Sistema nervoso dos invertebrados

Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de
Neurofisiologia
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
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SISTEMA NERVOSO DOS INVERTEBRADOS
Sempre que necessário, consulte o
esquema para uma referência geral. Tomandose um anelídeo como modelo,
veremos que o
SN
apresenta
um
análogo
padrão
de
organização morfológica e funcional dos
vertebrados: nele reconheceremos um sistema
nervoso central e um sistema nervoso
periférico.
O SN dos invertebrados é formado
pelos neurônios e pelas células gliais (ou
gliocitos)
que
diferentemente

não
invertebrados
sintetizam
dos
mielina.
Morfologicamente, a maioria dos neurônios
dos invertebrados é do tipo unipolar e, como
nos vertebrados, identificamos três tipos de
neurônios
sensoriais,
funcionalmente
associativos
distintos:
motores.
e
Os
neurônios (como já estudamos em capítulos anteriores) são dotados de
excitabilidade.
Quando a excitabilidade surgiu pela primeira vez? Quando surgiram os
neurônios?
A excitabilidade celular (capacidade de
gerar e propagar bioeletricidade) seria uma
propriedade

exclusiva
dos
animais
eumetazoários que possuem um tecido nervoso?
Estudos recentes demonstram que a
excitabilidade é uma propriedade muito antiga e
que
organismos
protozoários
unicelulares
estabelecem
como
os
diferenças
de
potenciais elétricos através da membrana e são
capazes
de

alterá-la
transitoriamente.
Nos
Neurofisiologia
51
PARAMÉCIOS, a propriedade de alterar a condutância iônica tem uma
conseqüência locomotora,
isto é, mudanças nos padrões de batimento dos cílios.
Já uma AMEBA, ao ser mecanicamente estimulada por uma pinça em uma parte
do corpo
celular, é capaz de responder com um encurtamento local e emitir pseudópodes,
afastando-se do
estímulo aversivo, porém, neste caso, não há o envolvimento da excitabilidade
para a geração de
sua reposta motora. A ameba é dotada de um citoesqueleto capaz de responder
adequadamente à
presença de estímulos ambientais, tendo como elemento efetuador do
comportamento, os filamentos
contráteis. A ameba nos ensina que a contratilidade, propriedade amplamente
encontrada nas
fibras musculares dos animais metazoários também é filogeneticamente
bastante antiga.
A excitabilidade é uma propriedade que nos animais metazoários serve para
detectar e
monitorar o meio ambiente, processar as informações, gerar comandos. Já a
contratilidade serve

manifestar as respostas apropriadas, movendo o corpo ou partes dele. O termo
motricidade é
também aplicado para as atividades contráteis das fibras musculares e as
atividades secretoras das
glândulas.
O sistema Nervoso dos Invertebrados sob o ponto de vista evolutivo.
Ao constatamos que mais de 90% dos animais são representados por
invertebrados (sendo
que 80% é de artrópodes) podemos concluir que esse plano corporal “deu
bastante certo” sob o
ponto de vista adaptativo. Vejamos então qual foi a tendência evolutiva desses
planos corporais e do
sistema nervoso.
As ESPONJAS são os animais mais primitivos e formam
colônias de células mais ou menos independentes umas das outras,
não possuindo qualquer organização tecidual. O seu plano de
organização é totalmente assimétrico. Há entre elas células que
possuem uma especialização do protoplasma em cuja base há
filamentos contráteis. Quando estimuladas reagem encurtando-se
(ou contraindo-se) e são denominadas miócitos. Essas células
musculares lembram as fibras musculares lisas dos vertebrados e
circundam o ósculo sendo capazes de regularem o fluxo de água.
Os miócitos, no entanto, não são controladas por neurônios, pois as
esponjas, não os possuem. São organismos desprovidos de
excitabilidade, apenas contratilidade.
Neurofisiologia
52
Animais de Simetria Radial

Os CNIDÁRIOS apresentam simetria radial, ou seja, as partes do corpo dos
animais de
simetria radiais são organizadas simetricamente em torno de um eixo central e
tendem a ser sésseis.
Isso representou uma grande mudança no plano de organização corporal em
relação às esponjas: a
organização é multicelular, mas apresentam organização tecidual cujas células se
desenvolvem
dedois folhetos epiteliais embrionários: o ectoderma e o endoderma (animais
diploblásticos).
Nesse epitélio primitivo há células mioepiteliais assimétricas como as das
esponjas. A
contração coordenada de várias células mioepiteliais propiciou não só
movimentos de partes do
corpo como também do próprio corpo possibilitando uma forma de locomoção
rudimentar. Supõese que as células musculares verdadeiras ou que
desempenham, exclusivamente, a função contrátil
Neurofisiologia
53
deve ter evoluído a partir dessas células mioepiteliais por supressão da sua
porção epitelial,
adotando concomitantemente, uma posição mais profunda no corpo do animal.
Entre os cnidários vamos encontrar pela primeira vez células sensoriais e células
nervosas
derivadas do ectoderma. O sistema nervoso bastante difuso situa-se na
mesoglea, espaço entre os
dois tecidos onde é mais protegido e estável formando uma rede nervosa difusa.

As células nervosas como em todos os demais animais metazoários, são de três
tipos
funcionais: a) sensoriais que são especializadas em detectar estímulos
ambientais físicos e
químicos; b) associativas que desempenham funções integrativas e c) motoras
que controlam as
células efetuadoras (musculares e glandulares).
Dotadas de excitabilidade e condutibilidade, as células sensoriais convertem os
estímulos
físico-químicos em impulsos elétricos na porção que está em contato com
ambiente externo. A
célula sensorial conduz essa informação para um neurônio motor que inerva
várias células
mioepiteliais. Pela primeira vez, encontramos uma sinapse nervosa e uma junção
neuromuscular
formando o mais rudimentar circuito nervoso que permite ao organismo reagir
aos estímulos do
ambiente. A presença de um neurônio associativo entre o sensorial e o motor
tornou possível a
modulação da atividade motora (muscular ou glandular). Quanto mais
interneurônios estão
presentes entre o neurônio sensorial e o motor, maior e mais complexa se
tornará a modulação da
atividade efetuadora, como já vimos nos processos de somação (capitulo sobre
Sinapse) .
As sinapses nervosas dos cnidários são do tipo en passant
Neurofisiologia
54

Nos cnidários o sistema nervoso obedece
ao plano de organização da simetria radial: as
células sensoriais estão simetricamente distribuídas
pelo corpo permitindo o monitoramento das
variáveis ambientais que incidem sobre a superfície
do corpo (detecção de alimento, predadores, etc)
assim como os neurônios e as fibras mioepiteliais
responsáveis pelas respostas motoras coordenadas
(captura, fuga, etc.).
Os cnidários são carnívoros, mas não são
predadores ativos. Esse plano de organização
corporal não possibilita grande flexibilidade locomotora e a caça é realizada por
espreita e uso de
veneno.
Por outro lado, a capacitação locomotora exige não só órgãos musculares
contráteis, mas
também um sistema de órgãos sensoriais que detectem o seu próprio corpo no
espaço. As medusas
dotadas de mobilidade (nadam) possuem estatocistos que monitoram a posição
do corpo no espaço
em relação à gravidade. Com essas informações torna-se possível a produção de
respostas motoras
adequadas que estabilizam a postura do corpo constantemente.
Simetria Bilateral
Todos os demais animais do reino
apresentam um novo projeto de organização do
corpo que é longitudinal e bilateralmente
simétrico, ou seja, um corpo comprido com as
duas metades iguais. Com esse plano, o corpo se
move
na

direção
preferencialmente,
do
no
eixo
sentido
corporal
da
e,
cabeça.
Estrategicamente os órgãos sensoriais estão
concentrados na cabeça e próximo à boca. Esse
novo design possibilitou novas referências no
espaço tridimensional: anterior x posterior;
dorsal x ventral; lateral esquerda x lateral direita.
Neurofisiologia
55
Concomitantemente, surgiu um novo tecido embrionário situado entre o ecto e
endoderma
em um ambiente mais interno e estável do corpo: o mesoderma. Com o
alongamento do corpo, o

sistema nervoso acompanhou a nova tendência, abandonando a organização
difusa e reticulada,
assumindo o padrão de organização longitudinal tendo o tecido nervoso mais
concentrado também
na cabeça.
Nos cnidários, a ectoderme e a gastroderme regulam o espaço extracelular
primitivo, a
mesogléia,
mas
com
o
surgimento
de
um
novo
folheto
embrionário
forma-se
a
compartimentalização interna. Trata-se de um pseudoceloma. O tecido nervoso
originado do

ectoderma migrou para as porções mais profundas do corpo em um ambiente
fisiologicamente mais
estável e o tecido contrátil mioepitelial foi substituído pelo tecido muscular
originado do
mesoderma. A função contrátil das células mioepitelias, contudo, não foi
totalmente abandonada
durante o curso da evolução: a ereção de pelos dos mamíferos ocorre graças às
células mioepiteliais
da pele.
O novo design corporal adaptado ao novo estilo
de se locomover para frente e com a parte ventral do
corpo voltada para o substrato pode ser exemplificado
pelo padrão de locomoção dos vermes turbelários do
subfilo PLATYHELMINTES. Como tendência geral, a
boca e os órgãos sensoriais concentraram-se na cabeça
sendo essa parte do corpo a que recebe as principais
informações sobre a localização pessoal e extrapessoal
do próprio corpo em relação ao ambiente. Os corpos
celulares dos neurônios funcionalmente relacionados
tenderam a se acumular nos gânglios nervosos
facilitando a integração sensorial e motora. Com a
concentração de órgãos sensoriais na cabeça a quantidade
de neurônios sensoriais e associativos também se concentrou mais nessa região,
dando origem a
estruturas como os gânglios cerebrais. Esses por sua vez, estão conectados a
cordões nervosos
longitudinais que interligam outros gânglios nervosos situados ao longo do
corpo. Para uma
atividade coordenada das partes do corpo, os cordões possuem conexões
nervosas transversais
(comissuras) e longitudinais (tratos). Outra tendência evolutiva do sistema
nervoso longitudinal foi
o controle hierárquico das porções mais cefálicas sobre as caudais.

Quanto à locomoção, os animais bilaterais mais primitivos (como os
platelmintos)
conservaram o tecido mioepitelial dos cnidários, porém apresentando
especialidade funcional: a
Neurofisiologia
musculatura
alongamento
circular
do
56
proporcionando
corpo
e
a
o
musculatura
longitudinal, o encurtamento. A combinação das
atividades
musculares

proporcionou
os
movimentos de rastejamento.
Novas revoluções de design se seguiram
e a tendência foi o aumento no número músculos
e o surgimento de diferentes propriedades biomecânicas para a locomoção e
para as mais variadas
tarefas biologicamente relevantes (como alimentação e a reprodução). A essas
mudanças coevoluiram o sistema nervoso e o sistema de órgãos sensoriais como
teremos oportunidade de
acompanhar.
Os vermes turbelários (de vida livre como as planárias) possuem uma ampla
gama de
movimentos e possuem um gânglio cerebral relativamente desenvolvido.
Estendendo-se a partir
dele, vários cordões nervosos estão associados a redes nervosas situadas na
parede muscular. Em
termos gerais o sistema nervoso apresenta-se bem difuso e não lembra ainda o
padrão de
organização dos anelídeos descritos no inicio deste capitulo.
Segmentação do sistema nervoso e o surgimento de um sistema nervoso central
e periférico
A segmentação (ou metamerismo) é uma
característica dos animais cujos corpos estão divididos
em uma série continua de unidades transversais
repetidas e semelhantes. Ocorre nos anelídeos,
artrópodes e na maioria dos cordados. Com a
segmentação,
o

corpo
tem
uma
série
de
compartimentos individualizados, podendo cada um ser
regulado de maneira mais ou menos independente. A
segmentação facilitou a especialização regional de
diferentes
partes
do
corpo.
O
compartimento
celomático (funciona como endosqueleto hidrostático
nos vermes chatos) ao ser segmentado pela primeira
vez nos anelídeos teria proporcionado vantagens
mecânicas para a escavação de substrato de maneira
eficiente.

Neurofisiologia
57
O filo ANNLELIDA inclui vermes como oligoquetas
(minhoca, sanguessuga) e poliquetas. Nos anelídeos surge a
possibilidade de aumentar a velocidade de condução dos impulsos
nervosos com o aumento no calibre dos axônios. Esses neurônios
com axônios gigantes proporcionam rapidez das respostas motoras
diante dos estímulos ambientais nocivos (as causas que justificam a
variação da velocidade de condução foram estudas no capitulo 2).
O padrão de organização do sistema nervoso é um cordão
nervoso ventral único e um “gânglio cerebral” compacto devido
à fusão dos segmentos mais anteriores. Entre os invertebrados, pela
primeira vez, podemos reconhecer um sistema nervoso dividido
anatomicamente em sistema nervoso central, e um sistema nervoso periférico.
Os neurônios são tipicamente unipolares e os corpos celulares ficam
perifericamente
arranjados sob a bainha ganglionar. No interior do gânglio há uma rede intricada
de dendritos e
ligações sinapticas e axônios de passagens.
Fusão de gânglios nervosos
A partir do plano de organização dos anelídeos, houve uma grande divergência
de modelos,
resultando entre eles um novo design corporal: o dos ARTRÓPODES. Apesar de
estarem
filogeneticamente relacionados com os anelídeos, não sabemos como evoluíram.
A relação é
evidenciada por compartilharem a segmentação do corpo; o plano de
organização do sistema

nervoso onde ambos possuem o “cérebro anterior dorsal” seguido por um
cordão nervoso ventral
com vários gânglios segmentados.
Neurofisiologia
58
A revolução principal neste grupo foi a evolução de um exosqueleto quitinoso
(ou
cutícula), com apêndices articulados e de músculos estriados transversais, que
no conjunto
promoveram ampla flexibilidade e complexidade nos padrões de locomoção e de
manipulação de
objetos. Nos anelídeos a musculatura se organiza em camadas circulares e
longitudinais cuja força
mecânica é aplicada em um endoesqueleto hidráulico segmentado; nos
artrópodos, os músculos se
organizam em feixes e em várias direções prendendo-se à superfície interna do
sistema
exoesquelético. A associação destes músculos com as placas articuladas
resultaram em sistemas de
alavancas mecânicas permitindo os movimentos de flexão. Um exosqueleto, além
de propiciar
proteção e sustentação, é vantajoso para animais pequenos, proporcionando
uma maior área para a
inserção dos feixes de músculos. Já os movimentos de extensão, pelo menos dos
apêndices,
dependem em parte do sistema circulatório (aumento de pressão sangüínea).
Finalmente, as fibras

musculares e as unidades motoras apresentam propriedades "avançadas" que
justificam a
flexibilidade das respostas motoras e que por sua vez, refletem na diversidade
comportamental do
grupo.
Os artrópodes, particularmente os insetos, possuem um “cérebro” de
organização bastante
complexa que resultou da fusão de vários gânglios dos segmentos mais
anteriores: possuem na
cabeça órgãos sensoriais bem desenvolvidos como os olhos e as antenas. O
gânglio cerebral
consiste de três regiões anatômicas principais: um protocérebro anterior, um
deutocérebro
intermediário e um tritocérebro posterior. As fibras aferentes visuais penetram
no protocérebro e
aqui é processada a integração vísuo-motora; já o deutocérebro processa as
informações
provenientes das antenas; o tritocérebro dá origem a vários nervos eferentes
que inervam o aparelho
bucal; garra e outras estruturas assessórias da cabeça.
Detalhe do ‘cérebro” de um inseto e ao lado, um corte transversal que mostra
uma organização de núcleos e tratos de fibras
Neurofisiologia
59
É importante mencionar que com o surgimento do exoesqueleto, as células
sensoriais

somáticas estão dentro de pelos sensoriais, estruturas modificadas que estão
adaptadas à detecção
de estímulos ambientais. Varia muito em forma e de acordo com os estímulos
decodificados.
No filo MOLLUSCA (marisco, ostra, aplísia, lula, polvo, etc.) o padrão de
movimentação
e a sofisticação do sistema nervoso alcançou o mais elevado nível de
complexidade.
Os moluscos apresentam em comum um pé muscular, uma concha calcária (o
manto) e um
órgão de alimentação denominada rádula. O plano de organização geral do
sistema nervoso consiste
de um anel nervoso circunesofâgico, do qual partem, posteriormente, dois pares
de cordões
nervosos que estão interconectados por várias comissuras. Aos cordões estão
ligados vários
gânglios nervosos: um par inerva o pé e outro o manto e a massa visceral.
Possuem vários órgãos
sensoriais. Entre os representantes mais notáveis estão os moluscos cefalópodos
(lulas e polvo), os
maiores invertebrados que se restringiram ao ambiente marinho. Os tentáculos
ou braços são na
verdade, estruturas homólogas do pé e nadam usando propulsão a jato. A
coordenação motora
alcançada neste grupo é surpreendente: flutuam, navegam, lançam-se
rapidamente por meio de
propulsão a jato, realizam movimentos sutis e precisos.
O grau de cefalização ganglionar é o mais avançado entre os invertebrados. Os
gânglios
cerebrais, constituído de vários núcleos funcionalmente relacionados, estão
situados próximos ao
esôfago sendo protegido por um “crânio” cartilaginoso.

Possuem vários pares de neurônios gigantes que conferem o aumento de
velocidade da
condução nervosa para a musculatura do manto cuja contração promove a
propulsão a jato. Há um
par de neurônios gigantes de 1ª ordem que percorre longitudinalmente o corpo e
enviam comandos
Neurofisiologia
60
motores aos neurônios motores dos
demais gânglios em sentido céfalocaudal. O seu diâmetro é de 800um
contra 2um de um axônio de
mamífero. Conforme o calibre dos
axônios, os demais são classificados
em 2ª e 3ª ordem.
O sistema sensorial é bastante complexo: os olhos, indubitavelmente, formam
uma imagem
visual e suas conexões nervosas realizam processamento extremamente preciso
sobre a forma dos
objetos que se encontram em seu campo visual, adaptação essencial para
organizar o
comportamento de caça e de comunicação visual intraespecífica, para os quais
usam padrões de
movimentos e de posturas, bem como de mudanças de coloração. Numa espécie
de polvo, este pode
discriminar objetos de 0,5cm a uma distância de 1m. Os estatocistos,
particularmente, bem
desenvolvidos, informam a cerca da orientação espacial estática e dinâmica do
corpo e operam

intimamente associados com a informação provenientes dos olhos.
Finalmente, os cefalópodes demonstram ampla capacidade de aprendizagem e
memória, ou
seja, capacidades associativas complexas.
Resumidamente, a seqüência de eventos que caracteriza a origem e tendência
evolutiva do
sistema nervoso dos invertebrados foi:
Padrão de organização geral do sistema nervoso
Grupos representativos
SN radial em forma de rede
Circuitos nervosos formados de células sensoriais, neurônios associativos e
Cnidários
neurônios motores
Presença de gânglios
SN longitudinal e bilateralmente simétrico
Concentração de órgãos sensoriais na cabeça
Formação de gânglios nervosos e cordões longitudinais ventrais
Concentração de neurônios na cabeça (gânglios cerebrais)
Comissuras e tratos longitudinais
Segmentação do SN
SNC e SN periférico
Fusão de vários gânglios com aumento de áreas associativas cefálicas
Demais Invertebrados
Neurofisiologia
61

EVOLUÇÃO DO SN DE VERTEBRADOS
Os vertebrados pertencem ao Filo CHORDATA, mais especificamente ao subfilo
Vertebrata que incluem os peixes, anfíbios, répteis aves e mamíferos.
Os cordados abrigam além dos Vertebrata, mais dois subfilos: Cephalochordata
(anfioxo)
e Urochordata (ascídias ou tunicados). Os três subfilos compartilham
características comuns:
possuem em algum estágio da vida, uma notocorda, um cordão nervoso dorsal e
oco; fendas
branquiais e uma cauda natatória, contudo, somente os vertebrados possuem
uma coluna
vertebral e um crânio.
!
!
#
"
!
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%
ANCESTRAL DOS CORDADOS
ESTOQUE ANCESTRAL
A notocorda é um bastão longitudinal, dorsal e bastante flexível que dá
sustentação ao
corpo e está presente em algum estágio do desenvolvimento. Na fase adulta, os
urocordados a

perdem mas na maioria dos vertebrados, fica retida vestigialmente como discos
vertebrais. Nas
larvas livre-natantes dos tunicados, no anfioxo e em vários tipos de peixes (sem
mandíbula,
placodermes, quimeras, dipnoicos, crossopterigeos, etc.) a notocorda é bastante
elástica e permite
aos músculos das paredes corporais flexionarem o corpo sem se deformarem.
O cordão nervoso oco e dorsal é derivado do ectoderma através de um processo
denominado neurulação (lembre-se de que nos invertebrados o cordão é
ventral). Os hemicordados
(balanoglossos) também possuem um cordão nervoso, mas a cavidade central ou
o canal do
epêndima não é fechado.
Neurofisiologia
62
As fendas branquiais presentes nos peixes e ao menos no estágio de
desenvolvimento dos
tetrápodes constituem estruturas por onde a água penetra pela boca e sai para o
exterior do corpo e
estão associados à respiração e nutrição.
Origem e evolução dos VERTEBRATA
Os vertebrados parecem ter evoluído a partir de um ancestral comum aos
protocordados
(hemicordado, cefalocordado ou urocordado). Um estoque de animais com
hábito séssil parecido
com os pterobrânquios (portadores de fendas faríngeas) teria dado origem aos
equinodermas,

balanoglossos e a organismos semelhantes aos tunicados ascidia (cujos adultos
são sésseis e a forma
larvária, livre-natante). Essas larvas procuram um local para se fixarem,
movimentando uma cauda
muscular.
Supõe-se que através da seleção de formas sexuadas semelhantes às larvas de
tunicados
um estoque teria surgido por pedomorfose (neotenia) conservando o corpo
alongado com uma
cauda propulsora e o hábito filtrador e teriam
originado os primeiros cordados.
A conservação de um eixo longitudinal, da
notocorda, de músculos pós-anais potentes e a
concentração de órgãos sensoriais na cabeça teriam
proporcionado novas e variadas possibilidades
locomotoras e a exploração de novos recursos
ambientais,não só aquáticos mas também os
terrestres.
O surgimento de uma coluna vertebral e
uma caixa craniana proporcionaram proteção ao
sistema nervoso central. Adicionalmente, uma
coluna com vértebras articuladas (invés de uma
notocorda rígida) significou maior flexibilidade do
movimento corporal.
Comparemos rapidamente a biologia geral dos grupos irmãos para entendermos
as
transformações que relacionadas à origem dos vertebrados. Há relação entre o
estilo de vida e o
padrão de organização do sistema nervoso nos vertebrados?
Neurofisiologia

63
Biologia geral dos UROCHORDATA
Os urocordados (tunicados) são animais marinhos
pequenos e bastante comuns. Há três classes conhecidas e entre
os ascidiaceos os adultos são sésseis, não possuem cabeça ou
cauda pós-anal e não retêm a segmentação do corpo; somente
as suas formas larvais e livre-natantes possuem todos os
elementos típicos dos cordados. Essas larvas parecem-se com
girinos: possuem uma cauda muscular cujas contrações
alternadas propulsionam o corpo para frente, em busca de um
sitio para a fixação. A notocorda da larva fica retida só na
cauda e quando se torna adulto, ela é perdida, assim como, o
tubo neural que fica reduzido a um gânglio nervoso simples.
Biologia dos CEPHALOCHORDATA
Os anfioxos parecem-se
com peixes e são animais
marinhos.
Alimentam-se
filtrando as partículas suspensas
que eles removem fuçando o
substrato. O movimento de água
para dentro da faringe ocorre
por
meio
de

movimentos
ciliares. Seu corpo é pequeno,
transparente e afilado em ambas as extremidades. Possui uma cabeça pequena,
tronco e cauda.
Nadam com rapidez, mas não tão eficazmente como os peixes dotados de
nadadeiras pares.
A maior parte do tempo, ficam enterrados em fundos arenosos e rasos, expondo
apenas a
extremidade anterior. Não possuem uma cutícula estratificada como os
vertebrados. A epiderme é
formada por epitélio simples e glandular e a derme se encontra entrelaçada com
fibras musculares
esqueléticas transversais e helicoidais que sustentam e enrijecem o corpo. Os
músculos
segmentares, as fendas faríngeas, as gônadas e os nervos segmentares, alternamse nos dois lados
do corpo, em vez de se disporem aos pares sucessivos como nos vertebrados. As
atividades
musculares proporcionam movimentos ondulatórios, para frente e para trás.
Neurofisiologia
64
A notocorda é constituída por uma série de células musculares empilhadas em
forma de
moedas e contem elementos contráteis transversais. Cada célula possui controle
nervoso
estabelecido pelo contato direto com o cordão nervoso adjacente. A notocorda
funciona como um

endoesqueleto muscular que apresenta diferentes graus de elasticidade e rigidez.
Nos vertebrados
esta função de sustentação é substituída definitivamente pela coluna vertebral.
Quanto ao sistema nervoso, esse é um cordão dorsal oco e sem cefalização
evidente e não
é completamente fechado como nos vertebrados. Através de um neurósporo o
tecido nervoso se
comunica com a água marinha. Possui uma par de ocelos que faz parte da parede
cerebral e outros
tantos ocelos no cordão nervoso e podemos dizer que há indícios de órgãos dos
sentidos na cabeça.
Biologia geral dos Vertebrados
Finalmente, podemos iniciar o estudo dos vertebrados. Como o nome do próprio
grupo
anuncia, o surgimento de uma coluna vertebral (substituindo a função da
notocorda) foi uma
grande inovação evolutiva. A coluna vertebral com vértebras articuladas é mais
resistente do que a
notocorda e permitiu uma fixação maior dos músculos oferecendo maiores
possibilidades
biomecânicas. Na água a coluna vertebral suporta a atividade contrátil dos
possantes músculos
axiais dos peixes, mas com a conquista do ambiente terrestre a coluna reduziu de
tamanho nos
anfíbios e passou a enfrentar um novo desafio: a sustentação do corpo contra a
força da gravidade
em um ambiente atmosférico menos denso. Nos peixes, os apêndices pares não
se relacionam com a
coluna, mas nos tetrápodes, tornaram-se fortes e passaram a transmitir seu
suporte para o eixo do
corpo. Adicionalmente, a coluna passou a ter flexibilidade regional e os dois
pares de apêndices a

desempenharem não só funções locomotoras como também de manipulação.
Aves
Mammalia
Reptilia
Amphibia
Elasmobranchiomorphi
Osteichthyes
Agnatha
Peixes: inovações no ambiente aquático e contribuições para a vida terrestre
Neurofisiologia
65
Os primeiros peixes (amandibulados) não tinham maxilas e nem nadadeiras
pares. Quanto à
nutrição obtinham alimentos apenas por meio de filtração ou então, as peças
bucais se adaptaram
para rasparem a matéria orgânica de hospedeiros. A locomoção era limitada:
nadavam ondulando o
corpo graças à contração alternada dos músculos axiais, porém sem muita
direção e propulsão. Os
órgãos sensoriais adaptados a esse estilo de vida proporcionavam informações
dinâmicas e estáticas
sobre a posição do corpo no espaço e sobre a análise do meio ambiente.

O surgimento da mandíbula entre os peixes foi um acontecimento tão marcante
que os
peixes são divididos naqueles que não a possuem (Agnatha) e nos que a possuem
(Gnasthostoma).
Caçar ativamente as presas e manipulá-las requer controle e coordenação
precisa dos músculos dos
dois lados do corpo. Além disso, são necessários órgãos sensoriais para
localização das fontes
móveis de alimento (olfação, visão) e o conhecimento momento a momento da
posição do corpo
seu próprio corpo no espaço (linha lateral, sistema vestibular, etc). Em outras
palavras, são
necessários muitos neurônios associativos para exercerem a função de integrar
as informações
sensoriais e a geração de comandos motores. Comparando o encéfalo de um
ciclostomado com o de
um peixe mandibulado torna-se bastante aparente o aumento da massa
encefálica.
A mandíbula e as nadadeiras pares dos peixes
O surgimento da mandíbula (a partir da modificação de parte do esqueleto
branquial) e das
nadadeiras pares (assunto bastante controverso) foi um acontecimento
revolucionário em termos
de design corporal e sucesso comprovado na exploração de novos recursos
alimentares: todos os
demais vertebrados possuem mandíbulas e apêndices locomotores. A mandíbula
em torno da boca é
movida por atividade muscular potente que garante abocanhadas e mordidas
firmes, além succionar
maior volume de água. A mandíbula está primariamente associada à nutrição,
mas foi “aproveitada”
para outras funções como cavar buracos, carregar pedriscos e vegetação para
construir ninhos,

mordiscar o parceiro sexual numa corte sexual, cuidar da prole e atacar
concorrentes rivais.
A figura abaixo ilustra a origem da mandíbula por modificação do esqueleto
visceral. O
primeiro arco visceral deixou de funcionar como um suporte das brânquias e
teria originado a
mandíbula. Posteriormente, o segundo arco teria possibilitado a sustentação da
mandíbula.
Neurofisiologia
66
O surgimento de apêndices pares (ou nadadeiras pares) entre os peixes
solucionou vários
problemas hidrodinâmicos para a natação, entre eles maior direcionalidade e
velocidade, ou seja,
eficiência no controle da locomoção. Essas duas inovações estão todas reunidas
pela primeira vez
nos elasmobrânquios e que também foram conservadas nos demais peixes. O
esqueleto dos
elasmobrânquios evoluiu para uma tendência cartilaginosa e nos demais peixes,
para a ossificação
do endosqueleto. Simultaneamente, órgãos sensoriais mecânicos mais
complexos como os do
ouvido interno (canais semicirculares), da linha lateral e órgãos elétricos de
Lorenzini,
proporcionaram uma natação precisa, direcionada e controlada. Evidentemente,
esse novo estilo de
vida caçando presas ativamente, proporcionou mecanismos de defesa antipredação mais rápidos,

entre eles a vida em grupo ou em grandes cardumes. Viver em cardumes exige
muita precisão
locomotora e um sistema nervoso central à altura para elaborar os comandos
neurais apropriados.
Vertebrados tetrápodes: locomover sobre patas e as conquistas de um novo
ambiente
A conquista definitiva do ambiente terrestre dependeu de adaptações
inovadoras para a
reprodução. Os animais Anamniotas como peixes e anfíbios fertilizam os óvulos
externamente e os
embriões se desenvolvem na água. No ambiente terrestre somente os animais
(Amniotas como
répteis, aves e mamíferos) que protegem os embriões do dessecamento deram
certo: fertilizar o
óvulo dentro do corpo feminino e a adição de uma membrana âmniotica. Outras
inovações
ocorreram: as brânquias foram substituídas pelos pulmões para a obtenção de
oxigênio, a pele ficou
corneificada (seca), as nadadeiras pares evoluíram para membros que sustentam
o corpo acima do
chão, a cabeça se tornou móvel aparecendo o pescoço facilitando a exploração do
ambiente sem
afetar a locomoção. Por outro lado, muitas modalidades sensoriais foram
preservadas e inovadas
enquanto outras, abandonadas (linha lateral e sentido elétrico). É importante
lembrar que no
ambiente terrestre a densidade do meio (ar) é menor do que a da água. Portanto,
a conquista do
novo meio dependeu alem da capacidade de sustentar o corpo sobre patas,
movê-lo em meio menos
denso.

Neurofisiologia
67
Os anfíbios que evoluíram a partir dos peixes crossopterigeos conquistaram o
ambiente
terrestre, mas não definitivamente: a reprodução continuou sendo dependente
da água e a sua pele
não se tornou totalmente adaptada ao ambiente seco. Mas sob o ponto de vista
da alimentação os
anfíbios inovaram decisivamente: com uma língua carnosa, protátil e uma boca
grande, capturam
presas em movimento. O sentido visual é essencial para a organização do
comportamento de
captura de presa e a formação de imagem depende de um sistema eficiente de
lentes convergentes.
Num ambiente seco, a córnea é constantemente umedecida graças às secreções
das glândulas
lacrimais e da membrana nictante/palpebra que as espalha.
A respiração pulmonar favoreceu a capacidade de vibrar o ar através de cordas
vocais. No
ambiente noturno a emissão de sons pelos machos anunciando a condição
reprodutiva às fêmeas foi
muito vantajosa. O sentido da audição exigiu uma membrana ressonante
(tímpano) e mecanismo de
superação da impedância acústica (ar-liquido). Um dos ossos que dava
sustentação à mandíbula dos
peixes passou a fazer parte das alavancas ósseas do ouvido médio, assim como,
vários músculos dos
arcos branquiais passaram a regular o mecanismo de transmissão sonora.

Os répteis que evoluíram a partir dos anfíbios Labryrinthodontia e possuem
todas as
características que conferem a independência da vida aquática. Os répteis são
recobertos por
escamas córneas com exceção de algumas serpentes. Nessa classe são
reconhecidas entre 17 e 23
ordens, mas apenas 4 sobreviveram e entre eles estão os ancestrais das aves e
dos mamíferos. O
desenvolvimento embrionário extra-corporeo foi uma solução para a
reprodução, mas que requereu
investimentos morfológicos, fisiológicos e comportamentais no cuidado da prole
(incubação,
construção de abrigos e defesa anti-predatoria), ou seja, custos maiores. A
sobreposição de
gerações, isto é, a vida em grupo exigiu mecanismos eficazes de comunicação e
de reconhecimento
entre os membros e de manutenção da coesão social.
A transição de répteis para aves é bem menos documentada em termos fósseis
do que de
répteis para os mamíferos. Ass aves e mamíferos conquistaram definitivamente a
endotermia e
aumentando as chances de conquistarem ambientes térmicos extremos. O
repertório
comportamental das aves é bastante diversificado sendo notórios o controle
motor para o vôo, a
construção de ninhos, os mecanismos visuais e auditivos associados ao processo
de comunicação
social. possuem cérebros e cerebelos grandes o cérebro e o cerebelo
aumentaram muito de tamanho,
especialmente os núcleos da base como veremos mais tarde.
Os mamíferos são divididos em três grandes grupos diferindo quanto às
estratégias de

reprodução: Prototheria (monotremados como o equidna e ornitorrinco que são
ovíparos);
Metatheria (os marsupiais) e os Eutheria (demais mamíferos que são
placentários).
Neurofisiologia
68
É nesse grupo que encontraremos o maior aumento de tamanho cerebral,
principalmente
entre os primatas e os cetáceos que apresentam complexos mecanismos de
interação social. Nos
mamíferos o cérebro aumenta de tamanho, cresce sobre outras estruturas e em
algumas espécies a
superfície do córtex cerebral se torna totalmente convoluta.
O SN de Vertebrados
O design do ancestral que representa todos os vertebrados lembra um peixe e a
partir
desse modelo, as pressões do ambiente favoreceram sucessivas mudanças
adaptativas em diferentes
ambientes, originando a diversidade de espécies que conhecemos. Entre as
classes de vertebrados
houve uma tendência progressiva de aumento do encéfalo (encefalização) e
junto com ela,
mecanismos progressivamente mais complexos no processamento e análise das
informações
sensoriais (aumento de neurônios) e dos comandos motores aos órgãos
efetuadores do corpo
somático e visceral. Essa tendência pode ser prontamente reconhecida na figura
abaixo

comparando-se a organização geral do SN de duas classes de vertebrados
filogeneticamente
distantes: um anfíbio e um mamífero. Uma análise mais cuidadosa mostra
facilmente que ambos
possuem estruturas anatômicas homólogas como um sistema nervoso central
(encéfalo e medula)
e um sistema nervoso periférico (nervos cranianos, espinhais e gânglios
sensitivos e autonômicos).
O que observa claramente é a profunda transformação do encéfalo.
Neurofisiologia
69
Assim como a tendência observada nos invertebrados, nos vertebrados ocorreu
uma
concentração de órgãos sensoriais na região cefálica. Veja abaixo a chave que
reúne as principais
divisões do SN de Vertebrados.
Telencéfalo (Hemisférios Cerebrais, Núcleos Basais)
CÉREBRO
ENCÉFALO
SNC
Diencefalo (Talamo, Hipotálamo,)
CEREBELO
TRONCO
ENCEFÁLICO

MEDULA
Mesencefálo
Ponte
Bulbo
Nos vertebrados o encéfalo corresponde aos gânglios cerebrais dos
invertebrados e a
medula, ao cordão nervoso longitudinal, porém, esta é oca e fica na posição
dorsal. Ainda que a
medula possua circuitos neurais próprios, o encéfalo, através de longos tratos de
projeção, exerce
controle sobre as regiões medulares.
Tratos, Nervos, Núcleos, Gânglios e Plexos
Núcleos ou gânglios são denominações para o agrupamento de corpos celulares
de
neurônios funcionalmente relacionados, respectivamente no sistema nervoso
central (SNC) e no
sistema nervoso periférico (SNP). Dentro do SNC os feixes de fibras nervosas
funcionalmente
relacionados são denominados de tratos, comissuras, corpo caloso, etc. e, no
sistema nervoso
periférico, são denominados de nervos cujas fibras recolhem informações
sensoriais originados nos
órgãos sensoriais ou, então, enviam comandos motores para os órgãos
efetuadores. Quando as
fibras nervosas periféricas adjacentes trocam de feixes de fibras ocorre um
entrelaçamento de fibras
denominado plexo.
Neurofisiologia

70
A substância branca corresponde à associação de fibras nervosas mielinizadas e
a
substância cinzenta ao conjunto de fibras sem mielina e os corpos celulares.
Portanto, os núcleos
de neurônios estão localizados na substância cinzenta e os feixes de fibras
mielinizados, na
substancia branca.
Há basicamente três tipos funcionais de neurônios (como nos invertebrados):
Neurônios
sensoriais; Neurônios motores e Neurônios associativos.
Um nervo periférico pode ser formado de fibras sensoriais ou motoras ou podem
ser mistas.
Nos vertebrados encontramos pares de nervos que deixam a medula (nervos
espinhais) e que
deixam o encéfalo (nervos cranianos). As fibras somáticas, tanto sensoriais como
motoras são
aquelas que inervam a pele e seus derivados e os músculos esqueléticos; as
fibras viscerais são as
que inervam os órgãos viscerais e as glândulas.
A Medula Espinhal e os Nervos Espinhais
Todos os vertebrados mandibulados possuem uma medula espinhal com a
seguinte
organização básica: um tubo neural cilíndrico conectado às raízes dorsais e
ventrais que se juntam
para formar os nervos espinhais. De um modo geral, as raízes dorsais estão
associadas com a
sensibilidade somática e visceral e as raízes ventrais, com a motricidade
somática e visceral. Nos

peixes primitivos (lampreia) não encontramos essa distinção anatômica, mas nos
anfíbios, répteis e
mamíferos a coluna de substância cinzenta situa-se centralmente em torno do
canal medular
circundada pela substância branca. A substância cinzenta na medula tem
distribuição bilateral e
simétrica em forma de borboleta (ou H medular).
Neurofisiologia
71
A medula espinhal situa-se dentro da coluna vertebral e se estende ao longo da
maior parte
do comprimento do corpo e afila-se caudalmente. A medula dos peixes e dos
anuros é mais curta
que o canal vertebral; Nos mamíferos a medula é também mais curta (com a
exceção dos
monotremados) terminando ao nível da vértebra lombar, mas nas aves e répteis
a medula estende-se
pela cauda. Os nervos espinhais, no entanto, mantém-se fiéis emergindo dos
respectivos segmentos
vertebrais e ao final do canal vertebral os feixes de nervos formam a cauda
eqüina.
A coluna ventral de substância cinzenta
possui corpos de neurônios somáticos que emergem da
medula pelas raízes ventrais. Essas raízes se juntam e
formam o tronco dos nervos espinhais. O número de
neurônios motores somáticos varia conforme o volume
de massa muscular que será inervada. Pelas raízes
ventrais além de fibras dos motoneurônios somáticos

emergem, na maioria dos vertebrados, fibras dos neurônios motores viscerais
cujos corpos estão
localizados mais lateralmente e formando a coluna ventro lateral. A coluna
dorsal de substância
cinzenta está associada às raízes dorsais sensitivas, cujos corpos celulares estão
localizados nos
gânglios das raízes dorsais. Os neurônios sensitivos somáticos chegam dorsal e
medialmente na
medula e os sensitivos viscerais, mais ventral e lateralmente. Na coluna dorsal
estão os corpos de
neurônios com axônios longos que recebem as informações periféricas e as
projetam para regiões
mais cefálicas e mais caudais. Há também neurônios de projeção que atingem
regiões do encéfalo
através da substância branca. Já os neurônios de axônios curtos e sem mielina
influenciam os
neurônios do mesmo lado ou do lado oposto da medula, promovendo integração
local de impulsos
nervosos sensoriais e motores.
Neurofisiologia
72
Os circuitos neurais que fazem conexões entre neurônio sensorial,
interneurônios, neurônios
motores e os respectivos órgãos efetuadores, são responsáveis pela realização
respostas motoras
somáticas ou viscerais denominados reflexos e o circuito é denominado arco
reflexo. Um

comportamento reflexo é totalmente inato e é causado por estímulos específicos.
Por conseguinte é
um comportamento estereotipado podendo, no entanto, conforme o número de
neurônios que
participam do arco serem simples (contração de um grupo muscular) ou muito
complexo
(envolvendo contrações coordenadas de vários músculos). Os circuitos reflexos
mediados pela
medula e pelo tronco encefálico podem ser modulados por neurônios situados
no cérebro.
Na substância branca os feixes de fibras que sobem ou descem por ela são todas
mielinizadas, ou seja, propagam os impulsos em alta velocidade. A coluna de
fibras dorsais é
essencialmente sensitiva e ascendente; as colunas lateral e ventral são
principalmente motoras e
descendentes. A substância branca da medula funciona como um conduíte pelo
qual trafegam fibras
que trazem comandos de regiões mais cefálicas e fibras que transportam
informações que chegam
da periferia para o encéfalo.
Os nervos espinhais
Os nervos espinhais típicos da maioria dos vertebrados são estruturas pares em
cada
segmento do corpo. O número e o modo de emergência das fibras nervosas varia
entre os grupos de
vertebrados. Nas lampreias, peixes e anfíbios, a cada segmento da medula, os
nervos dorsais e
ventrais unem-se fora do canal vertebral para formar o nervo espinhal único. O
nervo espinhal
contendo fibras mistas (sensitivas e motoras) divide-se num ramo dorsal para
inervar estruturas de
origem epiaxial, um ramo ventral (bem maior) que inerva os apêndices e às
estruturas de origem

hipoaxial e, um ramo visceral que inerva as estruturas do hipômero (glândulas e
músculos
braquiais e viscerais). Em determinadas regiões ocorre o entrelaçamento de
ramos sucessivos cuja
formação é denominada plexo e está presente nos vertebrados onde os
apêndices pares são bem
desenvolvidos (caso dos plexos braquial e lombossacral). Os nervos derivados
desses plexos são
chamados plurissegmentares, pois contem fibras originadas de vários segmentos
da medula em
oposição aos nervos unissegmentares, derivados de um único segmento
medular. Nos vertebrados
amniotas, as raízes ventrais e dorsais unem-se dentro do canal vertebral.
Apesar da diversidade de forma, a inervação de um determinado músculo nos
vertebrados é
mais ou menos constante, mesmo nos complicados plexos: segundo Romer e
Parsons, “ ...um
determinado músculo, em qualquer geração e em longas linhas evolutivas, é
sempre inervado pelos
mesmos elementos e por meio de vias semelhantes”.
Neurofisiologia
73
Nos peixes-bruxa (e também no anfioxo) os nervos dorsais possuem alguns
gânglios
sensoriais (fora da medula) e na composição dos nervos ventrais há somente
fibras motoras
somáticas. Uma peculiaridade é que as raízes ventrais e dorsais não se unem,
caminhando

independentemente aos territórios de inervação.
Resumindo, os componentes funcionais de um nervo espinhal:
Somáticas
Fibras
aferentes
(Sensoriais)
(pele, músculo, esqueleto, articulações)
Viscerais
(órgãos viscerais)
Nervos
espinhais
Fibras
eferentes
(Motores)
Somáticas
( musculatura esquelética estriada)
Viscerais
( musculatura lisa, cardíaca e glândulas)
O Encéfalo e os Nervos Cranianos
Se acompanharmos o desenvolvimento embrionário de um mamífero humano,
após a
neurulação, a região anterior do tubo neural expande-se e apresenta três
vesículas: prosencéfalo

(encéfalo anterior), mesencéfalo (encéfalo médio) e rombencéfalo (encéfalo
posterior).
Progredindo no estagio de desenvolvimento do sistema nervoso, o prosencéfalo
divide-se em
telencéfalo e diencéfalo. No adulto, o telencéfalo dá origem aos hemisférios
cerebrais. O
mesencéfalo não sofre divisões, mas o rombencéfalo dá origem ao metencéfalo
que no adulto
torna-se o cerebelo e ao mielencéfalo que origina o bulbo. O encéfalo pode ser
dividido nessas
cinco regiões conforme o desenvolvimento embrionário (telencéfalo, diencéfalo,
mesencéfalo,
metencéfalo e mielencéfalo) ou em três regiões: tronco encefálico, cérebro e
cerebelo.
Neurofisiologia
74
O tubo neural é dilatado na região anterior do encéfalo e formam os ventrículos
laterais
nos hemisférios cerebrais, o III ventrículo no diencéfalo, aqueduto cerebral no
mesencéfalo e o
IV ventrículo na ponte e bulbo.
Encéfalo primitivo
Encéfalo de mamífero com as principais estruturas
anatômicas

Durante a gestação de um mamífero, o embrião se desenvolve como se fizesse
uma revisão
filogenética da evolução dos vertebrados. A maioria dos encéfalos de
vertebrados situa-se num eixo
reto, mas as aves e os mamíferos adquirem três flexuras (cefálica, pontina e
cervical).
O tronco encefálico (ponte e bulbo)
Faz parte do encéfalo, mas é uma estrutura
que mais se parece com a medula e difere muito do
cérebro e cerebelo. Do tronco originam-se todos
os nervos cranianos com a exceção dos nervos
terminal, I e II par que são atípicos.
No bulbo e no mesencéfalo estão os
núcleos motores e sensoriais, vários circuitos de
integração sensorial e motora e os que regulam as funções viscerais e muitas
fibras de passagens
que integram reciprocamente o cérebro e a medula.
Neurofisiologia
75
A ponte e o cerebelo são estruturas intimamente associadas e são os principais
derivados
do metencéfalo e juntos estão envolvidos com a coordenação motora. O cerebelo
dos amniotas e de
alguns peixes é bastante desenvolvido atendendo a uma grande demanda
locomotora e aos
processos de coordenação sensorial e motora (coordenação, força, direção,
velocidade, etc.).
No

formação
tronco
encefálico
reticular
anatomicamente
está
(FOR)
corresponde
a
a
que
uma
estrutura intermediária entre a substância
branca e a cinzenta. Virtualmente, a FOR
recebe informações de todas as modalidades
sensoriais e os reenvia para praticamente
todas as regiões do SNC. Nos mamíferos, a
estimulação desta área desperta os animais que estavam dormindo e a sua
destruição causa perda de
consciência. Desse modo a FOR atua regulando os estados de consciência ou o
ritmo sono-vigilia,

através de fibras que ascendem do tronco para regiões cerebrais corticais (por
isso, chamado de
sistema ativador reticular ascendente =SARA). Quando você desperta o seu
colega chamando-o
(estimulo auditivo) ou tocando-o (estimulo tátil) você está ativando o
SARA,aumentando o nível de
atividade cortical. Além disso, a FOR, por meio de fibras que projetam-se para a
medula, regula a
excitabilidade dos neurônios motores e sensoriais. Aqui há vários circuitos que
controlam as
funções viscerais essenciais do organismo como a respiração e a função cárdiocirculatória.
Embora o tronco seja uma estrutura filogeneticamente muito antiga, as lesões
traumáticas
(por acidentes) ou depressões (devido aos anestésicos gerais) da FOR
comprometem seriamente a
sobrevida de seres humanos. Por outro lado, as lesões cerebrais não são fatais,
ainda que tenha
grandes repercussões na qualidade de vida.
As fibras sensoriais chegam ao encéfalo através de nervos espinhais e cranianos.
Geralmente, essas informações chegam antes nos núcleos do tronco (com a
exceção do sentido
olfatório) e daí para outros núcleos do próprio tronco e cerebelo (onde
participam de circuitos locais
de integração) ou então, são retransmitidas para núcleos do diencéfalo e desses
para o córtex
cerebral. As informações que chegam ao SNC chamam a atenção de vários
neurônios, na verdade
milhares deles: por meio de processamentos dos sinais modulam e redistribuem
os impulsos
nervosos resultando em aumento/diminuição do estado de consciência, ou um
ajuste cardiorepiratorio, ou mudança de direção durante a locomoção, etc.
Quanto menos reflexa (automática) a

expressão visceral ou somática, mais neurônios estarão envolvidos na sua
organização do
Neurofisiologia
76
comportamento ou de um ajuste visceral e esses processamentos estarão
ocorrendo nas regiões mais
anteriores do tronco ou do cérebro.
O cérebro
Como dito anteriormente, o prosencéfalo embrionário dos vertebrados dá
origem ao cérebro
que é formado pelo telencéfalo e o diencéfalo.
O diencéfalo possui várias estruturas e entre eles o hipotálamo que contem
muitos núcleos
integradores das funções viscerais como a regulação do balanço hidroeletrolitico, a regulação da
temperatura corporal (nas aves e mamíferos), ingestão de alimento,
comportamento sexual,
organização das respostas viscerais das emoções, etc e exerce controle sobre os
neurônios préganglionares do sistema nervoso autônomo; o epitálamo (grande
parte do qual não exerce função
nervosa), núcleos habenulares (que organizam os olfativas), órgão parietal e
corpo pineal e o
tálamo. O tálamo está dividido em um tálamo ventral - presente em todos os
vertebrados e funciona
como um relê de retransmissão do cérebro para as regiões mais posteriores e
um tálamo dorsal,
mais desenvolvido nos tetrápodes, particularmente nos mamíferos – funciona
como relê de

retransmissão sensorial para o telencéfalo, com exceção da olfação. Nos núcleos
dorsais destacamse o corpo geniculado lateral (medeia a sensibilidade visual do
mesencéfalo para o córtex) e o
corpo geniculado medial (medeia a sensibilidade auditiva).
O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais que são
incompletamente divididos
e nele identificamos o bulbo olfatório, o córtex cerebral e um grande núcleo, o
corpo estriado.
No cérebro, a substância cinzenta situa-se no córtex e no corpo estriado. O córtex
cerebral (ou
pálio) forma o teto e as paredes laterais dos
hemisférios e, em sua base, está o corpo
estriado (=núcleos da base). O tamanho dos
bulbos olfatórios dependerá diretamente da
importância da função olfativa na espécie. O
ser humano é um miscrosmata e possui
bulbos muito pouco desenvolvidos.
Há três tipos de córtex cerebral:
arquicórtex, paleoocórtex e neocórtex. Nos
mamíferos o neocórtex é o tipo dominante
que recobre praticamente todo telencéfalo.
Nos peixes o córtex e o corpo estriado são
Neurofisiologia
77
espessos e fundidos (acompanhe pela figura). Acreditava-se que neles o
telencéfalo possuía apenas
o arqui e o páleocortex integrando exclusivamente as funções olfativas. Hoje
sabemos que

comportamento agressivo, reprodutivo, formação de cardumes são integrados ao
nível do
telencéfalo. Isso indica que o neocórtex deve ser filogeneticamente antigo apesar
da incerteza dos
seus limites anatômicos.
Nos répteis e aves encontramos um córtex delgado recobrindo o corpo estriado
bem
desenvolvido. Atualmente, admite-se que nas aves o tecido neocortical faça parte
do corpo estriado,
sendo denominado de hiperestriado. A lesão da porção cortical não causa tanto
prejuízo quanto a
lesão do corpo estriado, mais especificamente do hiperestriado.
Nos mamíferos, o neocortex cresceu muito tomando conta da superfície cortical
eo
arquicortex foi empurrado medialmente e o paleocortex, lateralmente. O
paleocortex conservou-se
associado à função olfativa e, nos mamíferos, originou ao lobo piriforme, cujo
córtex é bem
desenvolvido em espécies cujo sentido é muito aguçado. Já o arquicortex originu
o hipocampo
associado ao processo de memória e aprendizagem.
Evolução do Encéfalo nos vertebrados
Paleocortex e Neocortex na mesma região topográfica do
cérebro de réptil e mamífero
Todos os mamíferos de grande ou pequeno porte apresentam neocortex
recobrindo
praticamente todo o telencéfalo; outros possuem mais córtex (ou mais
neurônios) e para conservar
um volume cerebral ótimo a superfície cortical tornou-se convoluta com muitos
sulcos e giros. Nos

primatas o córtex é dividido em regiões (lobos) que correspondem aos ossos do
crânio: lobos
frontal, parietal, temporal, occipital que pos sua vez são divididas em áreas
especificas.
Note o córtex cerebral humano: identificamos áreas sensoriais primárias por
modalidade
(somestésica, auditiva e visual), ou seja, são os locais de chegada ou de projeção
das respectivas
vias sensoriais que trazem informações da periferia. As áreas corticais
adjacentes às primárias
Neurofisiologia
78
processam as respectivas informações e as integram, proporcionando a
percepção das coisas
acontecem. Os comandos motores são produzidos nas áreas associativas
corticais e através da área
motora primária os comandos corticais são enviados para o tronco encefálico e a
medula. No ser
humano, as áreas associativas predominam em relação ás áreas primárias
quando comparada ao rato
e ao gato. Podemos deduzir que quanto maior a área neocortical maiores serão
as áreas de
associação mais complexas.
Nos mamíferos o alto comando no controle da motricidade somática está córtex,
mas essa
condição progrediu ao longo da historia filogenética dos vertebrados. Nos peixes
e anfibios, a

principal organização da hierarquia motora encontra-se no tronco encefálico;
nos répteis e aves no
corpo estriado. Nos mamíferos o neocortex passa então a exercer funções de
dominância
hierárquica sobre o corpo estriado e os núcleos motores do troco e medula.
O corpo estriado é pareado e situa-se na porção anterior do cérebro. É um
conjunto de
vários núcleos, mas podemos identificar os três principais:
1) arquiestriado que integra os sentidos olfativo e somático geral do corpo e, nos
peixes,
forma o complexo amigdalóide. Nos mamíferos, chamado de corpo amigdaloide,
participa da
organização do comportamento alimentar e das emoções.
2) paleoestriado é a parte que corresponde ao globo pálido dos mamíferos.
3) neoestriado dá origem nos mamíferos ao núcleo caudado e o putámen. Nas
aves, o
neoestriado, derivado do córtex desempenha funções associativas complexas e é
conhecido como
“hiperestriado”.
Já nos seres humanos os núcleos da base são populares por causa da doença de
Parkinson
que é causada pela degeneração de neurônios dopamergicos.
Cerebelo e Ponte
O cerebelo é uma porção antiga do encéfalo e está associada com o controle do
equilibro
postural. Como o cérebro, possui um córtex cerebelar e um grupo de núcleos em
sua base. Recebe
virtualmente todas as informações sensoriais e as utiliza a serviço da
motricidade somática. Nas
Neurofisiologia

79
aves e mamíferos (animais ativos e desempenham funções motoras complexas) o
cerebelo é
relativamente grande, convoluto com muitos giros e sulcos. Nos peixes e anfíbios
é bastante
pequeno e liso. Nos seres humanos podemos afirmar que o cerebelo opera
somente em nível
inconsciente. Participa exclusivamente na coordenação da motricidade, sem
jamais programá-la ou
iniciá-la. A lesão cerebelar jamais causará paralisia, apenas distúrbios da
motricidade
(incoordenação). Já as lesões dos neurônios motores que inervam diretamente a
musculatura ou dos
neurônios de áreas do alto comando motor que iniciam os movimentos volitivos
causam paralisia.
O cerebelo também possui áreas filogeneticamente distintas: o arquicerebelo
(coordena as
reações de equilíbrio postural a partir de estímulos vestibulares), paleocerebelo
(coordena os
movimentos a partir da analise de informações proprioceptivas) e neocerebelo
(nos mamíferos,
participa do planejamento da motricidade somática voluntária).
A ponte como o nome diz, é uma estrutura que interliga as funções cerebelares e
cerebrais;
é muito desenvolvida nos mamíferos.
Os nervos cranianos
Os nervos cranianos recebem um número e um nome; a tabela abaixo mostra os
pares de
nervos cranianos humanos. Note que há nervos mistos assim como nervos
exclusivamente
sensoriais ou motores.

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Neurofisiologia
80
Os nervos cranianos receberam,
de modo arbitrário, uma numeração cuja
ordem está relacionada à emergência no
sentido cranio-caudal. Eles emergem do
encéfalo e sua evolução é um pouco mais
complexa do que os nervos espinhais.
Identificamos
ao
menos

13
nervos
cranianos que emergem do encéfalo de
vertebrado e esses diferentes tipos de
fibras podem estar arranjadas em um único nervo ou estarem isolados. Estão
associados com a
inervação sensorial e motora da cabeça e do pescoço com algumas exceções.
Devemos tecer algumas considerações embriológicas antes de identificar os
tipos de fibras
nervosas que formam os nervos cranianos. A musculatura estriada tem duas
origens:
Músculos estriados miotômicos (a maioria) derivaram-se dos miótomos de
somitos e constituem
a maioria das fibras musculares esqueléticas (músculo estriado miotômico).
Músculos estriados branquioméricos derivados do mesoderma e que estão
associados aos arcos
branquiais. Como estão associados às funções viscerais são chamados de
músculos viscerais
especiais (ou músculo estriado branquiomérico) para se diferenciar da
musculatura visceral geral
(lisa e cardíaca).
A nomenclatura abaixo ajuda a identificar os componentes funcionais dos nervos
cranianos.
Nervos eferentes (motores)
1) Fibras eferentes somáticas (músculo estriado miotômico)
2) Fibras eferentes viscerais gerais (músculo liso, cardíaco e glândulas)
3) Fibras eferentes viscerais especiais (músculo estriado branquiomérico)
Nervos aferentes (sensitivos)
4) Fibras aferentes somáticas gerais
5) Fibras aferentes viscerais gerais
6) Fibras aferentes somáticas especiais

7) Fibras aferentes viscerais especiais
Durante a evolução dos vertebrados ocorreram vários fenômenos: o nervo
craniano se
dividiu como é caso do XI par que se tornou acessório do X par (vago) ou então
sofrer fusão: o
nervo trigêmeo (V par) dos amniotas é na verdade a junção de 3 nervos. O XII par
de nervo
craniano dos amniotas pertenceu à medula cervical nos anamniotas. O sistema
da linha lateral é
Neurofisiologia
81
servido exclusivamente por nervo craniano nos peixes e anfíbios, e nos
vertebrados terrestres
desapareceu completamente.
Resumindo temos a seguinte chave de classificação para os nervos cranianos:
Somáticas
Fibras
aferentes
(Sensoriais)
Nervos
Cranianos
Fibras
eferentes
(Motores)
Viscerais

Somáticas
Viscerais
Gerais
Especiais
Gerais
Especiais
Gerais (m. estriado esquelético miotomicos)
Gerais (lisas, cardíacas e glândulas)
Especiais (m. estriado esquelético branquiomerico)
Sistema Nervoso visceral (Sistema Nervoso Autônomo)
Supõe-se que entre os ancestrais dos vertebrados, o SN consistia de uma rede de
neurônios
e fibras dedicada ao principal sistema visceral, o canal alimentar, e a uma outra,
dedicada à analise
dos estímulos superficiais. Essa rede nervosa visceral persistiu e, hoje constitui o
plexo entérico o
qual possui seus próprios neurônios sensoriais, associativos e motores.
A outra porção (mais dorsal) teria originado a medula e o encéfalo, tornando-se
funcionalmente dominantes e exerce controle sobre o plexo entérico através do
sistema nervoso
simpático (SNA). Assim, o SNA regula o canal alimentar e outros órgãos viscerais
por meio de
duas divisões: simpático e parassimpático.
EVOLUÇÃO DO ENCÉFALO: VISÃO INTEGRATIVA
Nos vertebrados primitivos, as principais modalidades sensoriais da cabeça são
os sentidos
do olfato, visão e do sistema acústico-lateral. As informações aferentes
periféricas chegam ao

encéfalo por meio dos nervos cranianos cujos neurônios projetam-se
especificamente nas diferentes
regiões do encéfalo.
Para cada modalidade sensorial há uma protuberância dorsal associada ao
encéfalo: a
olfação estaria primitivamente relacionada ao córtex cerebral do telencéfalo; a
visão com o teto do
mesencéfalo e os sentidos da audição, equilíbrio e da linha lateral ao bulbo e ao
cerebelo. Nesses
Neurofisiologia
82
sítios, as informações são processadas por neurônios associativos. Conjuntos de
neurônios
funcionalmente relacionados formam circuitos neurais onde os estímulos
sensoriais são reunidos,
analisados e os comandos motores adequados são gerados para os núcleos
motores do tronco
encefálico e da medula. Esses circuitos podem ser simples (poucos neurônios
envolvendo um único
segmento) ou bastante complexos envolvendo vários neurônios de varias
segmentos do SNC. Em
todo o caso os reflexos e os padrões fixos de ação são acionados por estímulos
específicos.
Vamos comparar os diferentes encéfalos (acompanhe como as estruturas
homólogas
evoluíram seguindo-se os padrões de cores semelhantes). Que tendência você é
capaz de

reconhecer? Os padrões de comportamento e o tamanho do encéfalo guardam
alguma correlação?
Na figura, as mesmas cores referem-se a estruturas homólogas. A comparação
revela
imediatamente uma tendência à encefalização, ou seja, aumentos progressivos
do telencéfalo e do
cerebelo.
Ciclostomados: não há uma delimitação
clara dos núcleos da base e do córtex
cerebral (páleo e arquicórtex), ou seja,
como na medula, não há uma clara distinção
entre substância cinzenta e branca. Nas
lampréias o lobo óptico é proeminente e
muito pequeno nas feiticeiras que são cegas,
mas em ambos os bulbos olfativos são bem
desenvolvidos.
O
cerebelo
é
pouco
desenvolvido nestes animais que mal se
locomovem e quando o fazem são lentos.
Elamobrânquios:
possuem
bulbos

olfativos grandes correspondentes a um
sentido
extremamente
aguçado.
Nas
espécies muito ativas o cerebelo é proeminente.
Anfíbios anuros: observa-se pouca mudança em relação aos elasmobrânquios
mais avançados.
Possuem áreas piriformes e hipocampais distintas e observa-se um aumento do
tálamo dorsal
(sensorial). O teto do mesencéfalo é bem desenvolvido sendo que o
processamento visual e o
comportamento associado são integrados nesse nível. O mesencéfalo é o mais
alto nível da
Neurofisiologia
83
hierarquia motora dos anfíbios. A existência dos quatro membros torna medula
cervical e lombar
maiores em relação à torácica. O cerebelo é rudimentar.
Répteis: o corpo estriado é bastante desenvolvido e há rudimentos de neocórtex
associado:
considerado o mais alto nível de hierarquia motora. Neste grupo a substância
cortical se tornou

tipicamente externa e delgada. Segundo a posição relativa dos córtices, acreditase que as tartarugas
possuam uma condição semelhante aos dos mamíferos e os crocodilos,
semelhantes às aves. O
tálamo dorsal é maior ainda e mais complexo do que nas aves e porção ventral
apresenta
praticamente todas as organizações presentes nos mamíferos. Coerente com um
sentido visual
aguçado, os lobos ópticos são bem desenvolvidos. Com total independência da
vida aquática, não
possuem linha lateral.
Aves: o sentido olfativo não é o mais importante, com exceção dos animais
necrófagos. O grande
aumento do telencéfalo está associado ao aumento do corpo estriado. O tálamo
dorsal é ainda maior
assim como os lobos ópticos e os temporais. O cerebelo é bem grande estando
relacionado à ampla
capacidade de manobras locomotoras como o vôo.
Mamíferos: o bulbo e trato olfatório dos mamíferos variam bastante: de muito
pequenos (primatas)
a bem grandes (tamanduá). O corpo estriado é relativamente menor do que nas
aves e répteis, mas o
caudado e putamen são bem desenvolvidos e complexos. O amplo
desenvolvimento do neocórtex é
a marca registrada do grupo e corresponde ao mais alto nível da hierarquia
funcional. O amplo
desenvolvimento do neocórtex resulta numa nova e grande comissura, o corpo
caloso que interliga
os dois hemisférios neocorticais. O tálamo bastante proeminente é a estação de
retransmissão
principal. Os lobos ópticos nos mamíferos se encontram bastante reduzidos,
participando apenas na

integração de reflexos visuais. A ponte é bastante proeminente interligando o
paleo e neocerebelo às
áreas motoras neocorticais, através do tálamo. Além dos feixes motores
descendentes do tronco, o
córtex motor envia profícua quantidade de feixes diretamente para medula
espinhal, criando
formações topográficas como a cápsula interna e as pirâmides bulbares.
Neurofisiologia
84
O cérebro de mamíferos
Já vimos que entre os mamíferos as áreas associativas neocorticais são bem
maiores nos
primatas do que em felinos ou roedores. O neocórtex possui uma organização
complexa em
camadas horizontais e verticais e, grosso modo, tomando o cérebro humano
dados de ressonância
magnética revelam uma organização funcional bastante especifica. No ser
humano, todas as funções
corticais ocorrem em nível consciente (ao contrário daquelas que são
processadas em nível
subcortical).
Se compararmos o cérebro de um chimpanzé e de um ser humano os quais são
geneticamente muito próximos (semelhança de 95%) observamos muitas
similaridades, mas o que
nos chama a atenção é o fato do lobo frontal ser substancialmente maior. Na
verdade o coeficiente

de encefalização (tamanho do cérebro corrigido pelo peso) humano é 4 vezes
maior do que do
chimpanzé. O que nos torna bastante diferente parece não estar na diferença
genética mas no modo
como funciona os dois tipos de cérebros. Evidentemente, é necessário levar em
consideração não só
o SNC, mas o conjunto de outras inovações motoras e sensoriais que coevoluiram: uma postura
totalmente bípede, a capacidade de manipulação dos dedos das mãos,
possibilitando a criação de
ferramentas, etc.
A comparação de crânios dos ancestrais hominídeos confirma a tendência de
aumento
crescente da porção anterior do cérebro, ou seja, do lobo frontal, caracterizando
a nossa espécie. Em
outras palavras desde que a nossa espécie vagueia pelo planeta, há 300mil anos
atrás, a arquitetura
do cérebro não mudou: o que vem mudando é o que esse cérebro expressa
através da evolução
cultural. Nenhuma outra espécie foi capaz de modificar tanto o meio ambiente e
o seu próprio
destino

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