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Ceiba pentandra
Cereus hexagonus
Bromelia karatas
Hura crepitans
Bauhinia guianensis
Albizia guachapele
Icterus nigrogularis
Opuntia pittieri
Bursera simaruba
Zanthoxylum caribaeum
Catasetum pileatum
Epiphyllum phyllanthus
Stenocereus humilis
Thecodactylus rapicauda
Zamia muricata
Lithodytes lineatus
Heteromys anomalus
Melocactus curvispinus
Marmosa isthmica
Tabebuia rosea (¾SV)
Triplaris americana (semilla)
Tropidacris sp.
Cavanillesia platanifolia (plántula)
8IVQMXIVSHIZootermopsis sp.
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24
ISBN: 978-958-8889-01-6
4VMQIVEIHMGMzRINIQTPEVIW
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Coordinación editorial y corrección
de estilo:
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Evaluadores:
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Ilustración de portada:
'EQMPE4M^ERS
Diseño:
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Impresión:
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HIJSVIWXEGMzRIGSPSKuEXVERWJSVQEGMzR
MINISTERIO DE AMBIENTE Y DESARROLLO SOSTENIBLE
INSTITUTO DE INVESTIGACION DE RECURSOS BIOLOGICOS
ALEXANDER VON HUMBOLDT 2014
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Libertad y Orden
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Corteza de Bursera simaruba
Fotografía: Camila Pizano
JUAN MANUEL
SANTOS CALDERÓN
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LUZ HELENA
6$50,(1729
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PABLO VIEIRA
SAMPER
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BAPTISTE BALLERA
(MVIGXSVE+IRIVEP
GERMÁN
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Libertad y Orden
Libertad y Orden
Presidencia de la República
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GUÍA DE AUTORES
Heliconiaceae. Heliconia platystachys
Fotografía:WilliamVargas
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Tabebuia rosea
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8
PRESENTACIÓN
Bosque seco en el parque Nacional Natural Los Estoraques
Fotografía: Camila Pizano
9
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IGSWMWXIQEWIGSWHIXSHSIPTPERIXE(ILIGLSIRIWXIPMFVSWIVITSVXEUYIQjWHI
PEQMXEHHIPjVIEUYIIWXEFEGYFMIVXESVMKMREPQIRXITSV78IRRYIWXVSTEuWWILE
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TEVEIP-RWXMXYXS,YQFSPHXIPIWXYHMSHIPFSWUYIWIGSLEWMHSYRETVMSVMHEHHIWHI
PSWMRMGMSWHIP+VYTSHI)TPSVEGMSRIW]1SRMXSVIS%QFMIRXEP +)1% IPGYEP
VIEPM^zZEVMEWITIHMGMSRIW]IWXYHMSWHIMRZIRXEVMSWHIFMSHMZIVWMHEHIRIP'EVMFI
]IPEPXS1EHKEPIRE,EGMEIPEySIP-RWXMXYXSTYFPMGzYRHSGYQIRXSUYIWI
GSRZMVXMzIRYRVIJIVIRXITEVEIPTEuW4SWXIVMSVQIRXIIRIP-RWXMXYXSTYFPMGz
YRZSPYQIRHIMSXE'SPSQFMEREGSRIPTVSTzWMXSHIGSRXVMFYMVEPPIREVZEGuSWHI
MRJSVQEGMzRGMIRXu½GEWSFVIIWXIIGSWMWXIQE)WXEMRJSVQEGMzRIWLS]JYRHEQIRXEP
10 Bulsera arborea
Ilustración: Camila Pizano
PRESENTACIÓN
para aumentar la investigación y las actividades de conservación y restauración del
bosque seco. Con este libro,“El bosque seco tropical en Colombia”, pretendemos
WIKYMVETSVXERHSEPEGSRWSPMHEGMzRHIPEFEWIGMIRXu½GEUYIWYWXIRXEWYKIWXMzR
integral.
Más de cuarenta investigadores nacionales e internacionales de más de veinte
instituciones contribuyeron a este libro que recoge el estado del conocimiento
sobre la biodiversidad,el estado de fragmentación y transformación,y la restauración
del bosque seco en Colombia. Sin duda nos quedaron por fuera investigadores e
instituciones que realizan un trabajo muy valioso en el BST.Con este libro queremos
extenderles la invitación a ellos y a todos los demás interesados en BST para que
continúen el trabajo en este ecosistema que es clave para la conservación de la
biodiversidad y la provisión de servicios ecosistémicos en áreas secas de Colombia.
Sobretodo porque hasta ahora empezamos a entender la importancia ecológica de
estos ecosistemas.
Esperamos que este libro se convierta en una herramienta de referencia
TEVEPEGSQYRMHEHGMIRXu½GE]PSWXSQEHSVIWHIHIGMWMSRIWUYIXVEFENERIRPSW
bosques secos de Colombia. Agradecemos a Juan Lázaro Toro, Fabio Lozano,
Carlos Valderrama, y Toby Pennington por su juiciosa evaluación de este libro, a
GermánAndrade por sus valiosos comentarios,y al Minsiterio del MedioAmbiente
y Desarrollo Sostenible por apoyar esta publicación.
BRIGITTE L. BAPTISTE
DIRECTORA
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS
BIOLÓGICOS ALEXANDERVON HUMBOLDT
11
)03759)7)'38634-'%0)2'3031-%
(MWXVMFYGMzREGXYEPHIGSFIVXYVEWHIFSWUYIWWIGSXVSTMGEPIR'SPSQFMEIGPY]IRHS
IPjVIEHIFSWUYIWIGSHIPSW0PERSW)RZIVHIWIQYIWXVEPEHMWXVMFYGMzRHIFSWUYI
QMIRXVEWUYIIREREVERNEHSWIQYIWXVERPSWFSWUYIWIRZEVMSWIWXEHMSWHIWYGIWMzR
MRQIVWSWIRQSWEMGSWGSQSTEWXM^EPIW]GYPXMZSWEKVuGSPEW
%GXYEPHMWXVMFYXMSRSJHV]XVSTMGEPJSVIWXW KVIIR ERHWYGIWMSREPHV]JSVIWXWIQFIHHIH
MREKVMGYPXYVEPERHTEWXYVIQEXVMGIW SVERKI MR'SPSQFMEIPYHMRKXLI3VMRSGSVIKMSR
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CHOCÓ
GUAVIARE
ANTIOQUIA
CAQUETÁ
CAUCA
CASANARE
CESAR
HUILA
NARIÑO
BOLÍVAR
TOLIMA
BOYACÁ
SANTANDER
VICHADA
CÓRDOBA
VAUPÉS
ARAUCA
LA GUAJIRA
MAGDALENA
SUCRE
CUNDINAMARCA
VALLE DEL CAUCA
CALDAS
NORTE DE SANTANDER
PUTUMAYO
RISARALDA
ATLÁNTICO
GUAINíA
QUINDÍO
¯
0 60 120 180 240
30
Km
Bosque seco
Bosque seco con mosaicos
Altitud
5700
0
205000 210000
PROVIDENCIA
RESUMEN EJECUTIVO
Fabaceae. Chamaecrista nictitans
Fotografía: M. Gonzalez
)PFSWUYIWIGSXVSTMGEP 78 IWGSRWMHIVEHSYRSHIPSWIGSWMWXIQEWQjW
EQIRE^EHEWHIPQYRHS ZIVQETE WMRIQFEVKSIWXEQFMqRYRSHIPSWQIRSW
IWXYHMEHSW'SPSQFMEIWYRTEuWTVMZMPIKMEHSTEVEIWXYHMEVIP78]EUYIIRRYIWXVS
TEuWIWXIIGSWMWXIQEIMWXIIRWIMWVIKMSRIWFMSKISKVj½GEWHMJIVIRXIWIPZEPPIHIP
VuS4EXuEIRIPWYVHIPZEPPIKISKVj½GSHIP'EYGEIPZEPPIHIPVuS'EYGEIPEPXS]
QIHMSZEPPIHIPVuS1EKHEPIRE7ERXERHIV]2SVXIHI7ERXERHIVPEGSWXE'EVMFI]
PE3VMRSUYuE)WXSUYMIVIHIGMVUYIETIWEVHIUYIIP78GSQTEVXIGEVEGXIVuWXMGEW
WMQMPEVIWGSQSYREJYIVXIIWXEGMSREPMHEHHIPPYZMEWIRIWXEWWIMWVIKMSRIWPSWWYIPSW
]PEIWXEGMSREPMHEHGPMQjXMGEZEVuER]GSQSGSRWIGYIRGMEWYGSQTSWMGMzRZIKIXEP
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FMSPzKMGSWHIP78HIP'EVMFI]1qMGSIRIPRSVXIGSQSHIP78HI)GYEHSV
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15
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HIYWSHIPWYIPSTEVEPEWjVIEWHI78TSVTEVXIHIP-RWXMXYXS+ISKVj½GS%KYWXuR
'SHE^^M -+%' IPGYEPTVSTSRIUYIGIVGEHIP HIPEWXMIVVEWHI78HIFIRWIV
YXMPM^EHEWTEVEPEEKVMGYPXYVE]PEKEREHIVuEHIFIRWIVVIZMWEHEGSRYVKIRGME1EW
ERHEHEPEEPXuWMQEVIPMGXYEPMHEHHIP78IR'SPSQFME]WYFENEVITVIWIRXEXMZMHEH
IRIP7MWXIQE2EGMSREPHIÅVIEW4VSXIKMHEW XERWzPSIP HIPSUYIUYIHEHI
78IRIPTEuW WIHIFIRGSRGIRXVEVXSHSWPSWIWJYIV^SWETVSXIKIVPSTSGSUYI
UYIHEHIIWXIIGSWMWXIQEIRXMIVVEWTVMZEHEW(ILIGLSPEQE]SVuEHIPSWIWXYHMSW
VIEPM^EHSWTEVEPETYFPMGEGMzRHIIWXIPMFVSWIPPIZEVSREGEFSIR½RGEWHSRHIWYW
VIWTIGXMZSWTVSTMIXEVMSWTVSXIKIRIPFSWUYIWIGSTSVHMZIVWEWVE^SRIW)RGSRXVEV
MRGIRXMZSWUYIEWIKYVIRPEGSRWIVZEGMzRHIP78TSVTEVXIHIIWXSWTVSTMIXEVMSW
IWPERMGEQERIVEHIEWIKYVEVPETIVQERIRGMEHIIWXIIGSWMWXIQEWYFMSHMZIVWMHEH
]PSWWIVZMGMSWUYIRSWTVIWXEIWXIFSWUYIIR'SPSQFME
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78]WYWWIVZMGMSWIGSWMWXqQMGSWIRXSHEWPEWVIKMSRIWHSRHISGYVVIIRIPTEuW)R
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IPEKYEPSGYEPIZMXEPEHIWIVXM½GEGMzR]EWIKYVEPETVSHYGXMZMHEHHIPSWWMWXIQEW
EKVuGSPEWKEREHIVSW]REXYVEPIW(EHEPEQEVGEHEIWXEGMSREPMHEHHIPPYZMEWHIP78
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HIIGSWMWXIQEW4EVEIWXSWIHERPMRIEQMIRXSWWSFVIIWTIGMIWHITPERXEWGPEZIW
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'SPSQFME)WTIVEQSWUYIWYTYFPMGEGMzRMQTYPWIXERXSPEMRZIWXMKEGMzRGMIRXu½GE
GSQSPEGSRWIVZEGMzR]PEKIWXMzRMRXIKVEPHIP78IRRYIWXVSTEuWPEWGYEPIWWSR
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EXECUTIVE SUMMARY
8VSTMGEPHV]JSVIWXW 8(* EVIEQSRKXLIQSWXIRHERKIVIH]IXXLIPIEWXWXYHMIH
IGSW]WXIQWMRXLI[SVPH WIIQET 'SPSQFMEMWETVMZMPIKIHGSYRXV]XSWXYH]8(*
EWXLMWJSVIWXSGGYVWMRWMHMJJIVIRXKISKVETLMGVIKMSRWXLIZEPPI]SJXLI4EXuEVMZIV
MRXLI7SYXL[IWXXLI'EYGEZEPPI]XLIQMHERHLMKL1EKHEPIREZEPPI]7ERXERHIVERH
2SVXIHI7ERXERHIVXLI'EVMFFIERGSEWXERHXLI3VMRSGSVIKMSR8LYWEPXLSYKL
HV]JSVIWXWMRXLIWIWMVIKMSRWWLEVIGIVXEMRGLEVEGXIVMWXMGWWYGLEWEWXVSRKVEMR
WIEWSREPMX]XLIVIŽWZEVMEXMSRMRWSMPWERHGPMQEXIXLEXVIWYPXWMRHMJJIVIRGIWMRTPERX
16
ERMQEPJYRKEPERHQMGVSFMEPGSQQYRMX]GSQTSWMXMSR*YVXLIVQSVIMR'SPSQFME
XLIVIMWEQMXYVISJFMSPSKMGEPIPIQIRXWXLEXLEZIGSQIJVSQ8(*WMRXLI2SVXL
MRXLI'EVMFFIERERH1IMGSERHXLI7SYXLJVSQ)GYEHSVVE^MPERHSPMZME[LMGL
VIWYPXWMRZIV]MRXIVIWXMRKFMSKISKVETLMGEPTEXXIVRW
8LMWFSSOEVMWIWJVSQERYVKIRXRIIHSJGSQTMPMRKFEWMGMRJSVQEXMSRSRXLI
FMSPSK] ERH IGSPSK] SJ8(*W SJ 'SPSQFME RIGIWWEV] XS EWWYVI XLI WYWXEMREFPI
QEREKIQIRXSJXLIWIJSVIWXWFYXEPQSWXGSQTPIXIP]PEGOMRK*YVXLIVQSVIKMZIR
XLEXQSVIXLER SJ8(*MR'SPSQFMELEWFIIRPSWXERH[LEXVIQEMRWMWLMKLP]
JVEKQIRXIHWTEXMEPEREP]WIWERHVIWXSVEXMSRVIGSQQIRHEXMSRWJSVHV]JSVIWXWMR
'SPSQFME[IVIIWWIRXMEP
8LI½VWXTEVXSJXLMWFSSOGSRXEMRWXLIHI½RMXMSRERHKIRIVEPGLEVEGXIVMWXMGW
SJ8(*MREHHMXMSRXSKIRIVEPMXMIWSRLS[SVKERMWQWLEZIEHETXIHXSPMZIMRXLMW
IGSW]WXIQSJGSRXVEWXMRK[IXERHHV]WIEWSRW 'LETXIV 
8LIWIGSRHTEVXSJXLIFSSOGSZIVWXLIFMSHMZIVWMX]EWWSGMEXIHXS8(*WMR
'SPSQFME GSQTVMWMRK TPERXW 'LETXIV   FMVHW 'LETXIV   QEQQEPW 'LETXIV
  EQTLMFMERW 'LETXIV   'LETXIV   HYRK FIIXPIW 'LETXIV   ERH FIIW
'LETXIV -RKIRIVEPORS[PIHKISRXLIWIHMJJIVIRXSVKERMWQWMWZIV]PMQMXIH
ERHYRFEPERGIH'SQTEVIHXSTPERXWQEQQEPWEQTLMFMERWERHFMVHWJSV[LMGL
XLIXESRSQ]MWVIPEXMZIP][IPPIWXEFPMWLIHPEGOSJFEWMGXESRSQMGMRJSVQEXMSR
SRMRWIGXWWYGLEWFIIWERHHYRKFIIXPIWLEWKVIEXP]PMQMXIHXLIWXYH]SJXLIWI
SVKERMWQW*SVIEQTPIIZIRXLSYKLWXYHMIWJVSQSXLIVGSYRXVMIWLEZIWLS[RXLEX
QSVIXLERLEPJSJHV]JSVIWXTPERXWEVITSPPMRM^IHF]FIIWRSILEYWXMZIWXYHMIW
LEZIFIIRHSRISRFIIWSJ8(*MR'SPSQFME-RJEGXXLISRP]GSQTVILIRWMZIWXYH]
SRFIIWHSRIMR'SPSQFME[EWGSRHYGXIHMRXVSTMGEPLYQMHJSVIWXWSJ%RXMSUYME
8LIPMXXPIXLEX[IORS[SJ8(*FIIWGSQIWJVSQEVIZMWMSRSJXLIGSPPIGXMSRWSJ
WIZIVEPREXYVEPLMWXSV]QYWIYQWMRXLI9RMXIH7XEXIWERHEGSYTPISJWYVZI]WHSRI
MRXLIHV]JSVIWXWRIEV7ERXE1EVXEMRXLI'EVMFFIER'SEWX8LIJEGXXLEXXLMW
QMRSVWEQTPMRKIJJSVXVIWYPXIHMRRSXSRP]RI[WTIGMIWFYXEPWSERI[KIRYW
SJ FIIW JSV 'SPSQFME VI¾IGXW SYV EPQSWX GSQTPIXI MKRSVERGI [MXL VIWTIGX XS
FIIWJVSQ8(*MRXLIGSYRXV]7MQMPEVP]EPQSWXLEPJSJ8(*HYRKFIIXPIWLEZIRSX
FIIRGPEWWM½IHXSWTIGMIWERHWTIGMIWZIVM½GEXMSRWLEZIVIZIEPIHXLEXQER]WTIGMIW
EPVIEH]GPEWWM½IHEVIVIEPP]X[SSVQSVIWTIGMIW8LMWTVIGEVMSYWORS[PIHKISR
FIIWERHHYRKFIIXPIWSJ8(*WVMWIWEREPEVQSJERYVKIRXRIIHXSMRGVIEWIXLI
WXYHMIWSRMRWIGXWSJXLIWIJSVIWXW[LIVIWYVIP]WTIGMIWHMZIVWMX]MWQYGLLMKLIVERH
IRHIQMWQTEXXIVRWEVIJEVQSVIGSQTPIXLER[LEX[IGYVVIRXP]VIGSKRM^I*SV
MRWXERGI'LETXIVWXEXIWXLEXQSWXFMVHWMR8(*EVIMRWIGXMZSVSYW[LMGLWYKKIWXW
XLEXXLIVIMWELMKLEFYRHERGISJMRWIGXWMRXLMWIGSW]WXIQ1SVISZIVXLIVIMWE
GSQTPIXIPEGOSJORS[PIHKISRXLITSPPMREXMSRTIWXGSRXVSPJSSHERHRYXVMIRX
G]GPMRKIGSW]WXIQWIVZMGIWTVSZMHIHF]MRWIGXWSJ8(*XSWYVVSYRHMRKTPERXEXMSRW
ERHEKVMGYPXYVEPEVIEW
7XYHMIWSRTPERXWFMVHWQEQQEPWERHEQTLMFMERWSJHV]JSVIWXWSJ'SPSQFME
EVI EX XLIMV MRJERG] IZIR XLSYKL XLI XESRSQ] JSV XLIWI SVKERMWQW MW QSWXP]
VIWSPZIH *SV IEQTPI 'LETXIV  VITVIWIRXW XLI ½VWX WXYH] XS GSQTMPI TPERX
WTIGMIWHEXEJVSQ8(*JVSQXLIWMHMJJIVIRXVIKMSRW[LIVIXLMWIGSW]WXIQSGGYVW
))'98-:)7911%6=
17
)03759)7)'38634-'%0)2'3031-%
MR'SPSQFME,S[IZIVMXMWGPIEVXLEXIZIRXLMWFEWMGMRJSVQEXMSRMWTSSVMRWSQI
VIKMSRWSJHV]JSVIWXWMRXLIGSYRXV]6IKEVHPIWWSJXLIWIPMQMXEXMSRWEREP]WIWSR
XLI¾SVMWXMGGSQTSWMXMSRSJ8(*JVSQHMJJIVIRXVIKMSRWMR'SPSQFMEVIZIEPQEVOIH
HMJJIVIRGIW MR XLI ¾SVE SJ XLIWI JSVIWXW MR XLVII FMK EVIEW XLI 'EVMFFIER XLI
'EYGEERH1EKHEPIREZEPPI]WERHXLI0PERSW8LI½VWXX[SEVIEWWLEVIHEPQSWX
 SJXLITPERXWTIGMIW[LMGLWYTTSVXWXLIL]TSXLIWMWXLEXXLIWIX[SVIKMSRW
LEZI FIIR GSRRIGXIH JSV EX PIEWX XLI PEWX  ]IEVW ,S[IZIV XLIWI VIWYPXW
QYWXFIGSQTPIQIRXIH[MXLHEXESREFYRHERGIWERHRSXNYWXTVIWIRGISJWTIGMIW
JVSQ8(*MREHHMXMSRXSTL]PSKIRIXMGERHJYRGXMSREPHMZIVWMX]*YVXLIVQSVIXLIVI
MWRSXMRJSVQEXMSRSRXLIIGSPSKMGEPTVSGIWWIWERHIGSW]WXIQWIVZMGIWWYGLEWWSMP
WXEFMPM^EXMSRRYXVMIRXG]GPMRKERH[EXIVERHGPMQEXIVIKYPEXMSRXLEXTPERXWERHWSMP
SVKERMWQWEWWSGMEXIH[MXLTPERXWJVSQ8(*TVSZMHIMR'SPSQFME0MOI[MWIXLIJI[
WXYHMIWTVIZMSYWP]HSRISRFMVHWJVSQHV]JSVIWXWSJ'SPSQFMELEZIQSWXP]GSRWMWXIH
SJWTIGMIWMRZIRXSVMIWJVSQTEVXMGYPEVVIKMSRWSJ8(*'LETXIVVITVIWIRXWXLI½VWX
WXYH]SR[LSPIFMVHGSQQYRMXMIWJVSQHV]JSVIWXW[MXLHEXESRTVIWIRGIFYXEPWS
EFYRHERGISJWTIGMIWEGVSWWETVIGMTMXEXMSRKVEHMIRXMRE[LSPIVIKMSRSJ8(*MR
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18
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19
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PREFACIO
Cactaceae. Opuntia caracassana.
Fotografía: Roy Gonzalez
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GSQSjVFSPIWEMWPEHSWIRPSWTSXVIVSWGIVGEWZMZEW]FSWUYIWHIKEPIVuEUYIVSHIER
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GSRXVMFYMVGSQSJYIRXIWHIWIQMPPEWTEVETVSGIWSWREXYVEPIWHIWYGIWMzR
0SW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW WSR IGSWMWXIQEW EQIRE^EHSW IR XSHS
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)03759)7)'38634-'%0)2'3031-%
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IWYRTEWSMQTSVXERXITEVEJSQIRXEVIPGSRSGMQMIRXS]PEGSRGMIRGMEWSFVIIP
IWXEHS GVuXMGS HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW IR 'SPSQFME EHIQjW HI LEGIV
WYKIVIRGMEWTSWMXMZEW]GSRWXVYGXMZEWWSFVIWYMRZIWXMKEGMzR]GSRWIVZEGMzR(EHS
UYIPEWHIGMWMSRIWHIGSRWIVZEGMzRWILEGIRKIRIVEPQIRXIERMZIPREGMSREPIWXI
PMFVSIWHIZMXEPMQTSVXERGMETEVEWYWXIRXEVYRQINSVJYXYVSTEVEIWXSWFSWUYIWIR
XSHS'SPSQFME0SWIHMXSVIW]EYXSVIWHIFIRWIRXMVWISVKYPPSWSWRSWzPSHILEFIV
TVSHYGMHSYREWuRXIWMWZMXEPTEVEPEGSRWIVZEGMzRHIPEFMSHMZIVWMHEHHIPSWFSWUYIW
WIGSWIR'SPSQFMEWMRSXEQFMqRYRINIQTPSUYIHIFIWIKYMVWIIRSXVSWTEuWIWHI
%QqVGE0EXMRE
PREFACE
7IEWSREPP]HV]EVIEWGSZIVQSVIXLERLEPJSJXLIXSXEPEVIESJXLIXVSTMGWERH
KPSFEPP]WYTTSVXETSTYPEXMSRSJEPQSWXSRIFMPPMSRTISTPI[LSMRQER]GEWIWHIVMZI
XLIMVJSSHJSHHIVERHIRIVK]RIIHWJVSQXLIWIPERHWGETIW8LIZIKIXEXMSRMRXLIWI
HV]EVIEWXEOIWX[SJSVQWWEZERREWERHWIEWSREPP]HV]JSVIWXWERHMXMWXLIPEXXIV
XLEXEVIKIRIVEPP]EKVIIHXSFIXLIQSWXXLVIEXIRIHZIKIXEXMSRMRXLIXVSTMGW7YGL
MWXLIGEWIMR'SPSQFME[LIVIEWSYXPMRIHMRXLMWFSSOXLIVIMWSRP]ERIWXMQEXIH
G SJXLISVMKMREPIXIRXSJHV]JSVIWXWVIQEMRMRKERHSJXLMWVIQRERXSRP]G 
MWTVSXIGXIHMRVIWIVZIW 'LETXIV +MZIRXLMWPIZIPSJXLVIEXMXMWYRJSVXYREXIXLEX
WIEWSREPP]HV]XVSTMGEPJSVIWXWLEZIVIGIMZIHQYGLPIWWEXXIRXMSRJVSQWGMIRXMWXW
XLERVEMRJSVIWXW
SSOW WYGL EW XLMW EVI ZIV] MQTSVXERX MR VIHVIWWMRK XLMW FEPERGI )JJIGXMZI
GSRWIVZEXMSR RIIHW XS FI JSYRHIH SR WXVSRK FEWIPMRI ORS[PIHKI EFSYX XLI
XESRSQMGMHIRXMX]HMWXVMFYXMSRERHFMSPSK]SJSVKERMWQW-HIEPP]TVSXIGXIHEVIEW
WLSYPH GSZIV GIRXVIW SJ LMKLIWX HMZIVWMX] ERH IRHIQMWQ ERH HIITIV FMSPSKMGEP
ORS[PIHKIMWRIIHIHMJ[IEVIXSYRHIVWXERHXLIPSRKIVXIVQJEXISJTVSXIGXIH
EVIEWMRXLIJEGISJIRZMVSRQIRXEPXLVIEXWWYGLEWMRGVIEWIHHMWXYVFERGIERHGPMQEXI
GLERKI
8LMWFSSOTVSZMHIWEW]RXLIWMWSJFMSPSKMGEPMRJSVQEXMSREFSYXHV]JSVIWXWEX
XLIREXMSREPPIZIPJSV'SPSQFME-XGSZIVWWIZIVEPOI]KVSYTWSJSVKERMWQWTPERXW
'LETXIV FMVHW 'LETXIV QEQQEPW 'LETXIV EQTLMFMERW 'LETXIV HYRK
FIIXPIW 'LETXIV   ERH FIIW 'LETXIV   -R WSQI GEWIW XLI QEMR GSRGPYWMSR
MWXLEXXLIPIZIPSJORS[PIHKISJXLIWIKVSYTWMWHMWXVIWWMRKP]PS[IZIREXXLI
FEWMGPIZIPSJMHIRXMJ]MRK¯JSVIEQTPIQSVIXLER SJHYRKFIIXPIWWYVZI]IH
MR'SPSQFMERHV]JSVIWXWLEZIRSXFIIRMHIRXM½IH 'LETXIV 8LMWGSRGPYWMSR
QE]MREWIRWIFIRIKEXMZIFYXMXMWMQTSVXERXFIGEYWIMXLMKLPMKLXWXLIGSRXMRYMRK
JYRHEQIRXEPRIIHJSVFEWIPMRIHIWGVMTXMZIXESRSQMGVIWIEVGL-RSXLIVGEWIWJSV
IEQTPIFIIW 'LETXIV MXMWGPIEVXLEXJEVQSVIFMSXMGMRZIRXSV][SVOMWEPWS
VIUYMVIHMJ[IEVIXSYRHIVWXERHXLIJYPPHMWXVMFYXMSRSJWTIGMIWMR'SPSQFMEERH
XLIVIJSVIXSTMRTSMRXGIRXVIWSJHMZIVWMX]ERHIRHIQMWQ4YXWMQTP]QSVIWYVZI]W
EVIVIUYMVIHMRQSVIHV]JSVIWXVIQRERXW[LMGLIQTLEWMWIWXLIRIIHXSWYTTSVX
VIWIEVGLIVW[MXLXLIEFMPMX]XSMHIRXMJ]SVKERMWQWERHXLIXESRSQMGGSPPIGXMSRW
ERHTYFPMGEXMSRWXLEXXLI]VIP]YTSRXSGSRJSVQXLIMVMHIRXM½GEXMSRW8LIRIIH
JSVQSVIXESRSQ]ERHMRZIRXSV]MWRSXYRMUYIXS'SPSQFMESVXSHV]JSVIWXWMX
MWERSJXIRRIKPIGXIHJEGXXLEXMRXLIWXGIRXYV]MRQSWXXVSTMGEPGSYRXVMIWXLI
XESRSQMGMRZIRXSV]SJWTIGMIWMW[SIJYPP]MRGSQTPIXI
-RKVSYTWSJSVKERMWQWWYGLEWLMKLIVTPERXWERHFMVHWXLEXEVIFIXXIVORS[R
XESRSQMGEPP] QSPIGYPEV TL]PSKIRIXMG ERH TSTYPEXMSR KIRIXMG WXYHMIW GSYPH FI
MPPYQMREXMRK EFSYX IZSPYXMSR FMSKISKVETL] ERH GSRWIVZEXMSR *SV IEQTPI WYGL
WXYHMIWGSYPHWLS[[LIXLIVXLIVIMWGV]TXMGXESRSQMGHMZIVWMX]MR[MHIWTVIEH
WTIGMIW IK,IFIVXIXEP4M^ERSIXEP7mVOMRIRIXEP ERHGSYPH
MPPYQMREXIXLILMWXSV]SJL]TSXLIWMWIHTEWXGSRRIGXMSRWFIX[IIRRS[WITEVEXIEVIE
SJHV]JSVIWX*SVIEQTPIWTIGMIWXLEXEVI[MHIWTVIEHSRFSXLXLI'EVMFFIERGSEWX
ERHMRMRXIV%RHIERZEPPI]WQE]GSRXEMRGV]TXMGXESRSQMGHMZIVWMX]EWMXYEXMSRXLEX
LEWFIIRJSYRHMRTPERXWTIGMIW[MHIWTVIEHMRMRXIV%RHIERZEPPI]WMR4IVY 7EVOMRIR
IXEP  -REHHMXMSRTL]PSKISKVETLMGWXYHMIWSJWYGLWTIGMIWGSYPHMPPYQMREXI
XLIXMQMRKWSJTEWXGSRRIGXMSRWFIX[IIREVIEWERHXLIHMVIGXMSREPMX]SJLMWXSVMGEP
QSZIQIRXW
+MZIR XLI XMR] ERH JVEKQIRXIH EVIEW SJ VIQEMRMRK WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP
JSVIWX MR 'SPSQFME JSV PSRK XIVQ GSRWIVZEXMSR IGSW]WXIQ VIWXSVEXMSR RIIHW
XS FI GSRWMHIVIH % ZEPYEFPI EHHMXMSR XS XLMW FSSO MW XLIVIJSVI XLI SZIVZMI[
SJ VIWXSVEXMSR SJ XVSTMGEP HV] JSVIWXW 'LETXIV   1EOMRK KIRIVEP VYPIW EFSYX
VIWXSVEXMSR XLEX ETTP] XS EPP 2ISXVSTMGEP HV] JSVIWXW [MPP FI HMJ½GYPX EW WSQI
ETTIEVXSFIIGSPSKMGEPP]VIWMPMIRX IKMRXLI'EVMFFIERMWPERHWERHVE^MPWII
4IRRMRKXSRIXEP FYXMRSXLIVGEWIWXLI]EVIQSVIJVEKMPIERHEVIXLSYKLX
XSLEZIWPS[IVWYGGIWWMSREPTVSGIWWIWXLERSXLIVZIKIXEXMSRWTIVLETWFIGEYWISJ
WIEWSREP[EXIVEZEMPEFMPMX] 1EEW]YVKSW +MZIRXLIIGSPSKMGEPERH¾SVMWXMG
HMJJIVIRGIWEQSRKWX'SPSQFMERHV]JSVIWXW 'LETXIV ¯JVSQGSEWXEPTPEMRWXS
WXIITMRXIV%RHIERZEPPI]W¯MXMWGPIEVXLEXWYGGIWWJYPVIWXSVEXMSREGVSWWXLIGSYRXV]
[MPP VIUYMVI WXYHMIW QEHI MR XLIWI HMJJIVIRX ^SRIW8LI WIZIVI JVEKQIRXEXMSRSJ
HV]JSVIWXMR'SPSQFMEQIERWXLEXGSRWIVZEXMSRERHVIWXSVEXMSR[MPPEPWSRIIH
XSGSRWMHIVXLI[MHIVEKVSIGSW]WXIQXLEXWMXWFIX[IIRVIQEMRMRKQSVIMRXEGX
JVEKQIRXW8LIWI EKVMGYPXYVEP EVIEW [MPP GSRXEMR HV] JSVIWX TPERX WTIGMIW ¯ JSV
IEQTPIEWMWSPEXIHXVIIWMRTEWXYVIWEPSRKLIHKIPMRIWERHEPSRK[EXIVGSYVWIW
1SVIWXYHMIWEVIVIUYMVIHXSYRHIVWXERHLS[XLIWITPERXWQE]JEGMPMXEXIWIIHERH
TSPPIR¾S[EQSRKHV]JSVIWXJVEKQIRXWERHLS[[IPPQYGLXLI]GERGSRXVMFYXIEW
WIIHWSYVGIWXSREXYVEPTVSGIWWIWSJWYGGIWWMSR
(V]JSVIWXWEVIIRHERKIVIHXLVSYKLSYXXLI2ISXVSTMGWMXMWEWEHJEGXXLEX
'SPSQFMERHV]JSVIWXWEVIRSXYRMUYIMRLERKMRKSRMREJI[WGEXXIVIHVIQRERXW
8LMWFSSOHIZIPSTIHF]XLI-RWXMXYXS%PIERHIVZSR,YQFSPHXMWERMQTSVXERX
WXIT MR VEMWMRK E[EVIRIWW SJ XLI TPMKLX SJ 'SPSQFMER HV] JSVIWXW ERH QEOMRK
TSWMXMZIERHGSRWXVYGXMZIWYKKIWXMSRWEFSYXVIWIEVGLERHGSRWIVZEXMSRIGEYWI
GSRWIVZEXMSRHIGMWMSRWEVISJXIRQEHIEXXLIREXMSREPPIZIPXLMWFSSOMWEZMXEPP]
46)*%')
)03759)7)'38634-'%0)2'3031-%
REFERENCIAS:

,IFIVX 4(2 ), 4IRXSR .1 YVRW (,
.ER^IR];,EPP[EGLW8IRWTIGMIWMRSRI
(2% FEVGSHMRK VIZIEPW GV]TXMG WTIGMIW MR XLI
RISXVSTMGEPWOMTTIVFYXXIV¾]Astraptes fulgerator.
4VSGIIHMRKWSJXLI2EXMSREP%GEHIQ]SJ7GMIRGI
97%°

1EEW 1 ]% YVKSW ;EXIV H]REQMGW
EXXLIIGSW]WXIQPIZIPMRWIEWSREPP]HV]XVSTMGEP
JSVIWXW4jKMREW°IR6(MV^S,7=SYRK
,%1SSRI]]+'IFEPPSWIHMXSVIW7IEWSREPP]
(V]8VSTMGEP*SVIWXW)GSPSK]ERH'SRWIVZEXMSR
-WPERH4VIWW;EWLMRKXSR('))99

4IRRMRKXSR68+40I[MW].%6EXXIV
%RSZIVZMI[SJXLITPERXHMZIVWMX]FMSKISKVETL]
ERH GSRWIVZEXMSR SJ 2ISXVSTMGEP WEZERREW ERH
WIEWSREPP] HV] JSVIWXW 4jKMREW ° IR 68
4IRRMRKXSR +4 0I[MW ERH .% 6EXXIV IHMXSVIW
2ISXVSTMGEP7EZERREWERH7IEWSREPP](V]*SVIWXW
'6'4YFPMWLIVWSGE6EXzR))99

4M^ERS'7%1ERKER)%,IVVI%,)SQ
] . ; (EPPMRK  %FSZI ERH FIPS[KVSYRH
MRXIVEGXMSRW HVMZI LEFMXEX WIKVIKVEXMSR FIX[IIR
X[SGV]TXMGWTIGMIWSJXVSTMGEPXVIIW)GSPSK]
°

7EVOMRIR 8) .0 1EVGIPS4IyE % (E^E
=SQSRE 1 * 7MQSR 68 4IRRMRKXSR ] ')
,YKLIW  9RHIVIWXMQEXIH IRHIQMG WTIGMIW
HMZIVWMX]MRXLIHV]MRXIV%RHIERZEPPI]SJXLI6uS
1EVEyzR2SVXLIVR4IVYERIEQTPIJSQ1MQSWE
0IKYQMRSWEI1MQSWSMHIEI 8ESR°
MQTSVXERXTMIGISJ[SVOXLEXGERYRHIVTMREFIXXIVJYXYVIJSVXLIWIRIKPIGXIH
JSVQEXMSRWXLVSYKLSYX'SPSQFME8LIIHMXSVWERHEYXLSVWEVIXSFIGSRKVEXYPEXIH
RSXNYWXJSVTVSHYGMRKEW]RXLIWMWXLEXMWZMXEPJSVGSRWIVZMRKHV]JSVIWXFMSHMZIVWMX]
MR'SPSQFMEFYX[LMGLGSYPHEPWSWIVZIEWERIEQTPIXSFIJSPPS[IHMRSXLIV
GSYRXVMIWMR0EXMR%QIVMGE
683=4)22-2+832
XTIRRMRKXSR$VFKISVKYO
6S]EPSXERMG+EVHIR)HMRFYVKL
-RZIVPIMXL6S[
)HMRFYVKL),06
6IMRS9RMHS
Opuntia caracasana
-PYWXVEGMzR'EQMPE4M^ERS
Consideraciones históricas sobre la
distribución actual del bosque seco en Colombia
Mansoa c.f. verrucifera
Fotografía: Camila Pizano
,EWXE PSW EySW WIWIRXE HIP WMKPS TEWEHS PE GMIRGME XIRuE ER YR GSRGITXS
FEWXERXIIWXjXMGSHIPGPMQE]PEKISKVEJuE0EXISVuEHIPEHIVMZEGSRXMRIRXEPTPERXIEHE
TSV;IKIRIVHIWHIWSPSIQTI^zEXIRIVEGSKMHELEWXEQIHMEHSWHIPWMKPS
TEWEHS]WzPSHIWHIIWIIRXSRGIWWIIQTI^zEVIGSRSGIVUYIPSWKVERHIWFMSQEW
UYIZIQSWLS]IRIPTPERIXEWSRPEVIWTYIWXEEPEHMRjQMGEQMWQEHIJEGXSVIW
LMWXzVMGSWXERXSKISPzKMGSW]GPMQjXMGSWGSQSHIPESGYTEGMzRHIPXIVVMXSVMSTSV
PEWHMJIVIRXIWGYPXYVEWUYIPSLERLEFMXEHS
,EGIXMIQTSWIWEFIUYIHYVERXIPEPXMQEKPEGMEGMzRFYIRETEVXIHIPXIVVMXSVMS
EQE^zRMGS]HIPE3VMRSUYuEGSVVIWTSRHuEEWEFEREW]HIWMIVXSW]UYIIWXSQMWQS
]E LEFuE SGYVVMHS IR KPEGMEGMSRIW ERXIVMSVIW 0E PXMQE KPEGMEGMzR XIVQMRz LEGI
ETVSMQEHEQIRXI SRGI QMP EySW ] HIWHI IWI QSQIRXS E TEVXMV HI TIUYIySW
IRGPEZIWLQIHSWIRIP¾ERGSSVMIRXEPHIPSW%RHIW]PSWIWGYHSW+YE]ERqW]
HIPVEWMPHSRHIPSWAlisiosHIPRSVXI]WYVGLSGEFER]GSRHIRWEFERIQTI^zE
JSVQEVWIPEWIPZEUYILS]GSRSGIQSW)RPSWEySWEPKYRSWEYXSVIWTIRWEFER
UYIXSHEWPEWVIKMSRIWXVSTMGEPIWIWXEFERSVMKMREPQIRXIGYFMIVXEWHIFSWUYIWPSW
GYEPIWWIXVERWJSVQEVSRESXVSWXMTSWHIIGSWMWXIQEWGSQSWEFEREW]HIWMIVXSW
TSVIJIGXSERXVSTSKqRMGSYHS[WOM ] JYIYRSHIPSWTVSTSRIRXIWHI
IWXEXISVuEUYIXYZSKVEREGSKMHEE½REPIWHIPSWEySWEPTYRXSUYI)WTMREP]
1SRXIRIKVS  EYXSVIWHIPTVMQIVQETEIGSPzKMGSHI'SPSQFMEIRWYRSXE
ITPMGEXMZEPIEXVMFY]IRPEXVERWJSVQEGMzRHIPSWFSWUYIWWIGSWHIPE3VMRSUYuE
IRWEFEREWEPYWSVIGYVVIRXIHIPJYIKSTEVEGE^EVHIPSW'YMFEW]+YELMFSW(I
LIGLSIRWYQETEETEVIGIRGSQSFSWUYIWWIGSWPEWWEFEREWHIPE3VMRSUYuEEP
MKYEPUYIPEWWEFEREWHIPEPXS1EKHEPIRE]PEVIKMzR'EVMFI)WXEMHIEHIPSVMKIR
ERXVSTSKqRMGSHIWEFEREW]HIWMIVXSWXYZSKVEREGITXEGMzRIRPSWEySW]
MRJSVXYREHEQIRXI PSW TEVEHMKQEW GMIRXu½GSW XMIRHIR E TEVIGIVWI E PSW HSKQEW
VIPMKMSWSWWITSRIRHIQSHEEXVEZqWHIYRTVSGIWSHITVSWIPMXMWQSFEWEHSQjW
UYIIRPEVE^zRIRPEJISIRPEEYXSVMHEH]GEVMWQEHIPSWEYXSVIW]WYIPIRXIRIV
PEVKEZMHEGSRXVEXSHEIZMHIRGME
*MREPQIRXI8VMGEVX   HIQSWXVz UYI PSW QqHERSW HI%TYVI%VEYGE ]
'EWEREVI]PSWIWGEVGISWHIEVIREUYIWIIXMIRHIRLEWXEPEWMRQIHMEGMSRIWHI
4YIVXS+EMXjR 1IXE RSWSRSXVEGSWEUYIHYREW]EVIREXVERWTSVXEHETSVIP
ZMIRXSHIPHIWMIVXSUYIGYFVMzFYIRETEVXIHIPE3VMRSUYuEHYVERXIIPTIVMSHS
KPEGMEP )R VEWMP %FŽ7EFIV   XEQFMqR IRGSRXVz QPXMTPIW IZMHIRGMEW HI
HIWIVXM½GEGMzRIRPE%QE^SRME]WYTIVMJIVMETEVEIWXIQMWQSTIVMSHS
)03759)7)'38634-'%0)2'3031-%
CONTEXTO GEOGRÁFICO AMERICANO
'SPSQFME IW IP TEuW QjW LQIHS HI 7YVEQqVMGE GSR YR TVSQIHMS HI
TVIGMTMXEGMzR GIVGERS E PSW  QQ ERYEPIW 1EVuR   GMVGYRWXERGME TSGS
TVSTMGMETEVEIPHIWEVVSPPSHIKVERHIWIXIRWMSRIWHIFSWUYIWIGS)WXIXMTSHI
FSWUYIIWQjWEFYRHERXIHSRHIPEIWXEGMSREPMHEHGPMQjXMGEIWQjWEGIRXYEHE E
QE]SVHMWXERGMEPEXMXYHMREPHIP)GYEHSV GSQSIWIPGEWSHI1qMGSHSRHITSVPS
QIRSWPEQMXEHHIPETIRuRWYPEHI=YGEXjRGSVVIWTSRHIEIWXIXMTSHIFSWUYIS
IP'LEGSUYIGSQTEVXIR4EVEKYE]SPMZME]%VKIRXMREHSRHIIWXIFSWUYIXEQFMqR
GYFVI KVERHIW IXIRWMSRIW )R SXVEW TEPEFVEW IP FSWUYI WIGS XVSTMGEP 78  IW
QjWEFYRHERXIIRIPWYFXVzTMGSHSRHILE]QE]SVIWXEGMSREPMHEHUYIIRPE^SRE
IGYEXSVMEP
0EW TVMQIVEW ETVSMQEGMSRIW TEVE TVIHIGMV PE HMWXVMFYGMzR HIP 78 IR IP
GSRXMRIRXIWYVEQIVMGERSWIGIRXVEVSRIRIPWMWXIQEHI,SPHVMHKI  UYMIR
FEWEHSIRPEGSQFMREGMzRHIPEXIQTIVEXYVETVSQIHMSERYEPPEIZETSXVERWTMVEGMzR
]PETVIGMTMXEGMzRKIRIVzYRE^SRM½GEGMzRGPMQjXMGE TIVSRSYREHIZIKIXEGMzR 
PEGYEPWITYIHIWMQTPM½GEVIRYRXVMjRKYPSWYFHMZMHMHSIRLIjKSRSWHSRHIGEHE
YRSVITVIWIRXEIPXMTSHIZIKIXEGMzRUYITSHVuEIRGSRXVEVWIFENSYREWGSRHMGMSRIW
HIGPMQETEVXMGYPEVIW)WXEETVSMQEGMzREXMTSWHIZIKIXEGMzRTSXIRGMEPLEWMHS
EQTPMEQIRXI HIFEXMHE ] WI LE MRGSVTSVEHS SXVE MRJSVQEGMzR VIPIZERXI IR PSW
QSHIPSW TEVE TVIHIGMV FMSQEW )R TEVXMGYPEV PE IWXEGMSREPMHEH GPMQjXMGE ] PEW
GEVEGXIVuWXMGEWHIPSWWYIPSWXEPIWGSQSPEXIXYVEPEWGEVEGXIVuWXMGEWJuWMGSUYuQMGEW
PE TSVSWMHEH PE TVSJYRHMHEH HIP RMZIP JVIjXMGS TVIWIRGME HI GSVE^EW PEXIVuXMGEW
EPYQMRMS]SXVSWIPIQIRXSWXzMGSW
0EMRGMHIRGMEHIPEWGEVEGXIVuWXMGEWHIPSWWYIPSWWSFVIPSWXMTSWTSXIRGMEPIW
HI ZIKIXEGMzR UYIHE IR IZMHIRGME TSV INIQTPS IR PSW 0PERSW HI PE 3VMRSUYuE
GSPSQFMERE)RIWXEVIKMzRPETVIGMTMXEGMzRWIMRGVIQIRXELEGMEIPSGGMHIRXI]TSV
PSQIRSWPEQMXEHHIPEWWEFEREWWIIRGYIRXVEREPSGGMHIRXIHIPEisoyetaHI
QQ]IRHSRHIHIFIVuEIMWXMVFSWUYILQIHSXVSTMGEPHIEGYIVHSE,SPHVMHKI
WzPSIMWXIRWEFEREW]EUYIPSWWYIPSWWYIPIRWIVEPYQMRMSXzMGSW]PSWWYF]EGIR
corazas lateríticasWYTIV½GMEPIWJEGXSVIWUYIRSTVSTMGMERIPGVIGMQMIRXSHI
RMRKRXMTSHIFSWUYI
,EGMEIPGIRXVSHIPWIGXSVQjWSVMIRXEPHIPSW0PERSWLE]YREEQTPME^SRE
GSRTVIGMTMXEGMSRIWTSVHIFENSHIQQTIVSEPMKYEPUYIIRIPWIGXSVQjW
SGGMHIRXEPEFYRHEIPQMWQSXMTSHIWEFEREWPSWQMWQSWWYIPSWjGMHSW]GSVE^EW
PEXIVuXMGEW WYTIV½GMEPIW 2EHE TEVIGMHS E YR FSWUYI WIGS WEPZS IR IP ERXMKYS
WERXYEVMS¾SVuWXMGSHIPVuS)PIHSRHIPSWHIWFSVHIWHIPVuS%VEYGEVIGYFVMIVSRHI
WIHMQIRXSWQjWVIGMIRXIW]JqVXMPIWEPEWWIPZEWHI0MTEIWXEIXIRWE^SREHI78
UYIMRJSVXYREHEQIRXIIWXjWMIRHSHIJSVIWXEHETSVPEGSPSRM^EGMzRIWTSRXjRIE
0SUYIWuIWQjWJVIGYIRXIIRIWXIWIGXSVSVMIRXEPHIPSW0PERSWIWPETVIWIRGME
HIQEXSVVEPIW]GLETEVVEPIWHICuratella americana]Byrsomina crassifoliaPSWGYEPIW
GEVEGXIVM^ER E PSW cerrados ] campo sujos HIP VEWMP -KYEP UYI EPPu GVIGIR
ETVSZIGLERHSIPIWGEWSWIHMQIRXSIzPMGSjGMHS]REHEJqVXMPUYIVIGYFVIPEWGSVE^EW
PEXIVuXMGEW)WXIXMTSHIWEFEREEVFSPEHES±GIVVEHS²GYFVIIXIRWMSRIWMRQIRWEW
HIP)WGYHSVEWMPIySUYITSVPSQIRSWIUYMZEPIREHSWZIGIWIPjVIEHI'SPSQFME
NYWXSWSFVIIPVERKSGPMQjXMGSUYIIRIPWMWXIQEHI,SPHVMHKIGSVVIWTSRHIVuEE
FSWUYIWIGSXVSTMGEP,EGMEIPRSVHIWXIHSRHIIPGPMQEIWQjWjVMHSIP±GIVVEHS²IW
VIIQTPE^EHSTSVQEXSVVEPIWIWTMRSWSWIVSJuXMGSWQY]WMQMPEVIWEPSWUYIGYFVIR
PSWWIGXSVIWQjWWIGSWHIPEVIKMzR'EVMFIGSPSQFMERE
'EFITVIKYRXEVWI¡TSVUYqIRIWEWMRQIRWEWIXIRWMSRIWHSRHIIPGPMQEIW
EHIGYEHSTEVEIPGVIGMQMIRXSHIFSWUYIWIGSqWXIFVMPPETSVWYEYWIRGME#0EVE^zR
QjWTVSFEFPIIWUYIPSWWYIPSWUYIVIGYFVIRPSWIWGYHSWKVERuXMGSWWSRjGMHSW
GSRFENSGSRXIRMHSHIRYXVMIRXIW]TSGEGETEGMHEHHIGEVKE7SFVIIWXSWWYIPSW
IZSPYGMSRzYRXMTSHIZIKIXEGMzREHETXEHSWSFVIXSHSEPJYIKSIP±cerrado²UYI
WYVKMzLEGIETIREWHIEQMPPSRIWHIEySWEPXMIQTSGSRIPWYVKMQMIRXS]PE
ITERWMzRHIPSWTEWXSW'
 IIVPMRK]3WFSVRI7MQSRIXEP)H[EVHW
IXEP 
)RPEVIKMzR'EVMFIGSPSQFMEREIRGSRXVEQSWGMVGYRWXERGMEWGPMQjXMGEWWMQMPEVIW
EPGIVVEHS]EYRUYILE]IXIRWEWVIKMSRIWTPEREWGSRYRGPMQEEHIGYEHSTEVE
IPGVIGMQMIRXSHIFSWUYIWIGSIRZI^HIqWXITVIHSQMRERPEWWEFEREWREXYVEPIW
XEGLSREHEWHIGLETEVVEPIWHICuratella americana]Byrsomina crassifolia. 'SQSIR
PSW0PERSWPSWWYIPSWHIIWXEVIKMzRWSRjGMHSWHIFENEJIVXMPMHEH]GSRGSVE^EW
PEXIVuXMGEW WYTIV½GMEPIW PEW GYEPIW VIGMFIR RSQFVIW ZIVRjGYPSW PSGEPIW GSQS
WEFEREWHI8EQEPEQIUYIWEFEREWHI.YER%RKSPEWEFEREWHIPSWZIREHSWWEFEREW
HI7ERÅRKIP]QYGLEWQjWIRIPGSWXEHSSVMIRXEPHIPVuS1EKHEPIRE0SQMWQS
WIIRGYIRXVEIRIPGSWXEHSSGGMHIRXEPHSRHILE]WEFEREWMRGPYWSIR^SREWHSRHI
PETVIGMTMXEGMzRWSFVITEWEQQGSQSIWIPGEWSHIPEWWEFEREWHI%]ETIP
'SVXI^ 
6uS0MTEHITEVXEQIRXSHI%VEYGE
*SXSKVEJuE0MRE11IWE7
46)*%'-3
)03759)7)'38634-'%0)2'3031-%
DELIMITACIÓN BIOCLIMÁTICA Y GEOLÓGICA DE LOS
BOSQUES SECOS DE COLOMBIA
Delimitación bioclimática
)P RSVXI HI 7YVEQqVMGE TIVQERIGMz WMIRHS XVSTMGEP HYVERXI PSW TIVMSHSW
KPEGMEPIWGSRTIVMSHSWHILYQIHEH]WIUYuEEPXIVREXMZSWHYVERXIIP'YEXIVREVMS
UYIGEYWEVSRKVERHIWGEQFMSWIRPEHMWXVMFYGMzRHIPEZIKIXEGMzRFSWGSWE]RS
FSWGSWE0SWFSWUYIWWIGSRXVENIVSR]JVEKQIRXEVSRHYVERXIPSWTIVMSHSWJVuSW
KPEGMEPIW ]WIITERHMIVSRHYVERXIPSWTIVMSHSWMRXIVKPEGMEPIW ,EJJIV 
'SQSPSLERITYIWXS,IVRjRHI^'EQEGLS]7jRGLI^.  ],IVRjRHI^
'EQEGLSIXEP  IR'SPSQFMELYFSGSVVIHSVIWWIGSWHIRSVXIEWYVHYVERXI
IP4PIMWXSGIRSUYIEGXYEVSRGSQSVIJYKMSWTEVEPEJEYRE]¾SVEHIIWIIRXSRGIW
)WXSWGSVVIHSVIWWIIXIRHMIVSRGEWMUYIHIQERIVEMRXIVVYQTMHEIRPSWHMJIVIRXIW
ZEPPIWMRXIVERHMRSWIREUYIPPEqTSGE0EWHMJIVIRXIWWEFEREWMRXIVERHMREWPEWjVIEW
jVMHEW ] IVSJuXMGEW VIGSRSGMFPIW TSV WY XEQEyS ] IWXEFMPMHEH ] PSW JVEKQIRXSW
HIFSWUYIWWIGSWUYIIMWXIRIRPEEGXYEPMHEHUYIHEVSRGSQSVIQERIRXIWHI
ZIKIXEGMzRHIIWXSWTIVMSHSWJVuSW]WIGSW
'SRIZMHIRGMETEPMRSPzKMGEZER(IV,EQQIRIXEP  TVSFEVSRUYIIP
GPMQEHI'SPSQFMEJYIQY]WIGSIRIPTMGSHIPEPXMQEKPEGMEGMzR 
EySW ]IRIPTIVMSHS)P%FVE EySW GSRFEWIIRPSWQSZMQMIRXSW
EPXMXYHMREPIWUYIXYZSPEZIKIXEGMzR(IIWXEJSVQEWIGSVVSFSVEUYIPSWGPMQEWWIGSW
]LQIHSWGSVVIWTSRHIREPSWTIVMSHSWKPEGMEPIWIMRXIVKPEGMEPIWVIWTIGXMZEQIRXI
0SWFSWUYIWWIGSWWIYFMGERHIRXVSHIYRVERKSHITVIGMTMXEGMzRZEVMEFPI
UYIZEHIWHIPSWEQQERYEPIW]IWXEWMWS]IXEWIWXjR¾ERUYIEHEW
TSV WMXMSW QjW LQIHSW IR QYGLSW GEWSW ] QjW WIGSW LEWXE jVMHSW IR SXVSW
Delimitación geológica
0EYFMGEGMzRHIPSWTEVGLIWHIFSWUYIWIGSIR'SPSQFMEIWXjJYIVXIQIRXI
EWSGMEHEEPEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREWUYIWIIWFS^ERHIWHIIP1MSGIRSQIHMS
4PMSGIRSSJEWIIYERHMREHIPESVSKIRME4SWXIVMSVQIRXIWIJSVQEVSRPSUYIWI
GSRSGILS]IRHuEGSQSPSWZEPPIWHIP1EKHEPIRE'EYGE4EXuE'IWEV]%XVEXSGSR
WYPPERYVEEPYZMEPGSRXVSPEHEIWXVYGXYVEPQIRXI
(IFMHSEPEGSQTVIWMzRUYIINIVGIRIRXVIWuPEWTPEGEWWYVEQIVMGERE]4EGu½GE
XSHEW PEW IWXVYGXYVEW VIWYPXERXIW XMIRIR YRE HMVIGGMzR RSVQEP RSVXIWYV%Wu WI
SVMIRXERPEWGSVHMPPIVEWPEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREW]XEQFMqRIPTPIKEQMIRXS0E
TVMQIVEJEWIHIIWXITPIKEQMIRXSSGYVVMzHYVERXIIP1MSGIRSQIHMS]WYTIVMSV
EJIGXERHSXERXSEPSWQEGM^SWGSRXMRIRXEPIW]PSWXIVVIRSWSGIjRMGSWGSQSEPEW
GSFIVXYVEW WIHMQIRXEVMEW PEW GYEPIW WI XIVQMREVSR HI PIZERXEV GSR PE SVSKIRME
TSWXIVMSV HIP 4PMSGIRS 0E SVSKIRME ERHMRE LM^S IQIVKIV JSVQEGMSRIW VSGSWEW
QY] LIXIVSKqRIEW IR PEW GYEPIW IP TPIKEQMIRXS JSVQz YRE WIVMI HI ERXMGPMREPIW
QSRXEyEW  ] WMRGPMREPIW GYIRGEW  IR QYGLSW GEWSW JEPPEHSW fWXSW IWXjR LS]
YFMGEHSWIRPEGSVHMPPIVE3VMIRXEPIRPEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREW]IRIPIXVIQS
RSVSGGMHIRXEP HI 'SPSQFME IRXVI PSW XIVVIRSW 7MR7ER .EGMRXS *PzVI^  
HIXIVQMRERHSTVjGXMGEQIRXIIPVIPMIZIUYIWIGSRSGILS]IRHuE
)RIPTMIHIQSRXIHIIWXEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREWPSWTEVGLIWHIFSWUYI
WIGSWSRQY]VIWXVMRKMHSW]WIIRGYIRXVERPSRKMXYHMREPQIRXIIRXVIPEWJEPPEWGSR
HMVIGGMzRRSVXIWYV]IRPSWZEPPIWXVERWZIVWEPIWEIWXEWHITVIWMSRIW(IIWXEJSVQE
WIXMIRIUYIPEWJEPPEWXIGXzRMGEW]PSWTPIKEQMIRXSWHIPXIVVIRSWSRTVSTMGMEHSVIWEP
IWXEFPIGMQMIRXSHIIWXIXMTSHIFSWUYI]EUYIZMIRIREGSQTEyEHEWHIERXMGPMREPIW
] WMRGPMREPIW UYI IR GSRNYRXS QSPHIER IP XIVVIRS GSR IWGEVTIW TVSRYRGMEHSW
JVIRXI HI JEPPEW  ] UYI TVSTMGMER GSRHMGMSRIW HI WSQFVE HI PPYZME 0SW ZMIRXSW
EPMWMSWHIPRSVXIWSRGEWMTIVTIRHMGYPEVIWEPEHMVIGGMzRHIPEWGSVHMPPIVEWTSVPS
GYEPPSWZEPPIWXVERWZIVWEPIWWSRTVITSRHIVERXIW]WIGEVEGXIVM^ERTSVYREFENE
TVIGMTMXEGMzR]WYIPSWJqVXMPIWfWXSWRSWIPMMZMERJjGMPQIRXIHEHEWPEWGSRHMGMSRIW
HILYQIHEHGYERHSIWXSWZEPPIWXMIRIRGMIVXEEQTPMXYHPEWIUYuEIWQjWEGIRXYEHE
IRIPGSWXEHSHIWSQFVEHIPPYZME0SWFSWUYIWWIGSWSPSUYIUYIHEHIIPPSWWI
IRGYIRXVERIRXSRGIWIRIWXSWZEPPIWXVERWZIVWEPIW]IRPSW¾ERGSWHIWSXEZIRXS
HIJSVQEGMSRIWQSRXEySWEWEMWPEHEWGSQSPSW1SRXIWHI1EVuE4SVPEEYWIRGME
HIPEWGEVEGXIVuWXMGEWQIRGMSREHEWIWXIXMTSHIJSVQEGMzRZIKIXEPRSWIIRGYIRXVE
IR IP ZEPPI QIHMS HIP 1EKHEPIRE IR IP FENS 'EYGE RM IR IP FENS 7ER .SVKI
Particularidades de algunos parches de bosque seco en Colombia
(IWHIIPTYRXSHIZMWXEIHj½GSIPPMQMXERXITVMRGMTEPTEVEPEIMWXIRGMEHI
FSWUYIWIGSIWPEEGMHI^]PEFENEJIVXMPMHEHEHIQjWHIPETVIWIRGMEHIGSVE^EW
PEXIVuXMGEW UYI MQTMHIR PE TIRIXVEGMzR HI PEW VEuGIW ]E UYI QYGLEW IWTIGMIW
GEVEGXIVuWXMGEW HI IWXI XMTS HI FSWUYI GSQS PEW PIKYQMRSWEW XMIRIR WMWXIQEW
VEHMGYPEVIWUYITVSJYRHM^ERIRPYKEVHIIXIRHIVWIIRPEWYTIV½GMI
4SVIPGSRXVEVMSIRGPMQEWXVSTMGEPIWQjWLQIHSWLE]QY]TSGESRMRKYRE
LYQM½GEGMzRPSWWYIPSWXMIRHIREPMMZMEVWI]WYWGEVEGXIVuWXMGEWHITIRHIRIRJSVQE
QY]HMVIGXEHIPEWHIPEVSGEWTEVIRXEPIWHIHSRHITVSZMIRIR
(IPSWTEVGLIWHI78MHIRXM½GEHSWIR'SPSQFMEPEWVIKMSRIWUYITVIWIRXER
VSGEWHIQE]SVERXMK‚IHEH ígneasWIHMQIRXEVuEW]QIXEQzV½GEW HIP4VSXIVS^SMGS
EP.YVjWMGS]UYIGSQFMRERYRSVMKIRQEVMRS]GSRXMRIRXEPWSR7ERXERHIV2SVXIHI
7ERXERHIV]'IWEV)WXEVIKMzRWIIRQEVGEEHMGMSREPQIRXIIRYRXVMjRKYPSHIJEPPEW
HIVYQFS]GEFEPKEQMIRXS IRIPGYEPWIIRGYIRXVERPSWTEVGLIWHIFSWUYIWIGS
HIPRSVSVMIRXIHI'SPSQFME 'IWEV1EKHEPIRE2SVXIHI7ERXERHIV]PE+YENMVE 
%PSGGMHIRXIHIPEJEPPESFPMGYEHI7ERXE1EVXE¯YGEVEQERKEIRXVIPEGMqREKE
HIETEXSWE]%VEGEXEGELE]YREIXIRWEVIKMzRIRPEUYIEFYRHERVSGEWGEPGjVIEW
]arcillolitasHISVMKIRQEVMRSGSRQERXSWHIGEVFzR)WXEVIKMzRJYIPPEQEHETSV
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Conclusiones
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Agradecimientos
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REFERENCIAS

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%KVSPzKMGS-RWXMXYXS+ISKVj½GS%KYWXuR'SHE^^M
SKSXj'SPSQFME

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1YWIYQ SJ 2EXYVEP ,MWXSV] 8LI 9RMZIVWMX] SJ
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'MYHEHHI1qMGS1qMGS

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EKYE IR 'SPSQFME 1MRMWXIVMS HI %KVMGYPXYVE
,MQEXSKSXj'SPSQFME

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2YIZE+VEREHE WMKPSW:-E- 6IGSTMPEGMzR
WIPIGGMzR RSXEW ] IHMGMzR HI :uGXSV 1ERYIP
4EXMyS'IWTIHIWME-QTVIRXE(ITEVXEQIRXEP'EPM
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6IGIRX EWWIQFP] SJ XLI 'IVVEHS E RISXVSTMGEP
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EHETXEXMSRW XS ½VI 4VSGIIHMRKW SJ XLI 2EXMSREP
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%QIVMGE

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+ISKVj½GE¯

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8VSTMGEP 7SYXL%QIVMGE 4jKMREW ¯ IR +8
4VERGI IHMXSV MSPSKMGEP (MZIVWM½GEXMSR MR XLI
8VSTMGW 'SPYQFME 9RMZIVWMX] TVIWW 2I[ =SVO
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(SQQIPIR  4EP]RSPSKMGEP VIGSVH SJ  XLI
YTLIEZEP SJ XLI RSVXLIVR%RHIW E WXYH] SJ XLI
4PMSGIRIERH0S[IV5YEXIVREV]SJXLI'SPSQFME
)EWXIVR'SVHMPPIVEERHXLIIEVP]IZSPYXMSRSJMXW
LMKL%RHIER FMSXE 6IZMI[ SJ 4EPEISFSXER] ERH
4EP]RSPSK]¯

;IKIRIV %  (MI )RXWXILYRK HIV
/SRXMRIRXIYRH3^IERI7EQQPERK:MI[IK
TT
34
Cavallinesia platanifolia en la Reserva El Ceibal en el municipio de
Santa Catalina, Bolívar, en la Costa Atlántica. Fotografía: Roy Gonzalez
BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA;
GENERALIDADES Y CONTEXTO
CAMILA PIZANO, MARIAN CABRERA, HERNANDO GARCÍA
LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS DE
COLOMBIA
CAMILA PIZANO, ROY GONZÁLEZ-M., MARÍA FERNANDA GONZÁLEZ, FRANCISCO
CASTRO-LIMA, RENÉ LÓPEZ, NELLY RODRÍGUEZ, ÁLVARO IDÁRRAGA-PIEDRAHÍTA,
WILLIAM VARGAS, HERNANDO VERGARA-VARELA, ALEJANDRO CASTAÑO-NARANJO,
WILSON DEVIA, ALICIA ROJAS, HERMES CUADROS Y JUAN LÁZARO TORO
AVES DEL BOSQUE SECO TROPICAL DE
COLOMBIA: LAS COMUNIDADES DEL VALLE
ALTO DEL RÍO MAGDALENA
JUAN PABLO GÓMEZ Y SCOTT K. ROBINSON
MAMÍFEROS DEL BOSQUE SECO, UNA
MIRADA AL CARIBE COLOMBIANO
ANGÉLICA DIAZ-PULIDO, ANGÉLICA BENÍTEZ, DAISY A. GÓMEZ-RUIZ, CAMILO A.
CALDERÓN-ACEVEDO, ANDRÉS LINK, ALEJANDRA PARDO, FRANCY FORERO,
A. GABRIELA DE LUNA, ESTEBAN PAYÁN, SERGIO SOLARI
DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE
LOS ANFIBIOS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL
DE COLOMBIA: HERRAMIENTAS PARA SU
CONSERVACIÓN
J. NICOLÁS URBINA-CARDONA, CARLOS ARTURO NAVAS, IVÁN GONZÁLEZ,
MARIO J. GÓMEZ-MARTÍNEZ, JULIÁN LLANO-MEJÍA, GUIDO FABIÁN MEDINA-
RANGEL, ARGELINA BLANCO-TORRES
ESCARABAJOS COPRÓFAGOS DE LA
SUBFAMILIA SCARABAEINAEO
CLAUDIA ALEJANDRA MEDINA, FABIO ARTURO GONZÁLEZ
ABEJAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL
COLOMBIANO
VICTOR H. GONZALEZ
DISTRIBUCIÓN Y ESTADO ACTUAL DE LOS
REMANENTES DEL BIOMA DE BOSQUE SECO
TROPICAL EN COLOMBIA: INSUMOS PARA SU
GESTIÓN
HERNANDO GARCÍA, GERMÁN CORZO, PAOLA ISAACS, ANDRÉS ETTER
RESTAURACIÓN DEL BOSQUE SECO
TROPICAL
WILLIAM VARGAS L., WILSON RAMÍREZ H.
ANEXOS Y GLOSARIO
pág. 36
pág. 48
pág. 94
pág. 128
pág. 166
pág. 194
pág. 214
pág. 228
pág. 252
pág. 292
1
2
3
4
5
6
7
8
9
ÍNDICE
Fotografía:
José Mauricio Salcedo
CAPÍTULO 1
1
Bosque seco en el valle del río Magdalena cerca a
Honda. Fotografía: René López
37
EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
I. Generalidades del bosque seco
BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA;
GENERALIDADES Y CONTEXTO
CAMILA PIZANO, MARIAN CABRERA,
HERNANDO GARCÍA
CAPÍTULO
1
“SE ESTIMA QUE QUEDAN UN POCO MÁS
UN MILLÓN DE KILÓMETROS CUADRADOS DE
BOSQUES SECOS TROPICALES A NIVEL MUNDIAL.
MÁS DE LA MITAD (54.2%) SE ENCUENTRA EN
SUR AMÉRICA
”
EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
I. Generalidades del bosque seco
EL BOSQUE SECO TROPICAL
(I EGYIVHS GSR IP WMWXIQE HI GPEWM½GEGMzR HI ^SREW HI
vida Holdridge, los bosques secos tropicales y subtropicales se
encuentran en áreas donde la temperatura anual es mayor a 17°C, y la
evapotranspiraciónWYTIVEEPETVIGMTMXEGMzRPEGYEPIWXjIRXVI
]QQTSVEyS ,SPHVMHKI1YVTL]]0YKS )RIPEQTPMS
VERKSHIjVIEWUYITVIWIRXERIWXEWGSRHMGMSRIWGPMQjXMGEWLE]YREKVER
variedad de ecosistemas incluyendo semi-desiertos, sabanas, y bosques
WIQMLQIHSW]LQIHSW 1YVTL]]0YKS GSRWYWVIWTIGXMZEW
XVERWMGMSRIW3VMKMREPQIRXIHIIWXEWjVIEWIP VITVIWIRXEFEFSWUYIW
HI HSWIP GIVVEHS ] WIQMGIVVEHS HIP GYEP IP   IVE FSWUYI WIGS
 FSWUYIWIQMLQIHS]WzPSIP 
FSWUYILQIHS ,SPHVMHKIVS[R
]0YKS 
Se estima que quedan un poco más
YR QMPPzR HI OMPzQIXVSW GYEHVEHSW HI
FSWUYIWIGSXVSTMGEP 78 ERMZIPQYRHMEP
1MPIW IX EP  4SVXMPPS5YMRXIVS ]
7jRGLI^%^SJIMJE 1jWHIPEQMXEH  WIIRGYIRXVEIR7YV
América, y el resto del área esta divida entre Norte y Centro América,
ÅJVMGE])YVEWMEGSRYRETIUYIyETVSTSVGMzR  IR%YWXVEPEWME]
%WMEWYVSVMIRXEP 1MPIWIXEP )P78IR7YV%QqVMGEIWXjTVIWIRXI
IR:IRI^YIPE'SPSQFME)GYEHSV4IVSPMZME]VEWMPGSRPEWQE]SVIW
IXIRWMSRIWGSRXMRYEWIRSPMZME]VEWMP 4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^
%^SJIMJE 7IIRGYIRXVEIRjVIEWVIPEXMZEQIRXITPEREWGSRWYIPSW
HIJIVXMPMHEHMRXIVQIHME]T,QSHIVEHSUYITVIWIRXERYREFENETqVHMHE
HIRYXVMIRXIWTSVPMMZMEGMzR]HIWEVVSPPSTIHSKqRMGS 6EXXIVIXEP
:EVKEWERH%PPIR4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE 4SV
IWXEWGSRHMGMSRIWJEZSVEFPIWHIGPMQE]WYIPSWLMWXzVMGEQIRXIIP78
LEWSTSVXEHSEKVERHIWTSFPEGMSRIWHILYQERSW )[IP7jRGLI^
%^SJIMJEIXEP TSVPSGYEPIRPEEGXYEPMHEHIWGSRWMHIVEHSGSQS
YRSHIPSWFMSQEWXVSTMGEPIWQjWEQIRE^EHSW .ER^IR (ILIGLS
GENERALIDADES Y CONTEXTO
1
Triplaris americana en bosque seco del
valle del río Magdalena
*SXSKVEJuE'EQMPE4M^ERS
PSWERjPMWMWIWTEGMEPIWHIQYIWXVERUYIETVSMQEHEQIRXIIP HIP78
UYI UYIHE EGXYEPQIRXI IWXj EQIRE^EHS TSV JEGXSVIW ERXVSTSKqRMGSW
GSQS PE JVEKQIRXEGMzR PE ITERWMzR EKVuGSPE PE KEREHIVuE IP JYIKS ]
PEQMRIVuE 1MPIWIXEP'ETuXYPS PSUYIERXIWIVEYRFSWUYI
EFYRHERXIUYIGYFVuEKVERHIWjVIEWHMWGSRXMRYEWHIWHI1qMGSLEWXEIP
RSVXIHI%VKIRXMREELSVEWzPSIMWXIIRTIUYIySWJVEKQIRXSWEMWPEHSW
*ENEVHSIXEP4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE 
)PFSWUYIWIGSXVSTMGEP 78 IWGSRWMHIVEHSYRFMSQEHEHSUYI
VITVIWIRXEYRGSRNYRXSHIIGSWMWXIQEWQY]WMQMPEVIWIRXVIWuTSVWY
½WMSRSQuE ] ZIKIXEGMzR ,IVRERHI^ 8SVS   (I½RMV UYq PS
HIXIVQMRELEWMHSGSQTPINS]EUYIIWXIXMTSHIFSWUYIYWYEPQIRXIIWXj
presente en gradientes altitudinales y climáticos donde existen otros
XMTSW HI IGSWMWXIQE UYI ZER HIWHI FSWUYIW LQIHSW LEWXE WEFEREW
] HIWMIVXSW 1MPIW IX EP   )R IP WIRXMHS QjW EQTPMS IP 78 IW
WMQTPIQIRXI YR FMSQE JSVIWXEP UYI SGYVVI IR XMIVVEW FENEW HI ^SREW
XVSTMGEPIW]UYIWIGEVEGXIVM^ETSVTVIWIRXEVYREIWXEGMSREPMHEHQEVGEHE
HIPPYZMEWGSRZEVMSWQIWIWHIWIUYuE 1SSRI]IXEP (IQERIVE
EPXIVREXMZEWITYIHIHI½RMVGSQSYRXMTSHIZIKIXEGMzRUYIITIVMQIRXE
YRTIVMSHSHIWIUYuEHIEPQIRSWSQIWIWGSRTVSGIWSWIGSPzKMGSW
QEVGEHSWTSVIWXEIWXEGMSREPMHEH 4IRRMRKXSRIXEP )RYRWIRXMHS
QjWIWXVMGXSEYXSVIWGSQS7jRGLI^%^SJIMJEIXEP  HI½RIREP78
GSQSYRXMTSHIZIKIXEGMzRHSQMREHSTSVjVFSPIWHIGMHYSWIRIPGYEP
EPQIRSWIP HIPEWIWTIGMIWZIKIXEPIWTVIWIRXIWWSRXSPIVERXIWEPE
WIKYuEPEXIQTIVEXYVEERYEPIWMKYEPSWYTIVMSVE„'PETVIGMTMXEGMzR
ERYEPXSXEPIWHIEQQ]LE]XVIWSQjWQIWIWHIWIUYuE 
QQ EPEyS%WuQMWQS(MV^S]WYWGSPEFSVEHSVIW  IWXEFPIGIRUYI
EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
I. Generalidades del bosque seco
SWUYIWIGSIRPEVIWIVZETVMZEHE.EFMV
en Armero-Guayabal,Tolima
*SXSKVEJuE'EQMPE4M^ERS
IP78WIGEVEGXIVM^ETSVTVIWIRXEVYREIZETSXVERWTMVEGMzRTSXIRGMEP
UYIWYTIVEEPETVIGMTMXEGMzRYREXIQTIVEXYVEERYEPTVSQIHMSMKYEPS
QE]SVE„']YRETVIGMTMXEGMzRERYEPIRXVIEQQ)RIWXI
PMFVSWIYXMPM^EPEHI½RMGMzRQjWEQTPMEHIFSWUYIWIGSPEGYEPMRGPY]I
FSWUYIWHIXMIVVEWFENEWGSRYREJYIVXIIWXEGMSREPMHEHHIPPYZMEW
-RHITIRHMIRXI HI YRE HI½RMGMzR IWTIGu½GE PE GEVEGXIVuWXMGE QjW
típica del bosque seco tropical es la estacionalidad marcada de lluvias que
MRGPY]IZEVMSWQIWIWHIWIUYuE TVIGMTMXEGMzRQIRSVEQQ  +IRXV]
4IRRMRKXSRIXEP(MV^SIXEP (MGLEIWXEGMSREPMHEH
limita la productividad primaria y la biodiversidad de plantas, las cuales
WSRQIRSWEPXEWIRIWXIFMSQEUYIIRFSWUYIWXVSTMGEPIWQjWLQIHSW
4IRRMRKXSR IX EP   %P QMWQS XMIQTS IWXE IWXEGMSREPMHEH LE
VIWYPXEHSIRYREWIVMIHIEHETXEGMSRIWQSVJSPzKMGEW½WMSPzKMGEW]HI
GSQTSVXEQMIRXSHITPERXEWERMQEPIWLSRKSW]SVKERMWQSWHIPWYIPSUYI
HIXIVQMREPSWTVSGIWSWIGSWMWXqQMGSWHIIWXSWFSWUYIW TVSHYGXMZMHEH
]GMGPENIHIEKYERYXVMIRXIW]GEVFSRS  4IRRMRKXSRIXEP(MV^S
IXEP 4SVINIQTPSQYGLEWTPERXEWHI78TVIWIRXERPE½WMSPSKuE
TEVXMGYPEVHIWIVGEHYGMJSPMEW]TMIVHIRWYWLSNEWIRPEIWXEGMzRHIWIUYuE
QMIRXVEWUYIQERXMIRIRWYWLSNEWIRPEIWXEGMzRHIPPYZMEW (MV^SIXEP
 'SQSGSRWIGYIRGMEIRPEqTSGEHIWIUYuEIPWSPTIRIXVELEWXEIP
WSXSFSWUYI]WIGEPELSNEVEWGEKIRIVERHSYREEGYQYPEGMzRHIQEXIVME
SVKjRMGEIRIPWYIPSUYITVIZMIRIPEHIWGSQTSWMGMzR 4IRRMRKXSRIXEP
 %HMGMSREPQIRXILE]QYGLEWTPERXEWUYITVIWIRXERIWTMREW]UYI
LERWMRGVSRM^EHSWY¾SVEGMzR]JVYGXM½GEGMzREPEqTSGEHIWIUYuESHI
PPYZMEW 4IRRMRKXSRIXEP
GENERALIDADES Y CONTEXTO
1
(IPEQMWQEQERIVEUYIPEWTPERXEWWILEREHETXEHSEPEWGSRHMGMSRIW
GPMQjXMGEW HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW PSW ERMQEPIW XEQFMqR LER
tenido que buscar soluciones adaptativas para sobrevivir a las altas
temperaturas, la limitada disponibilidad de agua, y la alta competencia
UYIGEVEGXIVM^EEPSWFSWUYIWWIGSWXVSTMGEPIW 7XSRIV]8MQQ 
4SVINIQTPSPSWQEQuJIVSWHI78QYIWXVEREHETXEGMSRIW½WMSPzKMGEW
GEQFMSWHIXIQTIVEXYVEGSVTSVEPLMFIVREGMzRIWXEGMSREPGSRWIVZEGMzR
HI EKYE ] VITVSHYGGMzR XEVHuE  ] GSQTSVXEQIRXEPIW ¾IMFMPMHEH IR
PEHMIXEQMKVEGMzR]GEQFMSIRPEqTSGEHIJSVVENIS]VITVSHYGGMzR 
TEVIGMHEWEPEWHIPSWQEQuJIVSWHIPSWHIWMIVXSW 7XSRIV]8MQQ
  %Wu QMWQS EPKYRSW MRWIGXSW HI 78 TVIWIRXER QIGERMWQSW
½WMSPzKMGSWUYIPIWTIVQMXIRVIHYGMVPETqVHMHEHIEKYETSVVIWTMVEGMzR
(YRGERIXEP QMIRXVEWSXVSWQSHM½GERWYHMIXETEVEEPMQIRXEVWI
de plantas ricas en agua y así sobrevivir a las altas temperaturas y a la
JEPXEHIEKYEIRPEqTSGEHIWIUYuE ,ERWSR 
'SQS VIWYPXEHS HI PEW TVIWMSRIW HI WIPIGGMzR EWSGMEHEW E
una estacionalidad marcada, el BST presenta niveles muy altos de
endemismo y de diversidad beta HMJIVIRGME IR HMZIVWMHEH
HIIWTIGMIWIRTIUYIyEWIWGEPEWKISKVj½GEW  (MV^SIXEP 4SV
INIQTPSIRYRIWXYHMSIR1qMGS 8VINS](MV^S WIIRGSRXVz
UYI HI  IWTIGMIW HI TPERXEW HI FSWUYI WIGS QYIWXVIEHEW IR 
PSGEPMHEHIWIRIPGEQTSIP IWXEFETVIWIRXIWzPSIRYRSHIPSWWMXMSW
]UYIPEWMQMPMXYHHIIWTIGMIWIRXVIWMXMSWIVEHIWzPSIP )WXSUYMIVI
HIGMVUYIPEEPXEFMSHMZIVWMHEHEWSGMEHEEP78XMIRIYREHMWXVMFYGMzR
KISKVj½GEVIWXVMRKMHEXuTMGEHIGEHEPSGEPMHEHHSRHIIMWXIIWXIFMSQE
0EGSQFMREGMzRHIIWXEMRGVIuFPIGSRGIRXVEGMzRHIIWTIGMIWIRHqQMGEW
]YREEPXEFMSHMZIVWMHEHHITPERXEW]ERMQEPIWLEGIUYIPSW78WIER
HI EPXuWMQE TVMSVMHEH TEVE PE GSRWIVZEGMzR (MV^S ] 6EZIR  
DISTRIBUCIÓN DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN EL
NEOTRÓPICO
0SW FSWUYIW WIGSW WI HMWXVMFY]IR IR IP RISXVzTMGS HIWHI IP
RSVSGGMHIRXI HI 1qMGS LEWXE IP RSVXI HI%VKIRXMRE ] IP WYVSVMIRXI
HI VEWMP )WXjR HMWXVMFYMHSW IR YRMHEHIW FMSKISKVj½GEW UYI E TIWEV
HI WIV GSRWMHIVEW MRHITIRHMIRXIW ,YIGO  'EFVIVE ] ;MPPMRO
  WI LER HI½RMHS GSQS IP QMWQS FMSQE HI HMWXVMFYGMzR EQTPME
4IRRMRKXSRIXEP4IRRMRKXSRIXEP0MREVIW4EPSQMRSIXEP
 7IKRPSWJzWMPIW]PSWHEXSWGPMQjXMGSWLMWXzVMGSWIP78IWYR
FMSQEVIPEXMZEQIRXIERXMKYSUYIWYVKMzHYVERXIIP)SGIRSQIHMSIR
2SVXI%QqVMGE +VELEQ4IRRMRKXSRIXEP ]WIITERHMz]
GSRXVENSGSRPEWZEVMEGMSRIWGPMQjXMGEWHIP4PIMWXSGIRS ZERHIV,EQQIR
]%FW],EJJIV4VERGI'SRRSV'EIXERS]2EGMVM
41
EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
I. Generalidades del bosque seco
PNN Tayrona
*SXSKVEJuEW4ESPE-WEEGW'EQMPE4M^ERS
 (ILIGLSWITMIRWEUYIIP78EPGER^zWYQE]SVIXIRWMzRIR
7YV%QqVMGEHYVERXIPSWTIVMSHSWWIGSWHIGSRXVEGGMzRHIPSWFSWUYIW
en el Pleistoceno, cuando era muy extenso en el occidente de Brasil/
Argentina y Paraguay, pero ocurría en regiones discontinuas en el resto
del continente, desde la caatingaFVEWMPIVELEWXEIPRSVXIHIPSWZEPPIW
MRXIVERHMRSWHI4IVSPMZME)GYEHSV]'SPSQFME 4VEHS]+MFFW
4VEHS  4IRRMRKXSR IX EP  'EIXERS ] 2EGMVM  0MREVIW
IX EP   )W EWu GSQS IP FSWUYI WIGS UYI IMWXI IR PE EGXYEPMHEH
IWXjVITVIWIRXEHSTSVRGPISW¾SVuWXMGSWUYIWSRIPVIWYPXEHSHIPE
JVEKQIRXEGMzR]ZMGEVMER^EHIP78UYIIMWXuEHYVERXIIP4PIMWXSGIRS
4IRRMRKXSRIXEP 
)RXSXEPWSRRGPISW¾SVuWXMGSWHI78UYIWILERIWXEFPIGMHS
TEVE IP RISXVzTMGS 0MREVIW4EPSQMRS IX EP   % RMZIP VIKMSREP
IWXSWRGPISWWIEKVYTERTSVWMQMPMXYH¾SVuWXMGEIRGYEXVSKVERHIW
VIKMSRIWHIFSWUYIWIGSIP'EVMFI1IWSEQqVMGEPSW%RHIW IGPY]IRHS
ESPMZME IPWYVHI7YV%QqVMGE]VEWMP
BOSQUES SECOS EN COLOMBIA
)WXMQEV PE IXIRWMzR EGXYEP HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW E
RMZIP QYRHMEP ] IR%QqVMGE 0EXMRE LE WMHS YR VIXS HEHS UYI IP EPXS
RMZIPHIXVERWJSVQEGMzRHIIWXSWFSWUYIWHM½GYPXEPEIWXMQEGMzRHIWY
GSFIVXYVEVIEPIRFEWIEPETVIGMTMXEGMzRZEVMEFPIWFMSJuWMGEW]JEGXSVIW
GENERALIDADES Y CONTEXTO
1
“PARA FINALES DEL SIGO XX,EL BOSQUE
SECO SE HABÍA REDUCIDO APROXIMADAMENTE
EN UN 10% LOS CUALES HABÍAN SIDO
REEMPLAZADOS POR PASTIZALES, CAMPOS
AGRÍCOLAS Y ASENTAMIENTOS HUMANOS
”
VIPEGMSREHSWGSRPEHMWTSRMFMPMHEHHIQEXIVMESVKjRMGE 1MPIWIXEP 
0EHMWXVMFYGMzRSVMKMREPHIPFSWUYIWIGSIR'SPSQFMEGSQTVIRHuEWIMW
VIKMSRIWIP'EVMFIPSWZEPPIWMRXIVERHMRSWHIPSWVuS'EYGE]1EKHEPIRE
los enclaves secos del norte de los Andes, los valles de los ríos Dagua
]4EXuEIRIPWYVSGGMHIRXIHIPTEuW]IPTMIHIQSRXI]PSWE¾SVEQMIRXSW
VSGSWSWHIPSW0PERSW )XXIV 7IIWXMQEUYIWYIXIRWMzRSVMKMREP
IVE HI YRSW  OQ
 PS UYI VITVIWIRXEFE EPKS QjW HIP   HIP
XIVVMXSVMSREGMSREP (uE^ 
Desde el punto de vista
FMSKISKVj½GS IWXEW WIMW VIKMSRIW
HM½IVIRIRGYERXSEWYSVMKIRIZSPYXMZS
] PE GSQTSWMGMzR HI IWTIGMIW UYI PSW
GSRJSVQER 4IRRMRKXSR IX EP   )R
PE VIKMzR 'EVMFI IP 78 IWXj TVIWIRXI
IR PE JVERNE GSWXIVE UYI MRGPY]I PSW
bosques insulares de Tierra Bomba, Islas del Rosario, San Bernardo, San
%RHVqW4VSZMHIRGME]7ERXE'EXEPMRE 6SHVuKYI^IXEP )RPEVIKMzR
2SVERHMREPSWFSWUYIWWIGSWIWXjRIRPE^SRERSVXIHIPEGSVHMPPIVE
3VMIRXEP IR PEW MRQIHMEGMSRIW HI 'GYXE PSW ZEPPIW HI 'SRZIRWMzR
] 3GEyE ] IP ZEPPI QIHMS HIP VuS 'LMGEQSGLE :EPIRGME(YEVXI IX EP
 1MIRXVEWXERXSIP78HIPEVIKMzRHIPVuS1EKHEPIREEFEVGEPEW
PPERYVEWHIPEJVERNEEH]EGIRXIEPVuS1EKHEPIREIRPSWHITEVXEQIRXSWHIP
,YMPE'YRHMQEVGE]8SPMQE *MKYIVSE]+EPIERS %WuQMWQSIR
IPZEPPIKISKVj½GSHIPVuS'EYGEIP78IWXjVITVIWIRXEHSTSVPSWZEPPIW
interandinos del río Cauca que van desde el sur del departamento del
:EPPIHIP'EYGELEWXE%RXMSUYMEIRIPRSVXI %VGMPE'EVHSREIXEP
8SVVIW+IXEP
:EVKEW 1jWEPWYVXEQFMqRLE]FSWUYIWIGSIR
IPZEPPIHIPVuS4EXuEIRPSWHITEVXEQIRXSWHI2EVMyS]'EYGE*MREPQIRXI
IRPSW0PERSWLE]FSWUYIWGEHYGMJSPMSWUYILERWMHSGPEWM½GEHSWGSQS
bosque secos en el piedemonte llanero en los departamentos de Arauca
]1IXE HI1IVEIXEP ]IRPSWE¾SVEQMIRXSWVSGSWSWHIPIWGYHS
+YE]ERqWIRIPHITEVXEQIRXSHIP:MGLEHEIRPSUYIWIGSRSGIGSQS
IP%RHqR3VMRSUYqW )WTMREP]1SRXIRIKVS'EWXVS0MQE 
)WXSWFSWUYIWSGYVVIRFENSGSRHMGMSRIWHITVIGMTMXEGMSRIWQYGLSQjW
EPXEWGSQTEVEHEWEPEWSXVEWVIKMSRIWHSRHISGYVVIIP78 EPQIRSW
 QQ EP EyS  WMR IQFEVKS TVIWIRXER IWXVqW LuHVMGS TSV SGYVVMV
WSFVIWYIPSWEVIRSWSWUYIRSVIXMIRIRPELYQIHEH 'EWXVS 'SQS
consecuencia, comparten varias especies de plantas con el BST en otras
VIKMSRIWHIPTEuW HI1IVEIXEP'EWXVS0MQE 
0EHMWXVMFYGMzREGXYEPHIP78IWXjHMVIGXEQIRXIVIPEGMSREHEGSR
PSWTVSGIWSWHIHIJSVIWXEGMzR]GSPSRM^EGMzRUYIWILERHIWEVVSPPEHS
HIWHIPEWTVMQIVEWSGYTEGMSRIWLYQEREWLEGIEySWIRIPTEuW
43
EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
I. Generalidades del bosque seco
Basiliscus basiliscus
*SXSKVEJuE;MPWSR6EQMVI^
ZERHIV,EQQIR)XXIVIXEP 4SVINIQTPSPEMRXIRWM½GEGMzR
HIPEEKVMGYPXYVEIRPEW^SREWHIP'EVMFIPSW%RHIW]IPZEPPIHIP'EYGE
LEGIEySWTIVQMXMzIPIWXEFPIGMQMIRXSHIGYPXYVEWJYIVXIW]YR
GVIGMQMIRXS TSFPEGMSREP UYI VIWYPXz IR PE HIJSVIWXEGMzR HI KVERHIW
jVIEW HI GSFIVXYVEW REXYVEPIW MRGPY]IRHS IP 78 1IPS  )XXIV
IX EP   0SW VIKMWXVSW EVUYISPzKMGSW HIQYIWXVER UYI IR ^SREW
estacionales como el Caribe, los valles del Magdalena y del Cauca, y
PEVIKMzRHIP'LMGEQSGLEWIYXMPM^EFERIPJYIKS]PEWLEGLEWHITMIHVE
TEVE WIQFVEV GYPXMZSW VSXEXSVMSW TSV QIHMS HI XEPE ] UYIQE 8SZEV
 (YVERXIPEqTSGEHIPEGSRUYMWXEPETSFPEGMzRMRHuKIREHIGVIGMz
WMKRM½GEXMZEQIRXITIVSWIHMSMRMGMSEPEKEREHIVuEPEGYEPWIITERHMz
IRIP'EVMFI]PEWVIKMSRIWERHMREW]HIP3VMRSGS )XXIVIXEP )WXE
MRXVSHYGGMzRHIKEREHSFSZMRSEPEW^SREWHIFSWUYIWIGSIRPEVIKMzR
HIP'EVMFI]PSWZEPPIWHIP'EYGE]1EKHEPIREJYIPETVMRGMTEPGEYWEHI
XVERWJSVQEGMzRHIP78 (uE^ 'SQSGSRWIGYIRGMETEVE½REPIW
HIPWMKSIPFSWUYIWIGSWILEFuEVIHYGMHSETVSMQEHEQIRXIEYR
 ]EUYIWILEFuEWMHSVIIQTPE^EHSTSVTEWXM^EPIWGEQTSWEKVuGSPEW
]EWIRXEQMIRXSWLYQERSW (uE^ 
0E XIRHIRGME HI VjTMHE XVERWJSVQEGMzR HI 78 LE GSRXMRYEHS
persistentemente. En la actualidad se le suman a la agricultura y a la
ganadería presiones como la minería, el desarrollo urbano y el turismo
4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE PSGYEPLEVIWYPXEHSIR
UYIIP78IR'SPSQFMERSWzPSIWXIGSQTPIXEQIRXIJVEKQIRXEHSWMRS
El Bosque Secundario Tropical en Colombia
El Bosque Secundario Tropical en Colombia
El Bosque Secundario Tropical en Colombia
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El Bosque Secundario Tropical en Colombia

  • 1.
  • 2.
  • 3. Ceiba pentandra Cereus hexagonus Bromelia karatas Hura crepitans Bauhinia guianensis Albizia guachapele Icterus nigrogularis Opuntia pittieri Bursera simaruba Zanthoxylum caribaeum Catasetum pileatum Epiphyllum phyllanthus Stenocereus humilis Thecodactylus rapicauda Zamia muricata Lithodytes lineatus Heteromys anomalus Melocactus curvispinus Marmosa isthmica Tabebuia rosea (¾SV) Triplaris americana (semilla) Tropidacris sp. Cavanillesia platanifolia (plántula) 8IVQMXIVSHIZootermopsis sp. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
  • 4.
  • 5. ISBN: 978-958-8889-01-6 4VMQIVEIHMGMzRINIQTPEVIW -QTVIWSIRSKSXj(''SPSQFME (SGYQIRXSTVITEVEHSIRIP-RWXMXYXS HI-RZIWXMKEGMzRHI6IGYVWSWMSPzKMGSW %PIERHIVZSR,YQFSPHXIRIPQEVGSHIP TPERSTIVEXMZSERYEPGSRIP1MRMWXIVMSHI %QFMIRXI](IWEVVSPPS7SWXIRMFPI 6)74327%-0-(%(0EWHIRSQMREGMSRIW IQTPIEHEW]PETVIWIRXEGMzRHIPQEXIVMEPIR IWXETYFPMGEGMzRRSMQTPMGEPEITVIWMzRHI STMRMzRSNYMGMSEPKYRSTSVTEVXIHIP-RWXMXYXS HI-RZIWXMKEGMzRHI6IGYVWSWMSPzKMGSW %PIERHIVZSR,YQFSPHX%WuQMWQSPEW STMRMSRIWITVIWEHEWIRIWXETYFPMGEGMzRRS VITVIWIRXERRIGIWEVMEQIRXIPEWHIGMWMSRIWS TSPuXMGEWHIP-RWXMXYXSRMPEGMXEGMzRHIRSQFVIW STVSGIWSWGSQIVGMEPIWGSRWXMXY]IRYREZEPHI RMRKRXMTS Coordinación editorial y corrección de estilo: 'EQMPE4M^ERS Evaluadores: 'EVPSW:EPHIVVEQE.YER0j^EVS8SVS *EFMS0S^ERS]68SF]4IRRMRKXSR Ilustración de portada: 'EQMPE4M^ERS Diseño: %PINERHVE0MRIVS'YqPPEV EPMRIVS$KQEMPGSQ Impresión: )HMTVMRX0XHE '-8%'-3279+)6-(%4M^ERS'] ,+EVGuE )HMXSVIW )PSWUYI 7IGS8VSTMGEPIR'SPSQFME-RWXMXYXSHI -RZIWXMKEGMzRHI6IGYVWSWMSPzKMGSW %PIERHIVZSR,YQFSPHX -%Z, SKSXj (''SPSQFME 4%0%6%7'0%:)MSHMZIVWMHEHFMSPSKuE FSWUYIWIGSXVSTMGEPGSRWIVZEGMzR HIJSVIWXEGMzRIGSPSKuEXVERWJSVQEGMzR MINISTERIO DE AMBIENTE Y DESARROLLO SOSTENIBLE INSTITUTO DE INVESTIGACION DE RECURSOS BIOLOGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT 2014 8SHSWPSWHIVIGLSWVIWIVZEHSW7IEYXSVM^EPEVITVSHYGGMzR]HMJYWMzRHIPQEXIVMEPGSRXIRMHS IRIWXIHSGYQIRXSTEVE½RIWIHYGEXMZSWYSXVSW½RIWRSGSQIVGMEPIWWMRTVIZMEEYXSVM^EGMzR HIPSWXMXYPEXIWHIPSWHIVIGLSWHIEYXSVWMIQTVIUYIWIGMXIGPEVEQIRXIPEJYIRXI 6HSURKLEHODUHSURGXFFLyQGHHVWHGRFXPHQWRSDUD¼QHVFRPHUFLDOHV Libertad y Orden
  • 6. !
  • 7. Corteza de Bursera simaruba Fotografía: Camila Pizano JUAN MANUEL SANTOS CALDERÓN 4VIWMHIRXIHIPE6ITFPMGE LUZ HELENA 6$50,(1729 1MRMWXVEHI%QFMIRXI] (IWEVVSPPS7SWXIRMFPI PABLO VIEIRA SAMPER :MGIQMRMWXVSHI%QFMIRXI] (IWEVVSPPS7SWXIRMFPI %5,*,77(/* BAPTISTE BALLERA (MVIGXSVE+IRIVEP GERMÁN ANDRADE 7YFHMVIGXSV'MIRXu½GS Libertad y Orden Libertad y Orden Presidencia de la República
  • 8. %RKqPMGEIRuXI^ FMSERKIPMGE$KQEMPGSQ *YRHEGMzR4ERXLIVE'SPSQFME 'EVVIVE3½GMRE SKSXj'SPSQFME %VKIPMREPERGS8SVVIW EVKIPMREF$]ELSSGSQ (SGXSVEHSIR'MIRGMEWMSPzKMGEW 9RMZIVWMHEH2EGMSREPHI 'SPSQFME SKSXj'SPSQFME 1EVMER'EFVIVE QEVMERGT$KQEMPGSQ 9RMZIVWMHEHHI%QWXIVHEQ *EGYPXEHHI'MIRGMEW-)( 4SWXFYW %QWXIVHEQ,SPERHE 'EQMPS'EPHIVzR%GIZIHS GEQMPSGEPHIVSR$QEMPYQWPIHY (ITEVXEQIRXSHIMSPSKuE 9RMZIVWMHEHHI1MWWSYVM7X0SYMW 7X0SYMW1MWWSYVM97% %PINERHVS'EWXEyS2EVERNS EPIGEWXYPYE$KQEMPGSQ .EVHuRSXjRMGSHIP:EPPI.YER 1EVuE'qWTIHIW 8YPYj'SPSQFME *VERGMWGS'EWXVS0MQE FSNSRE[M$KQEMPGSQ *YRHEGMzR,SVM^SRXI:IVHI :MPPEZMGIRGMS'SPSQFME +IVQjR'SV^S KGSV^S$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR 6IGYVWSWMSPzKMGSW%PIERHIV ZSR,YQFSPHX %ZIRMHE4EWISSPMZEV SKSXj'SPSQFME ,IVQIW'YEHVSW LGYEHVSW$KQEMPGSQ 9RMZIVWMHEHHIP%XPjRXMGS EVVERUYMPPE'SPSQFME +EFVMIPEHI0YRE KEFVMIPEHIPYRE$TVS]IGXSTVMQEXIWSVK 4VS]IGXS4VMQEXIW SKSXj'SPSQFME ;MPWSR(IZME [MPHIZME$KQEMPGSQ -RWXMXYGMzRHI)HYGEGMzR7YTIVMSV 9RMHEH'IRXVEPHIP:EPPIHIP'EYGE 'EVVIVE% 8YPYj'SPSQFME %RKqPMGE(ME^4YPMHS EHME^$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR6IGYVWSW MSPzKMGSW%PIERHIVZSR,YQFSPHX %ZIRMHE4EWSSPuZEV SKSXj'SPSQFME %RHVqW)XXIV EIXXIV$NEZIVMEREIHYGS (ITEVXEQIRXSHI)GSPSKuE] 8IVVMXSVMS*EGYPXEHHI)WXYHMSW %QFMIRXEPIW]6YVEPIW 4SRXM½GME9RMZIVWMHEH.EZIVMERE SKSXj'SPSQFME *VERG]*SVIVS JVERG]C$LSXQEMPGSQ +IVQjR+EPZMW KKEP$]ELSSIW 9RMZIVWMHEH2EGMSREPHI'SPSQFME SKSXj'SPSQFME ,IVRERHS+EVGuE LKEVGME$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR6IGYVWSW MSPzKMGSW%PIERHIVZSR,YQFSPHX %ZIRMHE4EWISSPMZEV SKSXj'SPSQFME (EMW]%+zQI^6YM^ WEOYVEPM$KQEMPGSQ +VYTS1EWXS^SSPSKuE]'SPIGGMzR 8IVMSPzKMGE 9RMZIVWMHEHHI%RXMSUYME 1IHIPPuR'SPSQFME .YER4EFPS+zQI^ NYKSQI^$Y¾IHY (ITEVXEQIRXSHIMSPSKuE] 1YWISHI,MWXSVME2EXYVEPHIPE *PSVMHE 9RMZIVWMHEHHIPE*PSVMHE +EMRIWZMPPI*PSVMHE))99 1EVMS+zQI^1EVXuRI^ QNKSQI^$YXIHYGS 0EFSVEXSVMSHI)GSEKVMGYPXYVE *EGYPXEHHI-RKIRMIVuE %KVSRzQMGE9RMZIVWMHEHHIP 8SPMQE -FEKYq8SPMQE'SPSQFME *EFMS%VXYVS+SR^jPI^ JKSR^EPI^$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR 6IGYVWSWMSPzKMGSW%PIERHIV ZSR,YQFSPHX 'PEYWXVSHI7ER%KYWXuR :MPPEHI0I]ZE'SPSQFME -ZjR+SR^jPI^ MKSR^EPI^$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR 6IGYVWSWMSPzKMGSW%PIERHIV ZSR,YQFSPHX 'EVVIVE% SKSXj'SPSQFME 1EVuE*IVRERHE+SR^jPI^ QKSR^EPI^$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR 6IGYVWSWMSPzKMGSW%PIERHIV ZSR,YQFSPHX %ZIRMHE4EWISSPMZEV SKSXj'SPSQFME 6S]+SR^jPI^1 VKSR^EPI^$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR 6IGYVWSWMSPzKMGSW%PIERHIV ZSR,YQFSPHX %ZIRMHE4EWISSPMZEV SKSXj'SPSQFME GUÍA DE AUTORES Heliconiaceae. Heliconia platystachys Fotografía:WilliamVargas
  • 9. :MGXSV,+SR^EPI^ ZMGXSVKSR^EF$KQEMPGSQ (ITEVXQIRXSJMSPSKMGEP7GMIRGIW 7SYXL[IWXIVR3OPELSQE7XEXI 9RMZIVWMX]'EQTYW(VMZI ;IEXLIVJSVH3OPELSQE ))99 %PZEVS-HjVVEKE4MIHVELuXE EPZEVSMHEVVEKE$KQEMPGSQ 9RMZIVWMHEHHI%RXMSUYME 1IHIPPuR'SPSQFME 4ESPE-WEEGW TMWEEGW$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR 6IGYVWSWMSPzKMGSW%PIERHIVZSR ,YQFSPHX %ZIRMHE4EWISSPMZEV SKSXj'SPSQFME %RHVqW0MRO EPMRO$YRMERHIWIHYGS (ITEVXEQIRXSHIMSPSKuE 9RMZIVWMHEHHIPSW%RHIW SKSXj'SPSQFME .YPMjR0PERS1INuE NYPMPPERS$LSXQEMPGSQ 0EFSVEXSVMSHI)GSEKVMGYPXYVE *EGYPXEHHI-RKIRMIVuE%KVSRzQMGE 9RMZIVWMHEHHIP8SPMQE -FEKYq'SPSQFME 6IRq0zTI^ VPSTI^G$YHMWXVMXEPIHYGS *EGYPXEHHI1IHMS%QFMIRXI] 6IGYVWSW2EXYVEPIW 9RMZIVWMHEH(MWXVMXEP*VERGMWGS.SWq HI'EPHEW SKSXj'SPSQFME 'PEYHME%PINERHVE1IHME GEQIHMRE$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR 6IGYVWSWMSPzKMGSW%PIERHIVZSR ,YQFSPHX 'PEYWXVSHI7ER%KYWXuR :MPPEHI0I]ZE'SPSQFME +YMHS*EFMjR1IHMRE6ERKIP KYMHSJEFMERQIHMRE$KQEMPGSQ (SGXSVEHSIR'MIRGMEWMSPzKMGEW 9RMZIVWMHEH2EGMSREPHI'SPSQFME SKSXj'SPSQFME 0MRE1IWE PQIWE$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR 6IGYVWSWMSPzKMGSW%PIERHIVZSR ,YQFSPHX %ZIRMHE4EWISSPMZEV SKSXj'SPSQFME 'EVPSW%VXYVS2EZEW GEVPSWEREZEW$KQEMPGSQ (ITEVXEQIRXSHI*MWMSPSKuE -RWXMXYXSHIMSGMsRGMEW9RMZIVWMHEH HI7nS4EYPS 9RMZIVWMHEHHI7nS4EYPSVEWMP %PINERHVE4EVHS VYETEVHSQE$YREPIHYGS 9RMZIVWMHEH2EGMSREPHI'SPSQFME SKSXj'SPSQFME )WXIFER4E]jR ITE]ER$TERXLIVESVK (MVIGXSV*YRHEGMzR4ERXLIVE 'SPSQFME 'EVVIVE3½GMRE SKSXj'SPSQFME 68SF]4IRRMRKXSR XTIRRMRKXSR$VFKISVKYO 6S]EPSXERMG+EVHIR)HMRFYVKL -RZIVPIMXL6S[ )HMRFYVKL),06 6IMRS9RMHS 'EQMPE4M^ERS QTM^ERS$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR 6IGYVWSWMSPzKMGSW%PIERHIVZSR ,YQFSPHX %ZIRMHE4EWISSPMZEV SKSXj'SPSQFME ;MPWSR6EQuVI^ [VEQMVI^$LYQFSPHXSVKGS -RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR 6IGYVWSWMSPzKMGSW%PIERHIVZSR ,YQFSPHX %ZIRMHE4EWISSPMZEV SKSXj'SPSQFME 7GSXX6SFMRWSR WVSFMRWSR$¾QRLY¾IHY (ITEVXEQIRXSHIMSPSKuE]1YWIS HI,MWXSVME2EXYVEPHIPE*PSVMHE 9RMZIVWMHEHHIPE*PSVMHE +EMRIWZMPPI*PSVMHE))99 2IPP]6SHVuKYI^ RIVEWS$KQEMPGSQ 9RMZIVWMHEH2EGMSREPHI'SPSQFME SKSXj'SPSQFME %PMGME6SNEW EPMGMEVSNEWFMS$KQEMPGSQ 'YVEHSVE'SPIGGMSRIWMSPzKMGEW '(1 'SVTSVEGMzR%YXzRSQETEVE PE(IJIRWEHIPE1IWIXEHI YGEVEQERKE YGEVEQERKE'SPSQFME 7IVKMS7SPEVM WWSPEVM$QEXIQEXMGEWYHIEIHYGS 4VSJIWSV-RWXMXYXSHIMSPSKuE 9RMZIVWMHEHHI%RXMSUYME 'EPPI 1IHIPPuR'SPSQFME .YER0j^EVS8SVS NXSVS$GSVERXMSUYMEKSZGS 'SVTSVEGMzR%YXzRSQE6IKMSREP HIP'IRXVSHI%RXMSUYME '36%28-359-% 'EVVIVE% 1IHIPPuR%RXMSUYME'SPSQFME 2MGSPjW9VFMRE'EVHSRE YVFMREN$NEZIVMEREIHYGS (ITEVXEQIRXSHI)GSPSKuE] 8IVVMXSVMS*EGYPXEHHI)WXYHMSW %QFMIRXEPIW]6YVEPIW 4SRXM½GME9RMZIVWMHEH.EZIVMERE SKSXj'SPSQFME ;MPPMEQ:EVKEW [KZEVKEW$MGIWMIHYGS *EGYPXEHHI'MIRGMEW2EXYVEPIW 9RMZIVWMHEH-GIWM 'EPPI 9RMZIVWMHEH-GIWM 'EPM'SPSQFME ,IVRERHS:IVKEVE:EPIVE LIVRERHSZ$YRMGEYGEIHYGS (ITEVXEQIRXSHIMSPSKuE 9RMZIVWMHEHHIP'EYGE 'EPPI 4STE]jR'SPSQFME Tabebuia rosea -PYWXVEGMzR'EQMPE4M^ERS
  • 10. 8 PRESENTACIÓN Bosque seco en el parque Nacional Natural Los Estoraques Fotografía: Camila Pizano
  • 11. 9 )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% ,MWXzVMGEQIRXIIPFSWUYIXVSTMGEPWILEZMWYEPM^EHSGSQSYREWIPZEHIRWEGSR TEPQEW]jVFSPIWEPXSWHSRHIEFYRHERPEWITu½XEWPSWLIPIGLSW]PEWIRVIHEHIVEW GSRYRWSXSFSWUYISWGYVS]LQIHSHSRHITYPYPERPSWQYVGMqPEKSWPEWEZIWPSW VITXMPIW]PEWQEVMTSWEWHIXSHSWPSWGSPSVIW7MRIQFEVKSIWXEZMWMzRRSGSVVIWTSRHI GSRXSHSWPSWXMTSWHIFSWUYIXVSTMGEP(ILIGLSIPFMSQE±FSWUYIXVSTMGEP²EFEVGE HIWHIPSWFSWUYIWHIRMIFPEQSRXERSWLEWXEPSWQEXSVVEPIWGIVVEHSWWYFIVSJuXMGSW HIPSWHIWMIVXSWIRXMIVVEWFENEW2SXSVMEQIRXIHIRXVSHIIWXSWIWXjIPFSWUYI WIGSXVSTMGEP 78 SVMKMREPQIRXIYRSHIPSWQjWIXIRWSWIRRYIWXVSTEuW]EUYI GYFVuEKVERTEVXIHIPSWZEPPIWKISKVj½GSWHIPSWVuSW'EYGE]1EKHEPIREPE'SWXE 'EVMFI]PSW0PERSW3VMIRXEPIWLS]ETYRXSHIHIWETEVIGIV%HMJIVIRGMEHIWY LSQzPSKSLQIHSIRIWXIFSWUYIEFYRHERPEWPMEREWPSWGEGXYWPSWVITXMPIW]PSW MRWIGXSWKMKERXIWWYHSWIPEFMIVXSWIUYIHEWMRLSNEWIRPEqTSGEWIGE]ITPSXEGSR ¾SVIWHIXSHSWPSWGSPSVIWETIREWIQTMI^ERPEWTVMQIVEWPPYZMEW )P FSWUYI WIGS XVSTMGEP IWXj VIWXVMRKMHS E PEW XMIVVEW FENEW HIWHI 1qMGS LEWXESPMZME]VEWMPHSRHIIMWXIYREJYIVXIIWXEGMSREPMHEHHIPPYZMEWQEVGEHE TSVYREqTSGEWIGE QIRSWHIQQHIPPYZME HIEQIWIWEPEyS)WXE IWXEGMSREPMHEHLEVIWYPXEHSIRYREWIVMIHIEHETXEGMSRIWQSVJSPzKMGEW½WMSPzKMGEW ] HI GSQTSVXEQMIRXS IR TPERXEW ERMQEPIW ] QMGVSSVKERMWQSW TEVE PSW GYEPIW ZMZMV IR IP FSWUYI WIGSVITVIWIRXE YR VIXS%Wu QMWQS PE GSQFMREGMzR HI IWXE IWXEGMSREPMHEHGPMQjXMGE]PEEGXMZMHEHHIPSWSVKERMWQSWUYIPSLEFMXERHIXIVQMRER PSW TVSGIWSW ] WIVZMGMSW UYI PIW TVIWXE E QMPPSRIW HI TIVWSREW UYI HITIRHIR HMVIGXE S MRHMVIGXEQIRXI HI IWXI IGSWMWXIQE (I TEVXMGYPEV MQTSVXERGME WSR PE IWXEFMPM^EGMzRHIPSWWYIPSWIPGMGPENIHIRYXVMIRXIWPEVIKYPEGMzRLuHVMGE]GPMQjXMGE ]PETVSZMWMzRHIEPMQIRXSW]QEHIVE)PWYQMRMWXVSHIIWXSWWIVZMGMSWHITIRHIHIP HIPMGEHSFEPERGIIRXVIYWS]EFYWSHIPSWIGSWMWXIQEWUYIEHIQjWHIXIVQMREPE TVIZIRGMzRHIPEHIWIVXM½GEGMzRPEGYEPVITVIWIRXEPETVMRGMTEPEQIRE^ETEVEPSW IGSWMWXIQEWIGSWHIXSHSIPTPERIXE(ILIGLSIRIWXIPMFVSWIVITSVXEUYIQjWHI PEQMXEHHIPjVIEUYIIWXEFEGYFMIVXESVMKMREPQIRXITSV78IRRYIWXVSTEuWWILE HIKVEHEHSLEWXEIPTYRXSHIPEHIWIVXM½GEGMzR)WXSTVYIFEPEJVEKMPMHEHHIIWXIXMTS HIFSWUYI]PEYVKIRXIRIGIWMHEHHIGSRWIVZEVPSTSGSUYIUYIHE]HIVIWXEYVEVPS IRPEW^SREWHIKVEHEHEWHIHSRHILEHIWETEVIGMHS % TIWEV HI UYI IP 78 IW YRS HI PSW IGSWMWXIQEW QjW EQIRE^EHSW HI RYIWXVS TEuW IW QY] TSGS PS UYI GSRSGIQSW WSFVI IWXI FSWUYI 1EW ER RS GSRXEQSWGSRHEXSWFMSPzKMGSWIGSPzKMGSW]WSGMEPIWWzPMHSWUYIRSWTIVQMXER HMWIyEV LIVVEQMIRXEW UYI EWIKYVIR PE KIWXMzR MRXIKVEP HIP 78 4SV IWXE VE^zR TEVEIP-RWXMXYXS,YQFSPHXIPIWXYHMSHIPFSWUYIWIGSLEWMHSYRETVMSVMHEHHIWHI PSWMRMGMSWHIP+VYTSHI)TPSVEGMSRIW]1SRMXSVIS%QFMIRXEP +)1% IPGYEP VIEPM^zZEVMEWITIHMGMSRIW]IWXYHMSWHIMRZIRXEVMSWHIFMSHMZIVWMHEHIRIP'EVMFI ]IPEPXS1EHKEPIRE,EGMEIPEySIP-RWXMXYXSTYFPMGzYRHSGYQIRXSUYIWI GSRZMVXMzIRYRVIJIVIRXITEVEIPTEuW4SWXIVMSVQIRXIIRIP-RWXMXYXSTYFPMGz YRZSPYQIRHIMSXE'SPSQFMEREGSRIPTVSTzWMXSHIGSRXVMFYMVEPPIREVZEGuSWHI MRJSVQEGMzRGMIRXu½GEWSFVIIWXIIGSWMWXIQE)WXEMRJSVQEGMzRIWLS]JYRHEQIRXEP
  • 12. 10 Bulsera arborea Ilustración: Camila Pizano PRESENTACIÓN para aumentar la investigación y las actividades de conservación y restauración del bosque seco. Con este libro,“El bosque seco tropical en Colombia”, pretendemos WIKYMVETSVXERHSEPEGSRWSPMHEGMzRHIPEFEWIGMIRXu½GEUYIWYWXIRXEWYKIWXMzR integral. Más de cuarenta investigadores nacionales e internacionales de más de veinte instituciones contribuyeron a este libro que recoge el estado del conocimiento sobre la biodiversidad,el estado de fragmentación y transformación,y la restauración del bosque seco en Colombia. Sin duda nos quedaron por fuera investigadores e instituciones que realizan un trabajo muy valioso en el BST.Con este libro queremos extenderles la invitación a ellos y a todos los demás interesados en BST para que continúen el trabajo en este ecosistema que es clave para la conservación de la biodiversidad y la provisión de servicios ecosistémicos en áreas secas de Colombia. Sobretodo porque hasta ahora empezamos a entender la importancia ecológica de estos ecosistemas. Esperamos que este libro se convierta en una herramienta de referencia TEVEPEGSQYRMHEHGMIRXu½GE]PSWXSQEHSVIWHIHIGMWMSRIWUYIXVEFENERIRPSW bosques secos de Colombia. Agradecemos a Juan Lázaro Toro, Fabio Lozano, Carlos Valderrama, y Toby Pennington por su juiciosa evaluación de este libro, a GermánAndrade por sus valiosos comentarios,y al Minsiterio del MedioAmbiente y Desarrollo Sostenible por apoyar esta publicación. BRIGITTE L. BAPTISTE DIRECTORA INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDERVON HUMBOLDT
  • 13. 11 )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% (MWXVMFYGMzREGXYEPHIGSFIVXYVEWHIFSWUYIWWIGSXVSTMGEPIR'SPSQFMEIGPY]IRHS IPjVIEHIFSWUYIWIGSHIPSW0PERSW)RZIVHIWIQYIWXVEPEHMWXVMFYGMzRHIFSWUYI QMIRXVEWUYIIREREVERNEHSWIQYIWXVERPSWFSWUYIWIRZEVMSWIWXEHMSWHIWYGIWMzR MRQIVWSWIRQSWEMGSWGSQSTEWXM^EPIW]GYPXMZSWEKVuGSPEW %GXYEPHMWXVMFYXMSRSJHV]XVSTMGEPJSVIWXW KVIIR ERHWYGIWMSREPHV]JSVIWXWIQFIHHIH MREKVMGYPXYVEPERHTEWXYVIQEXVMGIW SVERKI MR'SPSQFMEIPYHMRKXLI3VMRSGSVIKMSR META CHOCÓ GUAVIARE ANTIOQUIA CAQUETÁ CAUCA CASANARE CESAR HUILA NARIÑO BOLÍVAR TOLIMA BOYACÁ SANTANDER VICHADA CÓRDOBA VAUPÉS ARAUCA LA GUAJIRA MAGDALENA SUCRE CUNDINAMARCA VALLE DEL CAUCA CALDAS NORTE DE SANTANDER PUTUMAYO RISARALDA ATLÁNTICO GUAINíA QUINDÍO ¯ 0 60 120 180 240 30 Km Bosque seco Bosque seco con mosaicos Altitud 5700 0 205000 210000 PROVIDENCIA
  • 14. RESUMEN EJECUTIVO Fabaceae. Chamaecrista nictitans Fotografía: M. Gonzalez )PFSWUYIWIGSXVSTMGEP 78 IWGSRWMHIVEHSYRSHIPSWIGSWMWXIQEWQjW EQIRE^EHEWHIPQYRHS ZIVQETE WMRIQFEVKSIWXEQFMqRYRSHIPSWQIRSW IWXYHMEHSW'SPSQFMEIWYRTEuWTVMZMPIKMEHSTEVEIWXYHMEVIP78]EUYIIRRYIWXVS TEuWIWXIIGSWMWXIQEIMWXIIRWIMWVIKMSRIWFMSKISKVj½GEWHMJIVIRXIWIPZEPPIHIP VuS4EXuEIRIPWYVHIPZEPPIKISKVj½GSHIP'EYGEIPZEPPIHIPVuS'EYGEIPEPXS] QIHMSZEPPIHIPVuS1EKHEPIRE7ERXERHIV]2SVXIHI7ERXERHIVPEGSWXE'EVMFI] PE3VMRSUYuE)WXSUYMIVIHIGMVUYIETIWEVHIUYIIP78GSQTEVXIGEVEGXIVuWXMGEW WMQMPEVIWGSQSYREJYIVXIIWXEGMSREPMHEHHIPPYZMEWIRIWXEWWIMWVIKMSRIWPSWWYIPSW ]PEIWXEGMSREPMHEHGPMQjXMGEZEVuER]GSQSGSRWIGYIRGMEWYGSQTSWMGMzRZIKIXEP ERMQEP JYRKEP ] QMGVSFMERE %HMGMSREPQIRXI IR 'SPSQFME WI YRIR IPIQIRXSW FMSPzKMGSWHIP78HIP'EVMFI]1qMGSIRIPRSVXIGSQSHIP78HI)GYEHSV VEWMP]SPMZMEIRIPWYVPSGYEPMRHMGEYREFMSKISKVEJuEQY]MRXIVIWERXI )WXIPMFVSWYVKITSVPERIGIWMHEHHIVIGSTMPEVMRJSVQEGMzRWSFVIPEFMSPSKuE] PEIGSPSKuEHIP78IR'SPSQFMEPEGYEPIWQY]PMQMXEHEETIWEVHIWIVJYRHEQIRXEP TEVEEWIKYVEVPEKIWXMzRMRXIKVEPHIIWXIIGSWMWXIQE1EWERHEHSIPIWXEHSGVuXMGS HIJVEKQIRXEGMzRHIP78IR'SPSQFMEHSRHIWILETIVHMHSQjWHIP HIIWXI IGSWMWXIQEIVERIGIWEVMSLEGIVYRERjPMWMWHIPIWXEHSHIVIGXYEPMHEHEGXYEPHIP78 IR'SPSQFMEEWuGSQSVIGSQIRHEGMSRIWTEVEWYVIWXEYVEGMzR 0ETVMQIVETEVXIHIIWXIPMFVSLEFPEWSFVIKIRIVEPMHEHIWHIPFSWUYIWIGS XVSTMGEPWYHI½RMGMzRUYqGEVEGXIVM^EEIWXIIGSWMWXIQE]GzQSPSWSVKERMWQSW UYIPSLEFMXERWILEREHETXEHSEWYWGSRHMGMSRIWGPMQjXMGEWHIWIUYuE]PPYZMEW 'ETuXYPS 0EWIKYRHETEVXIHIPPMFVSIWXjHIHMGEHEEPEFMSHMZIVWMHEHEWSGMEHEEPFSWUYI WIGS XVSTMGEP IR 'SPSQFME 'SQTVIRHI TPERXEW 'ETuXYPS EZIW 'ETuXYPS QEQuJIVSW 'ETuXYPS ER½FMSW 'ETuXYPS IWGEVEFENSW GSTVzJEKSW 'ETuXYPS ] EFINEW 'ETuXYPS )R KIRIVEP IP GSRSGMQMIRXS UYI WI XMIRI HIP 78 IW QY]PMQMXEHS]HIWMKYEPTEVEIWXSWKVYTSWHISVKERMWQSW%GSQTEVEGMzRHIPEW TPERXEWPSWQEQuJIVSWPSWER½FMSW]PEWEZIWTEVEPSWGYEPIWPEXESRSQuEIWXj VIPEXMZEQIRXIFMIRVIWYIPXEPEJEPXEHIMRJSVQEGMzRXESRzQMGEFjWMGEHIMRWIGXSW GSQSEFINEW]IWGEVEFENSWGSTVzJEKSWIWYRKVERPMQMXERXITEVEPEMRZIWXMKEGMzRIR IWXSWKVYTSWHISVKERMWQSW4SVINIQTPSETIWEVHIUYIIWXYHMSWIRSXVSWTEuWIW LERHIQSWXVEHSUYIQjWHIPEQMXEHHIPEWTPERXEWHIPFSWUYIWIGSWSRTSPMRM^EHEW TSVEFINEWIR'SPSQFMERSWILELIGLSXSHEZuERMRKRQYIWXVISMRXIRWMZSHI EFINEWIRIPGEQTS(ILIGLSIPRMGSIWXYHMSGSQTPIXSHIEFINEWWILM^SIR
  • 15. )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% jVIEWHIFSWUYILQIHSXVSTMGEPIRIPHITEVXEQIRXSHI%RXMSUYME0STSGSUYI WIGSRSGIWSFVIEFINEWHIP78ZMIRIHIYREVIGSTMPEGMzRETEVXMVHIGSPIGGMSRIW HIHMJIVIRXIWQYWISWHILMWXSVMEREXYVEPHI)WXEHSW9RMHSW]YREWTSGEWGSPIGXEW UYIWILERPPIZEHSEGEFSIRPSWFSWUYIWWIGSWEPIHEySWE7ERXE1EVXE)PLIGLS HIUYIIRIWXSWTSGSWQYIWXVISWWILE]ERHIWGYFMIVXSRSWzPSIWTIGMIWWMRS XEQFMqRYRKqRIVSRYIZSHIEFINEWTEVE'SPSQFMEVI¾INEIPHIWGSRSGMQMIRXSGEWM XSXEPHIPEWEFINEWHIPSWFSWUYIWWIGSWHIRYIWXVSTEuW%WuQMWQSGEWMPEQMXEHHI PSWIWGEVEFENSWGSTVzJEKSWHIPFSWUYIWIGSGEVIGIRHIMHIRXM½GEGMzREIWTIGMI] PEZIVM½GEGMzRXESRzQMGELEVIZIPEHSUYIQYGLEWHIPEWIWTIGMIW]EGPEWM½GEHEW WSRIRVIEPMHEHHSWSQjWIWTIGMIW)WXIVYHMQIRXEVMSGSRSGMQMIRXSWSFVIEFINEW] IWGEVEFENSWGSTVzJEKSWHIP78LEGIYRPPEQEHSYVKIRXIEMRGVIQIRXEVPSWIWXYHMSW WSFVIMRWIGXSWIRIWXIIGSWMWXIQEHSRHIQY]WIKYVEQIRXIWYHMZIVWMHEHIWQYGLS QE]SV]WYWTEXVSRIWHIIRHIQMWQSQYGLSQjWGSQTPINSWHIPSUYIIWXMTYPEQSW IRIWXIQSQIRXS4SVINIQTPSIRIP'ETuXYPSWIVITSVXEUYIPEQE]SVuEHIPEW EZIWHIFSWUYIWWIGSWWSRMRWIGXuZSVEWPSGYEPWYKMIVIYREKVEREFYRHERGMEHI MRWIGXSWIRIWXSWIGSWMWXIQEW1EWERLE]YRHIWGSRSGMQMIRXSXSXEPWSFVIPSW WIVZMGMSWIGSWMWXqQMGSWHITSPMRM^EGMzRGSRXVSPHITPEKEWEPMQIRXS]GMGPENIHI RYXVMIRXIWUYITVIWXERPSWMRWIGXSWHIPFSWUYIWIGSEPSWGYPXMZSW]^SREWEKVuGSPEW UYIPSWVSHIER 0SWIWXYHMSWWSFVITPERXEWEZIWQEQuJIVSW]ER½FMSWHIPSWFSWUYIWWIGSW HI'SPSQFMEWSRXEQFMqRETIREWMRGMTMIRXIWETIWEVHIUYIPEXESRSQuEHIIWXSW SVKERMWQSWIWQYGLSQjWWzPMHE4SVINIQTPSIPGETuXYPSHITPERXEWVITVIWIRXEIP TVMQIVIWXYHMSUYIVIGSTMPEMRJSVQEGMzRWSFVIPE¾SVEHIP78HIPEWWIMWVIKMSRIW HSRHISGYVVIIWXIIGSWMWXIQEIR'SPSQFME7MRIQFEVKSIWIZMHIRXIUYIIRZEVMEW ^SREWHIPTEuWIWXEMRJSVQEGMzRFjWMGEIWQY]TSFVI%TIWEVHIIWXEWPMQMXEGMSRIW PSWERjPMWMWHIGSQTSWMGMzR¾SVuWXMGEVIZIPERQEVGEHEWHMJIVIRGMEWIRPE¾SVEHIP78 IRXVIWKVERHIWVIKMSRIWHIPTEuWIP'EVMFIPSWZEPPIWMRXIVERHMRSW]PSW0PERSW0EW HSWTVMQIVEWGSQTEVXMIVSRIP HIPEWIWTIGMIWPSGYEPWSTSVXEPELMTzXIWMWHI UYIIWXEWHSWVIKMSRIWLERIWXEHSGSRIGXEHEWEPQIRSWHYVERXIPSWPXMQSW EySW8EPIWVIWYPXEHSWHIFIRWIVGSQTPIQIRXEHSWGSRIWXYHMSWHIEFYRHERGME]RS WzPSTVIWIRGMEHIIWTIGMIWHITPERXEWHIP78EWuGSQSHIHMZIVWMHEH½PSKIRqXMGE ] JYRGMSREP%Wu QMWQS RS IMWXI MRJSVQEGMzR WSFVI PSW TVSGIWSW ] WIVZMGMSW IGSWMWXqQMGSWHIIWXEFMPM^EGMzRHIWYIPSWGMGPENIHIRYXVMIRXIW]VIKYPEGMzRLuHVMGE ]GPMQjXMGEUYITVSZIIRPEWTPERXEW]PSWSVKERMWQSWHIPSWWYIPSWEWSGMEHSWE PEWTPERXEWIRPSWFSWUYIWWIGSWHIPTEuW(IQERIVEWMQMPEVPSWTSGSWIWXYHMSW UYIWILERVIEPM^EHSERXIVMSVQIRXIIREZIWIRPSWFSWUYIWWIGSWHI'SPSQFME WILERPMQMXEHSELEGIVMRZIRXEVMSWHIIWTIGMIWIREPKYRE^SRETEVXMGYPEVHI78 )P 'ETuXYPS VITVIWIRXE IP TVMQIV IWXYHMS HI GSQYRMHEHIW GSQTPIXEW HI EZIW EWSGMEHEWEPFSWUYIWIGSGSRHEXSWHITVIWIRGMETIVSXEQFMqRHIEFYRHERGMEHI IWTIGMIWEXVEZqWHIYRKVEHMIRXIHITVIGMTMXEGMzRIRXSHEPEVIKMzRHIPZEPPIHIP 1EKHEPIREHSRHISGYVVIIP780SWVIWYPXEHSWLEGIRIZMHIRXIYREWSVTVIRHIRXI ]JYIVXIVIPEGMzRHMVIGXEIRXVIPETVIGMTMXEGMzR]PEVMUYI^EHIIWTIGMIWHIEZIWEWu GSQSPETVIWIRGMEHIIWTIGMIWHIFSWUYIWQjWLQIHSWIRIP780SERXIVMSV WYKMIVIUYIIPEKYEIWYRJEGXSVHIXIVQMRERXITEVEPEWEZIWIRPSWFSWUYIWHI XMIVVEWFENEW]UYILE]QSZMQMIRXSWQMKVEXSVMSWHIPEWEZIWHISXVSWFSWUYIWEP 781EWERIPFENSVIGEQFMSHIIWTIGMIWHIEZIWIRXVIIP'EVMFI]PSWZEPPIW
  • 16. MRXIVERHMRSWGSMRGMHIGSRPSIRGSRXVEHSTEVEPEWTPERXEW]VIGEPGEPERIGIWMHEHHI MRGVIQIRXEVPSWIWXYHMSWWSFVIPEIGSPSKuE]PEKIRqXMGETSFPEGMSREPHIPEWEZIWHIP FSWUYIWIGSIRXSHEWPEWVIKMSRIWHSRHISGYVVIIWXIFSWUYIIR'SPSQFME )PEKYEXEQFMqRIWYRJEGXSVGPEZITEVEPSWER½FMSW]PSWQEQuJIVSWUYILEFMXER PSWFSWUYIWWIGSW)PGEWSQjWIXVIQSIWIPHIPSWER½FMSWPSWGYEPIWHITIRHIR HMVIGXEQIRXIHIPEKYETEVEVIWTMVEVTSVPETMIP]QERXIRIVWYXIQTIVEXYVEGSVTSVEP 4SVIWXSWYHMWTIVWMzRERYIZSWXMTSWHILjFMXEXIWQY]PMQMXEHEIRKIRIVEP=E TIWEVHIUYIPEQE]SVuEHIPSWER½FMSWHITIRHIRHIPEKYETEVEWYVITVSHYGGMzR PSWUYILEFMXERIP78LERHIWEVVSPPEHSYREWIVMIHIIWXVEXIKMEWUYIPIWTIVQMXIR GSPSRM^EV WSFVIZMZMV ] VITVSHYGMVWI IR EQFMIRXIW WIGSW HSRHI PE HMWTSRMFMPMHEH HIEKYEIWPMQMXEHE]¾YGXYERXI(IELuUYIPSWER½FMSWTVIWIRXIREPXSWRMZIPIWHI IRHIQMWQSIRPSWEQFMIRXIWWIGSW)R'SPSQFMEWMRIQFEVKSWIRIGIWMXERHEXSW VSFYWXSW WSFVI PE HMWXVMFYGMzR KISKVj½GE HI PEW HMJIVIRXIW IWTIGMIW HI ER½FMSW TEVETSHIVLEGIVERjPMWMWHIPEWEQIRE^EW]ZEGuSWHIGSRWIVZEGMzR)PPMQMXEHS GSRSGMQMIRXSUYIWIXMIRIIRIPQSQIRXSMRHMGEUYIHIPEWIWTIGMIWHIER½FMSW UYIWIGSRSGIRLEWXEELSVEIRIP78LERWMHSIZEPYEHSWTSVPE9-'2]IWXjR FENSEPKYREGEXIKSVuEHIVMIWKS1jWHIP HIIWXEWIWTIGMIWWIIRGYIRXVERIR PYKEVIWHSRHIWILETIVHMHSQjWHIP HIP78]PSQjWKVEZIIWUYIPEWjVIEW TVSXIKMHEWHI78RSGSVVIWTSRHIRGSRPEWVIKMSRIWHIQE]SVVMUYI^EHIER½FMSW HIFSWUYIWIGSW 4SVSXVSPEHSEPKYRSWQEQuJIVSWHI78TVIWIRXEREHETXEGMSRIWQSVJSPzKMGEW ]½WMSPzKMGEWUYIPIWTIVQMXIRWSFVIZMZMV]VITVSHYGMVWIIRIWXIIGSWMWXIQE3XVSW XMIRIR TEXVSRIW GSQTSVXEQIRXEPIW UYI PIW TIVQMXIR QMKVEV XIQTSVEPQIRXI EP 78]GEQFMEVWYHMIXEIWXEGMSREPQIRXI)RSXVSWTEuWIWWILERVIKMWXVEHSEPXSW RMZIPIWHIIRHIQMWQSHIQEQuJIVSWIR78)R'SPSQFMEHSRHIRSLE]IWXYHMSW HIP78TEVEXSHEWPEWVIKMSRIWHSRHIIMWXIIWXIIGSWMWXIQEWILERVITSVXEHS LEWXEELSVEXVIWIWTIGMIWIRHqQMGEWHIQEQuJIVSWTEVE787MRIQFEVKSHEHS UYI'SPSQFMEIWIPGYEVXSTEuWGSRQE]SVHMZIVWMHEHHIQEQuJIVSWIRIPQYRHS IW TSWMFPI UYI IWXE GMJVE GEQFMI E QIHMHE UYI WI MRGVIQIRXIR PSW IWXYHMSW IR PSW FSWUYIW WIGSW HIP TEuW 7SFVIXSHS TSVUYI IR IP TEuW WzPS WI LER VIEPM^EHS IWXYHMSWPSGEPM^EHSWIRTIUYIyEWjVIEWKISKVj½GEWS^SREWQY]MRXIVZIRMHEW]TEVE KVYTSWIWTIGu½GSWHIQEQuJIVSW4SVIWSTEVEIPGETuXYPSHIQEQuJIVSWWILM^S YRIWXYHMSERMZIPVIKMSREPUYIMRGPY]zHEXSWHITVIWIRGME]EFYRHERGMEHIXSHEW PEWIWTIGMIWHIQEQuJIVSWTVIWIRXIWIRZEVMEWPSGEPMHEHIWHI78IRIP'EVMFI7I IRGSRXVEVSRIWTIGMIWHIQEQuJIVSWEWSGMEHEWEFSWUYIWWIGSWMRQIVWSWIR HMJIVIRXIWQEXVMGIWHIXVERWJSVQEGMzRPSGYEPGSVVIWTSRHIEP HIPEHMZIVWMHEH REGMSREP]EP HIPEHMZIVWMHEHVIKMSREPTEVEIP'EVMFI0STVISGYTERXIIWUYI IP HIIWXEWIWTIGMIWIWXjRGEXIKSVM^EHEWFENSEPKYREGEXIKSVuEHIEQIRE^E MRGPY]IRHSEHSWWYFIWTIGMIWHITVMQEXIWIRHqQMGEWTEVEPEVIKMzRUYIIWXjRIR TIPMKVSGVuXMGSHIIXMRGMzRERMZIPQYRHMEP1EWERLE]ZEVMEWIWTIGMIWUYIETIWEV HIIWXEVTVIWIRXIWIRPEVIKMzRWIIRGYIRXVERLEGMREHEWIRTIUYIySWJVEKQIRXSW HI78HSRHIRSWzPSWSRQjWWYWGITXMFPIWEPEGEGIVuEWMRSXEQFMqREPEMWPEQMIRXS KIRqXMGS]EPEWIRJIVQIHEHIW 8SHEIWXEMRJSVQEGMzRMRHMGEUYIPSWFSWUYIWWIGSWHI'SPSQFMEWIIRGYIRXVER IRYRIWXEHSGVuXMGSHIJVEKQIRXEGMzR]HIXIVMSVS]TSVIRHIWYFMSHMZIVWMHEH 6)791)2).)'98-:3
  • 17. 15 )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% GSVVITIPMKVSMRQMRIRXIHIHIWETEVIGIV)RPSWERjPMWMWIWTEGMEPIWVIEPM^EHSWTEVE IWXIPMFVS 'ETuXYPS WIIRGSRXVzUYIUYIHEQIRSWHIP HIPEGSFIVXYVESVMKMREP HI78QEHYVSIRIPTEuW3XVS GSVVIWTSRHIEPSUYIWITYIHIHIRSQMREV VIQERIRXIWHI78GSREPKRKVEHSHIMRXIVZIRGMzRPSGYEPUYMIVIHIGMVUYIQjW HIP HIPSWFSWUYIWWIGSWHIPTEuWLERWMHSXEPEHSW1jWHIP HIIWXEW XMIVVEW HIJSVIWXEHEW WI IRGYIRXVE EGXYEPQIRXI FENS YWSW EKVuGSPEW S KEREHIVSW ] PS TVISGYTERXI IW UYI QjW HIP HI IWXEW XMIVVEW TVIWIRXE HIKVEHEGMzR ] IVSWMzR]QjWHIP HIWIVXM½GEGMzR0SGYEPHIQYIWXVEUYIPEVIGSQIRHEGMzR HIYWSHIPWYIPSTEVEPEWjVIEWHI78TSVTEVXIHIP-RWXMXYXS+ISKVj½GS%KYWXuR 'SHE^^M -+%' IPGYEPTVSTSRIUYIGIVGEHIP HIPEWXMIVVEWHI78HIFIRWIV YXMPM^EHEWTEVEPEEKVMGYPXYVE]PEKEREHIVuEHIFIRWIVVIZMWEHEGSRYVKIRGME1EW ERHEHEPEEPXuWMQEVIPMGXYEPMHEHHIP78IR'SPSQFME]WYFENEVITVIWIRXEXMZMHEH IRIP7MWXIQE2EGMSREPHIÅVIEW4VSXIKMHEW XERWzPSIP HIPSUYIUYIHEHI 78IRIPTEuW WIHIFIRGSRGIRXVEVXSHSWPSWIWJYIV^SWETVSXIKIVPSTSGSUYI UYIHEHIIWXIIGSWMWXIQEIRXMIVVEWTVMZEHEW(ILIGLSPEQE]SVuEHIPSWIWXYHMSW VIEPM^EHSWTEVEPETYFPMGEGMzRHIIWXIPMFVSWIPPIZEVSREGEFSIR½RGEWHSRHIWYW VIWTIGXMZSWTVSTMIXEVMSWTVSXIKIRIPFSWUYIWIGSTSVHMZIVWEWVE^SRIW)RGSRXVEV MRGIRXMZSWUYIEWIKYVIRPEGSRWIVZEGMzRHIP78TSVTEVXIHIIWXSWTVSTMIXEVMSW IWPERMGEQERIVEHIEWIKYVEVPETIVQERIRGMEHIIWXIIGSWMWXIQEWYFMSHMZIVWMHEH ]PSWWIVZMGMSWUYIRSWTVIWXEIWXIFSWUYIIR'SPSQFME 4SVSXVETEVXIIWIZMHIRXIUYILE]YREIRSVQIRIGIWMHEHHIVIWXEYVEVIP 78]WYWWIVZMGMSWIGSWMWXqQMGSWIRXSHEWPEWVIKMSRIWHSRHISGYVVIIRIPTEuW)R TEVXMGYPEVPSWFSWUYIWWIGSWIWXEFMPM^ERPSWWYIPSWTVIZMIRIRPEIVSWMzR]VIKYPER IPEKYEPSGYEPIZMXEPEHIWIVXM½GEGMzR]EWIKYVEPETVSHYGXMZMHEHHIPSWWMWXIQEW EKVuGSPEWKEREHIVSW]REXYVEPIW(EHEPEQEVGEHEIWXEGMSREPMHEHHIPPYZMEWHIP78 PE VIWXEYVEGMzR HI IWXI IGSWMWXIQE TYIHI WIV QjW HMJuGMP UYI PE HI SXVSW XMTSW HIIGSWMWXIQEW4EVEIWXSWIHERPMRIEQMIRXSWWSFVIIWTIGMIWHITPERXEWGPEZIW JEGXSVIWHIXIVQMRERXIW]TVSGIWSW]LIVVEQMIRXEWXMPIWTEVEPEVIWXEYVEGMzRHIP 78 'ETuXYPS )WXI PMFVS VITVIWIRXE ETIREW IP GSQMIR^S HI YR PEVKS GEQMRS LEGME IP GSRSGMQMIRXS ] IP IRXIRHMQMIRXS HI PE HMWXVMFYGMzR FMSHMZIVWMHEH GEQFMS VIWXEYVEGMzR ] WIVZMGMSW IGSWMWXqQMGSW HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW HI 'SPSQFME)WTIVEQSWUYIWYTYFPMGEGMzRMQTYPWIXERXSPEMRZIWXMKEGMzRGMIRXu½GE GSQSPEGSRWIVZEGMzR]PEKIWXMzRMRXIKVEPHIP78IRRYIWXVSTEuWPEWGYEPIWWSR MQTVIWGMRHMFPIWWMRSUYIVIQSWUYIIP78IMWXEXERWzPSIRPMFVSWGSQSqWXI EXECUTIVE SUMMARY 8VSTMGEPHV]JSVIWXW 8(* EVIEQSRKXLIQSWXIRHERKIVIH]IXXLIPIEWXWXYHMIH IGSW]WXIQWMRXLI[SVPH WIIQET 'SPSQFMEMWETVMZMPIKIHGSYRXV]XSWXYH]8(* EWXLMWJSVIWXSGGYVWMRWMHMJJIVIRXKISKVETLMGVIKMSRWXLIZEPPI]SJXLI4EXuEVMZIV MRXLI7SYXL[IWXXLI'EYGEZEPPI]XLIQMHERHLMKL1EKHEPIREZEPPI]7ERXERHIVERH 2SVXIHI7ERXERHIVXLI'EVMFFIERGSEWXERHXLI3VMRSGSVIKMSR8LYWEPXLSYKL HV]JSVIWXWMRXLIWIWMVIKMSRWWLEVIGIVXEMRGLEVEGXIVMWXMGWWYGLEWEWXVSRKVEMR WIEWSREPMX]XLIVIŽWZEVMEXMSRMRWSMPWERHGPMQEXIXLEXVIWYPXWMRHMJJIVIRGIWMRTPERX
  •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½VWXTEVXSJXLMWFSSOGSRXEMRWXLIHI½RMXMSRERHKIRIVEPGLEVEGXIVMWXMGW SJ8(*MREHHMXMSRXSKIRIVEPMXMIWSRLS[SVKERMWQWLEZIEHETXIHXSPMZIMRXLMW IGSW]WXIQSJGSRXVEWXMRK[IXERHHV]WIEWSRW 'LETXIV 8LIWIGSRHTEVXSJXLIFSSOGSZIVWXLIFMSHMZIVWMX]EWWSGMEXIHXS8(*WMR 'SPSQFME GSQTVMWMRK TPERXW 'LETXIV FMVHW 'LETXIV QEQQEPW 'LETXIV EQTLMFMERW 'LETXIV 'LETXIV HYRK FIIXPIW 'LETXIV ERH FIIW 'LETXIV -RKIRIVEPORS[PIHKISRXLIWIHMJJIVIRXSVKERMWQWMWZIV]PMQMXIH ERHYRFEPERGIH'SQTEVIHXSTPERXWQEQQEPWEQTLMFMERWERHFMVHWJSV[LMGL XLIXESRSQ]MWVIPEXMZIP][IPPIWXEFPMWLIHPEGOSJFEWMGXESRSQMGMRJSVQEXMSR SRMRWIGXWWYGLEWFIIWERHHYRKFIIXPIWLEWKVIEXP]PMQMXIHXLIWXYH]SJXLIWI SVKERMWQW*SVIEQTPIIZIRXLSYKLWXYHMIWJVSQSXLIVGSYRXVMIWLEZIWLS[RXLEX QSVIXLERLEPJSJHV]JSVIWXTPERXWEVITSPPMRM^IHF]FIIWRSILEYWXMZIWXYHMIW LEZIFIIRHSRISRFIIWSJ8(*MR'SPSQFME-RJEGXXLISRP]GSQTVILIRWMZIWXYH] SRFIIWHSRIMR'SPSQFME[EWGSRHYGXIHMRXVSTMGEPLYQMHJSVIWXWSJ%RXMSUYME 8LIPMXXPIXLEX[IORS[SJ8(*FIIWGSQIWJVSQEVIZMWMSRSJXLIGSPPIGXMSRWSJ WIZIVEPREXYVEPLMWXSV]QYWIYQWMRXLI9RMXIH7XEXIWERHEGSYTPISJWYVZI]WHSRI MRXLIHV]JSVIWXWRIEV7ERXE1EVXEMRXLI'EVMFFIER'SEWX8LIJEGXXLEXXLMW QMRSVWEQTPMRKIJJSVXVIWYPXIHMRRSXSRP]RI[WTIGMIWFYXEPWSERI[KIRYW SJ FIIW JSV 'SPSQFME VI¾IGXW SYV EPQSWX GSQTPIXI MKRSVERGI [MXL VIWTIGX XS FIIWJVSQ8(*MRXLIGSYRXV]7MQMPEVP]EPQSWXLEPJSJ8(*HYRKFIIXPIWLEZIRSX FIIRGPEWWM½IHXSWTIGMIWERHWTIGMIWZIVM½GEXMSRWLEZIVIZIEPIHXLEXQER]WTIGMIW EPVIEH]GPEWWM½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½VWX WXYH] XS GSQTMPI TPERX WTIGMIWHEXEJVSQ8(*JVSQXLIWMHMJJIVIRXVIKMSRW[LIVIXLMWIGSW]WXIQSGGYVW ))'98-:)7911%6=
  • 19. 17 )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% MR'SPSQFME,S[IZIVMXMWGPIEVXLEXIZIRXLMWFEWMGMRJSVQEXMSRMWTSSVMRWSQI VIKMSRWSJHV]JSVIWXWMRXLIGSYRXV]6IKEVHPIWWSJXLIWIPMQMXEXMSRWEREP]WIWSR XLI¾SVMWXMGGSQTSWMXMSRSJ8(*JVSQHMJJIVIRXVIKMSRWMR'SPSQFMEVIZIEPQEVOIH HMJJIVIRGIW MR XLI ¾SVE SJ XLIWI JSVIWXW MR XLVII FMK EVIEW XLI 'EVMFFIER XLI 'EYGEERH1EKHEPIREZEPPI]WERHXLI0PERSW8LI½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½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¾YGXYEXIWERHMWPMQMXIH'SRWIUYIRXP]8(*EVIQSWXP]GLEVEGXIVM^IHF]LEZMRK LMKLEQTLMFMERIRHIQMWQ-R'SPSQFMELS[IZIVVSFYWXHEXESRXLIKISKVETLMG HMWXVMFYXMSRSJEQTLMFMERWTIGMIWMWWXMPPPEGOMRKERHFEHP]RIIHIHJSVHIXIGXMRK GSRWIVZEXMSRXLVIEXWERHKETW8LIPMQMXIHORS[PIHKIXLEXIMWXWEXXLIQSQIRX MRHMGEXIWXLEXXLIVIEVIEQTLMFMERWTIGMIWJVSQ[LMGLEVIYRHIVXLVIEX 9-'2 ERHQSVIXLER SGGYVMRVIKMSRW[LIVI8(*LEWFIIRPSWXMRQSVI XLER SJXLIXIVVMXSV]1SWX[SVV]MRKMWXLIJEGXXLEXXLIKISKVETLMGEPPSGEXMSRW [MXLXLIKVIEXIWXEQTLMFMERWTIGMIWVMGLRIWWHSRŽXGSMRGMHI[MXL8(*TVSXIGXIH EVIEW 7MQMPEV XS EQTLMFMERW WSQI QEQQEPW LEZI EGUYMVIH QSVTLSPSKMGEP ERH TL]WMSPSKMGEPEHETXEXMSRWXLEXEPPS[XLIQXSWYVZMZIERHVITVSHYGIMR8(*3XLIVW WLS[FILEZMSVEPTEXXIVRWWYGLEWXIQTSVEPQMKVEXMSRERHWIEWSREPHMIXGLERKIW XLVSYKL[LMGLXLI]YXMPM^I8(*VIWSYVGIWSRP]XIQTSVEPP][LIREZEMPEFPI7XYHMIW MRSXLIVGSYRXVMIWLEZIJSYRHLMKLQEQQEPIRHIQMWQMR8(*W-R'SPSQFME[LIVI
  • 20. 18 RSQEQQEPWXYHMIWLEZIFIIRHSRIMREPPHV]JSVIWXVIKMSRWXLIVIEVISRP]XLVII ORS[RIRHIQMGWTIGMIWSJQEQQEPW,S[IZIVKMZIRXLEX'SPSQFMEMWXLIJSYVXL GSYRXV]MRQEQQEPHMZIVWMX]MRXLI[SVPHMXMWTSWWMFPIXLEXXLMWRYQFIV[MPPKSYT EWQSVIWXYHMIWEVIHSRIMR8(*7TIGMEPP]FIGEYWIMR'SPSQFMEWXYHMIWSRQEQQEPW SJHV]JSVIWXWLEZIFIIRQSWXP]HSRIMRLMKLP]HIKVEHIHWQEPPKISKVETLMGEVIEWERH SRWTIGM½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ŽWPIWWXLER PIJXSJXLISVMKMREPGSZIVSJQEXYVI8(*MRXLIGSYRXV]%R EHHMXMSREP SJ8(*VIQRERXWEVIPIJX[MXLWSQIHIKVIISJHIKVEHEXMSR[LMGL QIERWXLEXQSVIXLER SJXLIREXMSREP8(*LEZIFIIRHIJSVIWXIH1SVIXLER SJXLIWIHIJSVIWXIHPERHWEVIGYVVIRXP]YWIHJSVPMZIWXSGOSVEKVMGYPXYVIERH QSVIXLER EVIHIKVEHIHSVIVSHIH1SVISZIVQSVIXLER SJHIJSVIWXIH 8(*PERHWTVIWIRXHIWIVXM½GEXMSR8LMWMRHMGEXIWXLEXXLIVIGSQQIRHEXMSRJVSQ XLI2EXMSREP-RWXMXYXISJ+ISKVETL]%KYWXuR'SHE^^M -+%' SJYWMRK8(*EVIEWJSV EKVMGYPXYVIERHPMZIWXSGOTVSHYGXMSRRIIHWXSFIYVKIRXP]VIZMWIH*YVXLIVQSVI KMZIR XLI LMKLP] JVEKQIRXIH WXEXI SJ8(* MR 'SPSQFME ERH MXW IXVIQIP] PS[ VITVIWIRXEXMSR MR XLI REXMSREP W]WXIQ SJ TVSXIGXIH EVIEW SRP] SJ XLI8(* PIJXMRXLIGSYRXV] EPPIJJSVXWQYWXFIEPPSGEXIHXSTVSXIGXXLIPMXXPIHV]JSVIWX PIJXMRTVMZEXIPERHW-RJEGXQSWXWXYHMIWHSRIJSVXLMWFSSOXSSOTPEGIMRTVMZEXI JEVQW[LIVIPERHS[RIVWTVSXIGXHV]JSVIWXWJSVHMJJIVIRXVIEWSRW8LYW½RHMRK MRGIRXMZIWXLEX[MPPKYEVERXIIXLIJYXYVIGSRWIVZEXMSRSJ8(*F]XLIWIERHSXLIV PERHS[RIVWMWXLISRP][E]XSEWWYVIXLIWYVZMZEPSJXLMWJSVIWXMXWFMSHMZIVWMX]ERH XLIIGSW]WXIQWIVZMGIWMXTVSZMHIW 3R XLI SXLIV LERH XLIVI MW ER YRQMWXEOEFPI RIIH SJ VIWXSVMRK8(* ERH XLIIGSW]WXIQWIVZMGIWMXTVSZMHIWMREPPVIKMSRW[LIVIMXSGGYVWMR'SPSQFME-R TEVXMGYPEVHV]JSVIWXWWXEFMPM^IWSMPWWXSTIVSWMSRERHVIKYPEXI[EXIVTVIZIRXMRK PERH HIWIVXM½GEXMSR ERH EWWYVMRK XLI TVSHYGXMZMX] SJ REXYVEP EKVMGYPXYVEP ERH PMZIWXSGOW]WXIQW+MZIRXLIVEMRWIEWSREPMX]SJHV]JSVIWXWXLIMVVIWXSVEXMSRQE]FI QSVIGLEPPIRKMRKXLERXLEXSJSXLIVIGSW]WXIQW*SVXLMWTYVTSWI'LETXIVKMZIW KYMHIPMRIWSROI]TPERXWTIGMIWXSSPWERHTVSGIWWIWXLEXIRLERGIXLIMVVIWXSVEXMSR 8LMWFSSOVITVIWIRXWNYWXXLIFIKMRRMRKSJEPSRK[E]XS[EVHWXLIYRHIVWXERHMRK SJXLIHMWXVMFYXMSRFMSHMZIVWMX]GLERKIVIWXSVEXMSRERHIGSW]WXIQWIVZMGIWSJ8(* MR'SPSQFME;ILSTIMXWTYFPMGEXMSR[MPPIRLERGIWGMIRXM½GVIWIEVGLGSRWIVZEXMSR ERHWYWXEMREFPIQEREKIQIRXSJ8(*MRSYVGSYRXV][LMGLEVIIWWIRXMEPMJ[IHSRŽX [ERX8(*XSIMWXSRP]MRFSSOWWYGLEWXLMWSRI ))'98-:)7911%6=
  • 21. 19 )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% PREFACIO Cactaceae. Opuntia caracassana. Fotografía: Roy Gonzalez 0SWIGSWMWXIQEWWIGSWGYFVIRQjWHIPEQMXEHHIPjVIEXSXEPHIPSWXVzTMGSW ]WYWXIRXEREYRETSFPEGMzRHIGEWMYRFMPPzRHITIVWSREWUYIHIVMZERWYEPMQIRXS JSVVENI ] IRIVKuE HI IWXSW TEMWENIW 0E ZIKIXEGMzR IR IWXEW jVIEW WIGEW XSQE TVMRGMTEPQIRXIHSWJSVQEWWEFEREW]FSWUYIWWIGSWXVSTMGEPIWIWXSWPXMQSWWSR GSRWMHIVEHSWGSQSPSWIGSWMWXIQEWQjWEQIRE^EHSWIRXSHSWPSWXVzTMGSW8EPIW IPGEWSIR'SPSQFMEHSRHIWzPSUYIHEETVSMQEHEQIRXIYR HIPjVIESVMKMREP HIFSWUYIWWIGSW]XERWzPSIP IWXETVSXIKMHSIRVIWIVZEWGSQSPSQYIWXVE IWXI PMFVS 'ETuXYPS (EHS IWXI IPIZEHS RMZIP HI EQIRE^E IW HIWEJSVXYREHS UYIIPFSWUYIWIGSXVSTMGEPLE]EVIGMFMHSQYGLSQIRSWEXIRGMzRHITEVXIHIPSW GMIRXu½GSWUYIPSWFSWUYIWLQIHSWXVSTMGEPIW 0SWPMFVSWGSQSqWXIWSRQY]MQTSVXERXIWTEVEGSQTIRWEVIWXIHIWFEPERGI 4EVEUYIPEGSRWIVZEGMzRWIEIJIGXMZEXMIRIUYIIWXEVFEWEHEIRYRGSRSGMQMIRXS WzPMHSWSFVIPEMHIRXMHEHXESRzQMGEPEHMWXVMFYGMzR]PEFMSPSKuEHIPSWSVKERMWQSW -HIEPQIRXI PEW jVIEW TVSXIKMHEW HIFIVuER GYFVMV PEW jVIEW HSRHI LE] PE QE]SV HMZIVWMHEH]PSWQjWEPXSWRMZIPIWHIIRHIQMWQS]WIRIGIWMXEYRGSRSGMQMIRXS FMSPzKMGS QYGLS QjW TVSJYRHS WM UYIVIQSW IRXIRHIV IP HIWXMRS HI PEW jVIEW TVSXIKMHEWFENSPSWTERSVEQEWHIEQIRE^EHIHMWXYVFMSWEGIRXYEHSW]HIGEQFMS GPMQjXMGSKPSFEP )WXIPMFVSTVSZIIYREWuRXIWMWHIMRJSVQEGMzRFMSPzKMGEWSFVIFSWUYIWWIGSW XVSTMGEPIWHIWHIYREQMVEHEREGMSREPTEVE'SPSQFME'YFVIZEVMSWKVYTSWGPEZIWHI SVKERMWQSWTPERXEW 'ETuXYPS EZIW 'ETuXYPS QEQuJIVSW 'ETuXYPS ER½FMSW 'ETuXYPS IWGEVEFENSWGSTVzJEKSW 'ETuXYPS ]EFINEW 'ETuXYPS )REPKYRSW GEWSWPEGSRGPYWMzRQjWMQTSVXERXIIWUYIIPRMZIPHIGSRSGMQMIRXSTEVEIWXSW KVYTSWIWMRGVIuFPIQIRXIFENS¯MRGPYWSEPRMZIPQjWFjWMGSHIMHIRXM½GEGMzR4SV INIQTPS QjW HIP HI PSW IWGEVEFENSW GSTVzJEKSW IWXYHMEHSW IR PSW FSWUYI WIGSWHI'SPSQFMERSLERWMHSMHIRXM½GEHSW 'ETuXYPS )WXEGSRGPYWMzRTYIHI WIVHIGMIVXEQERIVERIKEXMZE TIVSIWMQTSVXERXITSVUYI VIGEPGEPERIGIWMHEH GSRXMRYE ] JYRHEQIRXEP HI PE MRZIWXMKEGMzR XESRzQMGE ] HIWGVMTXMZE )R SXVSW GEWSWGSQSIPHIPEWEFINEW 'ETuXYPS IWXEGPEVSUYIWIVIUYMIVIHIQYGLuWMQSW QjWMRZIRXEVMSWFMSPzKMGSWTEVEUYITSHEQSWIRXIRHIVPEHMWXVMFYGMzRHIXSHEW PEWIWTIGMIWHIEFINEWHI'SPSQFME]EWuMHIRXM½GEVWYWGIRXVSWHIHMZIVWMHEH] IRHIQMWQS 4EVE HIGMVPS HI QERIVE WMQTPI IW RIGIWEVMS VIEPM^EV QYGLSW QjW IWXYHMSWIRQjWVIQERIRXIWHIFSWUYIWIGSPSGYEPIZMHIRGMEPERIGIWMHEHHI ETS]EVEPSWMRZIWXMKEHSVIWUYIXMIRIRPEGETEGMHEHHIMHIRXM½GEVSVKERMWQSWEWu
  • 22. GSQSPEWGSPIGGMSRIWFMSPzKMGEW]PEWTYFPMGEGMSRIWIRPEWGYEPIWWIXMIRIRUYI FEWEV PSW MRZIWXMKEHSVIW TEVE GPEWM½GEV PSW SVKERMWQSW )WXE RIGIWMHEH HI LEGIV QjWMRZIRXEVMSWXESRzQMGSWRSIWRMGETEVE'SPSQFMESPSWFSWUYIWWIGSWIP LIGLSHIUYIIRIPWMKPS-PSWMRZIRXEVMSWXESRzQMGSWHIPEKVERQE]SVuEHIPEW IWTIGMIWIRPSWTEuWIWXVSTMGEPIWIWXqRIXVIQEHEQIRXIMRGSQTPIXSWIWYRLIGLS UYIWIMKRSVEQY]JVIGYIRXIQIRXI 4EVEKVYTSWHISVKERMWQSWGSQSPEWTPERXEW]PEWEZIWTEVEPEWGYEPIWLE]YR QINSVGSRSGMQMIRXSXESRzQMGSWIRIGIWMXEPPIZEVEGEFSIWXYHMSWHI½PSKIRqXMGE QSPIGYPEV]KIRqXMGETSFPEGMSREPUYIRSWIWGPEVI^GERWYIZSPYGMzRFMSKISKVEJuE] GSRWIVZEGMzR)WXIXMTSHIIWXYHMSWTYIHIRHIQSWXVEVTSVINIQTPSWMLE]HMZIVWMHEH GVuTXMGEIRIWTIGMIWEQTPMEQIRXIHMWXVMFYMHEW IK,IFIVXIXEP4M^ERSIXEP 7mVOMRIRIXEP EHIQjWHIIWGPEVIGIVLMTzXIWMWWSFVIGSRIMSRIWTEWEHEW IRXVIjVIEWHIFSWUYIWIGSUYIELSVEIWXjRWITEVEHEW4SVINIQTPSPEWIWTIGMIW UYIWIHMWXVMFY]IRXERXSIRPEGSWXE'EVMFIGSQSIRPSWZEPPIWMRXIVERHMRSWTYIHIR GSRXIRIVEPXSWRMZIPIWHIHMZIVWMHEHXESRzQMGEGVuTXMGEGSQSWILEIRGSRXVEHS TEVEPEWTPERXEWHIHMWXVMFYGMzREQTPMEIRPSWZEPPIWMRXIVERHMRSWHIP4IV 7EVOMRIR IXEP 0SWIWXYHMSW½PSKISKVj½GSWHIIWXIXMTSHIIWTIGMIWTYIHIRIWGPEVIGIV EHIQjWPEJIGLEHIGSRIMzR]QSZMQMIRXSWLMWXzVMGSWIRXVIjVIEWUYIELSVEIWXjR WITEVEHEW (EHSUYIIPFSWUYIWIGSXVSTMGEPIWXjVITVIWIRXEHSIR'SPSQFMETSVjVIEW HMQMRYXEWIRTEMWENIWJVEKQIRXEHSWPEGSRWIVZEGMzRHIIWXIIGSWMWXIQEEPEVKS TPE^SVIUYMIVIHIYRIWJYIV^SWMKRM½GEXMZSHIVIWXEYVEGMzR4SVIRHIYREEHMGMzR QY]ZEPMSWEHIIWXIPMFVSIWUYIRSWHEYREZMWMzRWSFVIPEVIWXEYVEGMzRHIPFSWUYI WIGSXVSTMGEP 'ETuXYPS ,EGIVVIGSQIRHEGMSRIWKIRIVEPIWHIVIWXEYVEGMzRUYI WITYIHERETPMGEVEXSHSWPSWFSWUYIWWIGSWRISXVSTMGEPIWWIVuEMQTSWMFPIHEHSUYI EPKYRSWHIIWXSWFSWUYIWTEVIGIRWIVIGSPzKMGEQIRXIVIWMPMIRXIW GSQSPEWMWPEW HIP'EVMFI]VEWMPZIV4IRRMRKXSRIXEP QMIRXVEWUYISXVSWWSRQjWJVjKMPIW ]WITMIRWEUYIXMIRIRTVSGIWSWWYGIWMSREPIWQYGLSQjWPIRXSWUYISXVSWXMTSW HIZIKIXEGMzRTVSFEFPIQIRXITSVPEIWXEGMSREPMHEHIRPEHMWTSRMFMPMHEHHIEKYEHI IWXSWIGSWMWXIQEW 1EEW]YVKSW (EHEPEHMJIVIRGME¾SVuWXMGE]IGSPzKMGE HIPSWFSWUYIWWIGSWHI'SPSQFME 'ETuXYPS ¯HIWHIPEWPPERYVEGSWXIVEW]HIPE 3VMRSUYuEEPSWZEPPIWTIRHMIRXIWHIPSWZEPPIWMRXIVERHMRSW¯IWXjGPEVSUYITEVE UYIPEVIWXEYVEGMzRWIEIMXSWEIRXSHSIPTEuWWIVIUYMIVIRIWXYHMSWIRPEWWIMW VIKMSRIWHSRHIIMWXIIWXSWFSWUYIW0EJVEKQIRXEGMzRWIZIVEHIPFSWUYIWIGSIR 'SPSQFMEVIUYMIVIUYIPEGSRWIVZEGMzR]VIWXEYVEGMzRHIIWXIIGSWMWXIQEXEQFMqR GSRWMHIVIEPSWIGSWMWXIQEWEKVuGSPEWUYIVSHIEREPSWJVEKQIRXSWHIFSWUYIQjW MRXEGXSW )WXEW jVIEW EKVuGSPEW GSRXMIRIR IWTIGMIW HI TPERXEW HI FSWUYIW WIGSW GSQSjVFSPIWEMWPEHSWIRPSWTSXVIVSWGIVGEWZMZEW]FSWUYIWHIKEPIVuEUYIVSHIER PEWGYIRGEW7IRIGIWMXERQjWIWXYHMSWTEVEIRXIRHIVGzQSIWXEWTPERXEWTYIHIR JEGMPMXEVIP¾YNSHIWIQMPPEW]TSPIRIRXVIJVEKQIRXSWHIFSWUYIWIGSEHIQjWHI GSRXVMFYMVGSQSJYIRXIWHIWIQMPPEWTEVETVSGIWSWREXYVEPIWHIWYGIWMzR 0SW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW WSR IGSWMWXIQEW EQIRE^EHSW IR XSHS IP RISXVzTMGS ] IW QY] XVMWXI UYI 'SPSQFME RS WIE PE IGITGMzR ] IWXSW 46)*%'-3
  • 23. )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% FSWUYIWIWXqRVITVIWIRXEHSWTSVYRSWTSGSWJVEKQIRXSWHMWTIVWSWIRTEMWENIW XVERWJSVQEHSW)WXIPMFVSHIWEVVSPPEHSTSVIP-RWXMXYXS%PIERHIVZSR,YQFSPHX IWYRTEWSMQTSVXERXITEVEJSQIRXEVIPGSRSGMQMIRXS]PEGSRGMIRGMEWSFVIIP IWXEHS GVuXMGS HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW IR 'SPSQFME EHIQjW HI LEGIV WYKIVIRGMEWTSWMXMZEW]GSRWXVYGXMZEWWSFVIWYMRZIWXMKEGMzR]GSRWIVZEGMzR(EHS UYIPEWHIGMWMSRIWHIGSRWIVZEGMzRWILEGIRKIRIVEPQIRXIERMZIPREGMSREPIWXI PMFVSIWHIZMXEPMQTSVXERGMETEVEWYWXIRXEVYRQINSVJYXYVSTEVEIWXSWFSWUYIWIR XSHS'SPSQFME0SWIHMXSVIW]EYXSVIWHIFIRWIRXMVWISVKYPPSWSWRSWzPSHILEFIV TVSHYGMHSYREWuRXIWMWZMXEPTEVEPEGSRWIVZEGMzRHIPEFMSHMZIVWMHEHHIPSWFSWUYIW WIGSWIR'SPSQFMEWMRSXEQFMqRYRINIQTPSUYIHIFIWIKYMVWIIRSXVSWTEuWIWHI %QqVGE0EXMRE PREFACE 7IEWSREPP]HV]EVIEWGSZIVQSVIXLERLEPJSJXLIXSXEPEVIESJXLIXVSTMGWERH KPSFEPP]WYTTSVXETSTYPEXMSRSJEPQSWXSRIFMPPMSRTISTPI[LSMRQER]GEWIWHIVMZI XLIMVJSSHJSHHIVERHIRIVK]RIIHWJVSQXLIWIPERHWGETIW8LIZIKIXEXMSRMRXLIWI HV]EVIEWXEOIWX[SJSVQWWEZERREWERHWIEWSREPP]HV]JSVIWXWERHMXMWXLIPEXXIV XLEXEVIKIRIVEPP]EKVIIHXSFIXLIQSWXXLVIEXIRIHZIKIXEXMSRMRXLIXVSTMGW7YGL MWXLIGEWIMR'SPSQFME[LIVIEWSYXPMRIHMRXLMWFSSOXLIVIMWSRP]ERIWXMQEXIH G SJXLISVMKMREPIXIRXSJHV]JSVIWXWVIQEMRMRKERHSJXLMWVIQRERXSRP]G MWTVSXIGXIHMRVIWIVZIW 'LETXIV +MZIRXLMWPIZIPSJXLVIEXMXMWYRJSVXYREXIXLEX WIEWSREPP]HV]XVSTMGEPJSVIWXWLEZIVIGIMZIHQYGLPIWWEXXIRXMSRJVSQWGMIRXMWXW XLERVEMRJSVIWXW SSOW WYGL EW XLMW EVI ZIV] MQTSVXERX MR VIHVIWWMRK XLMW FEPERGI )JJIGXMZI GSRWIVZEXMSR RIIHW XS FI JSYRHIH SR WXVSRK FEWIPMRI ORS[PIHKI EFSYX XLI XESRSQMGMHIRXMX]HMWXVMFYXMSRERHFMSPSK]SJSVKERMWQW-HIEPP]TVSXIGXIHEVIEW WLSYPH GSZIV GIRXVIW SJ LMKLIWX HMZIVWMX] ERH IRHIQMWQ ERH HIITIV FMSPSKMGEP ORS[PIHKIMWRIIHIHMJ[IEVIXSYRHIVWXERHXLIPSRKIVXIVQJEXISJTVSXIGXIH EVIEWMRXLIJEGISJIRZMVSRQIRXEPXLVIEXWWYGLEWMRGVIEWIHHMWXYVFERGIERHGPMQEXI GLERKI 8LMWFSSOTVSZMHIWEW]RXLIWMWSJFMSPSKMGEPMRJSVQEXMSREFSYXHV]JSVIWXWEX XLIREXMSREPPIZIPJSV'SPSQFME-XGSZIVWWIZIVEPOI]KVSYTWSJSVKERMWQWTPERXW 'LETXIV FMVHW 'LETXIV QEQQEPW 'LETXIV EQTLMFMERW 'LETXIV HYRK FIIXPIW 'LETXIV ERH FIIW 'LETXIV -R WSQI GEWIW XLI QEMR GSRGPYWMSR MWXLEXXLIPIZIPSJORS[PIHKISJXLIWIKVSYTWMWHMWXVIWWMRKP]PS[IZIREXXLI FEWMGPIZIPSJMHIRXMJ]MRK¯JSVIEQTPIQSVIXLER SJHYRKFIIXPIWWYVZI]IH MR'SPSQFMERHV]JSVIWXWLEZIRSXFIIRMHIRXM½IH 'LETXIV 8LMWGSRGPYWMSR QE]MREWIRWIFIRIKEXMZIFYXMXMWMQTSVXERXFIGEYWIMXLMKLPMKLXWXLIGSRXMRYMRK JYRHEQIRXEPRIIHJSVFEWIPMRIHIWGVMTXMZIXESRSQMGVIWIEVGL-RSXLIVGEWIWJSV IEQTPIFIIW 'LETXIV MXMWGPIEVXLEXJEVQSVIFMSXMGMRZIRXSV][SVOMWEPWS VIUYMVIHMJ[IEVIXSYRHIVWXERHXLIJYPPHMWXVMFYXMSRSJWTIGMIWMR'SPSQFMEERH XLIVIJSVIXSTMRTSMRXGIRXVIWSJHMZIVWMX]ERHIRHIQMWQ4YXWMQTP]QSVIWYVZI]W
  • 24. EVIVIUYMVIHMRQSVIHV]JSVIWXVIQRERXW[LMGLIQTLEWMWIWXLIRIIHXSWYTTSVX VIWIEVGLIVW[MXLXLIEFMPMX]XSMHIRXMJ]SVKERMWQWERHXLIXESRSQMGGSPPIGXMSRW ERHTYFPMGEXMSRWXLEXXLI]VIP]YTSRXSGSRJSVQXLIMVMHIRXM½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mVOMRIRIXEP ERHGSYPH MPPYQMREXIXLILMWXSV]SJL]TSXLIWMWIHTEWXGSRRIGXMSRWFIX[IIRRS[WITEVEXIEVIE SJHV]JSVIWX*SVIEQTPIWTIGMIWXLEXEVI[MHIWTVIEHSRFSXLXLI'EVMFFIERGSEWX ERHMRMRXIV%RHIERZEPPI]WQE]GSRXEMRGV]TXMGXESRSQMGHMZIVWMX]EWMXYEXMSRXLEX LEWFIIRJSYRHMRTPERXWTIGMIW[MHIWTVIEHMRMRXIV%RHIERZEPPI]WMR4IVY 7EVOMRIR IXEP -REHHMXMSRTL]PSKISKVETLMGWXYHMIWSJWYGLWTIGMIWGSYPHMPPYQMREXI XLIXMQMRKWSJTEWXGSRRIGXMSRWFIX[IIREVIEWERHXLIHMVIGXMSREPMX]SJLMWXSVMGEP QSZIQIRXW +MZIR XLI XMR] ERH JVEKQIRXIH EVIEW SJ VIQEMRMRK WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP JSVIWX MR 'SPSQFME JSV PSRK XIVQ GSRWIVZEXMSR IGSW]WXIQ VIWXSVEXMSR RIIHW XS FI GSRWMHIVIH % ZEPYEFPI EHHMXMSR XS XLMW FSSO MW XLIVIJSVI XLI SZIVZMI[ SJ VIWXSVEXMSR SJ XVSTMGEP HV] JSVIWXW 'LETXIV 1EOMRK KIRIVEP VYPIW EFSYX VIWXSVEXMSR XLEX ETTP] XS EPP 2ISXVSTMGEP HV] JSVIWXW [MPP FI HMJ½GYPX EW WSQI ETTIEVXSFIIGSPSKMGEPP]VIWMPMIRX IKMRXLI'EVMFFIERMWPERHWERHVE^MPWII 4IRRMRKXSRIXEP FYXMRSXLIVGEWIWXLI]EVIQSVIJVEKMPIERHEVIXLSYKLX XSLEZIWPS[IVWYGGIWWMSREPTVSGIWWIWXLERSXLIVZIKIXEXMSRWTIVLETWFIGEYWISJ WIEWSREP[EXIVEZEMPEFMPMX] 1EEW]YVKSW +MZIRXLIIGSPSKMGEPERH¾SVMWXMG HMJJIVIRGIWEQSRKWX'SPSQFMERHV]JSVIWXW 'LETXIV ¯JVSQGSEWXEPTPEMRWXS WXIITMRXIV%RHIERZEPPI]W¯MXMWGPIEVXLEXWYGGIWWJYPVIWXSVEXMSREGVSWWXLIGSYRXV] [MPP VIUYMVI WXYHMIW QEHI MR XLIWI HMJJIVIRX ^SRIW8LI WIZIVI JVEKQIRXEXMSRSJ HV]JSVIWXMR'SPSQFMEQIERWXLEXGSRWIVZEXMSRERHVIWXSVEXMSR[MPPEPWSRIIH XSGSRWMHIVXLI[MHIVEKVSIGSW]WXIQXLEXWMXWFIX[IIRVIQEMRMRKQSVIMRXEGX JVEKQIRXW8LIWI EKVMGYPXYVEP EVIEW [MPP GSRXEMR HV] JSVIWX TPERX WTIGMIW ¯ JSV IEQTPIEWMWSPEXIHXVIIWMRTEWXYVIWEPSRKLIHKIPMRIWERHEPSRK[EXIVGSYVWIW 1SVIWXYHMIWEVIVIUYMVIHXSYRHIVWXERHLS[XLIWITPERXWQE]JEGMPMXEXIWIIHERH TSPPIR¾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
  • 25. )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% REFERENCIAS: ,IFIVX 4(2 ), 4IRXSR .1 YVRW (, .ER^IR];,EPP[EGLW8IRWTIGMIWMRSRI (2% FEVGSHMRK VIZIEPW GV]TXMG WTIGMIW MR XLI RISXVSTMGEPWOMTTIVFYXXIV¾]Astraptes fulgerator. 4VSGIIHMRKWSJXLI2EXMSREP%GEHIQ]SJ7GMIRGI 97%° 1EEW 1 ]% YVKSW ;EXIV H]REQMGW EXXLIIGSW]WXIQPIZIPMRWIEWSREPP]HV]XVSTMGEP JSVIWXW4jKMREW°IR6(MV^S,7=SYRK ,%1SSRI]]+'IFEPPSWIHMXSVIW7IEWSREPP] (V]8VSTMGEP*SVIWXW)GSPSK]ERH'SRWIVZEXMSR -WPERH4VIWW;EWLMRKXSR('))99 4IRRMRKXSR68+40I[MW].%6EXXIV %RSZIVZMI[SJXLITPERXHMZIVWMX]FMSKISKVETL] ERH GSRWIVZEXMSR SJ 2ISXVSTMGEP WEZERREW ERH WIEWSREPP] HV] JSVIWXW 4jKMREW ° IR 68 4IRRMRKXSR +4 0I[MW ERH .% 6EXXIV IHMXSVIW 2ISXVSTMGEP7EZERREWERH7IEWSREPP](V]*SVIWXW '6'4YFPMWLIVWSGE6EXzR))99 4M^ERS'7%1ERKER)%,IVVI%,)SQ ] . ; (EPPMRK %FSZI ERH FIPS[KVSYRH MRXIVEGXMSRW HVMZI LEFMXEX WIKVIKVEXMSR FIX[IIR X[SGV]TXMGWTIGMIWSJXVSTMGEPXVIIW)GSPSK] ° 7EVOMRIR 8) .0 1EVGIPS4IyE % (E^E =SQSRE 1 * 7MQSR 68 4IRRMRKXSR ] ') ,YKLIW 9RHIVIWXMQEXIH IRHIQMG WTIGMIW HMZIVWMX]MRXLIHV]MRXIV%RHIERZEPPI]SJXLI6uS 1EVEyzR2SVXLIVR4IVYERIEQTPIJSQ1MQSWE 0IKYQMRSWEI1MQSWSMHIEI 8ESR° MQTSVXERXTMIGISJ[SVOXLEXGERYRHIVTMREFIXXIVJYXYVIJSVXLIWIRIKPIGXIH JSVQEXMSRWXLVSYKLSYX'SPSQFME8LIIHMXSVWERHEYXLSVWEVIXSFIGSRKVEXYPEXIH RSXNYWXJSVTVSHYGMRKEW]RXLIWMWXLEXMWZMXEPJSVGSRWIVZMRKHV]JSVIWXFMSHMZIVWMX] MR'SPSQFMEFYX[LMGLGSYPHEPWSWIVZIEWERIEQTPIXSFIJSPPS[IHMRSXLIV GSYRXVMIWMR0EXMR%QIVMGE 683=4)22-2+832 XTIRRMRKXSR$VFKISVKYO 6S]EPSXERMG+EVHIR)HMRFYVKL -RZIVPIMXL6S[ )HMRFYVKL),06 6IMRS9RMHS Opuntia caracasana -PYWXVEGMzR'EQMPE4M^ERS
  • 26. Consideraciones históricas sobre la distribución actual del bosque seco en Colombia Mansoa c.f. verrucifera Fotografía: Camila Pizano ,EWXE PSW EySW WIWIRXE HIP WMKPS TEWEHS PE GMIRGME XIRuE ER YR GSRGITXS FEWXERXIIWXjXMGSHIPGPMQE]PEKISKVEJuE0EXISVuEHIPEHIVMZEGSRXMRIRXEPTPERXIEHE TSV;IKIRIVHIWHIWSPSIQTI^zEXIRIVEGSKMHELEWXEQIHMEHSWHIPWMKPS TEWEHS]WzPSHIWHIIWIIRXSRGIWWIIQTI^zEVIGSRSGIVUYIPSWKVERHIWFMSQEW UYIZIQSWLS]IRIPTPERIXEWSRPEVIWTYIWXEEPEHMRjQMGEQMWQEHIJEGXSVIW LMWXzVMGSWXERXSKISPzKMGSW]GPMQjXMGSWGSQSHIPESGYTEGMzRHIPXIVVMXSVMSTSV PEWHMJIVIRXIWGYPXYVEWUYIPSLERLEFMXEHS ,EGIXMIQTSWIWEFIUYIHYVERXIPEPXMQEKPEGMEGMzRFYIRETEVXIHIPXIVVMXSVMS EQE^zRMGS]HIPE3VMRSUYuEGSVVIWTSRHuEEWEFEREW]HIWMIVXSW]UYIIWXSQMWQS ]E LEFuE SGYVVMHS IR KPEGMEGMSRIW ERXIVMSVIW 0E PXMQE KPEGMEGMzR XIVQMRz LEGI ETVSMQEHEQIRXI SRGI QMP EySW ] HIWHI IWI QSQIRXS E TEVXMV HI TIUYIySW IRGPEZIWLQIHSWIRIP¾ERGSSVMIRXEPHIPSW%RHIW]PSWIWGYHSW+YE]ERqW] HIPVEWMPHSRHIPSWAlisiosHIPRSVXI]WYVGLSGEFER]GSRHIRWEFERIQTI^zE JSVQEVWIPEWIPZEUYILS]GSRSGIQSW)RPSWEySWEPKYRSWEYXSVIWTIRWEFER UYIXSHEWPEWVIKMSRIWXVSTMGEPIWIWXEFERSVMKMREPQIRXIGYFMIVXEWHIFSWUYIWPSW GYEPIWWIXVERWJSVQEVSRESXVSWXMTSWHIIGSWMWXIQEWGSQSWEFEREW]HIWMIVXSW TSVIJIGXSERXVSTSKqRMGSYHS[WOM ] JYIYRSHIPSWTVSTSRIRXIWHI IWXEXISVuEUYIXYZSKVEREGSKMHEE½REPIWHIPSWEySWEPTYRXSUYI)WTMREP] 1SRXIRIKVS EYXSVIWHIPTVMQIVQETEIGSPzKMGSHI'SPSQFMEIRWYRSXE ITPMGEXMZEPIEXVMFY]IRPEXVERWJSVQEGMzRHIPSWFSWUYIWWIGSWHIPE3VMRSUYuE IRWEFEREWEPYWSVIGYVVIRXIHIPJYIKSTEVEGE^EVHIPSW'YMFEW]+YELMFSW(I LIGLSIRWYQETEETEVIGIRGSQSFSWUYIWWIGSWPEWWEFEREWHIPE3VMRSUYuEEP MKYEPUYIPEWWEFEREWHIPEPXS1EKHEPIRE]PEVIKMzR'EVMFI)WXEMHIEHIPSVMKIR ERXVSTSKqRMGSHIWEFEREW]HIWMIVXSWXYZSKVEREGITXEGMzRIRPSWEySW] MRJSVXYREHEQIRXI PSW TEVEHMKQEW GMIRXu½GSW XMIRHIR E TEVIGIVWI E PSW HSKQEW VIPMKMSWSWWITSRIRHIQSHEEXVEZqWHIYRTVSGIWSHITVSWIPMXMWQSFEWEHSQjW UYIIRPEVE^zRIRPEJISIRPEEYXSVMHEH]GEVMWQEHIPSWEYXSVIW]WYIPIRXIRIV PEVKEZMHEGSRXVEXSHEIZMHIRGME *MREPQIRXI8VMGEVX HIQSWXVz UYI PSW QqHERSW HI%TYVI%VEYGE ] 'EWEREVI]PSWIWGEVGISWHIEVIREUYIWIIXMIRHIRLEWXEPEWMRQIHMEGMSRIWHI 4YIVXS+EMXjR 1IXE RSWSRSXVEGSWEUYIHYREW]EVIREXVERWTSVXEHETSVIP ZMIRXSHIPHIWMIVXSUYIGYFVMzFYIRETEVXIHIPE3VMRSUYuEHYVERXIIPTIVMSHS KPEGMEP )R VEWMP %FŽ7EFIV XEQFMqR IRGSRXVz QPXMTPIW IZMHIRGMEW HI HIWIVXM½GEGMzRIRPE%QE^SRME]WYTIVMJIVMETEVEIWXIQMWQSTIVMSHS
  • 27. )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% CONTEXTO GEOGRÁFICO AMERICANO 'SPSQFME IW IP TEuW QjW LQIHS HI 7YVEQqVMGE GSR YR TVSQIHMS HI TVIGMTMXEGMzR GIVGERS E PSW QQ ERYEPIW 1EVuR GMVGYRWXERGME TSGS TVSTMGMETEVEIPHIWEVVSPPSHIKVERHIWIXIRWMSRIWHIFSWUYIWIGS)WXIXMTSHI FSWUYIIWQjWEFYRHERXIHSRHIPEIWXEGMSREPMHEHGPMQjXMGEIWQjWEGIRXYEHE E QE]SVHMWXERGMEPEXMXYHMREPHIP)GYEHSV GSQSIWIPGEWSHI1qMGSHSRHITSVPS QIRSWPEQMXEHHIPETIRuRWYPEHI=YGEXjRGSVVIWTSRHIEIWXIXMTSHIFSWUYIS IP'LEGSUYIGSQTEVXIR4EVEKYE]SPMZME]%VKIRXMREHSRHIIWXIFSWUYIXEQFMqR GYFVI KVERHIW IXIRWMSRIW )R SXVEW TEPEFVEW IP FSWUYI WIGS XVSTMGEP 78 IW QjWEFYRHERXIIRIPWYFXVzTMGSHSRHILE]QE]SVIWXEGMSREPMHEHUYIIRPE^SRE IGYEXSVMEP 0EW TVMQIVEW ETVSMQEGMSRIW TEVE TVIHIGMV PE HMWXVMFYGMzR HIP 78 IR IP GSRXMRIRXIWYVEQIVMGERSWIGIRXVEVSRIRIPWMWXIQEHI,SPHVMHKI UYMIR FEWEHSIRPEGSQFMREGMzRHIPEXIQTIVEXYVETVSQIHMSERYEPPEIZETSXVERWTMVEGMzR ]PETVIGMTMXEGMzRKIRIVzYRE^SRM½GEGMzRGPMQjXMGE TIVSRSYREHIZIKIXEGMzR PEGYEPWITYIHIWMQTPM½GEVIRYRXVMjRKYPSWYFHMZMHMHSIRLIjKSRSWHSRHIGEHE YRSVITVIWIRXEIPXMTSHIZIKIXEGMzRUYITSHVuEIRGSRXVEVWIFENSYREWGSRHMGMSRIW HIGPMQETEVXMGYPEVIW)WXEETVSMQEGMzREXMTSWHIZIKIXEGMzRTSXIRGMEPLEWMHS EQTPMEQIRXI HIFEXMHE ] WI LE MRGSVTSVEHS SXVE MRJSVQEGMzR VIPIZERXI IR PSW QSHIPSW TEVE TVIHIGMV FMSQEW )R TEVXMGYPEV PE IWXEGMSREPMHEH GPMQjXMGE ] PEW GEVEGXIVuWXMGEWHIPSWWYIPSWXEPIWGSQSPEXIXYVEPEWGEVEGXIVuWXMGEWJuWMGSUYuQMGEW PE TSVSWMHEH PE TVSJYRHMHEH HIP RMZIP JVIjXMGS TVIWIRGME HI GSVE^EW PEXIVuXMGEW EPYQMRMS]SXVSWIPIQIRXSWXzMGSW 0EMRGMHIRGMEHIPEWGEVEGXIVuWXMGEWHIPSWWYIPSWWSFVIPSWXMTSWTSXIRGMEPIW HI ZIKIXEGMzR UYIHE IR IZMHIRGME TSV INIQTPS IR PSW 0PERSW HI PE 3VMRSUYuE GSPSQFMERE)RIWXEVIKMzRPETVIGMTMXEGMzRWIMRGVIQIRXELEGMEIPSGGMHIRXI]TSV PSQIRSWPEQMXEHHIPEWWEFEREWWIIRGYIRXVEREPSGGMHIRXIHIPEisoyetaHI QQ]IRHSRHIHIFIVuEIMWXMVFSWUYILQIHSXVSTMGEPHIEGYIVHSE,SPHVMHKI WzPSIMWXIRWEFEREW]EUYIPSWWYIPSWWYIPIRWIVEPYQMRMSXzMGSW]PSWWYF]EGIR corazas lateríticasWYTIV½GMEPIWJEGXSVIWUYIRSTVSTMGMERIPGVIGMQMIRXSHI RMRKRXMTSHIFSWUYI ,EGMEIPGIRXVSHIPWIGXSVQjWSVMIRXEPHIPSW0PERSWLE]YREEQTPME^SRE GSRTVIGMTMXEGMSRIWTSVHIFENSHIQQTIVSEPMKYEPUYIIRIPWIGXSVQjW SGGMHIRXEPEFYRHEIPQMWQSXMTSHIWEFEREWPSWQMWQSWWYIPSWjGMHSW]GSVE^EW PEXIVuXMGEW WYTIV½GMEPIW 2EHE TEVIGMHS E YR FSWUYI WIGS WEPZS IR IP ERXMKYS WERXYEVMS¾SVuWXMGSHIPVuS)PIHSRHIPSWHIWFSVHIWHIPVuS%VEYGEVIGYFVMIVSRHI WIHMQIRXSWQjWVIGMIRXIW]JqVXMPIWEPEWWIPZEWHI0MTEIWXEIXIRWE^SREHI78 UYIMRJSVXYREHEQIRXIIWXjWMIRHSHIJSVIWXEHETSVPEGSPSRM^EGMzRIWTSRXjRIE 0SUYIWuIWQjWJVIGYIRXIIRIWXIWIGXSVSVMIRXEPHIPSW0PERSWIWPETVIWIRGME HIQEXSVVEPIW]GLETEVVEPIWHICuratella americana]Byrsomina crassifoliaPSWGYEPIW GEVEGXIVM^ER E PSW cerrados ] campo sujos HIP VEWMP -KYEP UYI EPPu GVIGIR ETVSZIGLERHSIPIWGEWSWIHMQIRXSIzPMGSjGMHS]REHEJqVXMPUYIVIGYFVIPEWGSVE^EW
  • 28. PEXIVuXMGEW)WXIXMTSHIWEFEREEVFSPEHES±GIVVEHS²GYFVIIXIRWMSRIWMRQIRWEW HIP)WGYHSVEWMPIySUYITSVPSQIRSWIUYMZEPIREHSWZIGIWIPjVIEHI'SPSQFME NYWXSWSFVIIPVERKSGPMQjXMGSUYIIRIPWMWXIQEHI,SPHVMHKIGSVVIWTSRHIVuEE FSWUYIWIGSXVSTMGEP,EGMEIPRSVHIWXIHSRHIIPGPMQEIWQjWjVMHSIP±GIVVEHS²IW VIIQTPE^EHSTSVQEXSVVEPIWIWTMRSWSWIVSJuXMGSWQY]WMQMPEVIWEPSWUYIGYFVIR PSWWIGXSVIWQjWWIGSWHIPEVIKMzR'EVMFIGSPSQFMERE 'EFITVIKYRXEVWI¡TSVUYqIRIWEWMRQIRWEWIXIRWMSRIWHSRHIIPGPMQEIW EHIGYEHSTEVEIPGVIGMQMIRXSHIFSWUYIWIGSqWXIFVMPPETSVWYEYWIRGME#0EVE^zR QjWTVSFEFPIIWUYIPSWWYIPSWUYIVIGYFVIRPSWIWGYHSWKVERuXMGSWWSRjGMHSW GSRFENSGSRXIRMHSHIRYXVMIRXIW]TSGEGETEGMHEHHIGEVKE7SFVIIWXSWWYIPSW IZSPYGMSRzYRXMTSHIZIKIXEGMzREHETXEHSWSFVIXSHSEPJYIKSIP±cerrado²UYI WYVKMzLEGIETIREWHIEQMPPSRIWHIEySWEPXMIQTSGSRIPWYVKMQMIRXS]PE ITERWMzRHIPSWTEWXSW' IIVPMRK]3WFSVRI7MQSRIXEP)H[EVHW IXEP )RPEVIKMzR'EVMFIGSPSQFMEREIRGSRXVEQSWGMVGYRWXERGMEWGPMQjXMGEWWMQMPEVIW EPGIVVEHS]EYRUYILE]IXIRWEWVIKMSRIWTPEREWGSRYRGPMQEEHIGYEHSTEVE IPGVIGMQMIRXSHIFSWUYIWIGSIRZI^HIqWXITVIHSQMRERPEWWEFEREWREXYVEPIW XEGLSREHEWHIGLETEVVEPIWHICuratella americana]Byrsomina crassifolia. 'SQSIR PSW0PERSWPSWWYIPSWHIIWXEVIKMzRWSRjGMHSWHIFENEJIVXMPMHEH]GSRGSVE^EW PEXIVuXMGEW WYTIV½GMEPIW PEW GYEPIW VIGMFIR RSQFVIW ZIVRjGYPSW PSGEPIW GSQS WEFEREWHI8EQEPEQIUYIWEFEREWHI.YER%RKSPEWEFEREWHIPSWZIREHSWWEFEREW HI7ERÅRKIP]QYGLEWQjWIRIPGSWXEHSSVMIRXEPHIPVuS1EKHEPIRE0SQMWQS WIIRGYIRXVEIRIPGSWXEHSSGGMHIRXEPHSRHILE]WEFEREWMRGPYWSIR^SREWHSRHI PETVIGMTMXEGMzRWSFVITEWEQQGSQSIWIPGEWSHIPEWWEFEREWHI%]ETIP 'SVXI^ 6uS0MTEHITEVXEQIRXSHI%VEYGE *SXSKVEJuE0MRE11IWE7 46)*%'-3
  • 29. )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% DELIMITACIÓN BIOCLIMÁTICA Y GEOLÓGICA DE LOS BOSQUES SECOS DE COLOMBIA Delimitación bioclimática )P RSVXI HI 7YVEQqVMGE TIVQERIGMz WMIRHS XVSTMGEP HYVERXI PSW TIVMSHSW KPEGMEPIWGSRTIVMSHSWHILYQIHEH]WIUYuEEPXIVREXMZSWHYVERXIIP'YEXIVREVMS UYIGEYWEVSRKVERHIWGEQFMSWIRPEHMWXVMFYGMzRHIPEZIKIXEGMzRFSWGSWE]RS FSWGSWE0SWFSWUYIWWIGSRXVENIVSR]JVEKQIRXEVSRHYVERXIPSWTIVMSHSWJVuSW KPEGMEPIW ]WIITERHMIVSRHYVERXIPSWTIVMSHSWMRXIVKPEGMEPIW ,EJJIV 'SQSPSLERITYIWXS,IVRjRHI^'EQEGLS]7jRGLI^. ],IVRjRHI^ 'EQEGLSIXEP IR'SPSQFMELYFSGSVVIHSVIWWIGSWHIRSVXIEWYVHYVERXI IP4PIMWXSGIRSUYIEGXYEVSRGSQSVIJYKMSWTEVEPEJEYRE]¾SVEHIIWIIRXSRGIW )WXSWGSVVIHSVIWWIIXIRHMIVSRGEWMUYIHIQERIVEMRXIVVYQTMHEIRPSWHMJIVIRXIW ZEPPIWMRXIVERHMRSWIREUYIPPEqTSGE0EWHMJIVIRXIWWEFEREWMRXIVERHMREWPEWjVIEW jVMHEW ] IVSJuXMGEW VIGSRSGMFPIW TSV WY XEQEyS ] IWXEFMPMHEH ] PSW JVEKQIRXSW HIFSWUYIWWIGSWUYIIMWXIRIRPEEGXYEPMHEHUYIHEVSRGSQSVIQERIRXIWHI ZIKIXEGMzRHIIWXSWTIVMSHSWJVuSW]WIGSW 'SRIZMHIRGMETEPMRSPzKMGEZER(IV,EQQIRIXEP TVSFEVSRUYIIP GPMQEHI'SPSQFMEJYIQY]WIGSIRIPTMGSHIPEPXMQEKPEGMEGMzR EySW ]IRIPTIVMSHS)P%FVE EySW GSRFEWIIRPSWQSZMQMIRXSW EPXMXYHMREPIWUYIXYZSPEZIKIXEGMzR(IIWXEJSVQEWIGSVVSFSVEUYIPSWGPMQEWWIGSW ]LQIHSWGSVVIWTSRHIREPSWTIVMSHSWKPEGMEPIWIMRXIVKPEGMEPIWVIWTIGXMZEQIRXI 0SWFSWUYIWWIGSWWIYFMGERHIRXVSHIYRVERKSHITVIGMTMXEGMzRZEVMEFPI UYIZEHIWHIPSWEQQERYEPIW]IWXEWMWS]IXEWIWXjR¾ERUYIEHEW TSV WMXMSW QjW LQIHSW IR QYGLSW GEWSW ] QjW WIGSW LEWXE jVMHSW IR SXVSW Delimitación geológica 0EYFMGEGMzRHIPSWTEVGLIWHIFSWUYIWIGSIR'SPSQFMEIWXjJYIVXIQIRXI EWSGMEHEEPEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREWUYIWIIWFS^ERHIWHIIP1MSGIRSQIHMS 4PMSGIRSSJEWIIYERHMREHIPESVSKIRME4SWXIVMSVQIRXIWIJSVQEVSRPSUYIWI GSRSGILS]IRHuEGSQSPSWZEPPIWHIP1EKHEPIRE'EYGE4EXuE'IWEV]%XVEXSGSR WYPPERYVEEPYZMEPGSRXVSPEHEIWXVYGXYVEPQIRXI (IFMHSEPEGSQTVIWMzRUYIINIVGIRIRXVIWuPEWTPEGEWWYVEQIVMGERE]4EGu½GE XSHEW PEW IWXVYGXYVEW VIWYPXERXIW XMIRIR YRE HMVIGGMzR RSVQEP RSVXIWYV%Wu WI SVMIRXERPEWGSVHMPPIVEWPEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREW]XEQFMqRIPTPIKEQMIRXS0E TVMQIVEJEWIHIIWXITPIKEQMIRXSSGYVVMzHYVERXIIP1MSGIRSQIHMS]WYTIVMSV EJIGXERHSXERXSEPSWQEGM^SWGSRXMRIRXEPIW]PSWXIVVIRSWSGIjRMGSWGSQSEPEW GSFIVXYVEW WIHMQIRXEVMEW PEW GYEPIW WI XIVQMREVSR HI PIZERXEV GSR PE SVSKIRME TSWXIVMSV HIP 4PMSGIRS 0E SVSKIRME ERHMRE LM^S IQIVKIV JSVQEGMSRIW VSGSWEW QY] LIXIVSKqRIEW IR PEW GYEPIW IP TPIKEQMIRXS JSVQz YRE WIVMI HI ERXMGPMREPIW
  • 30. QSRXEyEW ] WMRGPMREPIW GYIRGEW IR QYGLSW GEWSW JEPPEHSW fWXSW IWXjR LS] YFMGEHSWIRPEGSVHMPPIVE3VMIRXEPIRPEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREW]IRIPIXVIQS RSVSGGMHIRXEP HI 'SPSQFME IRXVI PSW XIVVIRSW 7MR7ER .EGMRXS *PzVI^ HIXIVQMRERHSTVjGXMGEQIRXIIPVIPMIZIUYIWIGSRSGILS]IRHuE )RIPTMIHIQSRXIHIIWXEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREWPSWTEVGLIWHIFSWUYI WIGSWSRQY]VIWXVMRKMHSW]WIIRGYIRXVERPSRKMXYHMREPQIRXIIRXVIPEWJEPPEWGSR HMVIGGMzRRSVXIWYV]IRPSWZEPPIWXVERWZIVWEPIWEIWXEWHITVIWMSRIW(IIWXEJSVQE WIXMIRIUYIPEWJEPPEWXIGXzRMGEW]PSWTPIKEQMIRXSWHIPXIVVIRSWSRTVSTMGMEHSVIWEP IWXEFPIGMQMIRXSHIIWXIXMTSHIFSWUYI]EUYIZMIRIREGSQTEyEHEWHIERXMGPMREPIW ] WMRGPMREPIW UYI IR GSRNYRXS QSPHIER IP XIVVIRS GSR IWGEVTIW TVSRYRGMEHSW JVIRXI HI JEPPEW ] UYI TVSTMGMER GSRHMGMSRIW HI WSQFVE HI PPYZME 0SW ZMIRXSW EPMWMSWHIPRSVXIWSRGEWMTIVTIRHMGYPEVIWEPEHMVIGGMzRHIPEWGSVHMPPIVEWTSVPS GYEPPSWZEPPIWXVERWZIVWEPIWWSRTVITSRHIVERXIW]WIGEVEGXIVM^ERTSVYREFENE TVIGMTMXEGMzR]WYIPSWJqVXMPIWfWXSWRSWIPMMZMERJjGMPQIRXIHEHEWPEWGSRHMGMSRIW HILYQIHEHGYERHSIWXSWZEPPIWXMIRIRGMIVXEEQTPMXYHPEWIUYuEIWQjWEGIRXYEHE IRIPGSWXEHSHIWSQFVEHIPPYZME0SWFSWUYIWWIGSWSPSUYIUYIHEHIIPPSWWI IRGYIRXVERIRXSRGIWIRIWXSWZEPPIWXVERWZIVWEPIW]IRPSW¾ERGSWHIWSXEZIRXS HIJSVQEGMSRIWQSRXEySWEWEMWPEHEWGSQSPSW1SRXIWHI1EVuE4SVPEEYWIRGME HIPEWGEVEGXIVuWXMGEWQIRGMSREHEWIWXIXMTSHIJSVQEGMzRZIKIXEPRSWIIRGYIRXVE IR IP ZEPPI QIHMS HIP 1EKHEPIRE IR IP FENS 'EYGE RM IR IP FENS 7ER .SVKI Particularidades de algunos parches de bosque seco en Colombia (IWHIIPTYRXSHIZMWXEIHj½GSIPPMQMXERXITVMRGMTEPTEVEPEIMWXIRGMEHI FSWUYIWIGSIWPEEGMHI^]PEFENEJIVXMPMHEHEHIQjWHIPETVIWIRGMEHIGSVE^EW PEXIVuXMGEW UYI MQTMHIR PE TIRIXVEGMzR HI PEW VEuGIW ]E UYI QYGLEW IWTIGMIW GEVEGXIVuWXMGEW HI IWXI XMTS HI FSWUYI GSQS PEW PIKYQMRSWEW XMIRIR WMWXIQEW VEHMGYPEVIWUYITVSJYRHM^ERIRPYKEVHIIXIRHIVWIIRPEWYTIV½GMI 4SVIPGSRXVEVMSIRGPMQEWXVSTMGEPIWQjWLQIHSWLE]QY]TSGESRMRKYRE LYQM½GEGMzRPSWWYIPSWXMIRHIREPMMZMEVWI]WYWGEVEGXIVuWXMGEWHITIRHIRIRJSVQE QY]HMVIGXEHIPEWHIPEVSGEWTEVIRXEPIWHIHSRHITVSZMIRIR (IPSWTEVGLIWHI78MHIRXM½GEHSWIR'SPSQFMEPEWVIKMSRIWUYITVIWIRXER VSGEWHIQE]SVERXMK‚IHEH ígneasWIHMQIRXEVuEW]QIXEQzV½GEW HIP4VSXIVS^SMGS EP.YVjWMGS]UYIGSQFMRERYRSVMKIRQEVMRS]GSRXMRIRXEPWSR7ERXERHIV2SVXIHI 7ERXERHIV]'IWEV)WXEVIKMzRWIIRQEVGEEHMGMSREPQIRXIIRYRXVMjRKYPSHIJEPPEW HIVYQFS]GEFEPKEQMIRXS IRIPGYEPWIIRGYIRXVERPSWTEVGLIWHIFSWUYIWIGS HIPRSVSVMIRXIHI'SPSQFME 'IWEV1EKHEPIRE2SVXIHI7ERXERHIV]PE+YENMVE %PSGGMHIRXIHIPEJEPPESFPMGYEHI7ERXE1EVXE¯YGEVEQERKEIRXVIPEGMqREKE HIETEXSWE]%VEGEXEGELE]YREIXIRWEVIKMzRIRPEUYIEFYRHERVSGEWGEPGjVIEW ]arcillolitasHISVMKIRQEVMRSGSRQERXSWHIGEVFzR)WXEVIKMzRJYIPPEQEHETSV PSWGSRUYMWXEHSVIWPEVIKMzR'LMQMPEHIFMHSEPRSQFVIHIPEXVMFYHIPSWMRHuKIREW UYIPETSFPEFER7IKRPEGVzRMGEHIEVXSPSQqVMSRIWHI4IHVE^EHI IR 4EXMyS EPSVMIRXIHI8IRIVMJI 1EKHEPIRE LYFSKVERHIWEVGEFYGSW FSWUYIW 46)*%'-3
  • 31. )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% UYIWIIXIRHuERHIWHIIPVuS1EKHEPIRELEWXEPEWWEFEREWHI7ERÅRKIP7IKR EVXSPSQqVMSRIWHI4IHVE^EPSWFSWUYIWIVERXEQFMqRIXIRWSWIRIPQEVKIR SGGMHIRXEP HIP VuS 1EKHEPIRE HSRHI EGXYEPQIRXI WzPS WI GYIRXE GSR EPKYRSW VIPMGXSWFSWGSWSWIRPSWHSWQjVKIRIWHIPVuS 0SW1SRXIWHI1EVuEIWXjRWSFVIYREWIVMIHIJEPPEWHIVYQFSGSRHMVIGGMzR LSVM^SRXEP RSVXI¯WYV ]YRSWIWXVEXSWUYIHEXERHIP1MSGIRS]4PMSGIRS*YIIWXE ^SREPEUYIUYM^jWGSRXzGSRPEQE]SVIXIRWMzRHIFSWUYIWIGSHIPEVIKMzR'EVMFI ]TVSFEFPIQIRXIHSRHIIWXSWFSWUYIWEPGER^EVSRQE]SVTSVXI]IYFIVERGME]E UYIPSWWYIPSWHIVMZEHSWHIEVGMPPSPMXEW]GEPGjVISWHISVMKIRQEVMRSWSRHIKVER JIVXMPMHEH0EITERWMzRHIPPEXMJYRHMSKEREHIVSIWXEFEETYRXSHIIXIVQMREVPSW TIVSPEZMSPIRGME]IPHIWTPE^EQMIRXSEWSGMEHSEqWXELM^SUYIKVERHIWIXIRWMSRIW HI XMIVVE JYIVER EFERHSREHEW ] IP FSWUYI WI LE VIGYTIVEHS VjTMHEQIRXI )WXE IWYREHIPEW^SREWGSRQINSVIWTIVWTIGXMZEWTEVEGVIEVYREVIWIVZEHIFSWUYI WIGSTEVXMGYPEVQIRXIIRIPWIGXSVUYIGSVVIWTSRHIEPSWQYRMGMTMSWHI7ER.YER 2ITSQYGIRS]7ER.EGMRXSHSRHIPSWQSRXIWEPGER^ERWYQE]SVIPIZEGMzR 4SVSXVSPEHSWIIRGYIRXVEPEWIVVERuEHI4IVMNjGY]EGMQEIWPEJVSRXIVEIRXVI 'SPSQFME]:IRI^YIPE7Y¾ERGSSVMIRXEPIRXIVVMXSVMSZIRI^SPERSGSRXVEIPGYEP GLSGERPSWZMIRXSWEPMWMSWIWXjGYFMIVXSHIWIPZEWLQIHEW)RGSRXVEWXIIP¾ERGS HIWSXEZIRXSIRXIVVMXSVMSGSPSQFMERSIWQYGLSQjWWIGS4SVINIQTPSPEGMQE IRIPWIGXSVHI'SHE^^M]IGIVVMPWSFVITEWEEPXYVEWHIQ]EPPuLE]WIGXSVIW HIWIPZELQIHETIVSIRWYFEWIWSFVIIPTMIHIQSRXIUYIHERJVEKQIRXSWHI78 UYIIRPSWEySWERGYFVuERFYIRETEVXIHIPTMIHIQSRXISHIPEWLSRHSREHEWHI qWXI]WITVSPSRKEFERIRPETPERMGMIWSFVIPEWZIKEWHIPSWEVVS]SW]VuSWE¾YIRXIW HIPVuS'IWEV4SVSXVSPEHSIREPKYRSWWIGXSVIWWISFWIVZEGSQSPEWGMQEWHIPEW GYGLMPPEWUYIWITEVERPEWGYIRGEWQIRSVIWHSRHIIPHq½GMXLuHVMGSIWQE]SVIWXjR GYFMIVXEWHITENSREPIW8EQFMqRPETPERMGMIEPYZMEPHIPVuS%VMKYERu EPSVMIRXIHIPE JEPPEHI7ERXE1EVXE E¾YIRXIHIP'IWEVIWXYZSGYFMIVXEHIFSWUYIWWIGSWLEWXEPSW EySWGYERHSWIIXVENIVSRHIEPPuKVERHIWGERXMHEHIWHIQEHIVEWHYVEWTEVE YXMPM^EVPEWGSQSHYVQMIRXIWHIPEZuEJqVVIE7ERXE1EVXESKSXj % PE VIKMzR HIP EPXS VuS 0IFVMNE IR 7ERXERHIV PE VIGSVVI SFPMGYEQIRXI HI SVMIRXI E RSVSGGMHIRXI PE JEPPE HI YGEVEQERKE PE GYEP WI IRGYIRXVE GSR YRE JEPPE TIVTIRHMGYPEV HI GEFEPKEQMIRXS EP SGGMHIRXI IR IP WIGXSV HI VuS 2IKVS 7ERXERHIV )WXEW GMVGYRWXERGMEW LEGIR IP buzamiento IR HMVIGGMzR SGGMHIRXEP QY] EFVYTXS GSR PEHIVEW QY] TIRHMIRXIW UYI WSR WYWGITXMFPIW E PEIVSWMzRSUYITVIWIRXERJVEGXYVEWUYIHINERITYIWXSPIGLSWuKRISWHIPEZE )PVuS0IFVMNEWIEFVIGEQMRSXVERWZIVWEPQIRXIEXVEZqWHIIWXIWIGXSV)PFSWUYI WIGSUYIERUYIHEIRIWXEVIKMzRTEVIGIIMWXMVTSVYREXSTSKVEJuEQY]IWGEVTEHE UYIRSTIVQMXIPEMRXIVZIRGMzRLYQERE
  • 32. )P TIVMSHS8IVGMEVMS IW IZMHIRXI IR PE GYIRGE HIP 'EYGE ] IR IP ZEPPI EPXS HIP1EKHEPIREHSRHIIWXjFMIRVITVIWIRXEHSHIWHIIP4EPISGIRSEP4PMSGIRS7MR IQFEVKSIPTIVMSHSQjWEFYRHERXIIRVSGEW]WIHMQIRXSWJYIIPHIP1MSGIRS]IW QY]IZMHIRXIIRIPHITEVXEQIRXSHIP8SPMQEHIWHIIPWIGXSVHI4VEHSLEWXE,SRHE ]IRIPWYVHIPVuS2IKVSIR'YRHMREQEVGE0EWTVMRGMTEPIWVSGEWWYWGITXMFPIWHI WSTSVXEVFSWUYIWIGSIRIWXSWWIGXSVIWWSRJSVQEGMSRIWWIHMQIRXEVMEWHISVMKIR QEVMRS GSQS TM^EVVEW ] GEPM^EW HI PSW TIVMSHSW 'VIXjGIS ]8IVGMEVMS MRJIVMSV -RKISQMREW 8ERXSIPZEPPIEPXSHIP1EKHEPIREGSQSIPZEPPIHIP'EYGEIWXjRHIRXVSHIP VERKSGPMQjXMGSUYIGSVVIWTSRHIVuEEFSWUYIWIGSWMRIQFEVKSIRRMRKYRSHI PSWHSWLE]IWXIXMTSHIFSWUYIWSFVIWYWTPERMGMIW)RIPGEWSHIP1EKHEPIREPEW TPERMGMIWWSRPELEVIWIWHIGMVEGYQYPEGMSRIWHIGIRM^EZSPGjRMGE]FEVVSJSVQEHEW EPHIVVIXMVWIPERMIZIHYVERXIPEWIVYTGMSRIWHIPSWZSPGERIWRIZEHSWUYI¾Y]IRTSV PSWZEPPIWfWXEWWIJSVQEREPGSRWSPMHEVWIWYTIV½GMIWTPEREWPMKIVEQIRXIMRGPMREHEW RSQY]HMJIVIRXIWHIEWTIGXSHIGYEPUYMIVGSRSSEFERMGSEPYZMEP%YRUYIQY] JqVXMPIWXIQEXIVMEPXEQFMqRIWQY]TSVSWSPSGYEPLEGIUYIIPJVIjXMGSWYF]EGIRXI TYIHE HIWGIRHIV QYGLSW QIXVSW HYVERXI PSW TIVMSHSW WIGSW ] RS JEZSVIGI IP GVIGMQMIRXSHIZIKIXEGMzREVFzVIE)RGEQFMSPEZIKIXEGMzRUYIWITYIHIIRGSRXVEV IR IWXE VIKMzR GSRWMWXI IR GLETEVVEPIW TVIWIRXIW TSV INIQTPS EPVIHIHSV HI PE TSFPEGMzRHIPQMWQSRSQFVI 'LETEVVEP8SPMQE fWXEWIIRGYIRXVEWMXYEHEWSFVI YRERXMKYSPELEVQY]PMMZMEHSEPMKYEPUYIIPWIGXSVHI)WTMREP 8SPMQE WMXYEHS WSFIPELEVIWGYFMIVXSWHIQEXSVVEPIWIWTMRSWSWGSQSPSWHIPE+YENMVEETIWEVHI XIRIVYREQIHMEERYEPHIQQHITVIGMTMXEGMzR *EPPEHIYGEVEQERKEVIGSVVMHETSVIPVuS 0IFVMNEQYRMGMTMSHI6MSRIKVS7ERXERHIV *SXSKVEJuE0MRE11IWE7 46)*%'-3
  • 33. )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% )WXEVIKMzRIWEGXYEPQIRXIQYGLSQjWZIVHIKVEGMEWEPSWWMWXIQEWHIVMIKS HIWEVVSPPEHSWTEVEPEEKVMGYPXYVE7MRIQFEVKSIRIPZEPPIQIHMSEPXSHIP1EKHEPIRE IRIPXVEQSHIWSXEZIRXSHIPEGSVHMPPIVE3VMIRXEPWuWITYIHIIRGSRXVEVFSWUYI WIGSIRIPWIGXSVHIPEGEVVIXIVEUYIGSRHYGIHISKSXjE'EQFESfWXSWHIFMIVSR XIRIVYREIXIRWMzRGSRWMHIVEFPITIVSIRPEEGXYEPMHEHWzPSIWXjRTVIWIRXIWWSFVI PEWPEHIVEWQjWEFVYTXEW,E]XEQFMqREPKYRSWVIPMGXSWHIFSWUYIWIGSIRPSWZEPPIW FENSWHIPVuS7YQETE^EPWYVHIPSWVuSW7IGS]SKSXjIRXVIPEWGYIRGEWHIPSW VuSW'SIPPS]:IREHMPPSIRIPWIGXSVHI1IPKEV]IRIPVuS2IKVSEPSGGMHIRXIHIP IQFEPWIHI'LY^E )RIPZEPPIHIP'EYGEXEPGSQSIRPSWPELEVIWHIP8SPMQEXEQTSGSLE]RMLYFS FSWUYIWIGSWSFVIPEWTPERMGMIW7MRIQFEVKSTSVGMVGYRWXERGMEWQY]HMJIVIRXIWIR IWXIGEWSPETPERMGMIIVEQY]ERIKEHM^E]GSRXEFEGSRRYQIVSWEWPEKYREWUYIJYIVSR HVIREHEWGYERHSWIMQTPERXzIPGYPXMZSHIGEyE8EQTSGSLEFuEKVERHIWKYEHYEPIW 6uS0IFVMNEQYRMGMTMSHI6MSRIKVS 7ERXERHIV *SXSKVEJuE0MRE11IWE7
  • 34. WSFVI PE TPERMGMI ]E UYI qWXSW IWXEFER ] IWXjR TVIWIRXIW WSFVI IP TMIHIQSRXI SGGMHIRXEPHIPEGSVHMPPIVEGIRXVEP%PPuIWIP¾ERGSHIFEVPSZIRXSIPZEPPIHSRHI PSWZMIRXSWXVEIRLYQIHEHHIWHIIP4EGu½GSUYIWIGSRHIRWEGSRXVEPEGSVHMPPIVE 'IRXVEP0SWPXMQSWVIPMGXSWHIFSWUYIWIGSIRIWXEVIKMzRWIIRGYIRXVERIRXSRGIW WSFVI IP ¾ERGS SVMIRXEP HI PE GSVHMPPIVE SGGMHIRXEP IR PE VIWIVZE HI=SXSGS IR 0SFS+YIVVIVS]IPZEPPIHIPVuS+EVVETEXEWHSWTIUYIySWZEPPIWXVERWZIVWEPIWUYI HVIRERLEGMEIP4EGu½GS 0EVITVIWIRXEXMZMHEHHIPTIVMSHS'VIXjGISIWEQTPMEIRPSWTEVGLIWHIFSWUYI WIGSHIWHIPEHITVIWMzRHIP'EYGE4EXuELEWXEIPRSVXIHIPTEuW0EWVSGEWTVMRGMTEPIW ZERHIWHIKEFVSWFEWEPXSWXSFEWFjWMGEWFVIGLEWZSPGjRMGEWLEWXEKVERSHMSVMXEW] HMUYIWQMIRXVEWUYIIPGYEXIVREVMSIWXjVITVIWIRXEHSTVMRGMTEPQIRXITSVXIVVE^EW ] EFERMGSW EPYZMEPIW ] HITzWMXSW GSPYZMEPIW KPEGMEVIW ] ¾YNSW ZYPGERS GPjWXMGSW -RKISQMREW Conclusiones 0ELMWXSVMEKISPzKMGE]GPMQjXMGEHIPEWjVIEWHSRHIWILEIWXEFPIGMHSIPFSWUYI WIGS GSPSQFMERS WSR PSW TVMRGMTEPIW HIPMQMXEHSVIW HI IWXI XMTS HI JSVQEGMzR ZIKIXEP4SVYRPEHSPEKISPSKuEHIXIVQMREPEXSTSKVEJuE]PEWGEVEGXIVuWXMGEWHIP WYIPSPSWIPIQIRXSWUYIPSGSRWXMXY]IRPEXIXYVE]PSWRYXVMIRXIWTVIWIRXIWIRqP %WYZI^IPGPMQETIVQMXIUYIGSRHMGMSRIWHIFENELYQIHEHLEKERPSWXIVVIRSWQjW JqVXMPIW]EUYIERXIYREFENEPMMZMEGMzRPSWRYXVMIRXIWWIGSRWIVZER]IPWYIPSTYIHI WSTSVXEVPEJSVQEGMzRHIFSWUYI 4SVHIWKVEGMEQYGLEWHIPEWGSRHMGMSRIWUYIVIUYMIVIRPSWFSWUYIWWIGSW TEVE TVSWTIVEV WSR PEW QMWQEW UYI FYWGEVSR ] ER FYWGER PSW LYQERSW TEVE IWXEFPIGIVWIHIFMHSEPEWEPYFVMHEHHIPEQFMIRXIPEEYWIRGMEHIQYGLEWTPEKEW TVIWIRXIWIR^SREWQjWLQIHEW IKQEPEVME]½IFVIEQEVMPPE PEJIVXMPMHEHHIP WYIPS]PEJEGMPMHEHHIUYIQETEVEIWXEFPIGIVGYPXMZSWPSWGYEPIWXMIRIRQYGLEW QIRSW TPEKEW IR GSQTEVEGMzR GSR SXVEW jVIEW )WXS VITVIWIRXE YRE EQIRE^E ERXVSTSKqRMGETEVEIWXEWJSVQEGMSRIWUYIWMFMIRRYRGEJYIVSRHIQEWMEHSIXIRWEW WILERZMWXSGSRWMHIVEFPIQIRXIVIHYGMHEW4SVIWXEVE^zRPSWJVIRXIWHIPEWJEPPEW XIGXzRMGEW]PEWVIKMSRIWGSRVIPMIZIEFVYTXS]IWGEVTEHSUYIWSRHMJuGMPIWHIYWEV TSV IP WIV LYQERS WSR HIXIVQMRERXIW TEVE PE TVIWIVZEGMzR HI PSW TEVGLIW HI FSWUYIWIGSUYIERUYIHERIRIPXIVVMXSVMSGSPSQFMERS Agradecimientos %P TVS]IGXS 4PERIEGMzR %QFMIRXEP TEVE PE 'SRWIVZEGMzR IR PEW ÅVIEW 3TIVEXMZEWHI)GSTIXVSP-RWXMXYXS%PIERHIVZSR,YQFSPHX)GSTIXVSP +)61%2+%0:-7=0-2%11)7%7 46)*%'-3
  • 35. )03759)7)'38634-'%0)2'3031-% REFERENCIAS %F´7EFIV % 2 8LI TEPISGPMQEXI ERH TEPISIGSPSK]SJVE^MPMER%QE^SRME4jKMREW¯ IR+84VERGIIHMXSVMSPSKMGEP(MZIVWM½GEXMSRMR XLI8VSTMGW'SPYQFME9RMZIVWMX]4VIWW2I[=SVO ))99 IIVPMRK(N]'43WFSVRI8LISVMKMR SJXLIWEZERREFMSQI+PSFEP'LERKIMSPSK] YHS[WOM + 8VSTMGEP WEZERREW E WIUYIRGISJJSVIWXJIPPMRKERHVITIEXIHFYVRMRKW 8YVVMEPFE¯ YHS[WOM + 8LI IGSPSKMGEP WXEXYW SJ ½VI MR XVSTMGEP%QIVMGER PS[PERHW%GXEW HIP 'SRKVIWS-RXIVREGMSREPHI%QIVMGERMWXEW¯ 7ER.SWq'SWXE6MGE 'SVXI^0%7YIPSWHI7EFEREHIPRSVXI HI 'SPSQFME 1MRMWXIVMS HI ,EGMIRHE ] 'VqHMXS 4FPMGS -RWXMXYXS +ISKVj½GS %KYWXuR 'SHE^^M SKSXj'SPSQFME )H[EVHW ). '4 3WFSVRI '% 7XVSQFIVK 7%7QMXL]' +VEWWIW'SRWSVXMYQ8LI SVMRMKMRWSJ' KVEWWPERHWMRXIKVEXMRKIZSPYXMSREV] ERHIGSW]WXIQWGMIRGI7GMIRGI )WTMREP 8 0 7 ] ) 1SRXIRIKVS *SVQEGMSRIW ZIKIXEPIW HI 'SPSQFME 1IQSVME )TPMGEXMZEWSFVIIPQETEIGSPzKMGS(ITEVXEQIRXS %KVSPzKMGS-RWXMXYXS+ISKVj½GS%KYWXuR'SHE^^M SKSXj'SPSQFME *PzVI^ % 'SPSQFME )ZSPYGMzR HI WYW 6IPMIZIW ] 1SHIPEHSW 9RMZIVWMHEH 2EGMSREP HI 'SPSQFME6IHHI)WXYHMSWHI)WTEGMS]8IVVMXSVMS 6)89RMFMFPSWSKSXj'SPSQFME ,EJJIV . 5YEXIVREV] FMSKISKVETL] SJ XVSTMGEPPS[PERH7SYXL%QIVMGE4jKMREW¯ IR; ) (YIPPQER IHMXSV8LI 7SYXL%QIVMGER ,IVTIXSJEYREMXW3VMKMR)ZSPYXMSRERH(MWTIVWEP 1YWIYQ SJ 2EXYVEP ,MWXSV] 8LI 9RMZIVWMX] SJ /ERWEW0E[VIRGI/ERWEW))99 -RKISQMREW1ETEKISPzKMGSHI'SPSQFME IWGEPE1MRMWXIVMSHI1MREW])RIVKuE -RWXMXYXS2EGMSREPHI-RZIWXMKEGMSRIW+ISPzKMGS 1MRIVEWSKSXj'SPSQFME ,IVRjRHI^ 'EQEGLS . ] , 7jRGLI^ 4 MSQEW 8IVVIWXVIW HI 'SPSQFME 4jKMREW ¯ IR + ,EPJJXIV IHMXSV 0E (MZIVWMHEH MSPzKMGEHI-FIVSEQqVMGE-'=8)((4VSKVEQE -FIVSEQIVMGERS HI 'MIRGME ]8IGRSPSKuE TEVE IP HIWEVVSPPS -RWXMXYXS HI )GSPSKuE %' 1qMGS 'MYHEHHI1qMGS1qMGS ,IVRjRHI^'.8;EPWGLFYVKIV63VXM^ 5 ]% ,YVXEHS + 3VMKIR ] HMWXVMFYGMzR HI PE FMSXE WYVEQIVMGERE ] GSPSQFMERE 4jKMREW ¯ IR + ,EPJJXIV IHMXSV 0E HMZIVWMHEH FMSPzKMGEHI-FIVSEQqVMGE-'=8)((4VSKVEQE -FIVSEQIVMGERS HI 'MIRGME ]8IGRSPSKuE TEVE IP HIWEVVSPPS -RWXMXYXS HI )GSPSKuE %' 1qMGS 'MYHEHHI1qMGS1qMGS ,SPHVMHKI060MJISRI)GSPSK]8VSTMGEP 7GMIRGI'IRXIV7ER.SWq'SWXE6MGE 1EVuR66)WXEHuWXMGEWWSFVIIPVIGYVWS EKYE IR 'SPSQFME 1MRMWXIVMS HI %KVMGYPXYVE ,MQEXSKSXj'SPSQFME 4EXMyS:16IPEGMSRIW+ISKVj½GEWHIPE 2YIZE+VEREHE WMKPSW:-E- 6IGSTMPEGMzR WIPIGGMzR RSXEW ] IHMGMzR HI :uGXSV 1ERYIP 4EXMyS'IWTIHIWME-QTVIRXE(ITEVXEQIRXEP'EPM 'SPSQFME 7MQSR 1* 6 +VIXLIV 04 HI 5YIMVS^ ' 7OIQE 68 4IRRMRKXSR ] ' ) ,YKLIW 6IGIRX EWWIQFP] SJ XLI 'IVVEHS E RISXVSTMGEP TPERX HMZIVWMX] LSXWTSX F] MR WMXY IZSPYXMSR SJ EHETXEXMSRW XS ½VI 4VSGIIHMRKW SJ XLI 2EXMSREP %GEHIQ] SJ 7GMIRGIW SJ XLI 9RMXIH 7XEXIW SJ %QIVMGE 8VMGEVX . )MWXIRGME HI QqHERSW GYEXIVREVMSWIRPSW0PERSWHIP3VMRSGS'SPSQFME +ISKVj½GE¯ :ER HIV ,EQQIR 8 4EPISIGSPSK] SJ 8VSTMGEP 7SYXL%QIVMGE 4jKMREW ¯ IR +8 4VERGI IHMXSV MSPSKMGEP (MZIVWM½GEXMSR MR XLI 8VSTMGW 'SPYQFME 9RMZIVWMX] TVIWW 2I[ =SVO ))99 :ER (IV ,EQQIR8 . ,;IVRIV ] , ZER (SQQIPIR 4EP]RSPSKMGEP VIGSVH SJ XLI YTLIEZEP SJ XLI RSVXLIVR%RHIW E WXYH] SJ XLI 4PMSGIRIERH0S[IV5YEXIVREV]SJXLI'SPSQFME )EWXIVR'SVHMPPIVEERHXLIIEVP]IZSPYXMSRSJMXW LMKL%RHIER FMSXE 6IZMI[ SJ 4EPEISFSXER] ERH 4EP]RSPSK]¯ ;IKIRIV % (MI )RXWXILYRK HIV /SRXMRIRXIYRH3^IERI7EQQPERK:MI[IK TT
  • 36. 34 Cavallinesia platanifolia en la Reserva El Ceibal en el municipio de Santa Catalina, Bolívar, en la Costa Atlántica. Fotografía: Roy Gonzalez
  • 37. BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA; GENERALIDADES Y CONTEXTO CAMILA PIZANO, MARIAN CABRERA, HERNANDO GARCÍA LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS DE COLOMBIA CAMILA PIZANO, ROY GONZÁLEZ-M., MARÍA FERNANDA GONZÁLEZ, FRANCISCO CASTRO-LIMA, RENÉ LÓPEZ, NELLY RODRÍGUEZ, ÁLVARO IDÁRRAGA-PIEDRAHÍTA, WILLIAM VARGAS, HERNANDO VERGARA-VARELA, ALEJANDRO CASTAÑO-NARANJO, WILSON DEVIA, ALICIA ROJAS, HERMES CUADROS Y JUAN LÁZARO TORO AVES DEL BOSQUE SECO TROPICAL DE COLOMBIA: LAS COMUNIDADES DEL VALLE ALTO DEL RÍO MAGDALENA JUAN PABLO GÓMEZ Y SCOTT K. ROBINSON MAMÍFEROS DEL BOSQUE SECO, UNA MIRADA AL CARIBE COLOMBIANO ANGÉLICA DIAZ-PULIDO, ANGÉLICA BENÍTEZ, DAISY A. GÓMEZ-RUIZ, CAMILO A. CALDERÓN-ACEVEDO, ANDRÉS LINK, ALEJANDRA PARDO, FRANCY FORERO, A. GABRIELA DE LUNA, ESTEBAN PAYÁN, SERGIO SOLARI DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS ANFIBIOS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL DE COLOMBIA: HERRAMIENTAS PARA SU CONSERVACIÓN J. NICOLÁS URBINA-CARDONA, CARLOS ARTURO NAVAS, IVÁN GONZÁLEZ, MARIO J. GÓMEZ-MARTÍNEZ, JULIÁN LLANO-MEJÍA, GUIDO FABIÁN MEDINA- RANGEL, ARGELINA BLANCO-TORRES ESCARABAJOS COPRÓFAGOS DE LA SUBFAMILIA SCARABAEINAEO CLAUDIA ALEJANDRA MEDINA, FABIO ARTURO GONZÁLEZ ABEJAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL COLOMBIANO VICTOR H. GONZALEZ DISTRIBUCIÓN Y ESTADO ACTUAL DE LOS REMANENTES DEL BIOMA DE BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA: INSUMOS PARA SU GESTIÓN HERNANDO GARCÍA, GERMÁN CORZO, PAOLA ISAACS, ANDRÉS ETTER RESTAURACIÓN DEL BOSQUE SECO TROPICAL WILLIAM VARGAS L., WILSON RAMÍREZ H. ANEXOS Y GLOSARIO pág. 36 pág. 48 pág. 94 pág. 128 pág. 166 pág. 194 pág. 214 pág. 228 pág. 252 pág. 292 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ÍNDICE Fotografía: José Mauricio Salcedo
  • 38. CAPÍTULO 1 1 Bosque seco en el valle del río Magdalena cerca a Honda. Fotografía: René López
  • 39. 37 EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA I. Generalidades del bosque seco BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA; GENERALIDADES Y CONTEXTO CAMILA PIZANO, MARIAN CABRERA, HERNANDO GARCÍA CAPÍTULO 1 “SE ESTIMA QUE QUEDAN UN POCO MÁS UN MILLÓN DE KILÓMETROS CUADRADOS DE BOSQUES SECOS TROPICALES A NIVEL MUNDIAL. MÁS DE LA MITAD (54.2%) SE ENCUENTRA EN SUR AMÉRICA ” EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA I. Generalidades del bosque seco EL BOSQUE SECO TROPICAL (I EGYIVHS GSR IP WMWXIQE HI GPEWM½GEGMzR HI ^SREW HI vida Holdridge, los bosques secos tropicales y subtropicales se encuentran en áreas donde la temperatura anual es mayor a 17°C, y la evapotranspiraciónWYTIVEEPETVIGMTMXEGMzRPEGYEPIWXjIRXVI ]QQTSVEyS ,SPHVMHKI1YVTL]]0YKS )RIPEQTPMS VERKSHIjVIEWUYITVIWIRXERIWXEWGSRHMGMSRIWGPMQjXMGEWLE]YREKVER variedad de ecosistemas incluyendo semi-desiertos, sabanas, y bosques WIQMLQIHSW]LQIHSW 1YVTL]]0YKS GSRWYWVIWTIGXMZEW XVERWMGMSRIW3VMKMREPQIRXIHIIWXEWjVIEWIP VITVIWIRXEFEFSWUYIW HI HSWIP GIVVEHS ] WIQMGIVVEHS HIP GYEP IP IVE FSWUYI WIGS FSWUYIWIQMLQIHS]WzPSIP FSWUYILQIHS ,SPHVMHKIVS[R ]0YKS Se estima que quedan un poco más YR QMPPzR HI OMPzQIXVSW GYEHVEHSW HI FSWUYIWIGSXVSTMGEP 78 ERMZIPQYRHMEP 1MPIW IX EP 4SVXMPPS5YMRXIVS ] 7jRGLI^%^SJIMJE 1jWHIPEQMXEH WIIRGYIRXVEIR7YV América, y el resto del área esta divida entre Norte y Centro América, ÅJVMGE])YVEWMEGSRYRETIUYIyETVSTSVGMzR IR%YWXVEPEWME] %WMEWYVSVMIRXEP 1MPIWIXEP )P78IR7YV%QqVMGEIWXjTVIWIRXI IR:IRI^YIPE'SPSQFME)GYEHSV4IVSPMZME]VEWMPGSRPEWQE]SVIW IXIRWMSRIWGSRXMRYEWIRSPMZME]VEWMP 4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^ %^SJIMJE 7IIRGYIRXVEIRjVIEWVIPEXMZEQIRXITPEREWGSRWYIPSW HIJIVXMPMHEHMRXIVQIHME]T,QSHIVEHSUYITVIWIRXERYREFENETqVHMHE HIRYXVMIRXIWTSVPMMZMEGMzR]HIWEVVSPPSTIHSKqRMGS 6EXXIVIXEP :EVKEWERH%PPIR4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE 4SV IWXEWGSRHMGMSRIWJEZSVEFPIWHIGPMQE]WYIPSWLMWXzVMGEQIRXIIP78 LEWSTSVXEHSEKVERHIWTSFPEGMSRIWHILYQERSW )[IP7jRGLI^ %^SJIMJEIXEP TSVPSGYEPIRPEEGXYEPMHEHIWGSRWMHIVEHSGSQS YRSHIPSWFMSQEWXVSTMGEPIWQjWEQIRE^EHSW .ER^IR (ILIGLS
  • 40. GENERALIDADES Y CONTEXTO 1 Triplaris americana en bosque seco del valle del río Magdalena *SXSKVEJuE'EQMPE4M^ERS PSWERjPMWMWIWTEGMEPIWHIQYIWXVERUYIETVSMQEHEQIRXIIP HIP78 UYI UYIHE EGXYEPQIRXI IWXj EQIRE^EHS TSV JEGXSVIW ERXVSTSKqRMGSW GSQS PE JVEKQIRXEGMzR PE ITERWMzR EKVuGSPE PE KEREHIVuE IP JYIKS ] PEQMRIVuE 1MPIWIXEP'ETuXYPS PSUYIERXIWIVEYRFSWUYI EFYRHERXIUYIGYFVuEKVERHIWjVIEWHMWGSRXMRYEWHIWHI1qMGSLEWXEIP RSVXIHI%VKIRXMREELSVEWzPSIMWXIIRTIUYIySWJVEKQIRXSWEMWPEHSW *ENEVHSIXEP4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE )PFSWUYIWIGSXVSTMGEP 78 IWGSRWMHIVEHSYRFMSQEHEHSUYI VITVIWIRXEYRGSRNYRXSHIIGSWMWXIQEWQY]WMQMPEVIWIRXVIWuTSVWY ½WMSRSQuE ] ZIKIXEGMzR ,IVRERHI^ 8SVS (I½RMV UYq PS HIXIVQMRELEWMHSGSQTPINS]EUYIIWXIXMTSHIFSWUYIYWYEPQIRXIIWXj presente en gradientes altitudinales y climáticos donde existen otros XMTSW HI IGSWMWXIQE UYI ZER HIWHI FSWUYIW LQIHSW LEWXE WEFEREW ] HIWMIVXSW 1MPIW IX EP )R IP WIRXMHS QjW EQTPMS IP 78 IW WMQTPIQIRXI YR FMSQE JSVIWXEP UYI SGYVVI IR XMIVVEW FENEW HI ^SREW XVSTMGEPIW]UYIWIGEVEGXIVM^ETSVTVIWIRXEVYREIWXEGMSREPMHEHQEVGEHE HIPPYZMEWGSRZEVMSWQIWIWHIWIUYuE 1SSRI]IXEP (IQERIVE EPXIVREXMZEWITYIHIHI½RMVGSQSYRXMTSHIZIKIXEGMzRUYIITIVMQIRXE YRTIVMSHSHIWIUYuEHIEPQIRSWSQIWIWGSRTVSGIWSWIGSPzKMGSW QEVGEHSWTSVIWXEIWXEGMSREPMHEH 4IRRMRKXSRIXEP )RYRWIRXMHS QjWIWXVMGXSEYXSVIWGSQS7jRGLI^%^SJIMJEIXEP HI½RIREP78 GSQSYRXMTSHIZIKIXEGMzRHSQMREHSTSVjVFSPIWHIGMHYSWIRIPGYEP EPQIRSWIP HIPEWIWTIGMIWZIKIXEPIWTVIWIRXIWWSRXSPIVERXIWEPE WIKYuEPEXIQTIVEXYVEERYEPIWMKYEPSWYTIVMSVE„'PETVIGMTMXEGMzR ERYEPXSXEPIWHIEQQ]LE]XVIWSQjWQIWIWHIWIUYuE QQ EPEyS%WuQMWQS(MV^S]WYWGSPEFSVEHSVIW IWXEFPIGIRUYI
  • 41. EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA I. Generalidades del bosque seco SWUYIWIGSIRPEVIWIVZETVMZEHE.EFMV en Armero-Guayabal,Tolima *SXSKVEJuE'EQMPE4M^ERS IP78WIGEVEGXIVM^ETSVTVIWIRXEVYREIZETSXVERWTMVEGMzRTSXIRGMEP UYIWYTIVEEPETVIGMTMXEGMzRYREXIQTIVEXYVEERYEPTVSQIHMSMKYEPS QE]SVE„']YRETVIGMTMXEGMzRERYEPIRXVIEQQ)RIWXI PMFVSWIYXMPM^EPEHI½RMGMzRQjWEQTPMEHIFSWUYIWIGSPEGYEPMRGPY]I FSWUYIWHIXMIVVEWFENEWGSRYREJYIVXIIWXEGMSREPMHEHHIPPYZMEW -RHITIRHMIRXI HI YRE HI½RMGMzR IWTIGu½GE PE GEVEGXIVuWXMGE QjW típica del bosque seco tropical es la estacionalidad marcada de lluvias que MRGPY]IZEVMSWQIWIWHIWIUYuE TVIGMTMXEGMzRQIRSVEQQ +IRXV] 4IRRMRKXSRIXEP(MV^SIXEP (MGLEIWXEGMSREPMHEH limita la productividad primaria y la biodiversidad de plantas, las cuales WSRQIRSWEPXEWIRIWXIFMSQEUYIIRFSWUYIWXVSTMGEPIWQjWLQIHSW 4IRRMRKXSR IX EP %P QMWQS XMIQTS IWXE IWXEGMSREPMHEH LE VIWYPXEHSIRYREWIVMIHIEHETXEGMSRIWQSVJSPzKMGEW½WMSPzKMGEW]HI GSQTSVXEQMIRXSHITPERXEWERMQEPIWLSRKSW]SVKERMWQSWHIPWYIPSUYI HIXIVQMREPSWTVSGIWSWIGSWMWXqQMGSWHIIWXSWFSWUYIW TVSHYGXMZMHEH ]GMGPENIHIEKYERYXVMIRXIW]GEVFSRS 4IRRMRKXSRIXEP(MV^S IXEP 4SVINIQTPSQYGLEWTPERXEWHI78TVIWIRXERPE½WMSPSKuE TEVXMGYPEVHIWIVGEHYGMJSPMEW]TMIVHIRWYWLSNEWIRPEIWXEGMzRHIWIUYuE QMIRXVEWUYIQERXMIRIRWYWLSNEWIRPEIWXEGMzRHIPPYZMEW (MV^SIXEP 'SQSGSRWIGYIRGMEIRPEqTSGEHIWIUYuEIPWSPTIRIXVELEWXEIP WSXSFSWUYI]WIGEPELSNEVEWGEKIRIVERHSYREEGYQYPEGMzRHIQEXIVME SVKjRMGEIRIPWYIPSUYITVIZMIRIPEHIWGSQTSWMGMzR 4IRRMRKXSRIXEP %HMGMSREPQIRXILE]QYGLEWTPERXEWUYITVIWIRXERIWTMREW]UYI LERWMRGVSRM^EHSWY¾SVEGMzR]JVYGXM½GEGMzREPEqTSGEHIWIUYuESHI PPYZMEW 4IRRMRKXSRIXEP
  • 42. GENERALIDADES Y CONTEXTO 1 (IPEQMWQEQERIVEUYIPEWTPERXEWWILEREHETXEHSEPEWGSRHMGMSRIW GPMQjXMGEW HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW PSW ERMQEPIW XEQFMqR LER tenido que buscar soluciones adaptativas para sobrevivir a las altas temperaturas, la limitada disponibilidad de agua, y la alta competencia UYIGEVEGXIVM^EEPSWFSWUYIWWIGSWXVSTMGEPIW 7XSRIV]8MQQ 4SVINIQTPSPSWQEQuJIVSWHI78QYIWXVEREHETXEGMSRIW½WMSPzKMGEW GEQFMSWHIXIQTIVEXYVEGSVTSVEPLMFIVREGMzRIWXEGMSREPGSRWIVZEGMzR HI EKYE ] VITVSHYGGMzR XEVHuE ] GSQTSVXEQIRXEPIW ¾IMFMPMHEH IR PEHMIXEQMKVEGMzR]GEQFMSIRPEqTSGEHIJSVVENIS]VITVSHYGGMzR TEVIGMHEWEPEWHIPSWQEQuJIVSWHIPSWHIWMIVXSW 7XSRIV]8MQQ %Wu QMWQS EPKYRSW MRWIGXSW HI 78 TVIWIRXER QIGERMWQSW ½WMSPzKMGSWUYIPIWTIVQMXIRVIHYGMVPETqVHMHEHIEKYETSVVIWTMVEGMzR (YRGERIXEP QMIRXVEWSXVSWQSHM½GERWYHMIXETEVEEPMQIRXEVWI de plantas ricas en agua y así sobrevivir a las altas temperaturas y a la JEPXEHIEKYEIRPEqTSGEHIWIUYuE ,ERWSR 'SQS VIWYPXEHS HI PEW TVIWMSRIW HI WIPIGGMzR EWSGMEHEW E una estacionalidad marcada, el BST presenta niveles muy altos de endemismo y de diversidad beta HMJIVIRGME IR HMZIVWMHEH HIIWTIGMIWIRTIUYIyEWIWGEPEWKISKVj½GEW (MV^SIXEP 4SV INIQTPSIRYRIWXYHMSIR1qMGS 8VINS](MV^S WIIRGSRXVz UYI HI IWTIGMIW HI TPERXEW HI FSWUYI WIGS QYIWXVIEHEW IR PSGEPMHEHIWIRIPGEQTSIP IWXEFETVIWIRXIWzPSIRYRSHIPSWWMXMSW ]UYIPEWMQMPMXYHHIIWTIGMIWIRXVIWMXMSWIVEHIWzPSIP )WXSUYMIVI HIGMVUYIPEEPXEFMSHMZIVWMHEHEWSGMEHEEP78XMIRIYREHMWXVMFYGMzR KISKVj½GEVIWXVMRKMHEXuTMGEHIGEHEPSGEPMHEHHSRHIIMWXIIWXIFMSQE 0EGSQFMREGMzRHIIWXEMRGVIuFPIGSRGIRXVEGMzRHIIWTIGMIWIRHqQMGEW ]YREEPXEFMSHMZIVWMHEHHITPERXEW]ERMQEPIWLEGIUYIPSW78WIER HI EPXuWMQE TVMSVMHEH TEVE PE GSRWIVZEGMzR (MV^S ] 6EZIR DISTRIBUCIÓN DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN EL NEOTRÓPICO 0SW FSWUYIW WIGSW WI HMWXVMFY]IR IR IP RISXVzTMGS HIWHI IP RSVSGGMHIRXI HI 1qMGS LEWXE IP RSVXI HI%VKIRXMRE ] IP WYVSVMIRXI HI VEWMP )WXjR HMWXVMFYMHSW IR YRMHEHIW FMSKISKVj½GEW UYI E TIWEV HI WIV GSRWMHIVEW MRHITIRHMIRXIW ,YIGO 'EFVIVE ] ;MPPMRO WI LER HI½RMHS GSQS IP QMWQS FMSQE HI HMWXVMFYGMzR EQTPME 4IRRMRKXSRIXEP4IRRMRKXSRIXEP0MREVIW4EPSQMRSIXEP 7IKRPSWJzWMPIW]PSWHEXSWGPMQjXMGSWLMWXzVMGSWIP78IWYR FMSQEVIPEXMZEQIRXIERXMKYSUYIWYVKMzHYVERXIIP)SGIRSQIHMSIR 2SVXI%QqVMGE +VELEQ4IRRMRKXSRIXEP ]WIITERHMz] GSRXVENSGSRPEWZEVMEGMSRIWGPMQjXMGEWHIP4PIMWXSGIRS ZERHIV,EQQIR ]%FW],EJJIV4VERGI'SRRSV'EIXERS]2EGMVM
  • 43. 41 EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA I. Generalidades del bosque seco PNN Tayrona *SXSKVEJuEW4ESPE-WEEGW'EQMPE4M^ERS (ILIGLSWITMIRWEUYIIP78EPGER^zWYQE]SVIXIRWMzRIR 7YV%QqVMGEHYVERXIPSWTIVMSHSWWIGSWHIGSRXVEGGMzRHIPSWFSWUYIW en el Pleistoceno, cuando era muy extenso en el occidente de Brasil/ Argentina y Paraguay, pero ocurría en regiones discontinuas en el resto del continente, desde la caatingaFVEWMPIVELEWXEIPRSVXIHIPSWZEPPIW MRXIVERHMRSWHI4IVSPMZME)GYEHSV]'SPSQFME 4VEHS]+MFFW 4VEHS 4IRRMRKXSR IX EP 'EIXERS ] 2EGMVM 0MREVIW IX EP )W EWu GSQS IP FSWUYI WIGS UYI IMWXI IR PE EGXYEPMHEH IWXjVITVIWIRXEHSTSVRGPISW¾SVuWXMGSWUYIWSRIPVIWYPXEHSHIPE JVEKQIRXEGMzR]ZMGEVMER^EHIP78UYIIMWXuEHYVERXIIP4PIMWXSGIRS 4IRRMRKXSRIXEP )RXSXEPWSRRGPISW¾SVuWXMGSWHI78UYIWILERIWXEFPIGMHS TEVE IP RISXVzTMGS 0MREVIW4EPSQMRS IX EP % RMZIP VIKMSREP IWXSWRGPISWWIEKVYTERTSVWMQMPMXYH¾SVuWXMGEIRGYEXVSKVERHIW VIKMSRIWHIFSWUYIWIGSIP'EVMFI1IWSEQqVMGEPSW%RHIW IGPY]IRHS ESPMZME IPWYVHI7YV%QqVMGE]VEWMP BOSQUES SECOS EN COLOMBIA )WXMQEV PE IXIRWMzR EGXYEP HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW E RMZIP QYRHMEP ] IR%QqVMGE 0EXMRE LE WMHS YR VIXS HEHS UYI IP EPXS RMZIPHIXVERWJSVQEGMzRHIIWXSWFSWUYIWHM½GYPXEPEIWXMQEGMzRHIWY GSFIVXYVEVIEPIRFEWIEPETVIGMTMXEGMzRZEVMEFPIWFMSJuWMGEW]JEGXSVIW
  • 44. GENERALIDADES Y CONTEXTO 1 “PARA FINALES DEL SIGO XX,EL BOSQUE SECO SE HABÍA REDUCIDO APROXIMADAMENTE EN UN 10% LOS CUALES HABÍAN SIDO REEMPLAZADOS POR PASTIZALES, CAMPOS AGRÍCOLAS Y ASENTAMIENTOS HUMANOS ” VIPEGMSREHSWGSRPEHMWTSRMFMPMHEHHIQEXIVMESVKjRMGE 1MPIWIXEP 0EHMWXVMFYGMzRSVMKMREPHIPFSWUYIWIGSIR'SPSQFMEGSQTVIRHuEWIMW VIKMSRIWIP'EVMFIPSWZEPPIWMRXIVERHMRSWHIPSWVuS'EYGE]1EKHEPIRE los enclaves secos del norte de los Andes, los valles de los ríos Dagua ]4EXuEIRIPWYVSGGMHIRXIHIPTEuW]IPTMIHIQSRXI]PSWE¾SVEQMIRXSW VSGSWSWHIPSW0PERSW )XXIV 7IIWXMQEUYIWYIXIRWMzRSVMKMREP IVE HI YRSW OQ PS UYI VITVIWIRXEFE EPKS QjW HIP HIP XIVVMXSVMSREGMSREP (uE^ Desde el punto de vista FMSKISKVj½GS IWXEW WIMW VIKMSRIW HM½IVIRIRGYERXSEWYSVMKIRIZSPYXMZS ] PE GSQTSWMGMzR HI IWTIGMIW UYI PSW GSRJSVQER 4IRRMRKXSR IX EP )R PE VIKMzR 'EVMFI IP 78 IWXj TVIWIRXI IR PE JVERNE GSWXIVE UYI MRGPY]I PSW bosques insulares de Tierra Bomba, Islas del Rosario, San Bernardo, San %RHVqW4VSZMHIRGME]7ERXE'EXEPMRE 6SHVuKYI^IXEP )RPEVIKMzR 2SVERHMREPSWFSWUYIWWIGSWIWXjRIRPE^SRERSVXIHIPEGSVHMPPIVE 3VMIRXEP IR PEW MRQIHMEGMSRIW HI 'GYXE PSW ZEPPIW HI 'SRZIRWMzR ] 3GEyE ] IP ZEPPI QIHMS HIP VuS 'LMGEQSGLE :EPIRGME(YEVXI IX EP 1MIRXVEWXERXSIP78HIPEVIKMzRHIPVuS1EKHEPIREEFEVGEPEW PPERYVEWHIPEJVERNEEH]EGIRXIEPVuS1EKHEPIREIRPSWHITEVXEQIRXSWHIP ,YMPE'YRHMQEVGE]8SPMQE *MKYIVSE]+EPIERS %WuQMWQSIR IPZEPPIKISKVj½GSHIPVuS'EYGEIP78IWXjVITVIWIRXEHSTSVPSWZEPPIW interandinos del río Cauca que van desde el sur del departamento del :EPPIHIP'EYGELEWXE%RXMSUYMEIRIPRSVXI %VGMPE'EVHSREIXEP 8SVVIW+IXEP :EVKEW 1jWEPWYVXEQFMqRLE]FSWUYIWIGSIR IPZEPPIHIPVuS4EXuEIRPSWHITEVXEQIRXSWHI2EVMyS]'EYGE*MREPQIRXI IRPSW0PERSWLE]FSWUYIWGEHYGMJSPMSWUYILERWMHSGPEWM½GEHSWGSQS bosque secos en el piedemonte llanero en los departamentos de Arauca ]1IXE HI1IVEIXEP ]IRPSWE¾SVEQMIRXSWVSGSWSWHIPIWGYHS +YE]ERqWIRIPHITEVXEQIRXSHIP:MGLEHEIRPSUYIWIGSRSGIGSQS IP%RHqR3VMRSUYqW )WTMREP]1SRXIRIKVS'EWXVS0MQE )WXSWFSWUYIWSGYVVIRFENSGSRHMGMSRIWHITVIGMTMXEGMSRIWQYGLSQjW EPXEWGSQTEVEHEWEPEWSXVEWVIKMSRIWHSRHISGYVVIIP78 EPQIRSW QQ EP EyS WMR IQFEVKS TVIWIRXER IWXVqW LuHVMGS TSV SGYVVMV WSFVIWYIPSWEVIRSWSWUYIRSVIXMIRIRPELYQIHEH 'EWXVS 'SQS consecuencia, comparten varias especies de plantas con el BST en otras VIKMSRIWHIPTEuW HI1IVEIXEP'EWXVS0MQE 0EHMWXVMFYGMzREGXYEPHIP78IWXjHMVIGXEQIRXIVIPEGMSREHEGSR PSWTVSGIWSWHIHIJSVIWXEGMzR]GSPSRM^EGMzRUYIWILERHIWEVVSPPEHS HIWHIPEWTVMQIVEWSGYTEGMSRIWLYQEREWLEGIEySWIRIPTEuW
  • 45. 43 EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA I. Generalidades del bosque seco Basiliscus basiliscus *SXSKVEJuE;MPWSR6EQMVI^ ZERHIV,EQQIR)XXIVIXEP 4SVINIQTPSPEMRXIRWM½GEGMzR HIPEEKVMGYPXYVEIRPEW^SREWHIP'EVMFIPSW%RHIW]IPZEPPIHIP'EYGE LEGIEySWTIVQMXMzIPIWXEFPIGMQMIRXSHIGYPXYVEWJYIVXIW]YR GVIGMQMIRXS TSFPEGMSREP UYI VIWYPXz IR PE HIJSVIWXEGMzR HI KVERHIW jVIEW HI GSFIVXYVEW REXYVEPIW MRGPY]IRHS IP 78 1IPS )XXIV IX EP 0SW VIKMWXVSW EVUYISPzKMGSW HIQYIWXVER UYI IR ^SREW estacionales como el Caribe, los valles del Magdalena y del Cauca, y PEVIKMzRHIP'LMGEQSGLEWIYXMPM^EFERIPJYIKS]PEWLEGLEWHITMIHVE TEVE WIQFVEV GYPXMZSW VSXEXSVMSW TSV QIHMS HI XEPE ] UYIQE 8SZEV (YVERXIPEqTSGEHIPEGSRUYMWXEPETSFPEGMzRMRHuKIREHIGVIGMz WMKRM½GEXMZEQIRXITIVSWIHMSMRMGMSEPEKEREHIVuEPEGYEPWIITERHMz IRIP'EVMFI]PEWVIKMSRIWERHMREW]HIP3VMRSGS )XXIVIXEP )WXE MRXVSHYGGMzRHIKEREHSFSZMRSEPEW^SREWHIFSWUYIWIGSIRPEVIKMzR HIP'EVMFI]PSWZEPPIWHIP'EYGE]1EKHEPIREJYIPETVMRGMTEPGEYWEHI XVERWJSVQEGMzRHIP78 (uE^ 'SQSGSRWIGYIRGMETEVE½REPIW HIPWMKSIPFSWUYIWIGSWILEFuEVIHYGMHSETVSMQEHEQIRXIEYR ]EUYIWILEFuEWMHSVIIQTPE^EHSTSVTEWXM^EPIWGEQTSWEKVuGSPEW ]EWIRXEQMIRXSWLYQERSW (uE^ 0E XIRHIRGME HI VjTMHE XVERWJSVQEGMzR HI 78 LE GSRXMRYEHS persistentemente. En la actualidad se le suman a la agricultura y a la ganadería presiones como la minería, el desarrollo urbano y el turismo 4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE PSGYEPLEVIWYPXEHSIR UYIIP78IR'SPSQFMERSWzPSIWXIGSQTPIXEQIRXIJVEKQIRXEHSWMRS