1. area 6
lobo
occipitalelobo
temporale
lobo
parietale
lobo
frontale
area 4
La corteccia
motoria

2. La corteccia cerebrale è costituita da sei strati.
Le afferenze talamiche arrivano al IV strato.
Le fibre efferenti (motrici) partono dal V e VI strato
Esiste un’organizzazione
colonnare dei neuroni con
interconnessioni verticali tra
i neuroni dei diversi strati
Organizzazione della corteccia cerebrale

3. Tutti i movimenti volontari del corpo sono controllati dal cervello.
Una delle aree del cervello più coinvolte nel controllo di questi movimenti
volontari è la corteccia motoria.
Però, per realizzare i movimenti diretti verso una meta, la corteccia motoria deve
prima ricevere vari tipi di informazione dai vari lobi del cervello:
• l’informazione circa la posizione del corpo nello spazio, dal lobo parietale;
• circa la meta da raggiungere e una appropriata strategia per realizzarla, dalla
porzione anteriore del lobo frontale;
• circa la memorizzazione delle strategie passate, dal lobo temporale;
• e così via ….

4. Gerarchia sensoriale
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e
successivamente alle aree associative.
Somatosensoriale
primaria
sensoriale
primaria
sensoriale
ordine sup.
associativa
premotoriamotoria
primaria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

5. sensoriale
primaria
sensoriale
ordine sup.
premotoriamotoria
primaria
Somatosensoriale di
ordine superiore
associativa
Gerarchia sensoriale
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e
successivamente alle aree associative.
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

6. sensoriale
primaria
sensoriale
ordine sup.
premotoriamotoria
primaria
associativa
Aree associative
parietali
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e
successivamente alle aree associative.
Gerarchia sensoriale
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

7. sensoriale
primaria
sensoriale
ordine sup.
premotoriamotoria
primaria
associativa
Aree associative
prefrontali
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua
volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

8. sensoriale
primaria
sensoriale
ordine sup.
premotoriamotoria
primaria
associativa
Area premotoria
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua
volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

9. sensoriale
primaria
sensoriale
ordine sup.
premotoriamotoria
primaria
associativa
Area motoria
primaria
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua
volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

10. Somatosens.
primaria
Somatosens.
di ord. sup.
associative
parietali
motoria
primaria
premotoria
associative
prefrontali
G
erarchia
m
otoria
G
erarchia
sensoriale
Anatomia e gerarchie delle aree sensoriali e motorie corticali

11. Movimenti volontari
Richiedono una coordinazione tra corteccia cerebrale, cervelletto e gangli della base
Si distinguono tre tappe:
1) Decidere e progettare il tipo di movimento
2) Iniziare il movimento (corteccia motoria)
3) Eseguire il movimento

12. Informazioni necessarie all’esecuzione del movimento
- Conoscenza della posizione del corpo nello spazio (dove mi trovo?)
- Decisione su quale movimento eseguire (cosa voglio fare?)
- Progetto su come eseguire il movimento (come voglio farlo?)
- Capacità di poter mantenere in memoria il progetto per il tempo di attuaziuone
- È richiesto un feedback sensoriale continuo per rifinire questo processo

13. Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad
afferrare una tazza
Loop 1: questo breve circuito corticale viene usato per azioni semplici, come
una veloce regolazione della pressione sulla tazza
l’area somatosensoriale 3a segnala la posizione delle dita dalle afferenze
muscolari
l’area somatosensoriale 3b: percepisce e segnala la pressione delle dita sulla
Area motoria
primaria
Somatosensoriale
primaria

14. Loop 2: questo circuito, più lungo, è usato per azioni più complesse quali la selezione
di un sinergismo muscolare (quali dita si contraggono contemporaneamente) per
sollevare la tazza.
• le aree somatosensoriali di ordine superiore (1 e 2) contribuiscono ad una
ricognizione della forma e della struttura dell’oggetto toccando la tazza
• l’area 6 premotoria seleziona l’appropriato sinergismo per il particolare oggetto
Area premotoria
Somatosensoriale di
ordine superiore
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad
afferrare una tazza

15. Loop 3: questo circuito, il più lungo fra tutti, è usato per azioni ancora più
complesse, come raggiungere la tazza
• quando si vuol afferrare una tazza, le aree associative parietali (area 5) integrano il
tatto e la visione e focalizzano la nostra attenzione sulla tazza
• la memorizzazione di dove si trovano gli oggetti, nell’area associativa prefrontale,
aiuta a pianificare l’atto di afferrare la tazza
Aree associative
prefrontali
Aree associative
parietali
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad
afferrare una tazza

16. dov’è la mano
(area somatosens.)
dov’è l’oggetto
(area visiva)
La corteccia parietale posteriore (area 5) svolge tre funzioni
Funzione N. 1: per raggiungere un oggetto,
la corteccia parietale processa informazioni
di tipo spaziale. Compara la posizione
dell’oggetto con la posizione della mano.
Funzione N. 2: la comparazione
dell’informazione è effettuata mediante
modalità diverse, per es. visione
dell’oggetto e percezione somatosensoriale
della mano.
Funzione N. 3: l’attenzione permette la
selezione di un determinato oggetto tra
molti.

17. Area motoria
primaria
Caratteristiche:
- Speculare alla mappa somatosensoriale;
-La rappresentazione è distorta come nella
mappa somatosensoriale; mani e viso
grandi.
La grande rappresentazione della mano
permette un fine controllo dei singoli
muscoli.
Nel violinista professionista la
rappresentazione delle dita è perfino più
espansa.
L’omunculo della corteccia motoria primaria è una mappa dei
movimenti del corpo

18. I tratti cortico-spinali
Cortico-spinale laterale (crociato)
Possiede il 70-90% delle
fibre, che originano:
1/3 dalla corteccia
premotoria (6)
1/3 dalla corteccia motoria
primaria (4)
1/3 dalla corteccia
somatosensoriale (3,2,1).
Si incrocia alla decussazione
delle piramidi (bulbo).
Proietta al corno ventro
laterale e si connette
monosinapticamente ai
motoneuroni dei muscoli
distali.
Esso permette ad es. i
movimenti indipendenti e fini
delle dita.
Non è completamente
sviluppato alla nascita.
È massimalmente sviluppato
nei primati.
Decuss.
delle
piramidi
Non incrocia fino al midollo
spinale. Qui si formano
connessioni bilaterali e
polisinaptiche con
motoneuroni dei muscoli
assiali/prossimali, usati
principalmente per la
postura.
Cortico-spinale ventrale (diretto)

19. Organizzazione colonnare della neocorteccia
Funzionalmente, la neocorteccia è organizzata
verticalmente
e in varie aree si riconoscono moduli funzionali,
le colonne, con un diametro di 300-500 µm.
Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale.
Il livello di eccitamento causato da un input
nella colonna centrale è rappresentato in scala
di colore (più scuro significa più eccitato).

20. A. neurone piramidaleA. neurone piramidale
B. cellula granulare eccitatoriaB. cellula granulare eccitatoria
C. cellula granulare inibitoriaC. cellula granulare inibitoria
1. fibra afferente1. fibra afferente
2. fibra efferente2. fibra efferente
3. fibra corticotalamica3. fibra corticotalamica
Organizzazione colonnare della neocorteccia e circuiteria corticale
(+)
(-)
All’interno di una colonna i neuroni piramidali si eccitano reciprocamente determinando
un’attivazione globale della colonna stessa. Ogni colonna eccita debolmente le colonne
limitrofe e inibisce quelle più distanti tramite interneuroni inibitori.
Ogni colonna rappresenta
un’unità funzionale. Un
elettrodo extracellulare rileverà
attività coerente nei numerosi
neuroni di una colonna.

21. colonna
motoneuroni dei muscoli
Cellule nella stessa colonna
influenzano muscoli comuni
sinergici.
I muscoli sinergici sono quelli che
agiscono assieme, cooperando al
movimento.
Un esempio di muscoli sinergici
sono quelli che contraggono i
muscoli delle dita richiesti per
trattenere una bottiglia.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo
ed è organizzata in colonne

22. Un singolo muscolo può essere
attivato da un gruppo di
colonne.
Ciò perché un singolo muscolo
può essere sinergico in una
varietà di movimenti diversi.
Ad es., per afferrare una
botiglia il pollice può essere
usato assieme al dito 1 oppure
assieme alle dita 1 e 2.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo
ed è organizzata in colonne

23. Un singolo muscolo può essere
attivato da colonne diverse.
Ciò perché un singolo muscolo
può essere sinergico in una
varietà di movimenti diversi.
Ad es., per afferrare una
botiglia il pollice può essere
usato assieme al dito 1 oppure
assieme alle dita 1 e 2.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo
ed è organizzata in colonne

24. Funzione N. 1
I movimenti hanno origine dall’area 4.
Essi sono scatenati da un input
proveniente dall’area 6.
Una pianificazione dell’attività correlata
precede i movimenti di circa 800 ms.
Vengono attivati sia i motoneuroni alfa
che gamma dei muscoli.
La frequenza di scarica determina
l’intensità della forza muscolare e la sua
velocità di cambiamento.
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
Area 6=corteccia premotoria
Area 4=corteccia motoria primaria

25. Neurone area 6
Neurone area 4
EMG del bicipite
FlessioneMovimento di
flessione
Area 6=corteccia premotoria
Area 4=corteccia motoria primaria
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
Funzione N. 1
I movimenti hanno origine dall’area 4.
Essi sono scatenati da un input
proveniente dall’area 6.
Una pianificazione dell’attività correlata
precede i movimenti di circa 800 ms.
Vengono attivati sia i motoneuroni alfa
che gamma dei muscoli.
La frequenza di scarica determina
l’intensità della forza muscolare e la sua
velocità di cambiamento.
800 ms

26. Funzione N. 2
I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da
stiramento (miotatico).
Lo stiramento del muscolo attiva due risposte:
i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento e
ii) La risposta corticale a decorso lungo.
La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario.
Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal
cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita
alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla).
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti

27. I neuroni cortico spinali svolgono due funzioni importanti
Funzione N. 2
I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da
stiramento (miotatico).
Lo stiramento del muscolo attiva due risposte
i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento e
ii) La risposta corticale a decorso lungo.
La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario.
Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal
cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita
alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla).
talamo
NCD
muscolo
EMG
riflesso
miotatico
riflesso a
circuito
lungo

28. Gli stadi del sonno sono caratterizzati da cambiamenti nelle registrazioni EEG
Veglia – occhi aperti
Veglia – occhi chiusi
Sonno non REM – stadio I
Sonno non REM – stadi II e
III
Sonno non REM – stadio IV
Sonno REM
Sonno non-REM, Stadio IV
(SWS; Slow-Wave-Sleep ‘sonno
profondo’):
onde ampie a bassa frequenza (~1
Hz, ‘onde delta’) sono attivi pochi
neuroni ma altamente sincronizzati

29. Correnti T neuronali e spikes al Ca2+
Vhold-90 mV

30. Correnti pacemaker neuronali (Ih)
Sono generate dall’apertura di canali appartengono alla classe dei canali HCN:
“canali cationici attivati dall’iperpolarizzazione”, cioè vengono attivati quando la
membrana si iperpolarizza. I canali si richiudono quando la membrana viene
depolarizzata.
La loro apertura
genera una corrente
cationica entrante
che, depolarizzando
la membrana,
produce il cosiddetto
prepotenziale.
Potenziale di membrana (mV)
Frazionedicanali“h”aperti

31. Attività ritmica spontanea in un neurone talamico
Attività oscillatoria
-65 mV
1 s
Bursts di PdA dovuti
all’interazione della corrente di
Ca2+
IT con la corrente
pacemaker cationica entrante Ih
-65 mV ------
PdA al Na+
Spike al Ca 2+
attivazione Ih
attivazioneIT
deattivazione
Ih
inattivazione
IT
rimozione
inattivazione IT
Potenziale
pacemaker
Quale meccanismo innesca questa attività autoritmica?
Vedi
registrazione

32. +
+
+ +
-
GABA
GLUT
GLUT
CORTECCIA
NUCLEI di RELAY
TALAMO
NRT
Il neurone GABAergico determina sul neurone del nucleo di relay un PPSI che genera
iperpolarizzazione e fa aprire i canali “h” innescando l’attività autoritmica in tali neuroni
NRT: nucleo reticolare del talamo
afferenze
talamiche

33. In realtà, i neuroni talamocorticali dei nuclei di relè presentano anche
una seconda modalità di scarica (vedi registrazioni)
La depolarizzazione di neuroni talamocorticali in seguito ad una iniezione intracellulare di
corrente provoca l’abolizione della scarica ritmica a burst e la sua sostituzione con un’attività
tonica,L’abolizione della scarica ritmica a burst è causata dall’inattivazione della corrente di
Ca2+
T e dalla mancata attivazione della corrente H.
L’applicazione di ACh
o NE causa una simile
depolarizzazione dei
neuroni talamocorticali
attraverso la riduzione
di una corrente di K+
di
"leakage" attiva a
riposo.

34. La sostituzione della scarica ritmica con quella tonica è simile alla
modificazione dell’attività elettrica che si può registrare nella
transizione dal sonno ad onda lenta alla veglia (o al sonno REM).
Attività elettrica registrata contemporaneamente da neuroni corticali e talamici
coinvolti nel sonno SWS e durante la veglia
Registr. intracell
dal nucleo di relay.
Registraz. extracell.
da neurone del NRT
Registraz. extracell.
da neurone corticale.
Tali risultati indicano che tutte e tre le tipologie di neuroni esibiscono i due diversi stati dell’EEG:
una scarica ritmica a burst durante il sonno ad onde lente, e un’attività tonica durante la veglia.
Cosa suggeriscono tali risultati?

35. Cellule pacemaker talamiche: cosa le attiva e cosa le spegne?
• le cellule pacemaker del nucleo di relay del talamo che scaricano ritmicamente a
bursts inducono i neuroni corticali a scaricare in maniera sincrona nel pattern
dell’SWS (Slow-Wave-Sleep) dell’EEG
• durante la veglia: i neuroni colinergici (ACh), noradrenergici (NE) e
serotoninergici (5-HT) sono attivi e inibiscono le cellule pacemaker talamiche
• durante il sonno SWS, l’attività delle cellule che libedrano ACh, NE e 5-HT
diminuisce: le cellule pacemaker talamiche sono attive

36. Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni
Se la lesione è piccola, l’unico
effetto duraturo può essere la perdita
del movimento fine; ad es.
incapacità a compiere movimenti
indipendenti delle dita.

37. Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni
Se la lesione è estesa:
-inizialmente > paralisi flaccida (e
perdita di tono muscolare)
-più tardi > a causa di un aumento della
sensibilità ai restanti inputs (ad es.
riflessi spinali) si osserva spasticità.
I sintomi includono:
1) ipertonicità (muscoli antigravitari)
2) iper-riflessia (sensazione di rigidità
negli spostamenti rapidi) e clono
3) segno di Babinski (estensione
dell’alluce)
4) niente fascicolazione
5) niente atrofia

38. Lesione dei motoneuroni o dei loro assoni
come nella poliomielite
I sintomi includono debolezza o
paralisi di muscoli isolati che
diventano flaccidi.
Altri sintomi sono:
1) ipotonia
2) iporiflessia
3) Nessun segno di Babinski
4) Dopo irritazione dei motoneuroni, si
osservano fascicolazioni che sono
scariche spontanee dei motoneuroni.
Dopo la morte, si possono registrare
fibrillazioni che sono contrazioni
spontanee delle fibre muscolari.
5) atrofia (perdita di massa)

39. FINE