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Évolution réductive
des génomes bactériens
Expériences d’évolution in silico et
Analyses bioinformatiques
Bérénice Batut,
C. Knibbe, G. Marais, G. Beslon, V. Daubin
21 Novembre 2014
Représentation populaire de l’évolution
1	
  
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Représentation populaire de l’évolution erronée
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Durée d’évolution similaire
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Comment expliquer
les différences actuelles de taille des génomes?
Cas de réduction de la taille des génomes
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Caractéristique
Syndrôme de dégénérescence des génomes
Évolution réductive : exemple de Buchnera
aphidicola, endosymbiote des aphides
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Syndrôme de dégénérescence des génomes
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Évolution réductive : exemple de Buchnera
aphidicola, endosymbiote des aphides
Cause : Cliquet de Muller
Petite taille de population (goulets d’étranglements fréquents)
Absence de possibilité de recombinaison 2	
  
Évolution réductive : exemple de Buchnera
aphidicola, endosymbiote des aphides
Cause : Cliquet de Muller
Petite taille de population (goulets d’étranglements fréquents)
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Taille efficace de population, biais mutationnel
et sélection
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Taille efficace de population, biais mutationnel
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Relation croissante entre Ne et taille du génome
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Relation croissante entre Ne et taille du génome :
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Prochlorococcus, un cas atypique d’évolution
réductive
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Prochlorococcus, un cas atypique d’évolution
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Caractéristiques d’évolution réductive chez
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

Hypothèses pour l’évolution réductive chez
Prochlorococus
6	
  
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez
Prochlorococus
6	
  
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez
Prochlorococus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez
Prochlorococus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez
Prochlorococus
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Prochlorococus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez
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
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
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

Hypothèses pour l’évolution réductive chez
Prochlorococus
Aucune hypothèse pour expliquer toutes
les caractéristiques de Prochlorococcus
Besoin d’études supplémentaires
6	
  
Étude de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive
Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale
Comparaison des différents scénarios
Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains
scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes
Reconstruction des contenus en gènes
Évolution de la longueur des gènes
Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux
Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour
l’évolution réductive de Prochlorococcus
7	
  
Étude de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive
Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale
Comparaison des différents scénarios
Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains
scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes
Reconstruction des contenus en gènes
Évolution de la longueur des gènes
Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux
Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour
l’évolution réductive de Prochlorococcus
7	
  
Comment tester les hypothèses d’évolution
réductive?
8	
  
evol
aevol : plateforme d’expériences d’évolution in
silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille
des génomes bactériens
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
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
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9	
  
evol
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



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



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


9	
  
aevol : plateforme d’expériences d’évolution in
silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille
des génomes bactériens
evol

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9	
  
aevol : plateforme d’expériences d’évolution in
silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille
des génomes bactériens
evol
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9	
  
aevol : plateforme d’expériences d’évolution in
silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille
des génomes bactériens
evol

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9	
  
aevol : plateforme d’expériences d’évolution in
silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille
des génomes bactériens


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Un organisme : un génome structuré avec
un nombre variable de gènes dans un ordre variable
une quantité variable de séquences non codantes
un nombre variable d’opérons
…
~ une structure de génome bactérien
evol
9	
  
aevol : plateforme d’expériences d’évolution in
silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille
des génomes bactériens
Utiliser aevol pour tester des scénarios évolutifs
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
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10	
  
Utiliser aevol pour tester des scénarios évolutifs
pour Prochlorococcus
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












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
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
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
11	
  
Impact différencié des
scénarios sur les
caractéristiques
génomiques
100000 120000 140000 160000 180000 200000
60008000100001200014000160001800020000
Générations
Tailledesgénomes(bp)
100000 120000 140000 160000 180000 200000
708090100110120130140
Générations
NombredeCDS
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






  
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
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



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
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Taille des génomes
Nombre de gènes
12	
  
Impact différencié des scénarios sur les
caractéristiques génomiques
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

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


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
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

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
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


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  
13	
  

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



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

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





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










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

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









 
Seulement deux scénarios induisant une évolution
similaire à celle observée pour Prochlorococcus
14	
  
Étude de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive
Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale
Comparaison des différents scénarios
Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains
scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes
Reconstruction des contenus en gènes
Évolution de la longueur des gènes
Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux
Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour
l’évolution réductive de Prochlorococcus
15	
  
Analyse « historique » de l’évolution réductive
chez Prochlorococcus






16	
  
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


Analyse « historique » de l’évolution réductive
chez Prochlorococcus

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



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
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

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

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






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

















Changement des répertoires de gènes
17	
  
Changement des répertoires de gènes



17	
  
Changement des répertoires de gènes





17	
  
Changement des répertoires de gènes







17	
  
Changement des répertoires de gènes







 17	
  
Changement des répertoires de gènes

















17	
  
Changement des répertoires de gènes

























17	
  
Pertes de gènes initiées après la divergence avec
Synechococcus et continuées dans les branches
conduisant aux souches réduites























18	
  
Changement de la taille des gènes














        





19	
  
Changement de la taille des gènes
















     























19	
  
Réduction de la taille des gènes au cours de
l’évolution réductive








20	
  
 
 










 
     










































     






























dN/dS : un proxy de l’efficacité de sélection
21	
  














Baisse de dN/dS avec l’évolution réductive
22	
  
























Baisse de dN/dS avec l’évolution réductive
22	
  
Estimation corrigée de l’intensité de sélection













22	
  
Pas de changements de l’efficacité de
sélection et de Ne liés à la réduction des
génomes
Caractéristiques de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus








23	
  
Caractéristiques de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus












23	
  
Caractéristiques de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus

























23	
  
Caractéristiques de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus



























23	
  
Étude de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive
Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale
Comparaison des différents scénarios
Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains
scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes
Reconstruction des contenus en gènes
Évolution de la longueur des gènes
Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux
Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour
l’évolution réductive de Prochlorococcus
24	
  
Synthèse
Vers une histoire évolutive hypothétique



















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25	
  
Conclusion
Histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive
chez Prochlorococcus
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26	
  
Perspectives
27	
  
Annotation des gènes gagnés et perdus
Combinaison de scénarios et incorporation de la
phylogénie dans les expériences d’évolution in silico
Comparaison des changements observés avec l’histoire de
la Terre
Estimation des changements de Ne dans les scénarios et le
long de la phylogénie de Prochlrococcus
Conclusion méthodologique globale
28	
  
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Conclusion méthodologique globale
Remerciements
29	
  
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Conclusion méthodologique globale
Importance du nombre de descendants neutres
dans l’évolution des génomes simulés
71	
  
Estimation de Ne dans les simulations
72	
  
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Sans transfert
Avec transfert
Scénario de diminution de la pression de sélection
73	
  
0 200 400 600 800 1000
−1.0−0.8−0.6−0.4−0.20.0
Rang des individus
Tauxdecroissancerelatif
Coefficientdesélections
k = 1250
k = 750
k = 250
0.000 0.005 0.010 0.015 0.020 0.025
−1.0−0.8−0.6−0.4−0.20.0
Différence d'écart à la cible Δ g
Tauxdecroissancerelatif
Coefficientdesélections
k = 2250
k = 1250
k = 750
k = 500
k = 250
Probabilité de reproduction d’un individu
avec k la force de la sélection
exp−kg
exp−kgi
i=1
N
∑

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