1. สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
แอนนา ปัญโญ
ครูผู้ช่วย
โรงเรียนนารีรัตน์จังหวัดแพร่

2. จุดประสงค์การเรียนรู้ เพื่อให้นักเรียนสามารถ
1. ทดลองอธิบาย และสรุปเกี่ยวกับการตอบสนองต่อแสงของปลายโคลี
ออพไทล์ของพืช
2. สืบค้นข้อมูลและวิเคราะห์การทดลองของนักวิทยาศาสตร์ในอดีต
เกี่ยวกับกลไกที่ควบคุมการโค้งงอเข้าหาแสงของปลายโคลีออพไทล์ของ
พืช
3. สืบค้นข้อมูลและวิเคราะห์เกี่ยวกับอิทธิพลของสารควบคุมการ
เจริญเติบโตที่มีผลต่อส่วนต่างๆของพืช
4. สืบค้นข้อมูล อภิปราย และสรุปเกี่ยวกับชนิดและหน้าที่ของฮอร์โมนพืช
5. สืบค้นข้อมูล และอธิบายเกี่ยวกับสารเคมีสังเคราะห์ที่มีสมบัติเหมือน
ฮอร์โมนพืช

3. สารควบคุมการเติบโตของพืช(Plant Growth Regulator, P.G.R.)
พืชทุกชนิดที่เจริญเติบโตขึ้นมา นอกจากต้องการปัจจัย
สิ่งแวดล้อมและธาตุอาหารต่างๆ ซึ่งได้แก่ น้้า ดิน ธาตุอาหารต่างๆ
(เช่น P, K, N และอื่นๆ แสง อุณหภูมิ และกิจกรรมต่างๆ ที่เป็น
ปฏิกิริยาทางชีวเคมีภายในเซลล์แล้ว พืชยังต้องการสารอินทรีย์ที่
ท้าหน้าที่ควบคุมกิจกรรมต่างๆ เหล่านั้น ซึ่งได้แก่ ฮอร์โมนที่พืช
สร้างขึ้นมาควบคุมการเจริญเติบโตของพืช จึงเรียกสารอินทรีย์
เหล่านี้ว่า สารควบคุมการเติบโตของพืช (plant growth
regulator , PGR)

4. ฮอร์โมนพืช คือ อะไร
ฮอร์โมนพืช (Phytohormone) คือ สารเคมีที่
พืชสร้างขึ้นในปริมาณเพียงเล็กน้อย และ มีผลต่อ
ขบวนการ หรือ ควบคุมการเจริญในพืช (Plant
Development)
ปัจจุบันพบว่า เราสามารถสังเคราะห์สารได้
หลายชนิด ที่มีสมบัติเหมือน ฮอร์โมนพืช จึงจัดรวมกับ
ฮอร์โมนพืช เรียกว่า สารควบคุมการเติบโตของพืช
( Plant Growth Regulators)

5. ฮอร์โมนพืชท้าให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีระของเซลล์
เช่น การแปรสภาพของเซลล์ (cell differentiation) การเติบโต
(growth) โดยท้าให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่ถาวร เช่นการแบ่งตัวเพิ่ม
จ้านวนเซลล์ การยืดขยายตัวของเซลล์ (cell elongation) และการ
ตายของเซลล์ (cell death) การตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อม เช่น แสง
อุณหภูมิ ลม น้้า แรงโน้มถ่วง และการเปลี่ยนแปลงฤดูกาลเหล่านี้
ถูกควบคุมด้วยฮอร์โมน ดังนั้นฮอร์โมนจึงมีบทบาทส้าคัญในการ
เคลื่อนไหวของพืชในหลายรูปแบบ และยังควบคุมกิจกรรมอื่นๆ
รวมถึงการเจริญเติบโต ซึ่งได้แก่ การเจริญของราก ล้าต้น กิ่ง ก้าน
ใบ ดอก ผลและเมล็ด

6. สารสังเคราะห์ที่มนุษย์สังเคราะห์ขึ้นมาในห้องปฏิบัติการ
และพืชสามารถตอบสนองต่อสารสังเคราะห์เหมือนกับที่พืช
สังเคราะห์และฮอร์โมนพืชว่าสารควบคุมการเติบโตของพืช (plant
growth regulator) ตัวอย่างสารที่มนุษย์สังเคราะห์ขึ้นมาใน
ห้องปฏิบัติการ เช่น NAA (alpha-napthalene acetic acid)
(C10H12O2N) และ 2, 4-D (2, 4 dichlorophenoxy acetic acid)
(C8H6O3Cl2) ซึ่งพืชตอบสนองได้เหมือน auxin ที่พืชสร้างขึ้นมาเอง
ตามธรรมชาติ สารควบคุมการเติบโตของพืชนั้น พืชต้องการใน
ปริมาณที่น้อยมากที่จะไปท้าให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีระของ
พืช

7. ปัจจุบัน จะแบ่งฮอร์โมนพืชออกเป็น 5-6 กลุ่ม ด้วยกัน คือ
1. ออกซิน (auxin) มาจากภาษากรีก แปลว่า ทาให้เพิ่ม (to
increase)
2. ไซโทไคนิน (cytokinin) มาจาก เพิ่มการแบ่งเซลล์
cytokinesis
3. จิบเบอเรลลิน (gibberellin) มาจากชื่อรา Gibberella fujikuroi
4. กรดแอบไซซิค (abscisic acid) มาจาก การร่วงของใบ
abscission
5. เอทิลีน (ethylene) เป็นชนิดเดียวที่เป็น ก๊าซ ช่วยเร่งการสุก
ผลไม้
+ นอกจากนี้ยังมีพวก Oligosaccharins, Brassinosteroids,
Florigen, Vernalin เป็นต้น

8. ฮอร์โมนพืชแบ่งออกเป็น 5 กลุ่มใหญ่ๆ
- auxin, gibberellins และ cytokinins เป็นสารพวกที่ชักน้าให้
เกิดcell division) และcell growth
- abscisic acid เป็นสารพวกที่ยับยั้งการเจริญเติบโต ท้าให้
เมล็ดพักตัว และไปหยุดยั้งการแก่ของต้นไม้
- ethylene สารพวกที่ให้ก๊าซเอททีลีน ท้าให้ผลไม้สุกและหลุด
ร่วง ท้าให้ใบไม้แก่และหลุดร่วง
ฮอร์โมนแต่ละตัวแสดงบทบาทในกิจกรรมที่เฉพาะ แต่การ
ตอบสนองของพืชหลายชนิดถูกควบคุมโดยปฏิกริยา
ระหว่างฮอร์โมน 2 ตัว หรือมากกว่านั้น

9. Auxin Gibberellins
Indoleacetic acid Gibberellic acid
Cytokinins Abscisic acid
Zeatin
Ethylene

10. สมบัติของสารควบคุมการเติบโตของพืช
1.เป็นสารอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้นตามธรรมชาติหรือเป็นสารอินทรีย์ที่
สังเคราะห์ขึ้นในห้องปฏิบัติการ
2. ปริมาณที่ใช้น้อยมากเพื่อควบคุมการเติบโต และพัฒนาของพืช
3. ปริมาณความเข้มข้นที่ใช้อาจจะเป็นแบบกระตุ้นหรือแบบยับยั้ง
ขึ้นอยู่กับชนิดของเนื้อเยื่อและช่วงอายุของพืช
4. ไม่ใช่ธาตุอาหารของพืช
5. เป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชโดยมีแฟคเตอร์อื่นๆ ที่
เกี่ยวข้องด้วย เช่น สิ่งแวดล้อมภายนอก และกิจกรรมต่างๆ ภายใน
เซลล์

11. ประวัติการค้นพบฮอร์โมนพืช
• Charles Darwin และลูกชายชื่อ Francis ได้ท้าการศึกษาส่วน
ปลายยอดอ่อน(coleoptile) ของต้นอ่อนของหญ้า (grass
seedlings) พบว่าส่วน coleoptile จะโค้งเข้าหาแสง
(phototropism) เสมอ เมื่อเขาตัดส่วนปลายยอดอ่อนทิ้งพบว่า
ต้นหญ้าจะเจริญตั้งตรง เมื่อเขาเอากระดาษทึบแสงมาหุ้มส่วน
ปลายยอดไว้พบว่าล้าต้นเจริญตั้งตรง เมื่อเอากระดาษใสมาหุ้ม
ส่วนปลายยอดไว้พบว่าล้าต้นเจริญโค้งเข้าหาแสง หรือน้า
กระดาษทึบแสงหุ้มส่วนต้นอ่อนตรงโคนพบว่าล้าต้นโค้งเข้าหา
แสงเช่นเดียวกัน

12. • Darwin สรุปว่าส่วนปลายยอดจะตอบสนองต่อแสงโดยโค้ง
งอเข้าหาแสง โดยส่วนที่อยู่ถัดปลายสุดของยอดจะเกิดการ
เติบโตตอบสนองต่อแสง โดยมีสัญญาณส่งผ่านจากปลาย
สุดของยอดลงมาตรงส่วนที่เกิดการเติบโตของยอด ซึ่ง
สัญญาณนี้เขาเรียกว่า growth factors of plants ซึ่งเป็น
การพบฮอร์โมนพืชครั้งแรก

14. • Peter Boysen-Jensen นักพฤกษศาสตร์ชาวเดนมาร์ค ท้า
การทดลองโดยตัดปลายยอดออกแล้วน้าเอาแผ่นวุ้นมาวาง
คั่นไว้ระหว่างปลายยอดและส่วนยอดที่เหลือพบว่าต้นอ่อน
ของหญ้าเจริญโค้งเข้าหาแสง (แผ่นวุ้นยอมให้สารเคมีแพร่
ผ่านได้) เมื่อเขาเอาแผ่นแร่ไมก้ามาวางแทนที่แผ่นวุ้นพบว่า
ต้นอ่อนของหญ้าเจริญตั้งตรงไม่โค้งเข้าหาแสง (แผ่นแร่
ไมก้า mineral mica สารเคมีแพร่ผ่านไม่ได้) เขาสรุปว่า
สัญญาณที่ปลายสุดของยอดส่งลงมาแล้วท้าให้ส่วนยอด
เจริญโค้งเข้าหาแสงนั้นเป็นสารเคมีที่เคลื่อนที่ได้

16. • Fritz Went นักพฤกษศาสตร์ชาวเนเธอร์แลนด์ ได้ดัดแปลง
เทคนิคการทดลองของ Boysen-Jensen เพื่อศึกษาสารเคมีที่ปลาย
สุดของยอดสร้างขึ้นและส่งลงมาด้านล่างเพื่อท้าให้ยอดเจริญโค้งงอ
• เขาสรุปว่าสารเคมีตัวนี้ไปท้าให้พืชเติบโต ด้านของต้นอ่อนที่ได้รับ
สารเคมีตัวนี้ก็จะเติบโตกว่าด้านที่ไม่ได้รับจึงท้าให้พืชเจริญโค้งงอไป
ด้านตรงกันข้ามกับด้านที่ได้รับสารตัวนี้ ในท้านองเดียวกันต้นที่โดน
แสงด้านหนึ่งปลายยอดจะโค้งงอเข้าหาแสง แสดงว่าด้านที่ไม่โดน
แสงต้องมีสารเคมีตัวนี้ไปกระตุ้นให้เติบโตมากกว่า จึงได้ตั้งชื่อ
สารเคมีตัวนี้ว่า auxin มาจากภาษากรีก Greek auxein ซึ่งแปลว่า
“การเพิ่มขึ้น “to increase” หมายถึงการเติบโต

18. • จากการทดลองเขาอธิบายว่าปลายสุดของยอดอ่อนจะสร้าง
และปล่อย auxin ออกมาในปริมาณที่เท่ากันไม่ว่าจะมีแสง
หรือไม่มีแสงก็ตาม แต่เมื่อมีแสง auxin จะแพร่หนีจากด้าน
ที่โดนแสงไปอยู่ด้านที่ไม่โดนแสง และไปกระตุ้นให้เซลล์
เติบโต ส่วนด้านที่โดนแสงการเติบโตของเซลล์ลดลง
เนื่องจากปริมาณของ auxin มีน้อย
• นักชีวเคมี ได้พบสารเคมีที่มีสมบัติเหมือนกับ auxin เป็น
สารอินทรีย์โมเลกุลเล็กๆ ซึ่งพืชสร้างขึ้นมาจากรดอะมิโน
(amino acid) เรียกว่า tryptophan

19. การเจริญเข้าหา
แสงสว่าง
( Positive
Phototropism )
ของเยื่อหุ้มยอด
อ่อนของ
ข้าวโอ๊ต

20. • Kogl และ Haagen Smith ได้แยกสารจากปัสสาวะของมนุษย์
และเรียกว่า auxin A และ auxin B ต่อมาเขาสกัด
IAA(indoleacetic acid) ได้จากปัสสาวะ
• พืชสามารถสร้าง IAA ซึ่งเป็น auxin ตัวหนึ่งได้ตามธรรมชาติ
• มนุษย์ได้สังเคราะห์สารกลุ่ม auxin ขึ้น ในห้องปฏิบัติการได้อีก
หลายชนิด เช่น NAA, 2,4-D และ 2,4,5-T เป็นต้น

21. Natural and Synthetic Auxin
• ออกซิน ธรรมชาติ (Natural Auxin)
–Indole-3-Acetic Acid (IAA)
–Indole-3-Butyric Acid (IBA)
• ออกซิน สังเคราะห์ (Synthetic Auxin)
–Naphthalene Acetic Acid (NAA)
–2,4-Dicholophenoxy acetic acid (2,4-D)
–2,4,5-Trichlorophenoxy acetic acid (2,4,5-T)

23. แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สาคัญของออกซิน
• แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ บริเวณเนื้อเยื่อเจริญที่
ปลายยอด ตายอด ใบอ่อน และ ต้นอ่อนในเมล็ด (seed
embryo)
• หน้าที่สาคัญ
–เร่งการขยายตัวของเซลล์ และ กระตุ้นการแบ่งเซลล์
–กระตุ้นการออกราก - เร่งการออกดอกของพืชบางชนิด
–ยับยั้งการเจริญของตาข้าง - ป้องกันใบร่วง - เปลี่ยนเพศ
ดอก
–Phototropism & Gravitropism - สารกาจัดวัชพืช - อื่น ๆ...

24. ผลของ auxin
1. ท้าให้เกิดการเติบโตในเนือเยื่อเจริญ
้ (meristematic
growth) กระตุ้นให้เกิดการแบ่งเซลล์แบบ mitosis
2. ท้าให้เซลล์ยืดขยายตัวในแนวยาว (cell elongation) ซึ่งจะ
พบในล้าต้น ใบ และผนังของรังไข่

25. ผลของ auxin
3. ไปยับยั้งการเติบโตของตาข้าง (lateral bud) ซึ่งเป็น
ผลจากการควบคุมของ auxin ที่สร้างขึ้นที่ตายอด
ดังนั้นถ้าตัดยอดทิ้ง ตาข้างจะงอกเจริญแผ่ออกมาท้า
ให้พืชเติบโตไปทางด้านข้าง
4. ไปชักน้าให้พืชสร้าง secondary xylem เพิ่มขึ้นเพื่อ
ตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมภายนอกที่มารบกวน เช่น
ลม การเพิ่ม secondary xylem ท้าให้ต้นไม้มีขนาด
ใหญ่ และแข็งแรงเพียงพอที่จะต้านลมได้

26. ผลของ auxin
5. ชักน้าให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเนื้อเยื่อของดอก ตรง
ส่วนที่ท้าหน้าที่สืบพันธุ์ โดยท้าให้เกิดการเปลี่ยนเพศ
ของดอกในพืชบางชนิด ตัวอย่างเช่น ใช้ NAA ฉีดพ่น
ดอกตัวเมียขณะยังอ่อนอยู่ของพืชพวกเงาะจะท้าให้
เปลี่ยนไปเป็นดอกตัวผู้ หรือฉีดพ่นดอกอ่อนของ
ฟักทอง แตงกวา จะท้าให้เกิดดอกตัวเมียเพิ่มขึ้น
6. ป้องกันไม่ให้ ใบ ดอก และผลที่ยังเจริญยังไม่เต็มที่
(prematurely) หลุดร่วง

27. ผลของ auxin
7. กระตุ้นให้เกิดรากใหม่ เมื่อใช้ auxin ที่มีความเข้มข้นต่้า
และใช้กับกิ่งปักช้า เพื่อเร่งให้เกิดราก แต่ถ้า auxin มี
ความเข้มข้นสูงจะไปยับยั้งการเจริญของรากโดยไปยับยั้ง
การขยายตัวตามแนวยาวของเซลล์ราก
8. auxin ที่มีความเข้มข้นสูง (high concentration) จะ
ส่งเสริมให้พืชสร้าง ethylene และฮอร์โมนพืชตัวอื่นๆ

28. การใช้ ออกซิน (IBA) เร่งการออกรากของกิ่งชา

29. การตอบสนองของส่วนต่างๆ ของพืชต่อความเข้มข้นของ auxin
เนื้อเยื่อแต่ละส่วนของพืชตอบสนองต่อความเข้มข้นของ
auxin ไม่เท่ากัน ความเข้มข้นของ auxin จะไปท้าให้เกิดการ
กระตุ้นหรือการยับยั้งของการเติบโตในแต่ละส่วนของพืช
แตกต่างกันออกไป ความเข้มข้นของ auxin จะต้องพอเหมาะ
กับเนื้อเยื่อส่วนต่างๆ ของพืชในการที่จะกระตุ้นให้เจริญเติบโต
ความเข้มข้นของ auxin ที่สูงเกินไปจะให้ผลตรงกันข้ามคือไป
ยับยั้งการเติบโต

31. ปรากฏการณ์ที่ auxin ตอบสนองต่อสิ่งที่มากระตุ้น จากสิ่งแวดล้อม
Auxin ที่พืชสร้างขึ้นมาจะตอบสนองต่อสิ่งที่มากระตุ้น 2
แบบ
phototropism การตอบสนองต่อแสง
geotropism หรือ gravitropism) การตอบสนองต่อแรง
ดึงดูดของโลก
เนื้อเยื่อบริเวณที่ได้รับ auxin ไม่เท่ากันเช่นเกิดทีล้าต้น
่
(shoots) และเกิดที่ราก (roots) ท้าให้เติบโตไม่เท่ากันเป็น
ผลให้เกิดการโค้งงอ (tropism) เพื่อตอบสนองต่อสิ่งที่มา
กระตุ้นเช่นแสง และแรงดึงดูดของโลก

32. Phototropism เป็น tropism ที่มีแสงเป็นตัวกระตุ้นโดย
พืชจะโค้งเข้าหาแสงเสมอเมื่อพืชได้รับความเข้มของแสงไม่
เท่ากันทุกด้าน การที่พืชโค้งไปหาด้านที่มีแสงมากกว่า
เนื่องจาก auxin จะหนีแสงไปอยู่อีกด้านหนึ่ง ท้าให้เซลล์
ด้านที่มี auxin มากเจริญขยายตัวตามยาวมากกว่าเซลล์
ด้านที่โดนแสง จึงท้าให้พืชโค้งเข้าหาแสง

34. Geotropism (หรือ gravitropism) เป็น tropism ที่มี
แรงดึงดูดของโลกเป็นตัวกระตุน พืชตอบสนองต่อแรง
้
ดึงดูดของโลกโดยรากจะเจริญไปในทิศทางเดียวกับแรง
ดึงดูดของโลก (positive geotropism)
ล้าต้นจะเจริญไปในทิศทางตรงกันข้ามกับแรงดึงดูดของ
โลก (negative geotropism)
auxin ในปริมาณที่มากเกินไปส้าหรับเซลล์รากจะไป
ยับยั้งการเติบโตยืดตัวของเซลล์ทางด้านล่างท้าให้เซลล์
ด้านบนของรากที่ได้รับ auxin น้อยกว่า เจริญเติบโต
มากกว่า รากจึงได้เจริญโค้งลง

36. Auxinใช้เป็นสารปราบวัชพืช (Herbicides)
Auxin ที่มีความเข้มข้นสูงมากๆ สามารถท้าให้วัชพืชที่เรา
ไม่ต้องการตายได้ สารกลุ่ม auxin นี้มีคุณสมบัติเป็น selected
herbicides คือจะไปท้าลายพืชได้เฉพาะอย่างเท่านั้น ตัวอย่างเช่น
auxin บางชนิดที่มีความเข้มข้นเท่ากันจะไปท้าลายวัชพืชพวกใบ
แคบ ซึ่งได้แก่พืชใบเลี้ยงเดี่ยว เช่น พวกหญ้าชนิดต่าง ๆ เท่านั้น
แต่จะไม่ไปท้าลายวัชพืชพวกใบกว้าง ซึ่งได้แก่พืชใบเลี้ยงคู่

37. auxin สามารถปราบวัชพืชได้เพราะว่าไปท้าให้พืชเกิดการ
เปลี่ยนแปลงที่ผิดปกติ เช่น เกิดการแบ่งเซลล์อย่างรวดเร็ว และเกิด
เนื้อเยื่อเพิ่มขึ้น ซึ่งไปเบียดเนื้อเยื่ออืนๆ เช่น phloem จนเซลล์ไม่
่
สามารถท้าหน้าที่ล้าเลียงได้ ในที่สุด phloem ก็ถูกท้าลายไปไม่มี
การล้าเลียงอาหารอีกต่อไป ใบจะเหลืองหงิกงอ เหี่ยว หลุดร่วง จน
ในที่สุดต้นจะตาย
ในสงครามเวียตนาม ได้มีการใช้สาร 2, 4-D และ 2, 4, 5-T
(ซึ่งเป็นสารผสมสีส้ม ที่มีฤทธิรุนแรงในการท้าลายพืชทุกชนิดทั้งพืช
ยืนต้นและพืชล้มลุก) ฉีดพ่นในป่าเวียตนาม ซึ่งท้าให้ใบไม้เหลืองซีด
และหลุดร่วงภายใน 1 วัน หลังจากนั้นต้นไม้จะตาย

38. การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 2
2. ไซโทไคนิน (cytokinin) เป็นฮอร์โมนพืชที่ค้นพบเนื่องมาจาก
การวิจัยด้านการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืช (plant tissue culture) โดยทีม
นักวิจัยนาโดย F. Skoog มหาวิทยาลัย Wisconsin พบว่าน้า
มะพร้าว และ น้าสกัดจากยีสต์ จะสามารถ เร่งการแบ่งเซลล์
ในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืชได้ เมื่อแยกและทาให้บริสุทธิ์
พบว่าเป็น N6-furfurylamino purine และเรียกว่า kinetin เนื่องจาก
เป็นสารเร่งกระบวนการแบ่งเซลล์ (cytokinesis) ซึ่งถือว่าเป็น
cytokinin ตัวแรกที่ค้นพบ แต่ชนิดที่พบมากที่สุดในพืชคือ
Zeatin (พบครั้งแรกในข้าวโพด=Zea mays) ชื่อ cytokinin เสนอ
โดย Skoog และคณะในปี 1965

39. ประวัติการค้นพบฮอร์โมนพืช
• ในปี ค.ศ.1940 มีผู้พบสารพวก cytokinins ซึ่งมีสมบัติใน
การกระตุ้นการแบ่งตัวของเซลล์ cytokinins ใช้ในการ
เพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ เนื่องจากการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อถ้าใช้
auxin ใส่ลงไปในสูตรอาหารเพียงอย่างเดียวพบว่าพืชจะ
แบ่งเซลล์และเจริญอยู่ระยะหนึ่งแล้วจะหยุดเจริญ แต่ถ้าน้า
น้้ามะพร้าวหรือน้้าที่คั้นมาจากยีสต์ใส่ลงไปในสูตรอาหาร
พบว่าพืชสามารถเจริญต่อไปได้ และมีรากเกิดขึ้น ดังนั้นใน
น้้ามะพร้าวและน้้าที่คั้นมาจากยีสต์จะมีสารที่สามารถ
กระตุ้นการแบ่งเซลล์ได้

40. แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สาคัญของไซโทไคนิน
• แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ บริเวณเนื้อเยื่อที่
กาลังเจริญ โดยเฉพาะที่ราก ต้นอ่อน และ ผล
• หน้าที่สาคัญ
–กระตุ้นการแบ่งเซลล์ และ เร่งการขยายตัวของ
เซลล์
–ส่งเสริมการเจริญของตาข้าง - ชะลอการแก่ของใบ
–ช่วยการงอกของเมล็ด - ควบคุมการปิดเปิดปากใบ
–และ อื่น ๆ… โดยทาหน้าที่ร่วมกับ Auxin

41. Cytokinins
เป็นฮอร์โมนที่ควบคุมการแบ่งเซลล์ และยืดอายุของ
เนื้อเยื่อพืชให้แก่ช้าลง cytokinins ส่วนใหญ่สร้างที่รากแล้ว
เคลื่อนย้ายจากรากไปสู่ส่วนต่างๆ ของพืชโดยผ่านทาง xylems
ทิศทางการเคลื่อนที่จะกลับทิศกับการเคลื่อนที่ของ auxin โดย
เคลื่อนย้ายจากรากขึ้นไปหายอด เราอาจจะพบ cytokinins ที่
สร้างจากส่วนอื่นๆ ของพืชได้ เช่น พวกผลที่ยังอ่อน เมื่อน้าฝัก
ข้าวโพดที่ยังอ่อนมาสกัดจะได้สาร zeatin ซึ่งอยู่ในกลุ่ม
cytokinins และยังพบ cytokinins ในน้้ามะพร้าว และเมล็ดที่
ก้าลังงอกหรือบริเวณปลายราก

42. สมบัติของ cytokinins และการนาไปใช้ประโยชน์
cytokinins ไปกระตุ้นการแบ่งเซลล์ในเนื้อเยื่อพืช ใน
ธรรมชาติพืชจะสร้าง cytokinins ออกมาควบคุมการแบ่งเซลล์
การแปรสภาพของเซลล์ (cell differentiation) ไปเป็นเนื้อเยื่อ
ท้าให้เกิดการเติบโตและสร้างผลและเมล็ด นอกจากนี้สารในกลุ่ม
cytokinins ถูกน้าไปใช้ในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อโดยใช้ร่วมกับ
auxin ส่วนที่พอเหมาะ เพื่อกระตุ้นเนื้อเยื่อพืชให้แบ่งตัวอย่าง
รวดเร็วเกิดเป็นกลุ่มเซลล์ที่เรียกว่า callus และ callus จะเจริญ
พัฒนาไปจนได้ต้นอ่อนที่ประกอบด้วย ต้น ใบ และราก ซึ่งสามารถ
เจริญต่อไปจนกระทั่งได้ต้นที่สมบูรณ์ให้ดอกและเมล็ดได้

43. cytokinins จะไปยับยั้งการพักตัวของเมล็ด ไปยับยั้ง
ความแก่ของเซลล์พืช ใช้ในการชะลอความแก่ของ พืช ผัก
ดอกไม้ และผลไม้ เนื่องจาก cytokinins ไปชะลอการเสื่อม
สลายของคลอโรฟิลล์ cytokinins ยังช่วยเสริมการเจริญเติบโต
ของตาข้าง (lateral buds)
มนุษย์สังเคราะห์สารในกลุ่ม cytokinins ขึ้นมาเป็น
จ้านวนมากเพื่อใช้ในทางเกษตร เช่น benzyladenine (BA),
kinetin และ benzylaminopurine (BAP) เป็นต้น สารพวก
cytokinins ยังพบว่าไปกระตุ้นการเปิดของปากใบ

44. การทางานร่วมกันของ Auxin และ Cytokinin

45. การขยายพันธุ์กล้วยไม้ด้วยวิธีเพาะเลี้ยงเนื้อเยือ
่

46. การย้ายลูกกล้วยไม้ หรือ เอาออกจากขวดเพาะเลี้ยง

47. การเลี้ยงลูกกล้วยไม้ในกระถางในโรงเรือน

48. การควบคุมตาข้างโดยตายอด (Apical Dominance)
– อีกตัวอย่างของการทางานร่วมกันของ Auxin กับ Cytokinin

49. การทดลอง แสดงการควบคุมตาข้างโดยตายอด

50. การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 3
3. จิบเบอเรลลิน (gibberellin)
เป็นฮอร์โมนพืช ที่ค้นพบโดยชาวนาญี่ปุ่น ซึ่งมี
ปัญหาเกี่ยวกับโรคชนิดหนึ่งของข้าว ที่ทาให้ลา
ต้นสูงกว่าปกติ และ ให้ผลผลิตต่า ซึ่งต่อมา
นักวิทยาศาสตร์ชาว ญี่ปุ่นชื่อ E. Kurosawa ในปี
1938 พบว่าสาเหตุ เกิดมาจากสารที่ผลิตโดยเชื้อรา
ชนิดหนึ่งชื่อ Gibberella fujikuroi ซึ่งเมื่อแยกและ
ทาให้บริสุทธิ์แล้ว จึงตั้งชื่อ สารนี้ว่า gibberellin

51. ประวัติการค้นพบฮอร์โมนพืช
E. Kurosawa นักวิทยาศาสตร์ขาวญี่ปุ่น ได้แยกสาร
ออกมาจากเชื้อราชื่อ Gibberella fujekuroi ซึ่งเป็นเชื้อราของต้นข้าว
สารที่แยกได้จากเชื้อรานี้เมื่อน้าไปใช้กับต้นข้าวโพด ต้นถั่วและพืช
อื่นๆ พบว่าพืชเหล่านี้เจริญสูงกว่าต้นที่ไม่ได้ใช้สารตัวนี้เขาจึงตั้งชื่อ
สารตัวนี้ว่า gibberellins
มีการน้าเอา gibberellins มาใช้ในการเร่งการเจริญเติบโต
ของพืช ช่วยเพิ่มผลผลิตของพืช พืชสร้าง gibberellins จากอวัยวะ
ต่างๆ ของต้น เช่นที่ใบอ่อนที่เอมบริโอที่ตาของพืช และที่ส่วนยอด
ปัจจุบันมีผู้ค้นพบสารในกลุ่ม gibberellins มากกว่า 65 ชนิด

52. แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สาคัญของจิบเบอเรลลิน
• แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ บริเวณเนื้อเยื่อที่กาลัง
เจริญ เช่นปลายยอด ปลายราก ใบอ่อน และ ต้นอ่อน
• หน้าที่สาคัญของ GA
–เร่งการขยายตัวของเซลล์ และ การยืดของลาต้น
–เร่งการออกดอก - การแสดงออกของเพศดอก - การ
ติดผล
–ช่วยการงอกของเมล็ด และ ตา (bud) - ทาลายการพัก
ตัวของเมล็ด
–และ อื่น ๆ… โดยทาหน้าที่ร่วมกับ hormone ชนิดอื่น ๆ

53. ผลของ gibberellins
1. ท้าให้เซลล์ของล้าต้นขยายตัวยืดยาว โดยท้าให้เซลล์ของ
ล้าต้นระหว่างข้อ (internode) ขยายตัวยืดยาว
2. ท้าให้เซลล์บริเวณเยื่อเจริญตรงปลายยอด (apical
meristem) แบ่งตัว
3. ท้าให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของ phloem (phloem
differentiation)
4. ท้าให้ใบที่เกิดใหม่เติบโต (growth of new leaves) และเกิด
การเติบโตของกิ่งอ่อน และผล

54. 5. กระตุ้นให้เกิดการสร้าง auxin
6. ส่งเสริมการงอกของเมล็ดพวกพืชใบเลี้ยงเดี่ยวพวกเมล็ด
ธัญพืชต่างๆ เมื่อเมล็ดได้น้าและเริ่มงอก เอ็มบริโอจะสร้าง
gibberellins ออกมา ท้าให้ชั้นเนื้อเยื่อที่อยู่ระหว่าง seed
coat และ endosperm สร้าง specific hydrolytic
enzymes ออกมา (เช่น amylase) จะย่อยแป้งและโปรตีน
ของ endosperm ให้เป็นน้้าตาล และกรดอะมิโนให้พอเพียง
ส้าหรับการเติบโตของเอ็มบริโอ และ enzymes เหล่านี้จะไป
ท้าให้เยื่อหุ้มเมล็ดแตกออก ท้าให้ส่วนปลายราก (radicle)
และส่วนยอด (coleoptile) งอกออกมานอกเยื่อหุ้มเมล็ด

56. 7. ส่งเสริมการงอกของตา
8. ยับยั้งการเกิดของราก

57. GA3ทาให้ลาต้นยืดยาว และ ออกดอก
ต้นมัสตาร์ด

58. Gibberellin (GA) Bioassay

59. ผลของ GA3 ต่อ
ความยาวช่อ และ
ขนาดของผลองุ่น
ชนิดไม่มีเมล็ด

60. ผลของ GA3 ต่อความยาวช่อ และ ขนาดของผลองุ่น ชนิด
ไม่มีเมล็ด

61. การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 4
4. กรดแอบไซซิค (abscisic acid หรือ ABA) ค้นพบจาก
การศึกษาสารเร่งกระบวนการร่วงของใบที่เรียกว่า
abscission และ เมื่อมีการทาให้บริสุทธิพบว่าเป็นสารตัว
เดียวกันกับ สารยับยั้งการเจริญของตา (bud dormancy-
inducing substances) ที่เรียกกันว่า dormin และสารยับยั้ง
การยืดตัวของ coleoptile โดย auxin (IAA) ที่เรียกว่า
growth inhibitor ชื่อ abscissic acid หรือ ABA เป็นที่
ยอมรับกันในปี 1967

62. ประวัติการค้นพบฮอร์โมนพืช
• มีการพบ abscisic acid( ABA) ตั้งแต่ปีค.ศ.1940 abscisic
acid (ABA) มาจากค้า abscission ซึ่งหมายถึง “cutting
off” หรือ “removing”
• ABA เป็นพวกสารยับยั้งการเจริญเติบโตของพืช สารพวกนี้
ส่วนใหญ่พืชสร้างขึ้นมาเองตามธรรมชาติเพือยับยั้ง
่
กระบวนการทางสรีระของพืช ส้าหรับควบคุมกระบวนการ
ทางสรีระของพืชไม่ให้เกิดในช่วงเวลาและสภาพแวดล้อมที่
ไม่เหมาะสม

63. แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สาคัญของ ABA
• แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ มีการสังเคราะห์ได้ทั้งที่
บริเวณ ลาต้น ราก ใบ และ ที่ผล เป็นฮอร์โมนที่ต่างจาก 3 ตัว
แรก คือ เป็นสารชนิดเดียวคือ abscisic acid
• หน้าที่สาคัญของABA
–เริ่มต้นคิดว่าทาหน้าที่เกี่ยวกับการร่วงของใบ และการยับยั้ง
การเจริญของตา แต่ในปัจจุบันพบว่าเกี่ยวกับสองขบวนการนี้
น้อย
–การหน้าทีหลัของ ABA คือ ยับยั้งการเจริญ หรือ ยับยั้ง
่
การทางานของฮอร์โมนชนิดอื่น ๆ - ยับยั้งการงอกของเมล็ด
–กระตุ้นการปิดของปากใบเมื่อขาดน้า

64. Abscisic acid (ABA)
• เป็นสารยับยั้งการเจริญเติบโตของพืช ในธรรมชาติสารพวก
นี้ส่วนใหญ่พืชสร้างขึ้นเองในใบที่แก่และราก ส้าหรับ
ควบคุมกระบวนการทางสรีระต่างๆ ไม่ให้เกิดเร็วไปหรือ
ไม่ให้เกิดในช่วงเวลาและสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม
• ที่รู้จักกันดีได้แก่ abscisic acid (ABA) โดยเคลื่อนย้ายจาก
บริเวณที่สร้าง เช่น ใบแก่ และรากไปยังใบ ต้น ผลอ่อน และ
ผลไม้ที่มีสีเขียว และเนื้อเยื่อเจริญตรงยอด (apical
meristem) โดยผ่านมากับท่ออาหาร (phloem) และ
ท่อน้้า (xylem)

65. ผลของ abscisic acid
1. ท้าให้การเติบโตของพืชช้าลง
2. ท้าให้เกิดการพักตัว (dormancy) ของเมล็ดธัญญพืช
(cereal grains) โดยไปยับยั้งการท้างานของ alpha-
amylase ใน endosperm
3. ชักน้าให้ตาและเมล็ดพืชพักตัว และคงสภาพการพักตัวอยู่
ตลอด(induces and maintains dormancy) ถ้าเมล็ดยัง
สร้าง abscisic acid อยู่
4. กระตุ้นการแก่ของใบ (leaf senescence)

66. 5. กระตุ้นการปิดปากใบขณะที่ขาดน้้า ลดการสูญเสียน้้า
6. เร่งการร่วงของใบ ดอกและผล โดยไปเร่งให้ abscission
layer ที่ก้านของใบ ดอก และผลแยกตัวออกจากก้านของ
ต้นเร็วขึ้น ท้าให้ใบ ดอก ผล หลุดร่วงในธรรมชาติ ถ้าใบ
อ่อนและผลยังสร้าง auxin อยู่จะท้าให้มันติดอยู่กับก้านของ
ต้น เนื่องจากเนื้อเยื่อที่ตรงก้านใบ และก้านผล ( ที่ติดกับ
เนื้อเยื่อก้านของต้นจะมีชั้นของเซลล์คั่นอยู่เรียกว่า
abscission layer ยังไม่แยกตัวออก แต่เมื่อ auxin ลด
ปริมาณลง abscission จะแยกตัวออก ท้าให้ใบ ดอก และ
ผลหลุดร่วงลงสู่พื้น

68. การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 5
5. เอทิลีน (ethylene) เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่า ผลไม้สุก
หรือ ผลไม้ที่เน่าเสีย จะมีผลไปเร่งให้ผลไม้อื่นสุกเร็วขึ้น ซึ่ง
พบว่าเกิดจากการปล่อยสารระเหยบางชนิดออกมา และ
ในปี 1934 R. Gane เป็นผู้พิสูจน์ว่า สารนี้คือ เอทิลีน (C2H4)
ต่อมาพบว่า นอกจากจะมีผลในการกระตุ้นการสุกของผลไม้
แล้ว ยังมีผลต่อพืชในแง่อื่น ๆ อีกหลายอย่าง เช่น การร่วง
ของใบ การออกดอกของสับปะรด การเพิ่มปริมาณของน้้า
ยางพารา เป็นต้น เป็นฮอร์โมนชนิดเดียวที่เป็นก๊าซ

69. ประวัติการค้นพบฮอร์โมนพืช
ได้ค้นพบก๊าซ ethylene มาตั้งแต่ปี ค.ศ.1858
ในเวลาต่อมาพบว่าพืชสามารถสร้างก๊าซ ethylene ได้จาก
กระบวนการสุกของผลไม้ เมื่อผลไม้สุกจะคายก๊าซ ethylene
ออกมา และจะไปกระตุ้นให้ผลไม้ใกล้เคียงให้สุกตาม นอกจาก
ผลไม้สร้างก๊าซ ethylene ยังพบว่าเนื้อเยื่อส่วนอื่นๆ ของพืช
เช่น ล้าต้น ราก ดอก ใบ และเมล็ด สร้าง ethylene ได้แต่ใน
ปริมาณที่น้อยมาก

70. แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สาคัญของ เอทิลีน (C2H4)
• แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ เนื้อเยื่อผลไม้ที่สุก ใบแก่ และ ดอก
• หน้าที่ส้าคัญของเอทิลีน
–กระตุ้นการสุกของผลไม้ - กระตุ้นการร่วงของใบ
–กระตุ้นการออกดอก - ยับยั้งการยืดตัวของล้าต้น
–ยับยั้ง หรือ กระตุ้นการออกราก ใบ หรือ ดอก แล้วแต่ชนิด ของพืช
และ มีผลต่ออีกหลายๆ ขบวนการของพืชที่เกี่ยวกับความแก่ (Aging
or Senescence) โดยท้าหน้าที่ร่วมกับ hormone ชนิด อื่น ๆ

71. Ethylene
• Ethylene มีสถานะเป็นก๊าซ พืชสร้างมาจากระบวนการ
metabolism ต่างๆ ของมัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกระบวนการ
สุกของผลไม้ พบว่าเมื่อผลไม้สุกจะคายก๊าซ ethylene ออกมา
และก๊าซ ethylene ที่ออกมานี้จะไปกระตุ้นผลไม้ที่อยู่ใกล้เคียง
ให้สุกตามไปด้วย

72. แหล่งที่สร้าง ethylene
• พืชชั้นสูงสังเคราะห์ ethylene จากส่วนต่างๆ ของพืช เช่นที่
ดอก ใบ ล้าต้น ราก หัว และเมล็ด แต่ในปริมาณที่น้อยมาก
ผลไม้สุก และผลไม้สุกงอมจนเริ่มเน่าจะมีก๊าซethylene ออกมา
เป็นจ้านวนมาก มนุษย์เราสามารถสังเคราะห์สารเคมีที่สลายตัว
ให้ก๊าซ ethylene ออกมา เช่น 2-chloroethane phosphonic
acid หรือรู้จักกันในชื่อของ ethrel หรือ ethephon ส้าหรับบ่มให้
ผลไม้สุก

73. การเคลื่อนย้ายของ ethylene
• Ethylene มีสถานะเป็นก๊าซและมีโมเลกุลขนาดเล็ก จึง
แพร่กระจายไปในอากาศและละลายน้้าได้ดี ethylene
สามารถแพร่ผ่านเนื้อเยื่อไปยังส่วนต่างๆ ของพืชได้

74. ผลของ ethylene
• Ethylene เร่งการสุกของผลไม้ก่อนที่ผลไม้นั้นจะสุกตาม
ธรรมชาติ แต่ถ้าผลไม้ขาด ethylene การสุกของผลไม้จะยืด
ระยะเวลาออกไป ethylene กระตุ้นให้เกิดรากฝอยและราก
แขนงกระตุ้นการออกดอกของสับปะรด กระตุ้นให้เกิดดอกตัว
เมียมากขึ้นในพืชตระกูลแตง กระตุ้นให้น้ายางพาราไหลมากขึ้น
เมื่อเก็บแอปเปิลและหัวมันผรั่งไว้ด้วยกัน ethylene ที่ปล่อย
ออกมาจากแอปเปิลจะไปยับยั้งไม่ให้ตาของหัวมันฝรั่งงอก

75. ผลของ ethylene
• การสร้าง ethylene ของต้นไม้ และผลของมันจะเกิดขึ้น
สัมพันธ์กับการสร้าง auxin และผลของ auxin ขณะที่ผลไม้
เจริญเติบโตมันจะถูกกระตุ้นด้วย auxin, gibberellins และ
cytokinins ระดับของ auxin ที่พืชสร้างขึ้นมาจะมีระดับสูงขึ้น
เรื่อยๆ เมื่อสูงถึงระดับหนึ่งมันจะไปกระตุ้นให้พืชสร้าง ethylene
ออกมา ethylene จะไปกระตุ้นกิจกรรมของ enzymes หลาย
ชนิดเพื่อให้เกิดกระบวนการสุกของผลไม้

76. ผลของ ethylene
1. แป้งและกรดในผลไม้ที่ยังดิบอยู่ถกเปลี่ยนให้เป็นน้้าตาล
ู
2.เอนไซม์ pectinase จะไปท้าลาย pectins ที่ผนังเซลล์ท้าให้เนื้อ
ผลไม้นิ่ม ethylene จะท้าให้เกิดการเปลี่ยน permeability ของ
เยื่อหุ้มเซลล์ ท้าให้เอนไซม์ที่ท้าลาย chlorophyll ผ่านเยื่อหุ้ม
เซลล์เข้าไปใน chloroplasts และไปสลาย chlorophyll
ฉะนั้น สีแดง สีเหลือง ของผลไม้ก็จะปรากฏออกมา ผลไม้สุกจะ
เปลี่ยนเป็นสีแดง สีเหลือง เนื้อจะนิ่ม และรสหวาน

77. • Ethylene ที่ถูกปล่อยออกมาจะเป็น positive feed back
ยิ่งมี ethylene มาก ก็จะไปกระตุ้นผลไม้สร้าง ethylene มากขึ้น
ซึ่งจะไปท้าให้ผลไม้สุกพร้อมกัน ขณะที่ผลไม้เริ่มจะสุกจะสร้าง
ethylene ออกมาจ้านวนมาก ขณะเดียวกันผลไม้ก็สร้าง CO2
ออกมาด้วย เมื่อปริมาณ CO2 มีระดับสูงจะไปยับยั้งการสร้าง
ethylene ท้าให้มีออกมาน้อยท้าให้ผลไม้ยังไม่สุกเต็มที่
• เมื่อ CO2 มีปริมาณลดลง ethylene จะมีปริมาณสูงขึ้นทันที
ท้าให้ผลไม้สุกเต็มที่จนสุกงอมและเริ่มเน่า ซึ่งขณะนี้ CO2 มีระดับ
ต่้า และมีก๊าซ ethylene ระดับสูง

79. • เวลาขนส่งแอปเปิล จะบรรจุในห้องเย็นที่อากาศเข้าไปไม่ได้
และใส่ก๊าซ CO2 ไว้ในห้องเย็น CO2 จะไปยับยั้งบทบาทของ
ethylene ฉะนั้นแอปเปิลจะไม่สุก

80. เอทิลีนกระตุ้นการออกดอกของสับปะรด

81. เอทิลีน กับ การสุกของผลไม้

82. เอทิลีน กับ การสุกของผลไม้

83. Climateric & non-climateric Respiration

84. Climateric VS Non-climateric Fruits
• กล้วย • ส้ม
• มะม่วง • มะนาว
• มะละกอ • ลิ้นจี่
• แอปเปิล • สับปะรด
• สาลี่ • องุ่น
• มะเขือเทศ

85. อีทีฟอน (Ethephon) เอทิลีน สังเคราะห์
• เนื่องจาก เอทิลีน เป็นก๊าซ ท้าให้การใช้ไม่สะดวก ในหลาย
กรณี จึงมีการสังเคราะห์สารชื่อ อีทีฟอน (Ethephon) ซึ่งคือ
สาร 2-chloroethyl phosphonic acid ที่เป็นสารกึ่งแข็ง ที่
สลายตัวให้ก๊าซเอทิลีน ออกมา ใช้แทน โดยมีชื่อทางการค้า
แตกต่างกันออกไป เช่น
• อีเทรล (Ethrel) ,อีเทรล ลาเท็กซ์ (Ethrel latex), ซีฟา (Cepha)
หรือ อีโซฟอน (Esophon) เป็นต้น

86. • การใช้ เอทิลีน หรือ เอทิลีนสังเคราะห์ ปัจจุบันใช้กันอย่าง
กว้างขวาง ในการ บ่มผลไม้ให้สุกเร็วขึ้น และ พร้อมกัน การ
เร่งดอกสับปะรดให้ออกพร้อมกัน การเร่งสีขององุ่น และ
มะเขือเทศ เป็นต้น
• ในบางกรณี อาจใช้ ถ่านก๊าซ (Calcium Carbide) ซึ่งปล่อย
ก๊าซอะเซทิลีน (Acetylene) บ่มผลไม้แทนได้ แต่ไม่ดีเท่า

87. ฮอร์โมนของพืช ที่รอการค้นพบ ?
1. Florigen ฮอร์โมน กระตุ้นให้ออกดอกที่ เกิดจาก
ช่วงแสง (Photoperiodism)
2. Vernalin ฮอร์โมน กระตุ้นให้ออกดอก จากอุณหภูมิต่า
(Vernalization)

88. Florigen ฮอร์โมนของพืช ที่รอการค้นพบ ?