo na interface
entre telencéfalo límbico e mesencéfalo límbico
4) Organização do Hipotálamo e seu papel na homeostase via sistema neuro-endócrino
e sistema nervoso autônomo.
5) Papel do hipotálamo na organização dos comportamentos motivados: defensivo/agressivo
6) Amígdala: divisão anatômica e fluxo de informação
7) Relação da amígdala com hipotálamo, hipocampo e córtex cerebral
8) Formação hipocampal: Giro denteado, hipocampo, subiculum e córtex entorrinal
9) Circuito tri-sináptico excitatório
10) Relações entre formação hipocampal, córtex cerebral, hipotálamo e amígdala
11)Organização das respostas emocionais ao medo inato.
ROTEIRO DE AULA TEÓRICA:
Sistema Límbico
Alfred & Shadow - A short story
about emotions
https://www.youtube.com/watch?v=SJOjpprbfeE
Emoções
como prazer, euforia, tristeza,
depressão, medo, ansiedade e
raiva, contribuem para a riqueza
da nossa vida pessoal.
Essas emoções assim
como as alterações corporais
que as acompanham são
veiculadas por sistemas neurais
distintos no cérebro.
“Emoções e sentimentos são criações
mamíferas, originadas no sistema límbico”.
O que é Emoção?
Emoção é a execução de um programa complexo de ações
(movimento, ações viscerais, etc); está engajada quando você se
confronta com algo intenso e repentino. (altamente + ou -).
É automático e inconsciente.
“É uma espécie de concerto de ações. Não tem nada a ver com o que se
passa na mente” – António Damásio
Como as emoções afetam a maneira
como respondemos ao mundo?
Ex: Medo frente a uma ameaça
incluem respostas como mudanças de expressão facial,
taquicardia, sudorese, piloereção, etc
Emoção é um complexo conjunto de alterações,
no corpo, que tem um propósito geral de fazer
a vida mais sobrevivível por cuidar de um
perigo ou mesmo de uma oportunidade.
Sentimento
Sentimento é um processo subsequente à emoção.
É tomar consciência da emoção e conectá-la com o que você percebe
dos acontecimentos. É como você se sente em relação a emoção.
Engloba a participação de estruturas neurais além das utilizadas no
processamento da emoção, tais como tronco encefálico e córtex insular.
O sentimento fica na memória.
Permite construir uma visão do mundo que influencia nossos
planejamento futuros.
Faz uma enorme diferença na vida do indivíduo.
O que acontece no nosso cérebro quando
sentimos uma emoção?
Sistema Límbico surgiu com a emergência dos
mamíferos inferiores. É ele que comanda certos comportamentos
necessários à sobrevivência de todos os mamíferos.
Cria e modula funções mais específicas, as
quais permitem ao animal distinguir entre o
que lhe agrada ou desagrada.
Desenvolvem funções afetivas, como a que
induz as fêmeas a cuidarem atentamente de
suas crias, ou a que promove a tendência
desses animais a desenvolverem
comportamentos lúdicos (gostar de brincar).
Lobo Límbico (1878), Paul Broca
Convolução arqueada grande formada pelo
Giro do Cíngulo e Giro Parahipocampal
Ao redor do tronco e comissuras interhemisféricas
Emoções
No final do século XVIII, William James propôs que um indivíduo, após
perceber um estímulo que, de alguma forma o afeta, sofre alterações
fisiológicas perturbadoras, como palpitações, falta de ar, angústia, etc.
Reconhecimento desses sintomas (pelo cérebro) que gera a emoção.
“sensações físicas são a emoção”
Em 1929, a teoria Cannon-Bard: diante de acontecimento que afeta, o
impulso nervoso atinge inicialmente o tálamo (centro inicial) e a
mensagem se divide:
para a córtex cerebral (experiências subjetivas de medo, raiva, tristeza,
alegria, etc); outra para o hipotálamo (determina alterações
neurovegetativas periféricas-sintomas).
“as reações fisiológicas e a experiência emocional são simultâneas”
Emoções
Circuito de Papez
1937 Papez sugeriu que estruturas límbicas formavam uma rede
neural complexa envolvida no comportamento emocional.
Acreditava que a experiência da emoção era determinada pelo
cortex cingulado; expressão emocional era
governada pelo hipotálamo.
1939 Klüver e Bucy: lesões no lobo temporal envolvendo amígdala e
hipocampo influenciavam profundamente as respostas afetivas em primatas
(docilidade, hipersexualidade indiscriminativa e traziam qualquer tipo de
objetos `a boca inclusive serpentes venenosas, descaracterizando situações de
risco).
1952 Paul MacLean: acrescentou novas estruturas ao sistema: as córtices
órbitofrontal e médiofrontal (área pré-frontal), o giro parahipocampal, e
importantes grupamentos subcorticais : amígdala, núcleo mediano do tálamo,
área septal, núcleos basais do prosencéfalo, e formações do tronco cerebral.
"As Estruturas do Sistema Límbico“; envolvidos na experiência emocional”
(observações clínicas)
Sistema Límbico
Sistema Límbico inclui
todo o lobo límbico assim
como os núcleos subcorticais
associados como complexo
amigdalóide, núcleos
septais, hipotálamo, núcleos
talâmicos e parte dos
gânglios da base; área
tegumentar medial do
mesencéfalo
Sistema Límbico
septo
Nauta (1958) coloca o hipotálamo numa posição central, fornecendo um elo
de ligação entre as estruturas límbicas telencefálicas e sítios límbicos
mesencefálicos, em especial a substância cinzenta periaqueductal (PAG).
O hipotálamo conjuntamente ao polo límbico mesencefálico, pode ter acesso
`as estruturas límbicas telencefálicas, podendo dessa forma, influenciar o
processamento neural nestas regiões (cognitiva de diversas emoções).
Estruturas límbicas telencefálicas modulam
os sítios hipotalâmicos e mesencefálicos límbicos.
Hipotálamo: fundamental para orquestrar
ajustes homeostáticos e comportamentais motivados;
Estruturas límbicas mesencefálicas: relacionadas
com a execução das respostas
autonômicas e comportamentais.
Estria Terminal – emerge
Na amígdala caudal e arqueia na
borda do caudado, e terminam no
N. Leito da Estrial Terminal
Via Amígdalofugal Ventral – emerge do canto dorsomedial da amígdala e
segue medialmente e rostralmente para a substância inominata, áreas
hipotalâmicas, região septal e núcleo da banda Diagonal de Broca.
Principais Sistemas de Saída da Amígdala
Conexões Extrínsecas da Formação Hipocampal
Fórnix, principal sistema de fibras eferentes (hipocampo e subículum);
Indusium griseum (giro denteado)
Hipotálamo
Vista frontal do hipotálamo:
a. zona periventricular: controle neuro-endócrino
b. zona medial: organização de comportamentos motivados
c. zona lateral: integração de informações viscerais
Organização anátomo-funcional do Hipotálamo
Vista Lateral do hipotálamo:
Níveis: pré-óptico, anterior, tuberal
e mamilar
Sistemas que se projetam para o hipotálamo
Olfação: sistema essencial para sobrevivência e funções reprodutivas,
especialmente animais noturnos (primeira modalidade sensorial). Muitas
estruturas prosencefálicas processam informação sensorial.
Projeções Visuais: controlam o ciclo endógeno biológico (núcleo
supraquiasmático (SCH), impõe uma organização temporal para outras
áreas do neuro-eixo.
Sensação Visceral: provenientes do NTS (recebe informações topográficas
(Nervos Vago e Glossofaríngeo); gosto, cardiovasculares, respiratórias e
viscerais.
Projeções de Regiões Límbicas: Hipocampo, Septo, Amígdala, Córtex Pré-
frontal.
Papel da zona periventricular do Hipotálamo
O Hipotálamo é um centro neural muito
importante para a manutenção da
homeostase do organismo.
Exerce influência sobre o Sistema Neuro-
endócrino (ajustes a longo prazo) e Sistema
Nervoso Autônomo (ajustes rápidos).
Controle Hipotalâmico da Hipófise
Importante na função reprodutora
Papel da zona medial
Consiste de uma série de grupamentos celulares bem definidos,
denominados: n. pré-óptico medial, n.anterior do hipotálamo,
n.ventromedial e n.dorsomedial do hipotálamo e n.mamilares; que
servem como referência para definirem as diversas regiões rostocaudais
do hipotálamo.
A zona medial do hipotálamo recebe um grande contingente de
aferências oriundas de regiões límbicas do telencéfalo, e parece
fundamental para a organização dos comportamentos de defesa e
reprodutor.
Essas respostas estão envolvidas na
regulação do metabolismo, fornecendo
suprimento adequado de nutrientes e água do
ambiente, permitindo a geração e cuidado com
a prole, e defendendo o animal de predadores
e outras ameaças.
Hipotálamoé responsável por
integrar várias respostas endócrinas, autonômicas e
comportamentais que garantem a sobrevivência do indivíduo
e manutenção da espécie.
Amígdala
Nos vertebrados está envolvida com o desenvolvimento
emocional normal tais como agressão e defesa
(gera alerta imediato como reação rápida ao perigo),
sexual ou parental (Blanchard, 72; Kling, 92).
Está envolvida no aprendizado emocional e aprendizado
condicionado de esquiva (LeDoux, 95). Forma associações entre estímulos
muito aleatórios e eventos reforçadores (aprendizado de comportamentos
adaptativos).
Participa do processamento de memória e atenção (Kapp 92), e na avaliação
emocional de estímulos (Davis, 92; Gallangher, 96; LeDoux, 92, 95)
Em humanos, está envolvida no aprendizado social do medo
e distúrbios de ansiedade (Olsson, 07).
a) Basolateral (verde)
b) Cortical (marrom)
c) Centromedial (laranja)
O Complexo Amigdalóide é dividido em três
grupamentos nucleares principais:
Cortical
nucleus
Main
Olfactory bulb
Impulsos Sensoriais das
projeções olfativas e
vomeronasais
conservadas em
tetrápodas.
As conexões da amígdala-autonômica
e amígdala-hipotalâmica fornecem
ligações entre os estímulos do
ambiente e comportamento
animal: significado
importante em termos
de conservação evolutiva.
Padrão geral das principais divisões
e conexões da Amígdala
Córtex: modulação do
processamento de
informação
sensorial conforme
estado afetivo
Organização Funcional na Amígdala de Rato
Sistema Olfativo: processamento
da informação olfativa
Formação Hipocampal
Formação Hipocampal
Área Entorrinal: Córtex Entorrinal Medial e Lateral
Complexo Subicular: Parasubiculum
Presubiculum
Subiculum
Hipocampo: Cornos de Amon (CA1,2,3)
Giro denteado
Importante para a Memória Anterógrada
CA3 (colaterais de Schaffer)
projeta-se para CA1
CA1, projeta-se para
subiculum.
Subiculum projeta-se para
camadas profundas do
córtex entorrinal
Circuitaria intrínseca organizada em alças fechadas.
permite o fluxo unidirecional da informação; Plasticidade – LTP
Giro Denteado: considerado a primeira etapa do circuito hipocampal
intrínseco; principais impulsos provenientes do córtex entorrinal.
Em geral células do Giro denteado não se projetam fora da
Formação Hipocampal, projetam-se para CA3 .
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Importância da Amigdala na Formação da Memória?
Formação Hipocampal
Hipotálamo
Área Septal
Amígdala
Manto cortical
Conexões Bi-direcionais da Formação Hipocampal
Córtex Cingulado
Sistemas de Recompensa
É responsável pelo incentivo biológico (motivação e vontade, desejo) e
aprendizado associativo (reforço positivo, condicionamento clássico),
emoções positivas que envolvem componente prazeroso (alegria,
euphoria, ecstasy).
Recompensa é uma propriedade atrativa e motivacional de um estímulo
que induz comportamento de aproximação e consumatório.
Estimulo recompensa = objeto, evento, atividade ou situação que tem
potencial para nos fazer aproximar e consumí-lo.
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Papel da Dopamina
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Saliência – atenção
Valência – recompensa/punição
Sistema Mesolímbico - Recompensa
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Sistema Mesocortical
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Neocórtex
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Dopamine and Brain Reward: Understanding How the Brain Responds to
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  • 1. Profa. Dra. Eliane Comoli Depto Fisiologia - FMRP Sistema Límbico
  • 2. 1) Emoções 2) Lobo Límbico, Circuito de Papez e Sistema Límbico 3) Estruturas do Sistema Límbico e o papel central do Hipotálamo na interface entre telencéfalo límbico e mesencéfalo límbico 4) Organização do Hipotálamo e seu papel na homeostase via sistema neuro-endócrino e sistema nervoso autônomo. 5) Papel do hipotálamo na organização dos comportamentos motivados: defensivo/agressivo 6) Amígdala: divisão anatômica e fluxo de informação 7) Relação da amígdala com hipotálamo, hipocampo e córtex cerebral 8) Formação hipocampal: Giro denteado, hipocampo, subiculum e córtex entorrinal 9) Circuito tri-sináptico excitatório 10) Relações entre formação hipocampal, córtex cerebral, hipotálamo e amígdala 11)Organização das respostas emocionais ao medo inato. ROTEIRO DE AULA TEÓRICA: Sistema Límbico
  • 3. Alfred & Shadow - A short story about emotions https://www.youtube.com/watch?v=SJOjpprbfeE
  • 4. Emoções como prazer, euforia, tristeza, depressão, medo, ansiedade e raiva, contribuem para a riqueza da nossa vida pessoal. Essas emoções assim como as alterações corporais que as acompanham são veiculadas por sistemas neurais distintos no cérebro.
  • 5. “Emoções e sentimentos são criações mamíferas, originadas no sistema límbico”.
  • 6. O que é Emoção? Emoção é a execução de um programa complexo de ações (movimento, ações viscerais, etc); está engajada quando você se confronta com algo intenso e repentino. (altamente + ou -). É automático e inconsciente. “É uma espécie de concerto de ações. Não tem nada a ver com o que se passa na mente” – António Damásio Como as emoções afetam a maneira como respondemos ao mundo? Ex: Medo frente a uma ameaça incluem respostas como mudanças de expressão facial, taquicardia, sudorese, piloereção, etc Emoção é um complexo conjunto de alterações, no corpo, que tem um propósito geral de fazer a vida mais sobrevivível por cuidar de um perigo ou mesmo de uma oportunidade.
  • 7. Sentimento Sentimento é um processo subsequente à emoção. É tomar consciência da emoção e conectá-la com o que você percebe dos acontecimentos. É como você se sente em relação a emoção. Engloba a participação de estruturas neurais além das utilizadas no processamento da emoção, tais como tronco encefálico e córtex insular. O sentimento fica na memória. Permite construir uma visão do mundo que influencia nossos planejamento futuros. Faz uma enorme diferença na vida do indivíduo.
  • 8. O que acontece no nosso cérebro quando sentimos uma emoção?
  • 9. Sistema Límbico surgiu com a emergência dos mamíferos inferiores. É ele que comanda certos comportamentos necessários à sobrevivência de todos os mamíferos. Cria e modula funções mais específicas, as quais permitem ao animal distinguir entre o que lhe agrada ou desagrada. Desenvolvem funções afetivas, como a que induz as fêmeas a cuidarem atentamente de suas crias, ou a que promove a tendência desses animais a desenvolverem comportamentos lúdicos (gostar de brincar).
  • 10. Lobo Límbico (1878), Paul Broca Convolução arqueada grande formada pelo Giro do Cíngulo e Giro Parahipocampal Ao redor do tronco e comissuras interhemisféricas
  • 11. Emoções No final do século XVIII, William James propôs que um indivíduo, após perceber um estímulo que, de alguma forma o afeta, sofre alterações fisiológicas perturbadoras, como palpitações, falta de ar, angústia, etc. Reconhecimento desses sintomas (pelo cérebro) que gera a emoção. “sensações físicas são a emoção”
  • 12. Em 1929, a teoria Cannon-Bard: diante de acontecimento que afeta, o impulso nervoso atinge inicialmente o tálamo (centro inicial) e a mensagem se divide: para a córtex cerebral (experiências subjetivas de medo, raiva, tristeza, alegria, etc); outra para o hipotálamo (determina alterações neurovegetativas periféricas-sintomas). “as reações fisiológicas e a experiência emocional são simultâneas” Emoções
  • 13. Circuito de Papez 1937 Papez sugeriu que estruturas límbicas formavam uma rede neural complexa envolvida no comportamento emocional. Acreditava que a experiência da emoção era determinada pelo cortex cingulado; expressão emocional era governada pelo hipotálamo.
  • 14. 1939 Klüver e Bucy: lesões no lobo temporal envolvendo amígdala e hipocampo influenciavam profundamente as respostas afetivas em primatas (docilidade, hipersexualidade indiscriminativa e traziam qualquer tipo de objetos `a boca inclusive serpentes venenosas, descaracterizando situações de risco). 1952 Paul MacLean: acrescentou novas estruturas ao sistema: as córtices órbitofrontal e médiofrontal (área pré-frontal), o giro parahipocampal, e importantes grupamentos subcorticais : amígdala, núcleo mediano do tálamo, área septal, núcleos basais do prosencéfalo, e formações do tronco cerebral. "As Estruturas do Sistema Límbico“; envolvidos na experiência emocional” (observações clínicas)
  • 15.
  • 16. Sistema Límbico Sistema Límbico inclui todo o lobo límbico assim como os núcleos subcorticais associados como complexo amigdalóide, núcleos septais, hipotálamo, núcleos talâmicos e parte dos gânglios da base; área tegumentar medial do mesencéfalo
  • 18. Nauta (1958) coloca o hipotálamo numa posição central, fornecendo um elo de ligação entre as estruturas límbicas telencefálicas e sítios límbicos mesencefálicos, em especial a substância cinzenta periaqueductal (PAG). O hipotálamo conjuntamente ao polo límbico mesencefálico, pode ter acesso `as estruturas límbicas telencefálicas, podendo dessa forma, influenciar o processamento neural nestas regiões (cognitiva de diversas emoções). Estruturas límbicas telencefálicas modulam os sítios hipotalâmicos e mesencefálicos límbicos. Hipotálamo: fundamental para orquestrar ajustes homeostáticos e comportamentais motivados; Estruturas límbicas mesencefálicas: relacionadas com a execução das respostas autonômicas e comportamentais.
  • 19. Estria Terminal – emerge Na amígdala caudal e arqueia na borda do caudado, e terminam no N. Leito da Estrial Terminal Via Amígdalofugal Ventral – emerge do canto dorsomedial da amígdala e segue medialmente e rostralmente para a substância inominata, áreas hipotalâmicas, região septal e núcleo da banda Diagonal de Broca. Principais Sistemas de Saída da Amígdala
  • 20. Conexões Extrínsecas da Formação Hipocampal Fórnix, principal sistema de fibras eferentes (hipocampo e subículum); Indusium griseum (giro denteado)
  • 21.
  • 23. Vista frontal do hipotálamo: a. zona periventricular: controle neuro-endócrino b. zona medial: organização de comportamentos motivados c. zona lateral: integração de informações viscerais Organização anátomo-funcional do Hipotálamo Vista Lateral do hipotálamo: Níveis: pré-óptico, anterior, tuberal e mamilar
  • 24. Sistemas que se projetam para o hipotálamo Olfação: sistema essencial para sobrevivência e funções reprodutivas, especialmente animais noturnos (primeira modalidade sensorial). Muitas estruturas prosencefálicas processam informação sensorial. Projeções Visuais: controlam o ciclo endógeno biológico (núcleo supraquiasmático (SCH), impõe uma organização temporal para outras áreas do neuro-eixo. Sensação Visceral: provenientes do NTS (recebe informações topográficas (Nervos Vago e Glossofaríngeo); gosto, cardiovasculares, respiratórias e viscerais. Projeções de Regiões Límbicas: Hipocampo, Septo, Amígdala, Córtex Pré- frontal.
  • 25. Papel da zona periventricular do Hipotálamo O Hipotálamo é um centro neural muito importante para a manutenção da homeostase do organismo. Exerce influência sobre o Sistema Neuro- endócrino (ajustes a longo prazo) e Sistema Nervoso Autônomo (ajustes rápidos). Controle Hipotalâmico da Hipófise Importante na função reprodutora
  • 26. Papel da zona medial Consiste de uma série de grupamentos celulares bem definidos, denominados: n. pré-óptico medial, n.anterior do hipotálamo, n.ventromedial e n.dorsomedial do hipotálamo e n.mamilares; que servem como referência para definirem as diversas regiões rostocaudais do hipotálamo. A zona medial do hipotálamo recebe um grande contingente de aferências oriundas de regiões límbicas do telencéfalo, e parece fundamental para a organização dos comportamentos de defesa e reprodutor.
  • 27. Essas respostas estão envolvidas na regulação do metabolismo, fornecendo suprimento adequado de nutrientes e água do ambiente, permitindo a geração e cuidado com a prole, e defendendo o animal de predadores e outras ameaças. Hipotálamoé responsável por integrar várias respostas endócrinas, autonômicas e comportamentais que garantem a sobrevivência do indivíduo e manutenção da espécie.
  • 28. Amígdala Nos vertebrados está envolvida com o desenvolvimento emocional normal tais como agressão e defesa (gera alerta imediato como reação rápida ao perigo), sexual ou parental (Blanchard, 72; Kling, 92). Está envolvida no aprendizado emocional e aprendizado condicionado de esquiva (LeDoux, 95). Forma associações entre estímulos muito aleatórios e eventos reforçadores (aprendizado de comportamentos adaptativos). Participa do processamento de memória e atenção (Kapp 92), e na avaliação emocional de estímulos (Davis, 92; Gallangher, 96; LeDoux, 92, 95) Em humanos, está envolvida no aprendizado social do medo e distúrbios de ansiedade (Olsson, 07).
  • 29. a) Basolateral (verde) b) Cortical (marrom) c) Centromedial (laranja) O Complexo Amigdalóide é dividido em três grupamentos nucleares principais:
  • 30. Cortical nucleus Main Olfactory bulb Impulsos Sensoriais das projeções olfativas e vomeronasais conservadas em tetrápodas. As conexões da amígdala-autonômica e amígdala-hipotalâmica fornecem ligações entre os estímulos do ambiente e comportamento animal: significado importante em termos de conservação evolutiva. Padrão geral das principais divisões e conexões da Amígdala Córtex: modulação do processamento de informação sensorial conforme estado afetivo
  • 31. Organização Funcional na Amígdala de Rato
  • 32. Sistema Olfativo: processamento da informação olfativa
  • 34. Formação Hipocampal Área Entorrinal: Córtex Entorrinal Medial e Lateral Complexo Subicular: Parasubiculum Presubiculum Subiculum Hipocampo: Cornos de Amon (CA1,2,3) Giro denteado Importante para a Memória Anterógrada
  • 35. CA3 (colaterais de Schaffer) projeta-se para CA1 CA1, projeta-se para subiculum. Subiculum projeta-se para camadas profundas do córtex entorrinal Circuitaria intrínseca organizada em alças fechadas. permite o fluxo unidirecional da informação; Plasticidade – LTP Giro Denteado: considerado a primeira etapa do circuito hipocampal intrínseco; principais impulsos provenientes do córtex entorrinal. Em geral células do Giro denteado não se projetam fora da Formação Hipocampal, projetam-se para CA3 . https://www.youtube.com/watch?v=vso9jgfpI_c
  • 36. Importância da Amigdala na Formação da Memória?
  • 37. Formação Hipocampal Hipotálamo Área Septal Amígdala Manto cortical Conexões Bi-direcionais da Formação Hipocampal
  • 39. Sistemas de Recompensa É responsável pelo incentivo biológico (motivação e vontade, desejo) e aprendizado associativo (reforço positivo, condicionamento clássico), emoções positivas que envolvem componente prazeroso (alegria, euphoria, ecstasy). Recompensa é uma propriedade atrativa e motivacional de um estímulo que induz comportamento de aproximação e consumatório. Estimulo recompensa = objeto, evento, atividade ou situação que tem potencial para nos fazer aproximar e consumí-lo. O estímulo recompensa pode funcionar como reforço positivo.
  • 40. Papel da Dopamina É um indicador da saliência do estímulo ou evento; indica que algo é válido para se prestar atenção; indica quando algo está associado à recompensa. A atividade das células DA reflete quão desejável é o objeto. Saliência – atenção Valência – recompensa/punição Sistema Mesolímbico - Recompensa Projeções do VTA para ACC, OBFm Amígdala, Hipocampo e Accumbens. Sistema Nigroestriatal – Saliência Sistema Mesocortical Projeções importantes para o Córtex Pré-frontal Medial e Neocórtex
  • 41.
  • 42. Sistema Dopaminérgico Sistema de Recompensa envolve a via dopaminérgica mesolímbica (Área tegumentar ventral Núcleo Acumbens) Núcleo acumbens é considerado um elemento chave na integração das emoções com as ações motoras voluntárias.
  • 43. Dopamine and Brain Reward: Understanding How the Brain Responds to Natural Rewards and Drugs of Abuse https://www.youtube.com/watch?v=7VUlKP4LDyQ Sistemas de Recompensa