1. บทที่ 10
การดํารงชีวิตของพืช
Maintenance of Plant Life
วัตถุประสงค์การเรียนรู้
เมือศึกษาบทเรียนนี้แล้วนักศึกษาสามารถ
่
1. อธิบายกลไกการลําเลียงนํ้า แร่ธาตุ และสารอาหารของพืช
2. อธิบายกลไกการสังเคราะห์ดวยแสงของพืช
้
3. บอกโครงสร้างของดอกและชนิดของดอก
4. อธิบายกระบวนการสร้างเซลล์สบพันธุของพืช
ื
์
5. อธิบายการถ่ายละอองเรณูและการผสมพันธุของพืช
์
6. บอกส่วนประกอบและชนิดของผล
7. อธิบายการงอกและการเจริญเติบโตของพืช
8. อธิบายกลไกการตอบสนองของพืช
9. อธิบายการทํางานของสารเคมีต่อการตอบสนองของพืช
การดํารงชีวตของพืชมีก ระบวนการต่า ง ๆ ได้แ ก่ การลํา เลีย งสาร พืช ลํา เลีย ง
ิ
สารอนินทรียพวกนํ้าและแร่ธาตุจากดินโดยระบบท่อนํ้า (Xylem) แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
์
เข้า ทางปากใบ สารอนิ น ทรีย์เ หล่ า นี้ พ ืช นํ า ไปใช้ใ นกระบวนการสัง เคราะห์ ด้ว ยแสง
(Photosysthesis) โดยการรวมกันทางเคมีของคาร์บอนไดออกไซด์และนํ้ามีพลังงานแสง
เป็ นตัวช่วย ได้เป็ นคาร์โบไฮเดรต และผลพลอยได้ คือ ออกซิเจนและนํ้า สารอาหารทีพช
่ ื
สร้างได้จะลําเลียงไปทางท่ออาหาร (Phloem) ไปยังส่วนต่าง ๆ ของพืช
กระบวนการเมแทบอลิซม พืชมีการสลายโมเลกุลของสารอาหารคาร์โบไฮเดรต
ึ
โดยการสันดาปด้วยออกซิเจน เพื่อนํ าพลังงานไปใช้ในกิจกรรมดําเนินชีวตเช่นเดียวกับ
ิ
สัต ว์ กระบวนการขับ ถ่ า ยของเสีย พืช มีก ารขับ ถ่ า ยของเสีย ในรูป แก๊ ส และไอนํ้ า เข้า สู่
บรรยากาศทางปากใบเป็ นส่วนใหญ่ พืชสามารถเคลื่อนไหวเพือตอบสนองต่อสิงเร้าได้ ทัง
่
่
้
สิงเร้าภายนอก เช่น แสงสว่าง และสิงเร้าภายใน คือ ฮอร์โมน พืชมีกระบวนการสืบพันธุ์
่
่
CU 474
413

2. ทังอาศัยเพศ และไม่อาศัยเพศ กระบวนการเจริญเติบโตอาศัย เนื้อเยื่อเจริญทํา หน้ า ที่
้
แบ่งตัวเพิมจํานวน และเปลียนแปลงไปเป็ นเนื้อเยือถาวร เพือเพิมขนาดของลําต้น
่
่
่
่ ่
10.1 การลําเลียงในพืช
การลําเลียงนํ้าของพืช (Water Conduction)
บริเวณทีมการดูดนํ้ามากทีสด คือ บริเวณขนราก (Root Hair Zone) ซึงมีเซลล์
่ ี
ุ่
่
ขนรากทําหน้าทีสําคัญ ในดินนํ้ าจะเคลื่อนทีมาที่ผวรากโดยกระบวนการ Mass Flow
่
่
ิ
ซึงเป็ นการเคลื่อนทีของนํ้ าทีถูกผลักดันไปโดยความแตกต่างของความดันนํ้ าสองบริเวณ
่
่
่
คือ นํ้าบริเวณใกล้รากจะแพร่เข้าสูเซลล์ของรากตลอดเวลา ทําให้ปริมาณนํ้าบริเวณนี้ลดลง
่
ความดันของนํ้ าจึงลดลงตํ่ากว่าความดันของนํ้ าทีอยู่ห่างจากราก นํ้ าบริเวณนี้จงไหลมาที่
่
ึ
ผิวรากได้ โดยผ่านมาตามช่องว่างระหว่างอนุภาคดินทีตดต่อกัน
่ ิ
นํ้ าในดินทีสมผัสกับผิวรากจะเข้าสู่ท่อนํ้ าในรากโดยผ่านเซลล์ชนต่าง ๆ คือ เอพิเดอร์
่ ั
ั้
มิส คอร์เทกซ์ เอนโดเดอร์มส และท่อนํ้า ด้วย 2 วิถทาง
ิ
ี
1. วิถอะโปพลาสต์ (Apoplast Pathway) นํ้าจะเคลื่อนทีจากเซลล์หนึ่งไปยังอีก
ี
่
เซลล์ โดยทาง Membrane หรือทางช่องว่างระหว่างเซลล์ ซึงนํ้าจะต้องเคลื่อนทีขามผ่าน
่
่ ้
Membrane ในแต่ละเซลล์ 2 ครัง และขณะที่น้ํ าอยู่ในเซลล์น้ํ าอาจจะเข้าและออกจาก
้
แวคิวโอลได้ดวย
้
2. วิถซมพลาสต์ (Symplast Pathway) นํ้าเคลื่อนทีจากเซลล์หนึ่งไปอีกเซลล์ทอยู่
ี ิ
่
่ี
ข้างเดียว โดยผ่านทางรูผนังเซลล์ (Plastmodesma) ช่องทางนี้เป็ นทางติดต่อของไซโต
พลาสซึม ดังนัน นํ้าจึงเคลื่อนทีผานไซโตพลาสซึมจากเซลล์หนึ่งยังอีกเซลล์ วิถซมพลาสต์
้
่ ่
ี ิ
นํ้าสามารถผ่านเซลล์เอพิเดอร์มสเข้าสูคอร์เทกซ์ เอนโดเดอร์มส และไซเลมได้
ิ
่
ิ
การลําเลียงนํ้ าโดยวิถีอะโปพลาสต์ จะมาสิ้นสุดที่เซลล์เอนโดเดอร์มสเนื่องจาก
ิ
เซลล์ชนนี้มแถบไขมันพวกซูเบอริน (Suberin) เคลือบผนังเซลล์ทเรียกว่า แถบแคสปาั้ ี
่ี
เรียน (Casparian Stripe) ซึงไขมันไม่ละลายในนํ้า ทําให้น้ําผ่าน Membrane ไม่ได้ ดังนัน
่
้
นํ้ า ที่ลํา เลีย งมาโดยวิถีอ ะโปพลาสต์จ ะเข้า สู่เ อนโดเดอร์ม ิส ได้ด้ว ยวิถีซิม พลาสต์ หรือ
ช่องว่างของแถบแคสปาเรียนทีอาจเกิดขึนระหว่างการเกิดรากแขนง
่
้
อย่างไรก็ตาม พบว่า สารซูเบอรินจะมีแต่เฉพาะในเอนโดเดอร์มสของรากทีมอายุ
ิ
่ ี
มาก ซึงหยุดการเจริญเติบโตแล้ว และเป็ นบริเวณทีห่างจากปลายราก ซึงมีการดูดนํ้าน้อย
่
่
่
414
CU 474

3. ส่วนปลายรากที่อายุยงน้อยไม่พบซูเบอริน ดังนัน นํ้ าจึงเคลื่อนทีผ่านเซลล์บริเวณปลาย
ั
้
่
รากในปริมาณทีมาก
่
รูปที่ 10.1.1 วิถทางการลําเลียงนํ้าทางรากพืชสองเส้นทาง คือ อะโปพลาสต์และซิมพลาสต์
ี
(จาก George B. Johnson, 1997)
กระบวนการดูดนํ้าของพืช พืชดูดนํ้าเข้าสูเซลล์ดวย 2 วิธี ได้แก่
่
้
1. กระบวนการออสโมซิส (Osmosis) เป็ นวิธทพชดูดนํ้าได้เป็ นส่วนใหญ่โดยเริม
ี ่ี ื
่
จากเซลล์ขนราก ซึงมีสารละลายอยู่มากในไซโตพลาสซึมจึงมีแรงดันออสโมซิส (Osmotic
่
Pressure) สูงกว่านํ้าในดิน นํ้าจากดินจึงแพร่เข้าสูเซลล์ได้ เมือนํ้าเข้าสูเซลล์ ขนรากจะทํา
่
่
่
ให้ความเข้มข้นของสารละลายในเซลล์น้อยกว่าเซลล์ทอยู่ถดเข้าไป นํ้าจากเซลล์ขนรากจึง
่ี ั
แพร่เข้าสูเซลล์ใกล้เคียงได้ และในทํานองเดียวกันนี้น้ําจะสามารถแพร่ต่อไปยังเซลล์ถดไป
่
ั
ได้เรือย ๆ
่
2. กระบวนการแอกทีฟ แอพซอพชัน (Active Absorption) เป็ นกระบวนการดูดนํ้า
ที่พชใช้พลังงานซึ่งได้จากขบวนการเมแทบอลิซึมของเซลล์ดงนํ้ าจากบริเวณที่มความ
ื
ึ
ี
เข้มข้นน้อยกว่านํ้าในเซลล์เข้าสูเซลล์ได้ ซึงมักเกิดในบริเวณทีแห้งแล้ง นํ้าในดินมีน้อย
่
่
่
กลไกการลําเลียงนํ้าของพืช
การลําเลียงนํ้ าของพืชจากส่วนล่าง คือ ราก ขึ้นสู่ท่ีสูงคือ ลํา ต้นและใบของพืช
ั ั ่
ปจจุบนเชือว่าพืชมีกลไกการลําเลียงหลายวิธรวมกัน ได้แก่
ี่
1. แรงดันราก (Root Pressure) คือ แรงดันให้น้ําเคลื่อนทีต่อเนื่องกันจากรากเข้าสู่
่
ไซเลมจนถึงปลายยอดของพืช แรงดันนี้เป็ นกระบวนการ Active Absorption แรงดันรากมี
เพียง 2-5 บรรยากาศเท่านัน และเกิดเฉพาะกับพืชบางชนิดในสภาพพื้นดินที่มค วาม
้
ี
CU 474
415

4. ชุ่มชื้นมาก ดังนันแรงดันรากเพียงอย่างเดียวจึงไม่น่าจะเพียงพอที่จะดันให้น้ํ าขึนไปถึง
้
้
ยอดทีมความสูงมาก ๆ ได้ ต้องมีแรงดันอย่างอื่นมาช่วยดันให้น้ําขึนไปด้วย
่ ี
้
2. คะพิลลารี แอคชัน (Capillary Action) คือ การเคลื่อนทีของนํ้าในหลอดขนาด
่
เล็ก (Capillary Tube) ทีถูกดันให้ขนไปสูงกว่าระดับนํ้าในบริเวณเดียวกัน ซึงเกิดจากแรง
่
้ึ
่
ตึงผิวของโมเลกุลของนํ้ากับผนังด้านข้างของหลอดทีมแรงยึดเกาะกัน เรียกว่า Adhesion
่ ี
คะพิลลารี แอคชัน ใช้อธิบายการเคลื่อนที่ของนํ้ าในท่อเวสเซลที่ไหลต่อกันอย่างไม่ขาด
สาย เป็ นเพราะโมเลกุลของนํ้ามีแรงดึงดูดซึงกันและกัน คือ แรงโคฮีชน (Cohesion) และมี
่
ั
แรง Adhesion ยึดเกาะกับผิวของท่อเวสเซล นํ้าจะลําเลียงขึนไปได้สงมาก ๆ ท่อจะต้องมี
้
ู
ขนาดเล็กมาก แต่ท่อนํ้ าของพืชยังมีขนาดเล็กไม่พอทีจะทําให้เกิดคะพิลลารี แอคชัน นํ า
่
นํ้าไปถึงยอดพืชทีสงมาก ๆ ได้
ู่
3. ทรานสไปเรชัน พูล (Transpiration Pull) คือ แรงทีเกิดจากการคายนํ้าของพืช
่
ซึงเป็ นวิธลาเลียงนํ้าได้ดของพืชทุกชนิด ทุกขนาด ใบของพืชมีการคายนํ้าตลอดเวลาทําให้
่
ีํ
ี
เซลล์ของใบขาดนํ้าจึงเกิดแรงดึงนํานํ้าจากข้างล่างขึนมาทดแทนได้อย่างต่อเนื่อง
้
การคายนํ้าทีใบทําให้เซลล์ทใบขาดนํ้า จึงมีแรงดันออสโมซิสสูงขึน ส่วนแรงดันเต่ง
่
่ี
้
(Turgor Pressure) จะลดลงเรือย ๆ จนมีค่าเป็ นศูนย์ ใบจะเริมเหียว แต่ยงคายนํ้าได้อก
่
่ ่
ั
ี
ถ้าสิงแวดล้อมอํานวยทําให้ค่า Turgor Pressure เป็ นลบ ใบจะเหียวจนเห็นได้ชดเจน
่
่
ั
ขณะเดียวกัน Osmotic Pressure จะยิงเพิมมากขึน จึงมีแรงดัน (Tension) ดึงนํ้าจาก
่ ่
้
ข้างล่างขึนมาด้านบน เซลล์ดานล่างจะขาดนํ้ าจึงเหียว ทําให้ดูดนํ้าจากเซลล์ล่างถัดไปได้
้
้
่
อีกต่อเนื่องกันไป แสดงว่าการคายนํ้ ามากทําให้มแรงดึงมากขึน นํ้ าจึงขึนสู่ทสงได้ พบว่า
ี
้
้ ่ี ู
แรงดึงทีเกิดจากการคายนํ้าของพืชมีมากถึง 200-300 บรรยากาศ
่
การดึงนํ้ าขึนสู่ทสูงย่อมต้องใช้แรงมาก เนื่องจากมีการเสียดทานของเซลล์ต่าง ๆ
้ ่ี
แต่พบว่า สายนํ้าไม่ขาดตอนเลย แสดงว่าโมเลกุลของนํ้ามีแรงดึงดูดกัน (Cohesion) มาก
ซึงพบว่า มีประมาณ 150 บรรยากาศ
่
แรงทังสามชนิด คือ แรงจากการคายนํ้ า (Transpiration Pull) แรงดึงของนํ้ า
้
(Tention) และแรงยึดเกาะของโมเลกุลของนํ้า (Cohesion) ทําให้น้ําในลําต้นพืชสามารถ
ลําเลียงนํ้าจากด้านล่างขึนไปสูยอดสูง ๆ ได้ โดยไม่ขาดสาย
้
่
Dixon และ Joly ได้ตงทฤษฎี Transpiration Cohesion Tension Theory ในปี
ั้
ั ั
1894 ซึงใช้อธิบายการลําเลียงนํ้าของพืช และเชือถือกันมากทีสดจนถึงปจจุบน
่
่
ุ่
416
CU 474

5. การลําเลียงธาตุอาหารของพืช (Translocation of Minerals)
พืชส่วนใหญ่ ดูดเกลือแร่ในรูปของไอออน และเลือกดูดไอออนชนิดต่าง ๆ ด้วย
อัตราเร็วไม่เท่ากัน และมีการแข่งขัน วิธการดูดเกลือแร่ของพืชทําได้หลายวิธี
ี
1. การแพร่ (Diffusion) ปกติในดินจะมีเกลือแร่มากกว่าในเซลล์เสมอ ดังนัน เกลือ
้
แร่จากดินจึงแพร่เข้าสูเซลล์ได้ เมื่อเซลล์หนึ่งรับเกลือแร่เข้ามาทําให้มความเข้มข้นสูงกว่า
่
ี
เซลล์ถดไป จึงแพร่ผานต่อกันไปได้อย่างต่อเนื่อง
ั
่
2. การแลกเปลียนอิออน (Ion Exchange) เป็ นวิธดดเกลือแร่โดยมีการแลกเปลียน
่
ี ู
่
+
่
ไอออนกับผิวราก ทีรากจะมี H เป็ นส่วนใหญ่ ซึงได้มาจากคาร์บอนไดออกไซด์ในการ
่
หายใจของเซลล์ทเี่ ข้ารวมกับนํ้าเป็ นกรดคาร์บอนิค (H2CO3) แล้วแตกตัวให้ H+ ยึดเกาะ
กับผิวรากและเคลื่อนทีในวงจํากัด บริเวณผิวรากจึงมีแรงดึงดูดระหว่างประจุบวกกับประจุ
่
่
ลบ และสามารถแลกเปลียนไอออนกันได้ เช่น ในสารละลายทีม ี K+ มาก แล้วเคลื่อนทีเข้า
่
่
+
+
ี
่
่ี ิ
ไปอยู่บริเวณราก K ก็มโอกาสทีจะถูกจับไว้ทผวรากได้เช่นเดียวกับ H และโอกาสที่ H+
+
+
่
และ K จะหลุดออกจากรากก็มเี ท่ากัน ถ้า H หลุดออก K+ ก็สามารถจะเข้าไปแทนทีได้
เช่นกัน ส่วนการแลกเปลียนโดยการดูดประจุลบ เกิดจากการเข้าแทนที่ OH- หรือ HCO3่
ซึงมีอยูในรากเป็ นส่วนใหญ่ การแลกเปลียนไอออนทําให้ pH ของนํ้าในดินเปลียนแปลงไป
่
่
่
่
ด้วย ถ้ามีการแลกเปลียนประจุบวกมาก pH ของนํ้าในดินจะเป็ นกรดมากขึน
่
้
3. กระบวนการแอกทีฟ แอพซอพชัน และการสะสมไอออน (Active Absorption
and Ion Accumulation) การดูดเกลือแร่โดยวิธี Active Absorption ส่วนใหญ่เกิดทีบริเวณ
่
เนื้อเยื่อเจริญของราก ซึ่งเป็ น บริเวณที่มอตราการหายใจสูง มีพลังงานมาก จึงดูดและ
ี ั
สะสมเกลือแร่มาก
การลําเลียงสารอาหารของพืช (Translocation of Nutrients)
พืชทําการสังเคราะห์ดวยแสงทีใบได้น้ํ าตาล แล้วเปลียนเป็ นแป้ง ส่งไปตามโฟลเอม
้
่
่
ไปเลียงส่วนต่าง ๆ ของพืช
้
การทดลองทีแสดงว่าพืชลําเลียงอาหารไปตามท่อโฟลเอม อาจทําได้โดยการควัน
่
่
และลอกเปลือกของลําต้นพืชใบเลี้ยงคู่ออก ทิ้งไว้ 2-3 สัปดาห์ จะสังเกตเห็นบริเวณรอย
่
ควันตอนบนโปงออก เนื่องจากอาหารทีลาเลียงลงมาจากยอดมาสะสมอยูมาก
่
่ํ
่
CU 474
417

6. ราบิโดและเบอร์ (Rabideau & Burr) ทําการทดลองโดยให้ C13O2 กับใบพืช 4
กลุ่ ม ที่ทํ า ลายโฟลเอมของลํ า ต้น บริเ วณต่ า ง ๆ ด้ว ยไอนํ้ า ร้อ นหรือ ขี้ผ้ึง ร้อ น ต้น ที่ 1
ไม่ทําลายโฟลเอม ต้นที่ 2 ทําลายโฟลเอมบริเวณเหนือใบทดลอง ต้นที่ 3 ทําลายโฟลเอม
บริเวณใต้ใบทดลอง และต้นที่ 4 ทําลายโฟลเอมบริเวณเหนือและใต้ใบทดลอง
เมือให้ C13O2 กับใบพืชในระยะเวลาหนึ่ง แล้วตรวจหา C13 ในโมเลกุลของนํ้าตาล
่
ผลการทดลอง พบว่า
ต้นที่ 1 พบทุกส่วนของลําต้น
ต้นที่ 2 พบเฉพาะส่วนทีอยูใต้รอยโฟลเอมทีถูกทําลาย
่ ่
่
ต้นที่ 3 พบเฉพาะลําต้นเหนือรอยโฟลเอมทีถูกทําลาย
่
ต้นที่ 4 พบเฉพาะบริเวณลําต้นทีอยู่ระหว่างรอยโฟลเอมทีถูกทําลาย แสดงว่า
่
่
โฟลเอมเป็ นท่อสําหรับลําเลียงสารอาหารจากใบไปส่วนต่าง ๆ ของลําต้น
รูปที่ 10.1.2 การทดลองการลําเลียงนํ้าตาลในท่อลําเลียงอาหารของพืช
กลไกการลําเลียงสารอาหารของพืช
สมมติฐ านที่อ ธิบ ายกลไกการลํา เลีย งสารอาหารของพืช ที่ย อมรับ กัน ทัวไปใน
่
ั ั
ปจจุบน คือ Mass Flow Hypothesis ซึงอธิบายว่าสารอาหารถูกลําเลียงไปในท่อโฟลเอม
่
เกิ ด จากการผลั ก ดั น โดยความแตกต่ า งของความดั น ภายในท่ อ สมมติ ฐ านนี้ ม ี
นักวิทยาศาสตร์ได้ทําการศึกษาวิจยเพื่อสนับสนุ น ดังเช่น M.H Zimmerman ได้สงเกต
ั
ั
การใช้ปากของเพลียอ่อนเจาะเข้าไปในท่อโฟลเอมของพืช เพื่อดูดของเหลวจากท่อจนล้น
้
ออกมาทางก้น (Honen dew) การวิเคราะห์องค์ประกอบทางเคมีของของเหลวทีไม่ผ่าน
่
ลําตัวของเพลียน่ าจะเป็ นสิงทีน่าเชื่อถือมากกว่า เขาจึงตัดส่วนของลําตัวเพลียโดยการทํา
้
่ ่
้
ให้สลบด้วยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์และตัดตัวเพลี้ยด้วยแสงเลเซอร์ ของเหลวที่ได้จาก
่
ปากเพลียพบว่า ส่วนใหญ่เป็ นนํ้าตาลซูโครส ดังนันถ้าให้ 14CO2 ทางใบกับพืชเพือทําการ
้
้
้
สังเคราะห์ดวยแสง ซึงจะได้ซูโครสทีม ี 14C เป็ นองค์ประกอบ และเมื่อให้เพลียอ่อนแทง
้
่
่
418
CU 474

7. ปากในโฟลเอมตําแหน่ งต่าง ๆ ก็จะหาอัตราการเคลื่อนที่ของนํ้ าตาลในโฟลเอมได้ จาก
การทดลอง พบว่า นํ้าตาลในโฟลเอมสามารถเคลื่อนทีดวยอัตราประมาณ 100 เซนติเมตร
่ ้
ต่อ ชัวโมง จากผลการทดลองนี้ทําให้คดได้ว่าการเคลื่อนทีของนํ้าตาลในโฟลเอมคงไม่ใช่
่
ิ
่
กระบวนการแพร่ธรรมดา ต้องมีพลังงานเข้ามาเกียวข้องอยูดวย
่
่ ้
ในทฤษฎี Mass Flow ซึงเสนอโดย Ernst Munch ในปี ค.ศ. 1930 อธิบายการไหล
่
ของของเหลวในเซลล์ลําเลียงอาหารว่ามีแรงผลักดันทีเกิดจากความแตกต่างของความดัน
่
ระหว่างแหล่งสร้าง (Source) กับแหล่งเก็บ (Sink) ซึงความแตกต่างของความดันเกิดจาก
่
การลําเลียงอาหารเข้าสู่โฟลเอมที่แหล่งสร้าง และการลําเลียงอาหารออกจากโฟลเอมที่
แหล่งเก็บ พืชจะใช้พลังงานในการลําเลียงอาหารเข้าสู่โฟลเอมทีแหล่งสร้าง ทําให้ความ
่
เข้มข้นของสารละลายในโฟลเอมเพิมมากขึน ความเข้มข้นของนํ้าในเซลล์โฟลเอมจึงลดลง
่
้
นํ้ า จากเซลล์ไ ซเลมข้า งเคียงจึงแพร่เ ข้า สู่เซลล์โ ฟลเอม ทํา ให้เ ซลล์ม ีแรงดัน เต่ง (T.P)
เพิมขึ้น ในขณะเดียวกันการลําเลียงอาหารออกจากโฟลเอมไปที่เซลล์แหล่งเก็บ (Sink
่
Cell) ทําให้ความเข้มข้นของนํ้าในเซลล์โฟลเอมเพิมมากขึน เนื่องจากสารละลายมีความ
่
้
เข้มข้นลดลง ทําให้น้ํ าแพร่ไปยังเซลล์ไซเลมทีอยู่ขางเคียง แรงดันเต่งในโฟลเอมจึงลดลง
่ ้
แรงดันเต่งทีแหล่งสร้างกับทีแหล่งเก็บจึงแตกต่างกันทําให้เกิดการแพร่ของสารจากเซลล์
่
่
แหล่งสร้างมายังเซลล์แหล่งเก็บได้ ซึงไม่ตองใช้พลังงาน
่ ้
รูปที่ 10.1.3 การลําเลียงสารอาหารจากแหล่งสร้างมายังแหล่งเก็บในโฟลเอม
(จาก Campbell et al, 2003 และ Taiz and Zeiger, 2002)
CU 474
419

8. แม้ว่าการลําเลียงอาหารจะใช้กลไกความแตกต่างของความดันเป็ นแรงผลักดันให้
สารละลายในโฟลเอม เคลื่อนทีเป็ นระยะทางไกลแบบไม่ใช้พลังงาน (Passive) แต่พชก็ยง
่
ื ั
ต้องใช้พลังงาน (Active) ในการนําสารละลายเข้าและออกจากโฟลเอมในปริมาณมากเพื่อ
สร้างความแตกต่างของความดันที่จะเป็ นแรงผลักดันในการลําเลียงจากใบที่เป็ นแหล่ง
สร้างไปยังรากซึงเป็ นแหล่งเก็บ
่
แต่มขอสงสัยว่าในโฟลเอมทีเป็ น Sieve Tube เป็ นเซลล์ทมชวตบริเวณแผ่นตะแกรง
ี ้
่
่ี ี ี ิ
(Sieve Plate) ยังมีสายไซโตพลาสซึมทีจะขัดขวางการลําเลียงสาร จึงไม่น่าจะผ่านได้เร็ว
่
นอกจากนี้ยงพบว่าบางครัง Turgor Pressure ในเซลล์รากก็ไม่ได้มค่าน้อยไปกว่าใบ จึงไม่
ั
้
ี
ั
เป็ นปจจัยทีจะทําให้เกิดแรงผลักดันทีจะลําเลียงสารได้รวดเร็ว และยังอาจเป็ นการลําเลียง
่
่
จากรากไปที่ใ บก็ไ ด้ เพราะพบว่า การลํ า เลีย งสารอาหารของพืช มีท ง สองทิศ ทาง คือ
ั้
ลําเลียงขึนและลง
้
นักวิทยาศาสตร์ได้ศึกษาวิจย เพื่ออธิบายข้อสงสัย เหล่า นี้ เพื่อสนับสนุ นทฤษฎี
ั
Mass Flow ดังนี้
1. Sieve Tube Member มีรตะแกรง (Sieve Plate Pore) เป็ นช่องเปิ ด ไม่ได้อุด
ู
ตันในขณะทีเซลล์ยงมีชวต ซึงนักวิทยาศาสตร์ได้ทําการศึกษาโดยใช้กล้องจุลทรรศน์ชนิด
่
ั ีิ ่
พิเศษ (Confocal Laser Scanning Microscope) กับเทคนิคการให้สารสีเรืองแสงกับ
สารละลายในโฟลเอมเพื่อติดตามการเคลื่อนที่ของสารอาหาร ทําให้ทราบว่าสารอาหาร
สามารถลําเลียงผ่านรูตะแกรงของเซลล์ Sieve Tube Member ได้
2. ไม่พบการลําเลียงสองทิศทางทีเกิดในเซลล์ท่ออาหารเดียวกัน นักวิทยาศาสตร์
่
ทําการทดลองโดยใช้สารเคมี 2 ชนิดทําเครื่องหมายกับ 2 ใบทีตดกัน แต่ละใบมีสารเคมีท่ี
่ ิ
ต่างกัน แล้วตรวจหาสารเคมีท่ีโฟลเอมของใบทังสอง อีกการทดลองหนึ่ง ผู้ทดลองทํา
้
เครืองหมายด้วยสารเคมีทขอ แล้วตรวจหาสารทีดานบนและล่าง จากผลการทดลองพบว่า
่
่ี ้
่ ้
พืชมีการลําเลียงสองทิศทางในโฟลเอมทีอยูกนคนละมัดของท่อลําเลียง หรือในมัดเดียวกัน
่ ่ ั
แต่ต่างเซลล์กน
ั
3. อัต ราการลํ า เลีย งสารอาหารในโฟลเอมไม่ ต อบสนองต่ อ การใช้พ ลัง งาน
นัก วิทยาศาสตร์ทํา การทดลองโดยทํา ให้บ างส่ว นของก้า นใบได้ร บ อุ ณ หภูมท่ีต่ํา ลงถึง
ั
ิ
่
ี
้
1 C อย่างรวดเร็ว เพือทําให้เอนไซม์ไม่ทํางานจึงไม่มการสร้างพลังงาน พบว่า การยับยัง
การลําเลียงสารอาหารออกจากใบเป็ นเพียงระยะสัน อัตราการลําเลียงจะค่อย ๆ กลับคืนสู่
้
420
CU 474

9. ระดับปกติ แม้ว่าความเย็นนี้จะยังทําให้อตราการหายใจทีกานใบยังคงลดลงน้อยกว่าปกติ
ั
่ ้
90 % ก็ตาม แสดงว่าการลําเลียงสารอาหารในโฟลเอมมีการใช้พลังงานน้อยมาก
4. ความแตกต่างของความดันมากพอทีจะผลักดันสารละลายให้เคลื่อนทีได้ใน
่
่
ระยะใกล้ นักวิทยาศาสตร์ทดลองความดันโดยใช้เครื่องมือ Micromano Meter หรือ
Pressure Transducer ต่อเข้ากับปากเพลี้ยอ่อนทีเจาะเข้าไปในโฟลเอม ซึ่งจะมีของ
่
เหลวไหลออกมา ค่าทีวดได้ถอว่าใกล้เคียงความเป็ นจริง เนื่องจากปากของเพลี้ยจะเจาะ
่ ั
ื
เซลล์เพีย งเซลล์เดีย วและรอบปากเพลี้ย จะไม่ม ีร อยรัว จากการทดลองวัด ความดัน ที่
่
บริเวณแหล่งสร้าง (Source) กับแหล่งเก็บ (Sink) พบว่า แรงดันในเซลล์ใกล้เคียงแหล่ง
สร้างมีมากกว่าเซลล์ใกล้เคียงแหล่งเก็บ ซึ่งจากการคํา นวณแรงดันของบริเวณทังสอง
้
นักวิทยาศาสตร์พบว่า มีความแตกต่างของแรงดันมาพอทีจะผลักดันให้มการไหลของ
่
ี
ชีวมวลไปทางโฟลเอมได้
การคายนํ้าของพืช (Transpiration)
นํ้าทีพชดูดเข้าไปทางราก จะถูกลําเลียงผ่านลําต้นไปทีใบเพื่อใช้ในกระบวนการเม
่ ื
่
แทบอลิซมเพียงเล็กน้อยเท่านัน นํ้าส่วนใหญ่จะถูกกําจัดออกไปในรูปของไอนํ้าทางปากใบ
ึ
้
เรียกว่า การคายนํ้ า ซึ่งจะเกิดในเวลากลางวันที่พชมีการสังเคราะห์ด้วยแสง ส่วนในเวลา
ื
กลางคืนเป็ นเวลาทีปากใบปิ ด พืชจะกําจัดนํ้ าออกทางท่อไฮดราโทด (Hydrathode) ที่
่
บริเวณปลายใบในรูปของหยดนํ้า เรียกว่า กัตเตชัน (Guttation)
การคายนํ้าของพืชส่วนใหญ่เป็ นการแพร่ของไอนํ้า ซึงเกิดได้หลายบริเวณ ได้แก่
่
1. การคายนํ้าทางปากใบ (Stomatal Transpiration) เกิดมากทีสด
ุ่
2. การคายนํ้าทางผิวใบ (Cuticular Transpiration) เป็ นการคายนํ้าทีผวใบ ซึงมี
่ ิ
่
คิวติเคิล ฉาบอยู่ทผวเซลล์เอพิเดอร์มส เป็ นการคายนํ้ าได้น้อย เนื่องจากมีสารพวกไขมัน
่ี ิ
ิ
(Wax) เคลือบอยู่ ป้องกันการแพร่ของไอนํ้า
3. การคายนํ้ าทางรอยแตกของลําต้นทีเรียกว่า ตา (Lenticular Transpiration)
่
เกิดขึนน้อยมาก เนื่องจาก Lenticel มีน้อย และเป็ นส่วนของ Cork Cell ด้วย
้
CU 474
421

10. กลไกการคายนํ้าของพืช
ั
เซลล์สปนจี (Spongy Cell) ในชัน Mesophyl ของใบมีการจัดเรียงตัวอย่างหลวม ๆ
้
ทําให้เกิดช่องว่างระหว่างเซลล์มากและมีชองอากาศใหญ่ (Air Space) ทีอยู่ถดจากเซลล์
่
่ ั
เอพิเดอร์มสด้านล่าง ซึงตรงกับปากใบ เซลล์ส
ิ
่
ั
ป น จีจ ะสัม ผัส กับ อากาศภายนอก ไอนํ้ า ใน
ช่ อ งว่ า งจึง แพร่ อ อกมาข้า งนอกได้ ในเวลา
กลางวันปากใบจะเปิ ด เนื่องจากเซลล์คุมมีการ
สังเคราะห์ด้วยแสงได้น้ํ าตาล ทําให้เซลล์คุมมี
สารละลายเข้ม ข้น กว่ า เซลล์ ข้า งเคีย ง จึง มี
แรงดันออสโมซิส (O.P) เพิมขึน นํ้ าในเซลล์
่ ้
ข้างเคียงจึงแพร่เข้าสูเซลล์คุมได้ ทําให้มแรงดัน
่
ี
เต่ง (T.P.) ในเซลล์สงขึน ทําให้เซลล์เต่ง แต่
ู ้
รูปที่ 10.1.4 การปิดเปิดของปากใบ
(จาก George B. Johnson, 1997)
เนื่องจากผนังด้านนอกของเซลล์บางกว่าด้าน
ใน จึงดันให้ผนังด้านนอกโค้งออกมากกว่าด้าน
ใน ปากใบจึงเปิ ดกว้าง ไอนํ้ าในช่องอากาศจึงแพร่ออกมาด้านนอก ใบมีการคายนํ้ ามากก็
ส่งผลให้รากดูดนํ้ามากเพือชดเชยกับปริมาณนํ้าทีเสียไป ใบจึงเต่งอยูเสมอ
่
่
่
ปัจจัยที่ควบคุมการคายนํ้าของพืช
การคายนํ้ าของพืชจะเกิดมากหรือน้อย เร็วหรือช้า ขึนอยู่กบสภาพแวดล้อมของ
้
ั
พืช ได้แก่
1. แสงสว่าง ในสภาพที่มความเข้มของแสงมาก จะมีผลทําให้ปากใบเปิ ดกว้าง
ี
เนื่องจากเซลล์คุมมีการสังเคราะห์ดวยแสงมากใบจึงคายนํ้ ามาก นอกจากนี้แสงสว่างยังมี
้
ผลทํ า ให้อุ ณ หภู ม ิข องบรรยากาศรอบใบสูง ทํ า ให้น้ํ า รอบ ๆ ใบกลายเป็ น ไอมากขึ้น
ใบจึงคายนํ้ามาก
2. อุณหภูม ิ เมื่ออุณหภูมของบรรยากาศรอบ ๆ ใบสูง จะทําให้อุณหภูมของนํ้ าใน
ิ
ิ
ใบสูงขึนด้วย นํ้ าจึงเปลียนสภาพเป็ นไอได้ง่ายและเร็ว ขณะเดียวกันอุณหภูมของอากาศ
้
่
ิ
ภายนอกใบสูง จะช่วยให้อากาศสะสมไอนํ้าได้มาก ไอนํ้าภายในใบจึงระเหยออกมาได้มาก
3. ความชืน ในบรรยากาศทีมความชืนตํ่า ซึงหมายถึงอากาศแห้งมีไอนํ้าน้อย เช่น
้
่ ี
้
่
เวลากลางวัน หรือ ฤดู ร้ อ น ความแตกต่ า งของความชื้น ในใบกับ นอกใบจะมีม าก
422
CU 474

11. ทําให้การคายนํ้ าเกิดได้เร็วและมาก ในทางกลับกันถ้าอากาศมีความชืนสูง เช่น ขณะฝน
้
ตกใหม่ ๆ เช้ามืด หรือฤดูฝน ใบจะคายนํ้าได้น้อยลง
4. ลม ขณะทีมลมพัดแรง จะพัดพาไอนํ้าไปจากบริเวณรอบใบ ทําให้เกิดความแห้ง
่ ี
ทีรอบใบ ไอนํ้าจากในใบจึงระเหยออกมาสะสมมาก แต่ถาลมพัดแรงมากจนเป็ นพายุ ปาก
่
้
ใบจะปิ ด การคายนํ้าจะลดลง ถ้าลมสงบไอนํ้าภายในกับภายนอกใบไม่แตกต่างกันมาก ใบ
จะคายนํ้าได้ตลอดเวลา ในอัตราทีต่ากว่ามีลมพัด
่ ํ
5. ปริม าณนํ้ า ในดิน ถ้า ในดิน มีน้ํ า มาก รากจะดูด นํ้ า มาก และลํ า เลีย งไปที่ใ บ
ตลอดเวลา ทําให้ใบต้องคายนํ้ามาก ในทางตรงข้ามกับสภาพดินทีแห้งแล้ง พืชดูดนํ้าน้อย
่
ใบก็จะคายนํ้าได้น้อย
6.โครงสร้างของใบ พืชแต่ละชนิดมีลกษณะโครงสร้างของใบแตกต่างกัน ซึงมักจะ
ั
่
เป็ นการปรับตัวตามสภาพของแหล่งทีอยู่ดวย เช่น พืชทะเลทราย (Xerophyte) มีการ
่ ้
ปรับตัวโดยการเปลียนแปลงโครงสร้างของใบ เพื่อลดการคายนํ้า เช่น มีปากใบบุ๋มลึกเข้า
่
ไปในเนื้อใบ เพือทําให้เกิดแอ่งเล็ก ๆ ขังนํ้า เรียกว่า Shunken Stoma นํ้าในแอ่งจะทําให้
่
บรรยากาศรอบใบอิมตัวด้วยความชืนและไอนํ้ า ใบจึงคายนํ้ าได้ยาก เป็ นการลดการคาย
่
้
นํ้ า นอกจากนี้ยงมีการลดขนาดของใบ หรือดัดแปลงใบไปเป็ นหนาม เพื่อลดปากใบให้
ั
น้อยลงหรือไม่ม ี ส่วนพืชที่อยู่ในที่ชุ่มชื้น (Hydrophyte) มักมีปากใบเรียบหรือนู นขึน
้
(Raised Stoma) และมีแผ่นใบขนาดใหญ่ ทําให้คายนํ้าได้มาก พืชบกทีขนในทีมความชืน
่ ้ึ
่ ี
้
ปานกลาง (Mesophyte) มักมีแผ่นใบปานกลาง มีการคายนํ้าแตกต่างกันขึนอยู่กบจํานวน
้
ั
ปากใบของพืช
การวัดการคายนํ้าของพืช
พืชแต่ละชนิดมีการคายนํ้าทีแตกต่างกัน อัตราการคายนํ้าจึงไม่เท่ากัน การคายนํ้า
่
ของพืชคิดเป็ นนํ้ าหนักหรือปริมาตรต่อหน่ วยเวลา วิธวดทําได้หลายวิธี แต่วธทใช้กนมาก
ีั
ิ ี ่ี ั
คือ วัดด้วยโปโตมิเตอร์ (Potometer Method) ซึงเป็ นเครืองมือทีประกอบด้วย หลอดแก้ว
่
่
่
บรรจุน้ํ ามีกงไม้เสียบกับจุกยางทีปากหลอด จากหลอดแก้วมีแขนยื่นออกไป 2 ข้าง แขน
ิ่
่
ด้า นซ้า ยติด กับ กรวยที่ม ีก๊ อ กปิ ด เปิ ด สํา หรับ เติม นํ้ า เข้า หลอดแก้ว แขนด้า นขวาเป็ น
หลอดแก้วทีมรขนาดเล็กมาก (Capillary Tube) มีมาตราส่วนแบ่งเป็ นปริมาตรทีมความ
่ ีู
่ ี
ละเอียด ปลายหลอดงอจุมอยูในแก้วบรรจุน้ําสี
่ ่
CU 474
423

12. รูปที่ 10.1.5 โปโตมิเตอร์สาหรับวัดอัตราการคายนํ้าของพืช (จาก John W. Kimball, 1965)
ํ
การทดลองหาอัตราการคายนํ้ าของพืช ก่อนทําการทดลองนํ าถ้วยบรรจุน้ํ าออก
จากปลาย Capillary Tube ก่อน เพื่อให้เกิดฟองอากาศเข้าสู่หลอด เมื่อใบพืชคายนํ้ า
ฟองอากาศจะเคลื่อนทีใช้เป็ นตัวชีวดบนมาตราส่วน เพื่อบอกปริมาตรของไอนํ้าทีพชคาย
่
้ั
่ ื
ออกไปทางใบ ต่อจากนี้จงจุมปลายหลอด Capillary ลงไปในถ้วยนํ้าสี ทีหลอดแก้วใหญ่ จะ
ึ ่
่
มีต้นไม้ทงต้น หรือ เฉพาะกิ่ง เสีย บแน่ นทะลุแผ่น จุก ยาง มีห ลอดไฟฟ้ า ให้แสงสว่า งอยู่
ั้
ภายนอก เมื่อเตรียมเครื่องมือเสร็จเรียบร้อยแล้ว เริมจับเวลาที่ฟองอากาศ เคลื่อนที่ใน
่
Capillary อ่านปริมาตรของนํ้าทีถูกดูดเข้าสูลาต้นแล้วระเหยออกทางใบ วัดพืนทีของใบพืช
่
่ํ
้ ่
ทังหมด นํ ามาคํานวณหาอัตราการคายนํ้าของพืชต่อพืนทีผวใบ 1 ตารางหน่ วยในเวลา 1
้
้ ่ ิ
หน่วย
ตัวอย่าง ทดลองการคายนํ้ าของพืชโดยใช้โปโตมิเตอร์ทหลอดแคปพิลลารีมเส้น
่ี
ี
ผ่านศูนย์กลางของรูภายใน 0.8 มิลลิเมตร ยาว 30 เซนติเมตร จัดเตรียมเครื่องมือดังภาพ
ในเวลา 1 นาที ฟองอากาศในหลอดเคลื่อนทีไปเป็ นระยะทาง 7 เซนติเมตร อัตราการคาย
่
นํ้าของกิงไม้ททดลองเป็ นเท่าใด
่
่ี
เส้นผ่านศูนย์กลางของรูหลอดแคปพิลลารี = 0.8 มิลลิเมตร
= 0.08 เซนติเมตร
พืนทีหน้าตัดของรูภายในหลอด
้ ่
= πr2
=
22 x ( 0.08 ) 2 ตารางเซนติเมตร
2
7
ปริมาตรของนํ้าในหลอดแคปพิลลารี = 7 x 22 (0.04)2 ลูกบาศก์เซนติเมตร
= 0.3527ลูกบาศก์เซนติเมตร
∴ อัตราการคายนํ้าของกิงไม้ทดลอง = 0.352 ลูกบาศก์เซนติเมตร / นาที
่
424
CU 474

13. การคายนํ้าในรูปหยดนํ้าของพืช (Guttation)
การคายนํ้าของพืชทีออกมาเป็ นหยดนํ้า ส่วนใหญ่เกิดบริเวณปลายใบและขอบใบที่
่
เป็ นรอยหยักแหลม และมักเกิดเนื่องจากสภาพแวดล้อมภายนอกไม่เอืออํานวยให้เกิดการ
้
คายนํ้าในรูปของไอนํ้า เช่น อากาศมีความชืนสูง อิมตัวด้วยไอนํ้า ลมสงบ อุณหภูมต่ํา และ
้
่
ิ
ไม่มแสงสว่าง ทําให้ปากใบไม่เปิ ด แต่รากมีการดูดนํ้ าตลอดเวลา นํ้ า ที่ถูกดันขึ้นมาจะ
ี
สินสุดทีปลายของท่อเทรคีด (Tracheid) ปลายเส้นใบ ซึงจะติดต่อกับเซลล์พาเรนไคมาที่
้
่
่
จัดเรียงตัวอย่างหลวม ๆ บางช่วงบางตอนมีรูทอาจต่อเนื่องไปถึงปลายใบที่มปากใบอยู่
่ี
ี
ด้ว ย ดัง นั น ในเวลากลางคืน ที่ป ากใบปิ ด ก็ย ัง มีรู เ ล็ก ๆ เปิ ด อยู่ เรีย กว่ า ไฮดรา-โทด
้
(Hydrathode) นํ้ าจะดันผ่านเซลล์พาเรนไคมามายังรูทปลายใบหรือขอบใบได้กลายเป็ น
่ี
หยดนํ้า
10.2 การสังเคราะห์ด้วยแสง (Photosynthesis)
อาจกล่าวได้ว่าพลังของสิงมีชวต คือ แสงอาทิตย์ทงนี้เนื่องจากพลังงานทีสงมีชวต
่ ีิ
ั้
่ ิ่ ี ิ
ใช้ในการดํารงชีวตทังหมด ล้วนได้มาจากดวงอาทิตย์ทจบไว้โดยพืชและสาหร่ายผ่านทาง
ิ ้
่ี ั
กระบวนการสังเคราะห์ดวยแสง ทุกชีวตจึงดํารงอยู่ได้ดวยพลังงานแสงจากดวงอาทิตย์ ใน
้
ิ
้
แต่ละวันพลังงานจากแสงอาทิตย์ทสองลงมายังพืนโลก มีจานวนมหาศาล นักวิทยาศาสตร์
่ี ่
้
ํ
ประมาณไว้วามีถง 1 ล้านเท่าของอะตอมมิกบอมบ์ ทีนําไปทิงทีเกาะฮิโรชิมา แต่พชสีเขียว
่ ึ
่
้ ่
ื
และสาหร่า ยจับ พลังงานนี้ ไ ว้เพีย ง 1 เปอร์เ ซ็น ต์เ ท่า นัน ก็เ พีย งพอที่จ ะใช้ส ร้า งอาหาร
้
ั
แบ่งปนให้กบทุกชีวตบนโลกสามารถดํารงชีพอยูได้
ั
ิ
่
ภาพรวมของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
กระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงเกิดขึนทีใบของพืชเป็ นส่วนใหญ่ ทีเซลล์ใบของพืช
้
้ ่
่
มีออร์แกเนลล์ทเี่ รียกว่า คลอโรพลาสต์ (Chloroplast) เป็ นแหล่งสําคัญทีทาให้กระบวนการ
่ ํ
ดําเนินไปได้ตลอด ซึ่งไม่มโครงสร้า งใดในเซลล์พชที่จะทดแทนได้ นักวิทยาศาสตร์ได้
ี
ื
ทําการศึกษาค้นคว้าจนพบความจริงว่า กระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงจะดําเนินไปใน 3
้
ขัน คือ 1) จับพลังงานจากแสงอาทิตย์ 2) ใช้พลังงานสร้างสารเก็บพลังงาน คือ ATP และ
้
NADPH และ 3) ใช้ ATP เป็ นพลังงานในการสร้างโมเลกุลของพืชจาก CO2 ในอากาศ
โดยมีการศึกษาปฏิกรยาการสังเคราะห์ดวยแสง ดังนี้
ิิ
้
CU 474
425

14. ในปี ค.ศ. 1932 Robin Hill ได้ทําการแยกคลอโรพลาสต์ออกจากเซลล์ผกโขม
ั
นํามาทดลองปฏิกรยาการแตกตัวของนํ้ าด้วยแสง โดยผ่านแสงไปในของผสมของเกลือเฟ
ิิ
อริกและคลอโรพลาสต์ แล้วพบว่า เกลือเฟอริกเปลียนเป็ นเกลือเฟอรัสกับ ออกซิเจน
่
4Fe3+ + 4H2O Light
Chloroplast
4Fe2+ + 4H+ + O2 + H2O
และพบว่าในปฏิกรยาที่ไม่มเกลือเฟอริกจะไม่เกิดออกซิเจน ในปฏิกิรยาที่เกลือเฟอริก
ิิ
ี
ิ
เปลี่ย นเป็ น เกลือ เฟอรัสได้ เนื่ อ งจากได้ร บ อิเ ลคตรอนจากนํ้ า ที่แ ตกตัว เมื่อ มีค ลอโรั
พลาสต์ แ ละแสง ส่ ว นออกซิเ จนที่เ กิด ขึ้น ในปฏิกิร ิย าแสดงว่ า มีเ กลือ เฟอริก เป็ น ตัว
ออกซิไดซ์ หรือตัวรับไฮโดรเจน (Hydrogen Acceptor)
สารทีทาหน้าทีเป็ นตัวรับไฮโดรเจนอาจมีหลายชนิด เช่น Ferric Cyanide และ
่ ํ
่
Methylene Blue เป็ นต้น แต่ในพืชมี Nicotinamide Adenosine Dinucleotide Phosphate
่ ่
่
(NADP+) ซึงอยูในรูปของออกซิแดนท์ เป็ นตัวรับไฮโดรเจน เมือรับไฮโดรเจนเข้ามาจะ
เปลียนรูปเป็ น รีดกแตนท์ (Reductant) คือ NADPH
่
ั
จากการทดลองนี้นกวิทยาศาสตร์จงเกิดแนวคิดว่าปฏิกรยาการสังเคราะห์ดวยแสง
ั
ึ
ิิ
้
น่ าจะมีขนตอนการปล่อยออกซิเจนและขันตอนที่เกี่ยวข้องกับคาร์บอนไดออกไซด์ ดังที่
ั้
้
Danial Arnon และคณะ (ค.ศ. 1651) ได้ทําการทดลองเพื่อติดตามขันตอนการ
้
+
เกิดปฏิกรยาโดยผ่านแสงลงไปในสารผสมของ ADP, Pi, NADP , H2O และ Chloroplast
ิิ
พบว่า สารเคมีทเี่ กิดขึน คือ ATP, NADPH และ O2 ดังสมการ
้
ADP + Pi + NADP+ + H2O
Light
ATP + NADPH + H+ + O2
Chloroplast
และพบว่าถ้าผ่านแสงลงไปในของผสมทีมเี ฉพาะ ADP, Pi และ H2O ก็จะได้ ATP เพียง
่
อย่างเดียว ซึ่งแสดงว่า การสร้าง ATP และ NADPH ย่อมขึนอยู่กบปจจัยทีให้กบ
้
ั ั
่ ั
คลอโรพลาสต์ในสภาพทีตองมีแสง
่ ้
ี
เมือหาการทดลองโดยให้ ATP, NADPH และ CO2 แก่คลอโรพลาสต์โดยไม่มแสง
่
ผลทีเกิดขึน คือ โมเลกุลนํ้าตาล ดังสมการ
่ ้
CO2 + ATP + NADPH
426
Chloroplast Sugar + ADP + Pi + NADP+
CU 474

15. แสดงว่าในขันตอนการสร้างโมเลกุลของพืช คือ นํ้าตาลของคลอโรพลาสต์ตองมี
้
้
ั
ํ
ปจจัย คือ CO2, ATP และ NADPH โดยไม่จาเป็ นต้องมีแสง
จากการทดลองอาจสรุปได้ว่า กระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงของพืชในขันตอนที่
้
้
มีการจับพลังงานจากแสงอาทิตย์นําไปใช้สร้างสารเก็บพลังงาน คือ ATP และ NADPH จะ
เกิดในสภาวะทีมแสง เป็ นปฏิกรยาทีตองใช้แสง (Light Dependent Reaction) ซึงเป็ น
่ ี
ิิ ่ ้
่
ขันตอนแรก ส่วนขันตอนที่ 2 เป็ นการนํ าพลังงานจากแสงในรูปของ ATP มาใช้เปลียน
้
้
่
CO2 ให้เป็ นโมเลกุลนํ้ าตาลจะเกิดในสภาวะที่ไม่ต้องมีแสงมาเกี่ยวข้องหรือมืด เป็ น
ปฏิกรยาทีไม่ตองใช้แสง (Light - Independent or Dark Reaction)
ิิ ่ ้
โดยภาพรวมของกระบวนการสังเคราะห์ดวยแสง อาจสรุปได้จากสมการ ดังนี้
้
6CO2 + 12H2O + Light energy
Carbon Water
dioxide
C6H12O6 + 6H2O + 6O2
Glucose
Water Oxygen
คลอโรพลาสต์ (Chloroplast)
คลอโรพลาสต์ (Chloroplast) คือ ออร์แกเนลล์ของพืชทีเป็ นแหล่งเกิดกระบวนการ
่
สังเคราะห์ดวยแสงของพืช โครงสร้างประกอบด้วย เยื่อ 2 ชัน เยื่อชันนอกเรียบ เยื่อชันใน
้
้
้
้
ยื่นเข้าไปข้างใน มีลกษณะเป็ นถุงกลมแบนคล้ายเหรียญ เรียกว่า ไทลาคอยด์ (Thylakoid)
ั
ไทลาคอยด์จานวนมากมีการจัดเรียงตัวโดยวางซ้อนกันเป็ นตัง เรียกว่า กรานุ่ม (Granum)
ํ
้
แต่ละคลอโรพลาสต์ม ี 40-60 กรานุ่ ม แต่ละกรานุ่ มเชื่อมต่อกันด้วยโครงสร้างที่เรียกว่า
สโตรมา ลาเมลลา (Stroma Lamella) ซึงจะพบเฉพาะในพืชชันสูง รอบ ๆ เยื่อไทลาคอยด์
่
้
เป็ นสารกึงเหลว (Semifluid) เรียกว่า สโตรมา (Stroma) ประกอบด้วย เอนไซม์ DNA
่
RNA และไรโบโซม ทําให้คลอโรพลาสต์สามารถสร้างโปรตีนของตัวเองได้ในบางกรณี
และสามารถแบ่งตัว (Division) ได้ ไทลาคอยด์เป็ นทีอยู่ของสารสีพวกคลอโรฟิลและสารสี
่
ประกอบอื่น ๆ โดยที่ผ ิว ของไทลาคอยด์ม ีก ารจัด กลุ่ ม สารสีช นิ ด เดีย วกัน เป็ น ร่ า งแห
เรียกว่า ระบบแสง (Photosystem)
CU 474
427

16. รูปที่ 10.2.1 โครงสร้างของคลอโรพลาสต์
(จาก George B. Johnson 1995 The Living World หน้า 92, 93)
สารสี (Pigment)
สารสี (Pigment) คือ โมเลกุลของสารทีสามารถดูดพลังงานแสงได้ มีหลายชนิด
่
แต่ละชนิดมีความสามารถดูดพลังงานแสงในช่วงคลื่นทีแตกต่างกัน แสงทีตาคนมองเห็น
่
่
กับแสงทีตาสัตว์มองเห็นอาจเป็ นแสงในช่วงคลื่นทีต่างกัน เนื่องจากตาของคนและสัตว์ม ี
่
่
สารสีทแตกต่างกันนันเอง แสงทีตาคนมองเห็น (Visible Light) คือ แสงทีมความยาวคลื่น
่ี
่
่
่ ี
ทีสารสีในตา คือ เรตินล (Retinal) สามารถดูดได้ ซึงอยู่ระหว่าง 380 นาโนเมตร (สีมวง)
่
ั
่
่
ถึ ง 750 นาโนเมตร (สีแ ดง) ในขณะที่ส ัต ว์ อ่ื น ๆ ใช้ ส ารสีใ นการมองเห็ น แถบสี
(Spectrum) ทีแตกต่างกัน เช่น ตาแมลงมีสารสีทดดแสงช่วงคลื่นสันกว่าเรตินลของคน ซึง
่
่ี ู
้
ั
่
เป็ นสาเหตุททาให้ผงสามารถมองเห็นแสง Ultraviolet (UV) ได้ในขณะทีตาของคนมองไม่
่ี ํ
้ึ
่
เห็น แต่แมลงก็ไม่สามารถมองเห็นแสงสีแดงเหมือนอย่างทีคนเห็น สารสีทสาคัญทีพชใช้
่
่ี ํ
่ ื
ดูดพลังงานแสง คือ คลอโรฟิ ล เป็ นสารสีทแม้ว่าจะดูดชนิดของโฟตอนได้น้อยกว่าเรตินัล
่ี
ของคน แต่กมประสิทธิภาพในการจับโฟตอนได้มากกว่า เนื่องจากโมเลกุลมีแมกเนเซียม
็ ี
เป็ นองค์ประกอบ ซึงใช้จบกับโฟตอน
่ ั
428
CU 474

17. สารสีทใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงในสิงมีชวตชนิดต่าง ๆ มีหลายชนิด
่ี
้
่ ีิ
ดังตารางต่อไปนี้
ตารางที่ 10.2.1 สารสีในกระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงของสิงมีชวต
้
่ ีิ
ชนิดของสิงมีชวต
่ ีิ
ยูคาริโอต
มอสส์ เฟิรน
์
พืชดอก
สาหร่ายสีเขียว
สาหร่ายสีน้ําตาล
สาหร่ายสีแดง
โปรคาริโอต
สาหร่าย
สีเขียวแกมนํ้าเงิน
ซัลเฟอร์ เพอร์เพิล
แบคทีเรีย
กรีน แบคทีเรีย
คลอโรฟิล
a b c d
a
แบคเทอริโอคลอโรฟิล
คาโร
b c
d
e g ตินอยด์
ไฟโค
บิลน
ิ
+ + - -
+
-
+ + - + - + + - - +
+
+
+
+
+ - - +
+
+
+
+
-
- + หรือ + +
- + หรือ + หรือ + -
คลอโรฟิ ล (Chlorophyll)
คลอโรฟิ ล (Chlorophyll)
เป็ นสารสีท่ีมสเขียว เปลี่ยนแปลงมาจากโปรโตี ี
คลอโรฟิล (Protochlorophyll) เมือถูกแสง โมเลกุลมีโลหะแมกนีเซียม (Mg) ทีจบอยู่กบ
่
่ั
ั
ไนโตรเจน อยู่กลางโมเลกุ ลที่เป็ นวงแหวนคาร์บอน และมีส่วนหางที่เป็ นสารประกอบ
คาร์บอนกับไฮโดรเจน (Hydrocarbon Tail) คลอโรฟิ ลมี 4 ชนิด คือ คลอโรฟิ ล เอ บี ซี
และดี แต่ละชนิดมีโครงสร้างเคมีต่างกันทีกลุ่มด้านข้างเท่านัน และสามารถดูดแสงในช่วง
่
้
ั
คลื่นทีต่างกัน โมเลกุลของคลอโรฟิ ลจะฝงตัวอยู่บนโมเลกุลโปรตีนทีเป็ นองค์ประกอบของ
่
่
เยือไทลาคอยด์
่
CU 474
429

18. รูปที่ 10.2.2 โครงสร้างโมลกุลของคลอโรฟิล เอ และ บี (ก) และแบบจําลองตําแหน่งของคลอโรฟิลบนโปรตีน
ทีเยือไทลาคอยด์ (ข) (จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7th Edition ในโครงการ
่ ่
ตําราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์ มูลนิธิ สอวน. 2551, ชีววิทยา 2 หน้า 64)
แคโรทีนอยด์ (Carotenoid)
แคโรทีนอยด์ เป็ นสารสีทมสสมแดง ไม่ละลายนํ้า มี 2 ชนิด คือ แคโรทีน (Carotene)
่ี ี ี ้
มีสสม และแซนโทฟิล (Xanthophyll) มีสเี หลือง ซึงมักอยู่รวมกันกับคลอโรฟิลในคลอโรพ
ี้
่
่
ลาสต์ แต่พชบางชนิดมีแคโรที นอยด์อยู่ในโครโมพลาสต์ (Chromoplast) เช่น แครอท
ื
มะเขือเทศ และผลไม้ทมสเี หลือง เป็ นต้น แคโรทีนอยด์เป็ นสารสีประกอบ มีหน้าทีช่วยดูด
่ี ี
่
พลังงานแสงช่วงคลื่น 400-500 นาโนเมตร ส่งให้คลอโรฟิ ลเอ ซึ่งเป็ นช่วงคลื่นที่แคโรที
นอยด์ดูดได้ดทสุดในขณะทีคลอโรฟิ ล เอ ดูดได้น้อย นอกจากนี้ยงช่วยป้องกันไม่ให้คลอ
ี ่ี
่
ั
โรฟิลถูกทําลายจากแสงในปฏิกรยาโฟโตออกซิเดชัน (Photo Oxidation) อีกด้วย
ิิ
ไฟโคบิ ลิน (Phycobilin)
ไฟโคบิลน เป็ นสารสีทพบเฉพาะในสาหร่ายสีแดงและสาหร่ายสีเขียวแกมนํ้าเงิน มี
ิ
่ี
2 ชนิด คือ ไฟโคอีรทน (Phycoerythin) มีสารสีแดง ดูดแสงช่วงคลื่น 495-565 นาโนเมตร ซึง
ี ิ
่
เป็ นสีเขียว พบในสาหร่ายสีแดง อีกชนิดหนึ่ง คือ ไฟโคไซยานิน (Phycocyanin) เป็ นสาร
430
CU 474

19. สีน้ําเงิน ดูดแสงช่วงคลืน 550-615 นาโนเมตร พบในสาหร่ายสีเขียวแกมนํ้าเงิน ไฟโคบิลน
่
ิ
เป็ นสารสีประกอบโดยทําหน้าทีดดพลังงานแสงส่งให้กบคลอโรฟิล เอ
่ ู
ั
แบคทีริโอคลอโรฟิ ล (Bacteriochlorophyll)
แบคทีรโอคลอโรฟิ ล เป็ นสารสีทพบในแบคทีเรียทีสงเคราะห์ดวยแสงได้เป็ นสารสี
ิ
่ี
่ ั
้
ทีดูดพลังงานแสงได้ดในช่วงคลื่น 358 ซึงเป็ น Ultraviolet และ 772 นาโนเมตร ซึงเป็ น
่
ี
่
่
Infrared นอกจากนี้แบคทีเรียพวก Green-Sulfur Bacteria เช่น คลอโรเบียม (Chlorobium)
สามารถดูดพลังงานแสงได้ดทชวงคลืน 650 นาโนเมตร และ 660 นาโนเมตร
ี ่ี ่ ่
รูปที่ 10.2.3 การดูดแสงของโมเลกุลสารสีชนิดต่าง ๆ ทีความยาวคลื่นต่าง ๆ
่
th
(จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7 Edition ในโครงการตําราวิทยาศาสตร์และ
คณิตศาสตร์ มูลนิธิ สอวน. 2551, ชีววิทยา 2 หน้า 65)
การจับพลังงานจากแสงอาทิ ตย์
แสงมีคุณสมบัตเิ ป็ นทังคลืนและอนุภาค พลังงานแสงอยู่ในรูปของอนุ ภาคทีเรียกว่า
้ ่
่
โฟตอน (Photon) แต่ละโฟตอนมีพลังงานทีเรียกว่า ควอนตัม (Quantum) ซึงแปรผกผัน
่
่
กับความยาวคลื่นแสง คือ เมื่อแสงมีความยาวคลื่นสันจะมีระดับพลังงานสูง พลังงานแสง
้
คํานวณได้จากสมการ E = hv (Quantum) เมือ h เป็ นค่าคงที่ (Planck’s Constant ; h =
่
-34
6.626 x 10 Js)
แสงอาทิต ย์ บ างช่ ว งคลื่น มีโ ฟตอนมาก ทํ า ให้ ม ีร ะดับ พลัง งานสู ง มาก เช่ น
รังสีเอกซ (x-rays) และแสงอัลตราไวโอเลต (UV) บางช่วงคลื่นทีมโฟตอนน้อยจะมีระดับ
่ ี
CU 474
431

20. พลังงานตํ่า เช่น คลื่นวิทยุมโฟตอนน้อยมาก โดยทัวไปแสงทีมพลังงานสูงจะมีความยาว
ี
่
่ ี
คลื่นแสงสันกว่าแสงทีมพลังงานตํ่า ตาของคนสามารถรับแสงทีมโฟตอนอยู่ในระดับปาน
้
่ ี
่ ี
กลาง เรียกว่า แสงทีมองเห็น (Visible Light) เนื่องจากตาของคนสามารถดูดโฟตอนของ
่
แสงชนิดนัน ๆ ได้ ในพืชแม้จะดูดโฟตอนของแสงได้มากชนิดกว่าตาของคน แต่ชวงคลื่นที่
้
่
พืชดูดเป็ นหลัก คือ สีน้ํ าเงินและสีแดง และสะท้อนกลับสีเขียว การทีตาของเราเห็นใบไม้
่
เป็ นสีเขียว เป็ นเพราะใบของพืชจะดูดคลื่นแสงทังหมด ยกเว้นคลื่นแสง 500-600 นาโน
้
เมตร ซึ่งเป็ นสีเขียวจะสะท้อนกลับ และสารสีท่ตาจะดูดเอาไว้ ทําให้สมองรับรู้ว่าเป็ นสี
ี
เขียว
รูปที่ 10.2.4 สารสีของตาดูดแสงสีเขียวทีสะท้อนกลับจากใบพืช
่
(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หน้า 94)
แสงทีตามองเห็นเป็ นสัดส่วนทีน้อยมากของโฟตอนในแสงอาทิตย์ เรียกช่วง โฟตอน
่
่
ของแสงทีเห็นว่า Electromagnetic Spectrum แสงทีมความยาวคลื่นสันทีสด และโฟตอน
่
่ ี
้ ุ่
มีพลังงานสูงทีสด คือ รังสีแกมมา (Gamma-rays) มีชวงคลื่นน้อยกว่า 1 นาโนเมตร และ
ุ่
่
คลืนแสงทีมพลังงานตํ่าทีสดมีความยาวคลืนเป็ นพันเมตรได้แก่ คลืนวิทยุ
่
่ ี
ุ่
่
่
432
CU 474

21. รูปที่ 10.2.5 โฟตอนของพลังงานทีแตกต่างกัน : Electromagnetic Spectrum
่
(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หน้า 94)
การจับพลังงานแสงของสารสีเกิดจากการเปลี่ยนแปลงระดับพลังงานของอิเลคตรอน
ในโมเลกุลของสารสี เมือได้รบพลังงานแสง อิเลคตรอนทีเคลื่อนทีในวงโคจรรอบนิวเคลียส
่ ั
่
่
ของอะตอม เป็ นสิงบ่งบอกถึงระดับพลังงานในโมเลกุลของสาร กล่าวคือ ในสภาวะปกติ
่
(Ground State) อิเลคตรอนจะรักษาระยะห่างระหว่างนิวเคลียสกับอิเลคตรอนให้คงที่ ซึง
่
จะมีค่าพลังงานน้อย เมื่อโมเลกุลของสารสีได้รบแสงสว่างโฟตอนจะพุ่งชนอิเลคตรอนพร้อม
ั
กับถ่ายทอดพลังงานให้ ทําให้อเลคตรอนเคลื่อนทีเร็วขึนและห่างออกจากวงโคจร โมเลกุล
ิ
่ ้
ของสารสีอยู่ในภาวะตื่นตัว (Excited State) กลายเป็ นสารสีทถูกกระตุ้น (Activate
่ี
Pigment) และทํางานได้โดยมีพลังงานเพิมขึน
่ ้
Pigment Molecule (P) + Quantum (hv)
Activate Pigment (P+)
สารสีท่ีอ ยู่ใ นสภาวะตื่น ตัว นี้ ไ ม่อ ยู่ต ว จะกลับ เข้า สู่ส ภาวะปกติโ ดยอิเ ลคตรอน
ั
ปลดปล่อยพลังงานทีดดไว้ออก เพือเคลือนทีกลับเข้าสูวงโคจรเดิม ซึงมีระดับพลังงานปกติ
่ ู
่ ่ ่
่
่
สารสีสามารถปลดปล่อยพลังงานทีได้รบมาจากแสงโดยการเรืองแสง (Fluorescence) เช่น
่ ั
คลอโรฟิ ล เอ ดูดแสงทีความยาวคลื่น 660 มิลลิไมโครเมตร จะเปล่งแสงในช่วงความยาว
่
คลื่นมากกว่า 700 มิลลิไมโครเมตร ซึ่งเป็ นช่วงคลื่นสีแดง ทังนี้เนื่องจากแสงที่ดูด ไว้ม ี
้
พลังงานสูงกว่าแสงที่เปล่งออกมา พลังงานบางส่วนสูญเสียไปในรูปของความร้อน แสง
และกระบวนการทางเคมี นอกจากนี้อิเลคตรอนที่อยู่ในภาวะตื่นตัว อาจหลุดออกจาก
CU 474
433

22. โมเลกุลของสารสี ก่อนจะเข้าสูวงโคจรเดิม โดยมีสารประกอบหลายชนิดเป็ นตัวรับอิเลคตรอนที่
่
จะถ่ายทอดกันไปเป็ นทอด ๆ เรียกว่า ตัวรับอิเลคตรอน (Electron Acceptor) ซึงเป็ นสาร
่
พวก Coenzyme ได้แก่ Ferridoxin NADP และ Cytochrome
สารสีส่วนใหญ่ทําหน้าที่รบพลังงานแสงและส่งต่อให้โมเลกุลอื่นถ่ายทอดกันเป็ น
ั
ทอด ๆ ไปจนถึงโมเลกุลทีเป็ นศูนย์กลางการรับแสง (Reaction Center) ดังนัน สารสีสวน
่
้
่
ใหญ่จงเปรียบเสมือนกับตัวรับสัญญาณ (Antenna) ของวิทยุโทรทัศน์ทสงภาพและเสียงไป
ึ
่ี ่
ทีเครืองรับ
่ ่
รูปที่ 10.2.6 การรับและถ่ายทอดพลังงานของสารสีไปยังศูนย์กลางปฏิกรยาเคมี
ิิ
th
(จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7 Edition ในโครงการตําราวิทยาศาสตร์และ
คณิตศาสตร์ มูลนิธิ สอวน. 2551, ชีววิทยา 2 หน้า 67)
สารสีในคลอโรพลาสต์ จะรวมกันเป็ นหน่วยสังเคราะห์แสง (Photosynthetic Unit
หรือ Quantasome) ย่อย ๆ บนไทลาคอยด์ของกรานุ่มแต่ละหน่วยประกอบด้วยคลอโรฟิล
400-600 โมเลกุล มีศูนย์กลางการรับแสง (Reaction Center) 2 ระบบ คือ ระบบแสง I
(Photosystem I, PS I) และระบบแสง II (Photosystem II, PS II)
PS I มีสารสีระบบ I (Pigment System I) เป็ นตัวรับแสง ประกอบด้วย คลอโรฟิล
เอ ชนิดที่ดูดพลังงานแสงความยาวคลื่น 683 นาโนเมตร กับ คลอโรฟิ ล เอพิเศษ ที่ดูด
พลังงานแสงความยาวคลื่น 700 นาโนเมตร เรียกสารสีระบบ I ว่า P 700 ซึงหมายถึง
่
โมเลกุลคลอโรฟิลทีทาหน้าทีเป็ นศูนย์กลางการรับแสงของระบบแสง I
่ ํ
่
PS II มีสารสีระบบ II (Pigment System II) เป็ นตัวรับแสง ประกอบด้วย คลอโรฟิล เอ
ชนิดทีดูดพลังงานแสงความยาวคลื่น 673 นาโนเมตร กับคลอโรฟิ ล บี เป็ นส่วนใหญ่ และ
่
สารสีอ่น ๆ เช่น แคโรทีนอยด์ และไฟโคบิลน เรียกสารสีระบบ II ว่า P 680 ซึงหมายถึง
ื
ิ
่
434
CU 474

23. โมเลกุลคลอโรฟิลทีทาหน้าทีเป็ นศูนย์กลางการรับแสง ของระบบแสง II (P เป็ นอักษรย่อ
่ ํ
่
ของ Pigment และใช้ค่าความยาวคลื่นแสงทีดดพลังงานแสงได้มากทีสด เป็ นค่าของระบบ
่ ู
ุ่
สารสี)
PS II ดูดพลังงานแสงคลื่นสันกว่า PS I ในแต่ละระบบแสงมีคลอโรฟิล ประมาณ
้
200-300 โมเลกุล
ปฏิกิริยาเคมีในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
กระบวนการสังเคราะห์ดวยแสง มีปฏิกรยาเคมีแบ่งเป็ น 2 ตอนทีเกิดขึนอย่างต่อเนื่อง
้
ิิ
่ ้
คือ ปฏิกรยาทีตองใช้แสง และปฏิกรยาทีไม่ตองใช้แสง ดังนี้
ิิ ่ ้
ิิ ่ ้
ปฏิ กิริยาที่ต้องใช้แสง (Light Dependent Reaction)
ปฏิกรยาทีตองใช้แสง เป็ นกระบวนการทีพชตรึง (Fixation) พลังงาน เพือเปลียนเป็ น
ิิ ่ ้
่ ื
่ ่
พลังงานเคมีเก็บอยู่ในสารประกอบ ATP และ NADPH สําหรับใช้ในกระบวนการตรึง CO2
ในปฏิกรยาทีไม่ตองใช้แสง ATP เป็ นสารทีมพนธะเคมีพลังงานสูง (High Energy Bond)
ิิ ่ ้
่ ี ั
ทีเซลล์ใช้ในกิจกรรมสําคัญ 4 อย่าง ได้แก่ ในปฏิกรยาเคมีตามทีเซลล์ตองการ การขนส่ง
่
ิิ
่
้
สารข้ามเยื่อเซลล์หรือออร์แกเนลล์ และการเคลื่อนที่ขององค์ประกอบภายในเซลล์ ส่วน
ิิ ่ ้
NADPH เป็ นสารทีพชใช้ในการตรึงและรีดวส์ CO2 ในปฏิกรยาทีไม่ตองใช้แสง
่ ื
ิ
ปฏิกรยาทีตองใช้แสง ประกอบด้วย 2 ปฏิกรยา คือ Photolysis หรือ Hill Reaction
ิิ ่ ้
ิิ
เป็ นปฏิกรยาทีพลังงานแสงทําให้น้ําแตกตัว และมีการเคลื่อนย้ายอิเลคตรอนจากโมเลกุล
ิิ ่
่
ิิ
ของนํ้าไปรีดวส์ NADP+ เพือสร้าง NADPH อีกปฏิกรยา คือ Photophosphorylation เป็ น
ิ
ปฏิกรยาทีพชนําพลังงานแสงไปใช้สร้าง ATP โดยการเพิมหมูฟอสเฟต (Pi) ให้กบ ADP
ิิ ่ ื
่ ่
ั
กระบวนการตรึงพลังงานแสงบนเยื่อไทลาคอยด์ต้อ งอาศัยสารที่ป ระกอบด้ว ย
โปรตีน 4 กลุ่ม ได้แก่ ระบบแสง I ระบบแสง II ATP Synthase ซึงเป็ นเอนไซม์ ในปฏิกรยาการ
่
ิิ
สร้าง ATP และสารทีทาหน้าทีเป็ นตัวรับและถ่ายทอดอิเลคตรอน ได้แก่ Cytochrome b6
่ ํ
่
Cytochrom f และ Plastocyanin
การถ่ายทอดอิเลคตรอนในปฏิกรยาทีตองใช้แสง เกิดได้ 2 แบบ ได้แก่
ิิ ่ ้
1. การถ่ายทอดอิเลคตรอนเป็ นวัฎจักร (Cyclic Electron Transfer) เป็ นการ
ถ่ายทอดอิเลคตรอนในระบบแสง I เพียงระบบเดียว เมือ P 700 ถูกกระตุนด้วยพลังงาน
่
้
แสง 2 โฟตอน (hv) 2 อิเลคตรอนของสารสีจะอยู่ในภาวะตื่นตัว ทําให้ค่าศักย์ไฟฟ้าเปลียน
่
CU 474
435

24. จาก +0.4 ev ไปเป็ น -0.6 ev ซึงเป็ นค่าทีใกล้เคียงกับสารรับอิเลคตรอนชนิดแรกทีไม่
่
่
่
ทราบแน่ ชดว่าเป็ นสารอะไร (x) คลอโรฟิ ลจึงถ่ายทอดอิเลคตรอนให้สาร x ซึงจะมีสาร
ั
่
ตัวรับและถ่ายทอดกันเป็ นทอด ๆ คือ Feridoxin Cytochrome-b6 Cytochrome-f และ
Plastocyanin แล้วกลับไปที่ P 700 การถ่ายทอดอิเลคตรอนเป็ นวัฎจักรพลังงานที่
ปลดปล่อยจากอิเลคตรอนนํ าไปสร้าง ATP ได้ 1 โมเลกุล และไม่มการสร้าง NADPH
ี
้
เนื่องจากไม่มการแตกตัวของนํ้าจึงไม่ม ี O2 เกิดขึนด้วย
ี
การถ่ายทอดอิเลคตรอนเป็ นวัฎจักรเกิดจาก ระบบแสง II ไม่ทํางาน หรือขาด
ประสิทธิภาพ ซึ่งอาจเกิดจากการถูกยับยังด้วยสารเคมี หรือได้รบแสงช่วงคลื่นมากกว่า
้
ั
690 นาโนเมตร การยับยังระบบแสง II ส่งผลให้ประสิทธิภาพการสังเคราะห์ดวยแสงลดลง
้
้
+
ิิ ่
่ี
ิ
ด้วย NADP จากปฏิกรยาทีไม่ใช้แสงลดลงไปด้วย จึงเป็ นสาเหตุททําให้อเลคตรอนบาง
ส่วนจากระบบแสง I กลับมาที่ Cytochrome f และ ระบบแสง I ตามลําดับ
รูปที่ 10.2.7 การถ่ายทอดอิเลคตรอนเป็ นวัฎจักร
(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หน้า 96)
2. การถ่ายทอดอิเลคตรอนไม่เป็ นวัฎจักร (Non Cyclic Electron Transfer) เป็ น
การถ่ายทอดอิเลคตรอนผ่านทัง PS-I และ PS-II และมีการแตกตัวของนํ้าในปฏิกรยา
้
ิิ
Phololysis โดยเริมจากสารสีใน PS-I และ PS-II ได้รบการกระตุนจากพลังงานแสง 2
่
ั
้
โฟตอนพร้อมกัน P 700 ใน PS-I จะถ่ายทอดอิเลคตรอนให้สาร x (Ferridoxin Reducing
Substant) และถ่ายทอดให้กบ Ferridoxin และ NADP+ ทํา P 700 ขาดอิเลคตรอนไป
ั
การทีจะคงสภาพเป็ นโมเลกุลทีให้อเลคตรอนของ P 700 ไว้ จึงต้องรับอิเลคตรอนจากสาร
่
่ ิ
อื่นทีมค่าความต่างศักย์ไฟฟ้าทีต่ํากว่า สารดังกล่าวนี้คอ Plastocyanin (Pc) ขณะเดียวกัน
่ ี
่
ื
436
CU 474

25. Pc ก็จะรับอิเลคตรอนจาก PS-II มาทดแทนโดย P 680 ทีได้รบการกระตุนจากพลังงาน
่ ั
้
แสง 2 โฟตอน ถ่ายทอด 2 อิเลคตรอนให้กบสาร Q (Plastoquinone Reducing Substant)
ั
และส่งต่อให้กบตัวรับอื่นตามลําดับ คือ Plastoquinone (Pq) Cytochrome b559
ั
Cytochrome-f และ Plastocyanin (Pc)
PS-II เมื่อสูญเสียอิเลคตรอนไปแล้วจะคงสภาพของโมเลกุล ผูให้อเลคตรอนโดย
้ ิ
รับอิเลคตรอนจากการแตกตัวของนํ้าใน PS-II ในปฏิกรยา Photolysis ทีม ี Mn2- และ Clิิ
่
เป็ นตัวกระตุนโดยตรงและมีแสงเป็ นตัวช่วยกระตุนทางอ้อม ดังสมการ
้
้
H2O
Light 2H+ + 2e + ½ O
2
Mn2- , Cl-
2H+ จะส่งผ่านไปยัง Pq และเข้ารวมกับ NADP+ พร้อมกับรับอิเลคตรอนมาจาก
PS-I ได้เป็ น NADPH + H+ ดังสมการ
NADP+ + 2H+ + 2e-
NADPH + H+
2 อิเลคตรอน จะไปทดแทนอิเลคตรอนใน PS-I โดยถ่ายทอดไปทาง PS-II ซึงมีการ
่
ปลดปล่อยพลังงานทีนําไปสร้าง ATP ได้ 2 โมเลกุล
่
รูปที่ 10.2.8 การถ่ายทอดอิเลคตรอนไม่เป็ นวัฎจักรในการสร้าง ATP (ก)
และการถ่ายทอดอิเลคตรอนผ่านสารทีมโปรตีนเป็ นองค์ประกอบในการสร้าง ATP (ข)
่ ี
(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หน้า 96, 97)
CU 474
437