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Fomariniféres Boucelha Lilya

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Les protozoaires existent dans les milieux aqueux et
dans le sol, occupant une large gamme de
niveaux trophiques. La classification des protozoaires à l’intérieur du sous-règne est complexe et sujette à
discussion, elle a subit de nombreux remaniements ces dernières années.
La principale discrimination se fait en fonction de l’appareil locomoteur.
Les roches calcaires, tels les falaises qui bordent la Manche ou les blocs des pyramides de Gizeh, en Égypte, contiennent toutes une proportion, parfois notable, d'éléments aux
formes élaborées, souvent décelables seulement au microscope. Il s'agit de squelettes fossilisés d'organismes marins les "foraminifères"

Les protozoaires existent dans les milieux aqueux et
dans le sol, occupant une large gamme de
niveaux trophiques. La classification des protozoaires à l’intérieur du sous-règne est complexe et sujette à
discussion, elle a subit de nombreux remaniements ces dernières années.
La principale discrimination se fait en fonction de l’appareil locomoteur.
Les roches calcaires, tels les falaises qui bordent la Manche ou les blocs des pyramides de Gizeh, en Égypte, contiennent toutes une proportion, parfois notable, d'éléments aux
formes élaborées, souvent décelables seulement au microscope. Il s'agit de squelettes fossilisés d'organismes marins les "foraminifères"

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  1. 1. Université des Sciences et de la Technologie Houari Boumediene U.S.T.H.B Faculté des Sciences Biologiques Laboratoire de Biologie et Physiologie des Organismes Classification et Evolution du Monde Vivant liliaboucelha@yahoo.fr Octobre 2020 Réalisé par : Dr Lilya BOUCELHA
  2. 2. INTRODUCTION Lorsque le système solaire se forme il y a 4,55 milliards d'années dans une nébuleuse de gaz et de poussières à la périphérie de la Voie Lactée, rien ne laisse penser que la troisième planète qui est une boule de matière fondue va être le siège d'un phénomène extraordinaire Apparition de la vie Cette planète que nous appelons la Terre va, en quelques centaines de millions d'années, réunir les conditions propices à la vie : eau à l'état liquide et température moyenne de 15° C. D'abord bactérienne, la vie s'organise lentement en cellules nucléées puis en êtres pluricellulaires. Il y a 540 millions d'années, tel un feu d'artifice, une formidable explosion de la diversité des êtres vivants fait apparaître tous les grands groupes actuels. Jusqu'alors aquatique, la vie envahit la terre ferme 200 millions d'années plus tard.
  3. 3. Classification des êtres vivants Depuis l'antiquité, les scientifiques ont tenté de faire une classification des êtres vivants. Le premier à proposer une classification du monde vivant est Hippocrate 400 ans avant Jésus Christ, mais c'est Aristote qui parvient à un découpage cohérent présenté dans son œuvre "l'Histoire des animaux". Il existe dans le monde vivant une très grande diversité d’animaux , de végétaux et d´autres êtres vivants. Une espèce regroupe sous le même nom des êtres vivants qui se ressemblent et qui peuvent se reproduire entre eux. La taxonomie est la science de la classification du monde vivant. Elle consiste à former des groupes d’individus qui se ressemblent selon des critères prédéfinis et à éliminer ceux qui s’en distinguent. Identifier avec un nom universel Classer et situer dans un ensemble hiérarchique de groupes biologiques Proposer des outils permettant leur reconnaissance Décrire les nouvelles espèces et nouveaux taxons
  4. 4. Classifier les êtres vivants n'est pas aussi facile qu'il le paraît; la raison est simple, les classifications évolues en même temps qu'évoluent les sciences et les connaissances des scientifiques. Cytologie Biochimie Biologie moléculaire Morphologie Classification Phonétique Classification Phylogénétique Classification des êtres vivants Mettre en évidence des relations évolutives entre les divers organismes
  5. 5. Classification des êtres vivants Procaryotes Eucaryotes Deux Empires Trois Domaines Eubactéries Archéobactéries Champignons Plantes Animaux Eucaryotes Protistes Règne artificiel ou obstéle, très disparate. Organismes unicellulaires ou pluricellulaire Jamais organisés en Tissus Protozoires Algues Fongiformes
  6. 6. PROTOZOAIRES Historique Etymologie du terme Protos = Premiers Zoon = Animaux On situe l’apparition des protozoaires il y a 2 milliards d’années à la fin du Précambrien. En ces temps géologiques, l’augmentation du taux d’oxygène dans l’atmosphère entraîne la disparition des bactéries (organismes sans noyau, « procaryotes ») qui y sont sensibles et qui laissent la place aux premières cellules à noyau (les eucaryotes). On voit alors apparaître les premiers “animaux” unicellulaires que sont les protozoaires qui constituent vraisemblablement un mélange de souches ancestrales distinctes. Bien qu’aujourd’hui, ils sont classés dans un règne qui leur est propre, à part du règne animal. Ils sont découverts en 1674 par Antoni van Leeuwenhoek, commerçant et savant néerlandais, connu pour ses améliorations du microscope et comme étant le précurseur de la microbiologie.
  7. 7. PROTOZOAIRES Caractéristiques Organismes Unicellulaires Eucaryotes formant un groupe Paraphylétique. Ils peuvent s'associer en colonies, formant alors presque des superorganismes Cellule unique, mobile, microscopique de forme très variée La cellule est très différenciée, elle remplit de nombreuses fonctions nécessaires à la vie et comporte des organites complexes : vacuoles pulsatiles, cils, flagelles. Nutrition par ingestion Phagocytose ou via un cytopharynx Très souvent Hétérotrophes. Ils puisent leur source de carbone en provenance des différents composés organiques. Ils ont une taille comprise entre 1 et 600 μm. Les plus petits sont les sporozoaires et certains parasites intracellulaires. Les plus grands sont les amibes qui peuvent atteindre jusqu’à 5 mm Contrairement aux Métazoaires, ce sont des organismes anatomiquement simples, puisqu'ils paraissent se réduire à une cellule unique, mais au point de vue biologique on peut dire qu'une multitude de fonctions leurs sont assignées. Tandis que chez les Métazoaires une cellule en particulier ne remplit qu'une fonction particulière.
  8. 8. Dès que l'humidité vient à manquer, ils s'enkystent jusqu'à ce que les conditions redeviennent favorables à la vie. Très sensibles à la dessiccation Ils vivent exclusivement dans les milieux aquatiques (doux ou saumâtres) ou dans les sols humides ou à l'intérieur d'un organisme « dans le mucus pulmonaire, l'intestin, la panse de certains animaux... » Certains sont les agents de maladies qui peuvent être très dévastatrices telles que le paludisme, la malaria, la maladie du sommeil, la maladie de Chagas et certaines dysenteries, telle l'amibiase. Ils peuvent être indépendants et vivre dans le milieu extérieur ou vivre dans un autre organisme vivant, parfois au détriment de ce dernier « Parasites ». PROTOZOAIRES Caractéristiques Leur mode de reproduction sexuée ou asexuée est très complexe. Trypanosoma bruceii
  9. 9. PROTOZOAIRES Rôles et Intérêts En tant que prédateurs, ils chassent les algues, les bactéries et les micromycètes unicellulaires ou filamenteux. Les protozoaires jouent un rôle d'herbivores et de consommateurs dans le couplage du processus de décomposition de la chaîne alimentaire. Les protozoaires existent dans les milieux aqueux et dans le sol, occupant une large gamme de niveaux trophiques. Ils détruisent, pour s'en nourrir, une foule de bactéries pathogènes et surtout d'agents de putréfaction. Ils jouent également un rôle essentiel dans le contrôle de la biomasse et de la population bactérienne. Ils peuvent absorber la nourriture à travers leurs membranes cellulaires.
  10. 10. PROTOZOAIRES Rôles et Intérêts Représentent des marqueurs biostratigraphiques « Foraminifères » Traceurs des changements environnementaux et accumulation sédimentaire. La modification d’un plan structural de base, en vue de rendre les protozoaires capables d’occuper tous les habitats et de nombreux modes de vie est appelée radiation adaptative. Cette radiation adaptative permet de réduire la compétition entre des animaux semblables à l’origine, ce qui permet l’accroissement de la diversité. La majorité des protozoaires libres participent à l’épuration des milieux. On les utilise d’ailleurs dans les stations d’épuration, à travers les processus de boue activée : des bactéries dégradent les composés organiques et sont elles mêmes consommées par des protozoaires. Le bouillon de culture ainsi obtenu acquiert des propriétés physico-chimiques capables de capter divers polluants (c’est un mécanisme de floculation). Ils ont également un rôle bénéfique sur la présence des autres décomposeurs : on constate qu’un sol sans protozoaires est un sol sans vers de terre ou micro-arthropodes.
  11. 11. PROTOZOAIRES Classification La classification des protozoaires à l’intérieur du sous-règne est complexe et sujette à discussion, elle a subit de nombreux remaniements ces dernières années. La principale discrimination se fait en fonction de l’appareil locomoteur. Mastigophora Caractérisés par la présence d’un ou plusieurs flagelles Sarcodina Présence de Pseudopodes « Rhizopoda » Actinopodes Possèdent des filipodes et des axopodes Ciliophora Présences des cils et de deux noyaux
  12. 12. PROTOZOAIRES Classification Apicomplexés Ils n’ont pas d’appareil locomoteur. Ils sont généralement transmis par un vecteur. Ils émettent des spores flagellées pendant leur cycle reproducteur Foraminifères Présence de filipodes. Ils sont caractérisés par un test « Coquille » perforé. Très utilisés en Micropaléontologie Myxozoaires Ce sont des parasites de vertébrés, dont les poissons. En début de cycle, ils présentent une forme amiboïde qui évolue vers un plasmode plurinucléé : ils donneront une tumeur chez l’hôte Microspora Les microsporidies sont dépourvues de mitochondries et sont, de ce fait, des parasites intracellulaires obligatoires d'insectes et de poissons.
  13. 13. FOMARINIFERES Historique Les roches calcaires, tels les falaises qui bordent la Manche ou les blocs des pyramides de Gizeh, en Égypte, contiennent toutes une proportion, parfois notable, d'éléments aux formes élaborées, souvent décelables seulement au microscope. Il s'agit de squelettes fossilisés d'organismes Marins les Observés pour la première fois au Ve siècle avant notre ère par l'historien Hérodote (–484; –425) dans les pyramides d'Égypte, les foraminifères ne sont reconnus comme organismes vivants qu'au XVe siècle, par Léonard de Vinci (1452-1519). La Classe des Foraminifera a été créée, au début du 19ème siècle, par Alcide d'ORBIGNY dans son ouvrage intitulé "Tableau méthodique de la classe des Céphalopodes" (1826). Fondateur de la Micropaléontologie, cet auteur décrivit plus de 1000 espèces et fut le premier à étudier le mode de vie et l'écologie de ces petits organismes qu'il classait avec les ammonites. Hérodote Léonard de Vinci Alcide d'Orbigny
  14. 14. FOMARINIFERES Historique Cette classification a été complétée partiellement en 1858 par le biologiste britannique William WILLIAMSON. William Williamson Les échantillons des fonds océaniques récoltés lors de la première campagne océanographique scientifique du "Challenger" (1873- 1876), étudiés jusque dans les années 1880 par des spécialistes comme BRADY, ont apporté une somme de données fondamentales sur le vivant et le fossile. La nature unicellulaire des foraminifères a été découverte en 1835 par Félix DUJARDIN Félix Dujardin Les travaux poursuivis pendant le 20ème siècle ont développé l'utilisation des foraminifères comme outils biostratigraphiques. Y sont associés des noms prestigieux tels que CUSHMAN, LOEBLICH et TAPPAN aux États- Unis, SUBBOTINA en Union Soviétique, BOLLI et SIGAL en Europe.
  15. 15. FOMARINIFERES Paléontologie Stratigraphiquement, les foraminifères apparaissent dans le Cambrien inférieur (les tous premiers, non ambigus, proviennent du Cambrien basal de l'Afrique de l'Ouest), à peu près en même temps que les métazoaires à éléments squelettiques. D'après les données moléculaires, cette apparition aurait été précédée par une large non fossilisées, qui auraient divergé d'un ancêtre Cercozoaire, plusieurs millions d'années avant le début du Phanérozoïque Les foraminifères planctoniques sont apparus dans le Toarcien (Jurassique inférieur). La question de l'existence possible de taxons "planctoniques" dans le Trias/Jurassique "offshore" du Nord-Ouest de l'Australie n'est pas définitivement résolu. Les foraminifères sont connus depuis le début de l'ère primaire jusqu'à l'époque actuelle. Certaines de leurs lignées ont évolué rapidement, ce qui est très utile pour la biochronologie et les corrélations interrégionales précises des strates géologiques.
  16. 16. FOMARINIFERES Paléontologie Les foraminifères ont été particulièrement affectés par les grandes crises : extinction du Permo-Trias, remaniements majeurs lors du passage Crétacé-Paléogène, par exemple. C'est par leur étude qu'a été souligné le de certaines transitions majeures pour de nombreux groupes d'organismes, transitions correspondant à des coupures importantes des temps géologiques. À plus petite échelle, la connaissance de la succession des espèces dans des familles bien documentées permet de disposer d'un outil de datation qui peut être des plus précis. Leur sensibilité écologique les rend aussi particulièrement intéressants pour l'étude des environnements actuels et anciens « indicateurs ». Les foraminifères sont des enregistreurs des variations isotopiques des océans en 13C et 18O, mais cet aspect géochimique de leur utilisation n'est pas du domaine de la micropaléontologie fondamentale et ne sera pas développé.
  17. 17. FOMARINIFERES Caractéristiques Ils sont des organismes unicellulaires, libres ou fixés, généralement marins. Avec 5.000 espèces vivantes et plus de 50 000 espèces fossiles, les foraminifères forment un groupe d'une extrême diversité. Etymologie du terme Formen = Petit trous Ferre = Porter Ils sont des Protozoaires qui se distinguent par leur coquille appelée « test », constituée de loges successives communiquant entre elles par des orifices appelés foramens. Ils les fabriquent par eux-mêmes ou en empruntant la matière minérale à leur environnement. Les loges sont séparées les unes des autres par des cloisons. La dernière loge communique avec l'extérieur par une ou plusieurs ouvertures. Le cytoplasme, qui emplit entièrement toutes les loges, sort par les ouvertures et recouvre extérieurement le test d'où il émet des pseudopodes filamenteux fins granuleux et réticulés Les pseudopodes incluent souvent des grains ou de fines particules de natures variées et jouent un rôle important dans les activités vitales : déplacement, nutrition, construction de nouvelles loges, etc. Leur taille est généralement comprise entre 40 µm et 1 mm ; certains peuvent atteindre 10 cm ou plus. Ce sont donc pour certains des unicellulaires géants ! Foraminifère actuel
  18. 18. FOMARINIFERES Caractéristiques Ils se fixent sur des supports solides immobiles comme les galets ou les coraux, sur des algues mobiles, ou se déplacent librement sur le fond marin ou en étant transportés par les courants. Les foraminifères se nourrissent généralement de bactéries, d'algues microscopiques, de larves, de mollusques, de crustacés ou de déchets variés « plancton ». La cellule a un cytoplasme où baignent les organites tels le noyau, les mitochondries, l'appareil de Golgi et le réticulum endoplasmique, ainsi que des inclusions, tels des lipides et des pigments, et, parfois, des organismes, notamment des algues unicellulaires, qui vivent en symbiose avec leur hôte. Un foraminifère est une cellule dans une coquille. Leur squelette est soit organique, soit composé de grains de sable agglomérés, soit composé de fines couches calcaires. Tout comme les mollusques et les coraux ou madrépores, ces individus stockent le calcaire ou carbonate de calcium. Ce carbonate de calcium se constitue grâce à la présence dans l’eau de mer de calcium et de gaz carbonique dissous. Le CO2 dissous est proportionnel au CO2 présent dans l’air. Ainsi, en constituant leur squelette calcaire, les foraminifères participent à la diminution du taux de CO2 de l’air par la loi d’équilibre de dissolution des gaz .
  19. 19. FOMARINIFERES Tests et Classification Les foraminifères à tests organiques sont mal connus. La plupart des foraminifères étudiés ont des tests minéralisés. Les espèces de foraminifères sont définies selon la nature et la morphologie des tests, tels l'agencement des loges, la forme des ouvertures ou l'ornementation. La classification des foraminifères est basée sur plusieurs critères Nature, structure chimique et l’arrangement moléculaire des tests Ornementation des tests Le mode de perforation Nombre, forme, la dimension et l’arrangement des loges Uniloculaire Pluriloculaire -Unistrié -Bistrié -Tristrié Nombre de rangée Imperforés ou plusieurs pores Lisse ou recouverte de stries, réticule, épines, … Donne le genre Donne l’espèce
  20. 20. FOMARINIFERES Tests et Classification Tests agglutinés Construits à partir d'éléments prélevés au hasard ou triés par les pseudopodes dans le sédiment, puis cimentés par une colle organique ou par des dépôts minéralisés de silice, de calcite ou d'oxyde de fer. Il est de nature chitinoides ou calcitique. Ils ont un aspect transparent vitreux, formés par minéralisation de part et d'autre d'un moule de matière organique déposé par les pseudopodes. Lors de la construction d'une nouvelle loge, la paroi est ainsi constituée de deux lamelles de calcite séparées par le moule organique dont les glycoprotéines. Tests calcaire hyalins Tests calcaire porcelané Ils ont un aspect blanc opaque, l'appareil de Golgi produit des aiguilles de calcite, pendant que les pseudopodes délimitent l'espace de la paroi à construire. Les aiguilles de calcite sont transportées à l'intérieur de cet espace où elles sont déposées dans un ordre aléatoire. Trois principaux types structuraux de la paroi des tests calcitiques ont été reconnus chez les Foraminifères vivants
  21. 21. FOMARINIFERES Cycle de vie Les formes haploïdes sont appelés gamontes. Ceux-ci donnent, par division du noyau, des gamètes. La fusion de deux gamètes donne un individu diploïde, le schizonte, plurinucléé, qui se reproduit par mitose. Après méiose et division du cytoplasme autour de chaque noyau (schizogonie), les schizonttes donnent de nouveaux gamontes. Souvent, gamontes et schizontes se distinguent morphologiquement par leur taille totale et surtout par celle de leur loge initiale, centrale Lors de leur cycle de reproduction est haplo- diplophasique, avec alternance d’une génération mononucléée haploïde (gamogonie) et d’une génération diploïde, plurinucléée (schizogonie). d'après J.J. LISTER Leur longévité est difficile à évaluer, est comprise entre 15 jours et 16 mois.
  22. 22. FOMARINIFERES Ecologie Les plus grands vivent dans les endroits tropicaux. Ils vivent à l'intérieur ou en surface des sédiments cela s’appelle un mode de vie benthique, mais s'adaptent également à une vie planctonique, c’est le mode de vie planctonique Ils sont très sensibles aux modifications environnementales : leur population peut croître ou décroître fortement en fonction de la température.. Omniprésents dans les milieux marins de toutes les profondeurs, les foraminifères occupent de très nombreuses niches écologiques. Tous les milieux saumâtres ou salés, des eaux glacées de l'Antarctique aux récifs de coraux, des marais aux plaines abyssales et même des lacs salés sahariens. Dans ce cas, ils seront essentiellement incapable de supporter de grandes variations de salinité: ils sont sténohalins. Ils vivent dans les mers peu profondes. La profondeur qui leur est supportable n'est pas prédéfinie, elle dépend de la température, de l'oxygénation et de l'illumination de l'eau. Les eaux chaudes sont les plus riches en foraminifères.
  23. 23. FOMARINIFERES Ecologie Les différentes espèces de foraminifères ne vivent pas toutes au même endroit Espèces à tests agglutinés Espèces à tests hyalins Espèces à tests porcelané Tous lieux et peuvent vivre jusqu'à 4000 ou 5000 m de profondeur. Partout exceptés dans les très grandes profondeurs Vivent dans les étangs, ruisseaux ou bien rivières Les espèces planctoniques sont équipées de flotteurs, sous la forme de poches de gaz ou de graisse ; elles sont généralement rondes (comme les globigérines) et parfois équipées de piquants, surtout celles vivant près de la surface. Les espèces benthiques vivent sur le fond, soit à la surface du sédiment, soit enfouies dans celui-ci (endofaune), soit sur des supports végétaux, rocheux ou des particules épifaunes
  24. 24. Importances Environnementales Les foraminifères réagissent à tout changement de leur environnement. Transformation radicale des populations de foraminifères. Salinité, pH, Pollution, … La détermination du milieu de vie d’un groupe donné, par l’étude des fossiles et des roches qui les contiennent, ou par l’examen des formes actuelles apparentées, permet de les utiliser comme ... Changement de température de l’eau Modification de la qualité de l’eau La biomasse importante qu’ils engendrent leur prodigue un rôle très important dans les écosystèmes.
  25. 25. Importances Paléoclimatiques Les restes carbonatés des tests de foraminifères contribuent pour une large part à la formation des boues océaniques calcaires. Les variations de la composition des assemblages de Foraminifères sont de plus en plus utilisées pour les reconstructions paléocéanographiques. Leur diversité et leur rapidité d’évolution permettent de définir des biozones très fines Ils sont de plus les enregistreurs principaux des variations isotopiques de l’océan, en 13C et 18O.
  26. 26. FOMARINIFERES Importances Géologiques Les foraminifères intéressent particulièrement les micropaléontologues et les géologues en raisons de leur très bons fossiles stratigraphiques Ils ont une extension chronostratigraphique allant du Cambrien inférieur à l'époque actuelle Les fossiles de tests sont abondants dans les sédiments marins et constituent un indice précieux quant à la nature, l'âge et la localisation de la roche. Apparues au Cambrien les formes benthiques ont été accompagnées de formes planctoniques à partir du Jurassique Supérieur, il y a environ 150 MA. Les foraminifères planctoniques sont d'excellents fossiles stratigraphiques du Crétacé jusqu'à l'époque actuelle, en raison de leur grande dispersion et de la rapidité de leur évolution. C'est pourquoi ils sont un outil biostratigraphique de premier choix Les premières formes apparues ont des tests organiques ou de simples tubes agglutinés. Les espèces sont rares jusqu'au Dévonien. D'après la répartition des foraminifères planctoniques, le Cénozoïque est aujourd'hui divisé en une quarantaine de zones d'une durée moyenne de 1,75 Ma, comme dans le Crétacé. Une rapide explosion évolutive eu lieu dès la base du Cénozoïque avec l'apparition de morphotypes rappelant les formes planctoniques actuelles.
  27. 27. CONCLUSION Les foraminifères, fraction importante de la productivité océanique, sont des indicateurs environnementaux et des fournisseurs d'âges souvent disponibles en assez grande quantité. Ces qualités sont particulièrement appréciées dans les travaux de recherches fondamentaux, la cartographie géologique, les explorations pétrolières et les forages océaniques. Dans les campagnes scientifiques en mer, l'utilité des foraminifères est exemplaire : ce sont les foraminiféristes embarqués, associés aux nannofossilistes, qui fournissent les déterminations des âges relatifs initiaux des séquences sédimentaires traversées en suivant la progression des sondages. La reconnaissance des zones biostratigraphiques aide beaucoup à l'identification des inversions magnétiques qui sont alors corrélables avec les chrons de l'échelle de polarité géomagnétique. La biostratigraphie joue aussi un rôle clé en développant un modèle d'âge pour chacune des séquences sédimentaires forées ; des diagrammes âge versus profondeur dans le puits permettent de quantifier les variations des taux de sédimentation.
  28. 28. Références Bibliographiques -Anonyme, Licence 3 Biologie animale, chapitre 1 : Les protozoaires [en ligne], Biodeug, 14/07/12 [consulté le 15/11/17], disponible sur : http://www.biodeug.com/licence-3-biologie-animale-chapitre-1-protozoaires/ -BOULAY J.C., Histoire de la Terre : Précambrien [en ligne], Astronomie-astronautique.com, 08/05/03 [consulté le 15/11/17], disponible sur : http://jcboulay.free.fr/astro/sommaire/astronomie/univers/galaxie/etoile/systeme_solaire/terre1/precambrien/ page_precambrien.htm -BIGNOT G., Introduction à la micropaléontologie. Gordon and Breach Science Publishers, 2001 -BELLIER J.-P., MATHIEU R. & GRANIER B. (2010).- Court traité de foraminiférologie (L'essentiel sur les foraminifères actuels et fossiles) [Short Treatise on Foraminiferology (Essential on modern and fossil Foraminifera)].- Carnets de Géologie - Notebooks on Geology, Brest, Livre 2010/02 (CG2010_B02), 104 p., 15 figs, 10 pls. -LOWENFELS J., LEWIS W., Un sol vivant : un allié pour cultiver, Rouergue, 2016, 205 p. MORIN A., Les protozoaires [en ligne], Université d’Ottawa [consulté le 15/11/17], disponible sur : http://simulium.bio.uottawa.ca/bio2525/Notes/Les_Protozoaires.htm -SEN GUPTA B.K. (1999).- Systematics of modern Foraminifera. In : SEN GUPTA B.K. (ed.), Modern Foraminifera.- Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, p. 7-36. -SKELTON W., SPICER R.A., KELLEY S.P. & GIMOUR L. (2003).- The Cretaceous world.- The Open University, Cambridge University Press, 360 p.
  29. 29. MERCI POUR VOTRE ATTENTION

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