Biologia de comportamento

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Capítulo 1
Introdução ao Comportamento Animal

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1.1 Nota Histórica
Na Escola Inglesa a Biologia do Comportamento é denominada Etologia (do Grego: ethos,
comportamento, hábito, costume). No sec. XIX, a Etologia constituíu-se como uma ciência biológica
independente que, de modo geral, procurava estudar hábitos e biologia de espécies animais isoladas. Por
volta de 1911, O. HEINROTH utilizou, pela primeira vez, o conceito Etologia para designar a cadeira
biológica de estudo comparado do comportamento. Os estudos de HEINROTH baseavam-se na descrição
dos diferentes comportamentos de patos. Hoje, o conceito Etologia da literatura Inglesa está para
Biologia do Comportamento da escola Alemã (GATTERMANN, et al. 1993).
Nesta evolução histórica ocorreram mudanças tanto no questionamento científico, quanto nos métodos
de trabalho da Etologia, que justificam, hoje, o uso do termo Biologia do Comportamento.
Conforme TEMBROCK (1996, Fig. ...) faz notar, a Etologia preocupou-se mais com a descrição
fenomenológica dos comportamentos: 1) o que é que o animal faz? 2) quando é que o faz? 3) como é
que o faz? Estas eram, de modo resumido, as questões que preocuram os etólogos daquele tempo.

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A Biologia do Comportamento estuda o comportamento animal e humano, bem como as suas bases
biológicas. Portanto, o objecto de estudo da Biologia do Comportamento podem ser:
 Indivíduos naturais intactos, i.e. não influenciados de alguma forma pelo Homem (o leão na
selva);
 Indivíduos naturais sob influência antropogénica (animais capturados na natureza e comlocados
sob custódia do Homem);
 Indivíduos naturais laboratoriais, aqueles que são criados pelo Homem em meio laboratorial (as
cávias cobaias e o macaco-Rhesus, por exemplo);
 Homem;
 Grupos sociais (nas suas variadas formas de manifestação);
 Indivíduos isolados.
Hoje, os aspectos relevantes de investigação biocomportamental são (1) as estruturas do comportamento
(morfologia comportamental), (2) as bases do comportamento (Etometria, Fisiologia comportamental,
genética comportamental), (3) o desenvolvimento individual e específico (ontogénese e filogénese
comportamentais, tradições) e (4)
a adaptação ao ambiente, adquirida ao longo do processo filogenético (Etoecologia). A individualidade
e a especificidade (relativo à espécie) do comportamento constituem igualmente objectos de
investigação da Biologia do Comportamento.
A Biologia do Comportamento constitui, hoje, uma nova disciplina, cujas tarefas situam-se entre a
Fisiologia animal e a Ecologia. Enquanto que a Fisiologia animal, como ramo da Fisiologia, investiga
processos fisiológicos complexos que regulam as funções vitais do organismo como um todo, a Ecologia
abarca as interacções entre o organismo e o ambiente, com base nas quais os próprios processos
fisiológicos evoluiram, num processo de selecção natural. A maior pressão da selecção natural no
contexto de evolução adaptativa dos principais processos fisiológicos, recaiu, sem dúvida, sobre (1) a
troca de substâncias, (2) a troca de energia, (3) a troca de informações e (4) a mudança de forma
(Fisiologia do desenvolvimento), e, todas estruturas e sistemas do organismo evoluiram no sentido de
consubstanciarem a evolução destes fenómenos fisiológicos. A Ecologia pode ser definida como ciência
que estuda as interacções e inter-relações dos organismos entre si e destes com o ambiente inanimado
que os rodeia. Assim nota-se o sentido do posicionamento

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da Biologia do Comportamento entre a Fisioloa animal e a Ecologia, uma vez que ela procura analisar e
compreender os mecanismos que regulam e determinam as relações recíprocas entre o fisiológico e o
ambiente com base na troca de informações.
Na sua evolução histórica a Biologia do Comportamento passou pela Psicologia animal do sec. XIX. A
partir de WUNDT, sec. XIX, desenvolveu-se a Psicologia comparada. Princípios da Psicologia foram
usados para a percepção do comportamento animal. WUNDT postulava, mais ou menos, que “(...) a
perceção da alma do animal só pode partir da percepção da alma do Homem e não o contrário”.
DARWIN (1859) desenvolveu três princípios que vieram determinar sobremaneira a evolução da Etologia
(e da Biologia do Comportamento). São eles:
1. Princípio de hábitos objectivamente associados,
2. Princípio de antítese: estados espirituais (emocionais) contraditórios conduzem à, igualmente,
estados motores (movimentos) contraditórios,
3. Princípio de liberação de acções pelo estado do sistema nervoso central, independentemente da
vontade e dos hábitos.
SPALDING (1873) com os resultados dos seus trabalhos sobre aprendizagem baseada na estampagem de
pintos também influenciou a evolução da etologia. Por seu turno, MORGAN (1896) trouxe, pela primeira
vez, uma clara distinção entre características herdadas e características adquiridas do comportamento,
que ele chamou de modos comportamentais inatos e aprendizados. Os aprendizados, segundo ele, servem
para o melhoramento do inato. Foi também nesta altura que investigadores de campo, tais como os
PECKHAM, FABRE e WASMANN deram o seu grande contributo a caminho da definição clara da nova
disciplina biológica, a Etologia. Para todos eles estava claro que tudo o que o animal faz deve chamar-
se hábitos. Um hábito pode ser definido, hoje, como conjunto de modos de comportamento. A disciplina
que se ocupa do estudo destes modos de comportamento chama-se Etologia.
SCHAXEL (1924) dizia: “O conjunto de todas acções específicas que ocorrem na vida de cada indivíduo
são resumidos num sistema típico de acções”. Ele postulava, assim, a existência de um repertório
específico e individual de acções. Hoje, designamos de etograma a tal sistema.
KONRAD LORENZ e ERICH von HOLST dsenvolveram ainda mais o conceito de Etologia, conferindo-lhe
novas características da Biologia evolutiva e descendo na sua definição ao nível do observável, incluindo
toda a diversidade de padrões motores que recaiem sobre o ambiente.

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O conceito de Biologia de Comportamento é, muitas vezes, usado de modo mais abrangente,
compreendendo exactamente todos processos que já SCHAXEL lhe impunha, mas também todo o
conjunto de processos de aprendizagem e de evolução filogenética do comportamento. Este facto leva a
que, hoje, haja ainda a diferenciação entre a Etologia da escola Inglesa e a Biologia do Comportamento
da escola Alemã. GÜNTER TEMBROCK1
(sec. XX) pode ser considerado o pai da nova escola Alemã (Fig.
1).
Fig. : GÜNTER TEMBROCK, 1992
De uma lado, a complexidade do comportamento quanto a sua
motivação, sua execussão, sua evolução, sua adaptação e
adabtabilidade, sua relação com o ambiente, assim como quanto ao
seu significado para o organismo e ambiente, leva a uma
complexidade metodológica tal que envolve o trabalho conjunto de
várias disciplinas provenientes dos mais variados ramos das
ciências naturais. Por outro lado, o rápido desenvolvimento da
Biologia do Comportamento conduziu, sem dúvida, a uma
especialização cada vez maior e ao estabelecimento de um vasto
leque de disciplinas a ela subordinadas (Fig. 2). No que concerne à ligação interdisciplinar da Biologia
do Comportamento pode destacar-se o que em resumo vem exposto na figura.
1
Biólogo Alemão ainda em vida (travei conhecimento com ele entre 1886 e 1999).

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Investig.
Evolução
Comport.
Psicologia
Teoria do jogo
Linguística
Investigação
sobre
Orientação
Investigação
sobre
Ritmos
Neuroetologia
Etogenética
Genética
Investigação reprodutiva
Etoecologia
Ecologia
Biologia das Populações
Biologia evolutiva
Biologia das Populações
Fisiologia Sensorial
Neurobiologia
Neurobiologia
Cronobilogia
Neurofisiologia
Nauroanatomia
Biocibernética Etoendocrinologia
Endocrinologia
Neuroendocrinologia
Neurofisiologia
Investigação
Comportamental
Ontogenética
Embriologia
Genética
Neurofisiologia
Etologia
de
Aprendizagem
Psicologia animal
experimental
Etologia humana
Etologia aplicada
Antropologia
Etnologia
Primatologia
ambiental
Medicina veterinária
Farmacologia
Protecção animal e
do
Comportamento
Investigação social
PsicologiaBiologia
do
Comportamento
Fig. 2: Quadro geral de interdisciplinaridade da Biologia do Comportamento
Pontos de discussão

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1. Relacione
A evolução paradigmática da Etologia da Escola Inglesa para a Biologia do Comportamento da Escola
Alemã.
2. Desenvolva
Os principais marcos históricos que determinaram a viragem de uma para a outra disciplina (Etologia –
Biologia do Comportamento).

19
1.2 O que são Ciências do Comportamento, o que é o Comportamento?
As chamadas ciências do comportamento são várias. Elas definem-se como disciplinas que, com base
em métodos das ciências naturais, investigam o comportamento animal e humano. Para além da Biologia
do Comportamento, fazem parte a Etofisiologia, a Etogenética, a Etotoxicologia, a Etoteratologia, a
Etologia Humana, a Sociobiologia, a Sociologia, a Psiquiatria e a Psicologia. Este amplo espectro de
disciplinas comportamentais leva-nos certamente à definições, mais ou menos diferentes, do que é o
comportamento. Abstraindo, porém, deste leque de disciplinas, o conceito comportamento tem três
campos principais de aplicação e, consequentemente, de definição. Assim sendo, o comportamento pode
definir-se:
(1) Na Teoria de Sistemas e Cibernética como: “quantidade de estados (dinâmicos) de um sistema ou
de seus elementos que se sucedem no tempo”.
(2) Na Biologia do Comportamento como: “acções e reacções do organismo na base de uma troca de
informações com o ambiente”;
(3) Na Psicologia (Homem) como: “uma actividade que organizada de uma determinada forma coloca
o organismo numa relação mútua com o seu meio”. Nesta última definição diferencia-se entre um

20
comportamento externo (aberto) e um comportamento interno (oculto). Também fala-se aqui de
níveis comportamentais (TEMBROCK, 1992).
Conforme disse-se relativamente à Biologia do Comportamento, nós relacionamos o conceito de
comportamento com a troca de informações. O conceito “troca de informação” veio substituir
formulações anteriores, tais como “irritabilidade”, “sensibilidade” e excitabilidade”, que remotam de
GLISSON (1597-1677) e A. v. HALLE (1708-1777). Irritabilidade (sensibilidade ou excitabilidade) é uma
característica que os organismos animais têm de poderem reagir a estímulos provenientes do ambiente
externo (exteroceptores) e/ou interno (nociceptores). Estímulo representa uma condição ambiental que
libera uma excitação (irritação) no organismo, caso esta reuna a condição mínima de liberar excitação,
i.e. o organismo reage de modo específico ao estímulo. Poderia ser, por exemplo, o estímulo fome. O
facto de que o estímulo é identificado e cunhado de sentido no organismo receptor, permite-nos o
emprego do conceito “troca de informações”. Por analogia ao termo troca de matéria (no sentido de
metabolismo), podemos também falar de troca de informações. Assim, teríamos três estágios básicos
desta toca de informações, nomeadamente:
(1) A recepção de informações;
(2) O processamento de informações (que inclui o seu armazenamento nas memórias a curto, médio e
longo prazos) e
(3) A emissão de informações, como resposta ao meio ambiente independentemente do nível ou tipo
do ambiente em consideração.
No primeiro e no segundo estágios deste processo complexo estão incluidos os filtros de informações,
nomeadamente os filtros periférico e central, os quais possibilitam apenas a passagem e o
processamento de informações relevantes para o organismo, onde a relevância das informações (ao nível
mais elementar, estímulos) dependerá do estado motivacional do organismo: um predador recebe um
número maior de estímulos ambientais, mesmo os irrelevantes, enquanto não estiver na posse de
informações claras sobre o objecto funcional. As informações ambientais que o gato recebe (ou deixa
passar do filtro periférico) são maiores antes do que depois de ter avistado a presa. Veremos isto mais
tarde.
A recepção de informações ocorre ao nível dos órgãos dos sentidos, que recebem os estímulos
provenientes do ambiente e são por isso chamados exteroreceptores (exteroceptores). Na Biologia do
Comportamento é imprescindível o domínio da actividade e capacidade dos exteroreceptores. Os órgãos

21
dos sentidos traduzem, por assim dizer, um padrão de estímulos que eles recebem num padrão de
excitações que, depois, deve ser transmitido ao SNC para seu processamento.
O processamento de informações ocorre nas instâncias neurais centrais, no SNC para o caso de animais
superiores (incluindo certos invertebrados).
Enquanto isto, os níveis motor e hormonal são importantes para a liberação de respostas, que, por sua
vez, podem ocorrer sob diversas formas, desde movimentos simples até comportamentos complexos
(sexuais, sociais, agonísticos, predatórios, etc.).
Esta breve explicação leva-nos a entender o comportamento animal como algo que se processa entre os
níveis fisiológico (órgãos dos sentídos, SNC, sistema hormonal, sistema motor) e ambiental (estímulos
do ambiente abiótico e biótico, acção que o organismo exerce sobre o ambiente em resposta a
estimulação específica proveniente deste). Daí que se diga que a Biologia do Comportamento, como
ciência, une estas duas disciplinas, nomeadamente a Fisiologia e a Ecologia. Sendo assim, a Biologia do
Comportamento não deve ser resumida àquilo que se observa directa e imediatamente. Este erro foi e
continua a ser cometido mesmo por biólogos contemporrâneos. Numa das obras de LAMPRECHT, por
exemplo, pode ler-se o seguinte: “do comportamento de um animal fazem parte todos os movimentos e
posturas, desde que estes sejam perceptíveis” (LAMPRECHT, 1982, in TEMBROCK, 1992). Também
TINBERGEN (1951), na sua obra intitulada “The Study of Instinct”, define o comportamento como
“actividade muscular coordenada”. Mesmo assim, ele não ignora o papel do estudo sobre os órgãos dos
sentidos e o sistema nervoso, bem como sobre a actividade hormonal e muscular por forma a melhorar
a nossa compreensão sobre o comportamento animal na sua estrutura causal.
Certamente, as definições anteriores, tanto de LAMPRECHT como de TINBERGEN e de tantos outros,
continuarão válidas para a Etologia clássica, a qual investiga tais padrões de movimentos no contexto
do seu valor adaptativo ao ambiente, como resultado da evolução, mas também como factor da própria
evolução. Na Biologia do Comportamento somos obrigados a alargar o conceito comportamento para
abarcar um leque ainda maior de aspectos biológicos e evolutivos. Assim, definimos o comportamento
como sendo

22
“a interacção organísmica2
com o ambiente na base de uma troca
de informações ao serviço do “fitness” individual, ecológico e
reprodutivo”.
Text box 1
Fitness define
valor selectivo, aptidão; na Biologia evolutiva é, em primeiro lugar, o
sucesso reprodutivo de um indivíduo em relação às gerações seguintes;
esta medida traduz a totalidade da capacidade de vida de um indivíduo sob
determinadas condições da selecção natural.
C. DARWIN (1859) empregou o termo fitness para significar tudo o que o
indivíduo faz para o seu sucesso na luta pela existência.
Bibliografia principal: Cockburn (1995), Verhaltensökologie
Nesta definição é preciso ainda esclarecer o que é interacção. A interacção comporta dois aspectos, a
saber:
1. O nível de influência mútua entre o organismo e o ambiente, daí o prefixo Latino inter e
2. o nível de acção como qualidade especial dessa influência.
Basicamente existem três formas possiveis de o organismo e o ambiente influenciarem-se mutuamente
(Fig.3):
2
) Diferentemente de orgânico, o conceito organísmico refere-se ao organismo como um todo.

23
Fig. 3: As diferentes formas de interacção comportamental do
organismo e ambiente; ave dotada de comportamento interage com
palha não dotada de comportamento; Tartaruga e peixe ambos
dotados de diferentes repertórios comporta-mentais; e os últimos dois
exemplos, indivíduos da mesma espécie com
repertórioscomportamentais complementares (segundo
TEMBROCK, 1986)
a. Organismo dotado de comportamento interage
com parte do ambiente não dotada de comportamento
próprio: ave que utiliza palha para construção de ninho
(Fig. ... a);
b. Organismo dotado de comportamento interage
com parte do ambiente dotada de comportamento, tendo ambos diferentes repertórios
comportamentais: tartaruga que captura o peixe (Fig. ... b);
c. Organismo dotado de comportamento interage com parte do ambiente dotada de
comportamento e ambos possuem o mesmo repertório comportamental: parceiros da mesma
espécie. Para este nível de interacção evoluiu um sistema de comunicação biológica, a
biocomunicação, que veremos mais em diante (Fig. 1 c - d).
No primeiro caso a interacção é determinada apenas pelo fitness3
individual da ave construtora de ninho
e, no segundo caso, a interacção é ditada pelo fitness ecológico. Na terceira forma de interacção, trata-
se de uma interacção na base do fitness reprodutivo e/ou social. No caso dos antílopes que brigam, a
motivação poderá ter várias origens, por exemplo, briga causada pela competição de macho por uma
fêmea, invasão ao território mínimo individual, etc.
Na definição de GATTERMANN4
et al. (1993), comportamento é o conjunto de acções de origem interna
e de reacções à estímulos externos. O comportamento serve, por conseguinte, a auto-optimização do
indivíduo ou de um grupo biossocial. Ele assegura a realização das necessidades do indivíduo ou de um
grupo de indivíduos e possibilita uma rápida adaptação às condições ambientais em constantes
3
) O termo fitness deixa-se descrever pelo termo português aptidão. Embora próximo do significado do termo inglês, não é
tão abrangente quanto ele. Daí a preferência em usar-se o termo inglês não traduzido.
4
ROLF GATTERMANN, meu professor na Universidade de Halle, foi Presidente da Sociedade de Etologia da
Alemanha,faleceu em 2006.

24
mudanças. O comportamento basea-se nas experiências adquiridas ao longo da história evolutiva da
espécie (filogénese) e do desenvolvimento do indivíduo (ontogénese). No genoma encontram-se fixados
comportamentos inatos ou hereditários (ler mais no capítulo sobre bases genéticas do comportamento).
Comportamentos adquiridos (aprendizados) ao longo da ontogénese encontram-se na memória do
indivíduo. Enquanto que a parte do comportamento inato herda-se geneticamente. A parte adquirida na
ontogénese obtem-se por meio de tradições (do Latim, traditio) e é passada de uma geração a outra.
Discuta de modo interdisciplinar o comportamento animal e humano com base em exemplos concretos.
1.3 Métodos de investigação do Comportamento
A Etologia, também designada por estudo comparado do comportamento, ou, neste trabalho, Biologia
do Comportamento, investiga o comportamento animal e as suas bases biológicas (senso lato), cujas
manifestações encontram-se a diferentes níveis de integração, por exemplo, ao nível de processos
moleculares e bioquímicos, ou ainda ao nível da capacidade dos órgãos sensoriais, do sistema nervoso e
do sistema hormonal (sistema humoral). O etólogo trabalha a um nível superior ao dos sistemas
sensorial, nervoso ou hormonal. Processos comportamentais tocam certamente processos fisiológicos,
cujos conhecimentos são de facto necessários para o etólogo, mas eles não podem ser entendidos como

25
somatório de processos fisiológicos. Sendo assim, a sua descrição, interpretação e compreensão
requerem métodos especiais, complexos e integrados.
Uma das questões centrais da Biologia do Comportamento consiste em compreender o comportamento
como a capacidade adaptativa do organismo intacto ao ambiente natural. Depois do questionamento
fenomenológico, espacial e temporal, estão as questões relativas a como e para quê um determinado
comportamento evoluiu. Na verdade, ambas as questões referem-se basicamente ao valor biológico ou
evolutivo do comportamento.
Só quando conhecemos o valor selectivo de um modo de comportamento, é que também podemos
compreender porque é que o respectivo programa genético terá evoluido. Para estudos bem sucessidos
destes aspectos precisamos de um conhecimento profundo da espécie estudada, sobretudo quando se
trata de comportamentos sociais, os quais pela sua origem e evolução, assim como pela sua
complexidade estrutural e funcional são mais difíceis de investigar e de compreender. Estruturas sociais
de animais requerem estudos por longos anos e, por isso mesmo, são onerosos no tempo (Fig. 4 e 5).
Fig. 4: Os Chimpanzés (Pan troglodytes) são animais muito sociais (foto de CHRIS & STUART, 2000)

26
Fig. 5: Dois grupos de coiotes americanos (Canis latrans) vivem em territórios vizinhos. Trocam de grupos, sobretudo os
juvenis na idade reprodutiva; o grupo A reduziu-se a um par BEKOFF & WELLS, 1988)
O estudo do comportamento, por outro lado, requer que em princípio sejam abarcados indivíduos
intactos e só depois é que se envolvem indivíduos sob regime de cativeiro humano (animais
antropogénicos), sobretudo para determinação das variações comportamentais. Estudos envolvendo
sòmente indivíduos sob regime de cativeiro humano interessam apenas à Biologia aplicada.
Tal como aconetece noutras disciplinas biológicas, a investigação etológica começa com a observação
qualitativa, nomeação ou nomenclatura e classificação, só depois é que se lhes segue a quantificação,
i.e., mensurar (medir) o comportamento. A investigação analítica causal de um comportamento
específico5
e a investigação comparada do comportamento têm, em princípio, dois pontos de partida:
a) Apresentação descritiva e
b) Investigação experimental.
Na apresentação metodológica de TEMBROCK (1961), o primeiro ponto abarca a Etomorfologia e o
segundo a Etofisiologia.
5
) Relativo à espécie.

27
Morfologia e fisiologia são propriedades integrantes de sistemas vivos: a mera descrição morfológica
do comportamento está muito aquém das intenções de um biólogo do comportamento. O mesmo diz-se
relativamente à simples investigação experimental fisiológica sem o domínio do morfológico. Apesar
de a descrição constituir-se como um simples fragmento de um sistema biológico complexo, ela pode,
mesmo assim, criar a base para a análise comportamental.
A Etologia descritiva é, cada vez, menos utilizada, mas na realidade ela fornece bases indispensáveis
para qualquer trabalho investigativo posterior: apenas o bom observador de animais é que está a altura
de ter sucessos, pois ele consegue entender todas as relações essenciais dos comportamentos de um
animal. Isto, por sua vez, forma base para a formulação de hipóteses de trabalho.
1.3.1. Métodos da Etomorfologia (Etologia descritiva)
O método mais elementar para registar um comportamento é a observação. A observação em
Etofmorfologia apresenta um grau maior de complexidade relativamente a uma simples observação do
tipo morfotopográfica; Pois, ela exige que o fenómeno comportamental seja abarcado simultâneamente
na sua relação espacial e temporal. Aliás, nós tendemos mais a abarcar as coisas como um todo. Isto
relaciona-se muito com a capacidade do nosso aparelho sensorial, cuja tarefa consiste em formar uma
imagem como um “todo” a partir de uma constelação de diferentes padrões de estímulos heterogêneos.
Por outras palavras, “eu não devo agarrar-me à cor dos olhos do leão para distinguí-lo de um leopardo”.
No conjunto de informações que me chegam aos órgãos dos sentidos sobre o leão, a cor dos olhos é
irrelevante. É por assim ser que “não confundimos um leão com um rato, sob risco de ser devorado”.
Um outro problema na descrição etomorfológica toca o que chamamos de antropomorfismos: a
tendência que o Homem tem de descrever eventos comportamentais provenientes de um animal com
base em comportamentos humanos. O Homem interpreta comportamentos animais com uso da sua
linguagem, baseando-se na sua evolução cultural, nas suas vivências e emoções.
Por estas razões todas, a análise de observações feitas está condicionada à experiência do investigador e
, é por conseguinte, susceptível de fortes oscilações. Este facto faz com que o método descritivo puro
exija cada vez mais o emprego de meios auxiliares. Estes, têm por objectivo minimizar a margem de
êrro da observação: auxiliar a memória, auxiliar os órgãos dos sentidos na recepção de informações e
auxiliar o Homem no preenchimento do protocolo. Este último aspecto é preponderante, na medida em
que o protocolo não deve resultar do conteúdo da memória do Homem, mas sim ele deve ocorrer

28
simultâneamente com a observação e ele deve, ao mesmo tempo, possibilitar o registo do comportamento
na sua relação espacial e temporal: onde e quando ocorre um determinado comportamento.
Métodos anteriores pecaram sempre neste aspecto: eles não possibilitavam um registo não só simultâneo
do tempo e espaço em que um determinado evento comportamental ocorre, como também eles não
estavam capacidados para proceder a um registo contínuo e ininterrupto desses eventos. O resultado
disso era, por exemplo, que em muitas investigações realizadas nunca se descobriam padrões de
comportamentos rítmicos, sobretudo no campo circa- e infradiano.
No conjunto de meios auxiliares à observação ganham cada vez mais interesse e importância:
- As filmagens (vídeo e filme tradicional);
- Gravações em fitas electromagnéticas;
- Registos automatizados;
- Registos apoiados por pacotes informáticos (software);
- Telemetria com recurso à rádio-sensores;
- Registos fotoeléctricos (podem trabalhar com luz não detectável pelo animal);
- Etc.
Saliente-se que o trabalho do Homem continua a ser o principal (Fig. 6).
Fig. 6: Modelo de registo de padrão locomotor (linhas espirais concêntricas) e
intervalos de lançamento de substrato (cada ponto) por formiga-leão na construção de
armadilha (PIRES, 2000)
1.3.2. Métodos da Etofisiologia
A análise do comportamento começa com a exploração quantitativa e qualitativa de protocolos. Nisto,
podem-se analizar as frequências de determinados elementos do comportamento por unidade de tempo:
quantas vezes ocorre um determinado tipo ou elemento do comportamento por unidade de tempo? Em
que sequência ocorrem os diferentes elementos de um comportamento ou modos de comportamentos
diferentes? Diagramas e gráficos são as formas mais propagadas de apresentação dos resultados. No

29
caso de filmes e vídeos pode proceder-se à contagem de imagens, ou ainda à análise de sequências de
elementos comportamentais e/ou de diferentes comportamentos (Fig. 7, 8 e 9).
Fig. 7: Modelo de sequências interactivas de uma díade comportamental (interacção entre dois animais). Esquema
reconstruido segundo TEMBROCK (1993)
As relações entre os vários comportamentos (elementos e tipos) só podem ser analisadas na presença de
um material de observação vasto e exacto. Assim, podem determinar-se relações quantitativas entre
estes. A estimulação repetitiva permite a análise sobre a intensidade do comportamento. Em todas estas
experiências é preciso ter-se em conta que o observador não deve influênciar o material de base.
Fig. 8: Elementos do comportamento de briga de antílopes Oryx: a) ameaça com cabeça erguida, b) bater mútuo com
chifres e c) empurrar mútuo com a testa (segundo WALTHER, 1958)
Uma das funções da ocorrência sequenciada dos diferentes elementos de um comportamento (motivado)
é de assegurar o encontro com o objecto funcional e, consequentemente, a execussão do comportamento
consumatório. Isto é mais notável em comportamentos como a caça de presa, ou o acasalamento para
cópula. Cada elemento segue, mais ou menos, com rigor o elemento comportamental anterior.
A A C D
A B B E

30
Fig. 9: Sequência de elementos do comportamento de cortejamento de rolas (segundo Franck, )
No caso de cortejamento, decorre uma sincronização de processos reguladores hormonais. A ausência
de um destes elementos na cadeia de execussão do comportamento motivado de cópula pode levar a não
realização desta, o que, biologicamente, coloca em perigo o fitness do indivíduo. Também as brigas nos
animais obedecem, de certo modo, a uma sequência de elementos comportamentais que a compõem. Em
capítulos apropriados fala-se de processos da evolução de comportamentos com mais detalhes
(coportamentos motivados).
Voltando à figura anterior (Fig. 9), o cortejamento da fêmea pelo macho libera, de certo modo, um estado
hormonal específico, sem o qual ela não contruiria o ninho e não poria os ovos. Mesmo a prontidão
sexual de machos vizinhos pode ser influenciada pelo cortejamento que uma outra fêmea realiza ao seu
macho. Além disso, sinais corpóreos relacionados com o cortejamento actuam como inibidores da
competição entre indivíduos do mesmo sexo, ou ainda, agem como sinais biocomunicativos que
impedem a entrada de machos/fêmeas de outros grupos. Sendo assim, eles podem ser entendidos como
elementos de um comportamento agonístico. Assumindo esta posição eles servem como mecanismos
etológicos de isolamento (vide text box 2).
Text box 2
Desenvolvimento do conceito Isolamento
Isolamento etológico (Inglês, ethological isolation) caracteriza, em geral,
barreiras reprodutivas entre espécies animais próximas com base no
comportamento. Resulta especificamente da incompatiblidade
comportamental, baseada nas diferenças de repertórios de sinais de
comunicação, nas diferenças dos órgãos copuladores, etc. Para o
surgimento e preservação de novas espécies é preciso que indivíduos com
capacidade de cruzamento se mantenham isoladas entre sí. Caso não

31
Fig. 10: Dialectos e estrofes de Emberiza sp. (segundo WALLSCHLÄGER, 1983)
Na Etofisiologia é importante trabalhar-se com variação de combinações de factores experimentais. Isto
possibilita a obtenção de material protocolar diferente. Análises comparativas de protocolos sob
diferentes condições experimentais possibilitam a determinação quantitativa e qualitativa da influência
das condições modificadas
0.0
1.5
3.0
4.5
6.0
7.5
9.0
10.5
12.0
13.5
15.0
0 10 20 30 40 50 60 70 80
d [mm]
GastosEnergéticos[mJ]
E-L1
E-L2
E-L3
Fig. 11: Gastos energéticos na
construção de armadilhas por
larvas L1, L2 e L3 de Euroleon
nostras (PIRES, 2000)

32
Fig. 12: Efeito do estágio larvar sobre a capacidade de construção de armadilha
em larvas de Euroleon nostras (PIRES, 2000)
No caso de E. nostras o substrato para a construção de armadilha é
o factor mais determinante sobre o comportamento. A modificação das condições de investigação tanto
pode referir-se à combinação (1) de diferentes indivíduos da mesma espécies, (2) de diferentes sexos,
(3) de diferentes faixas etárias, ou ainda (4) à introdução de uma espécie diferente, ou (5) de uma presa
viva no meio de predadores. Como pode depreender-se, trata-se aqui de uma modificação de condições
bióticas. As Fig. 11 e 12 ilustram diferenças significativas (1) nos gastos energéticos de três estágios
larvares de Euroleon nostras no comportamento de construção de armadilha sob idênticas condições
laboratoriais e (2) o efeito do estágio sobre a capacidade de construção. Mas, a modificação pode tocar
também as condições abióticas, das quais a luz e a temperatura são os factores mais importantes para
muitas das investigações.
Nota-se que enquanto o tempo de construção de armadilha é praticamente idêntico para todos estágios
larvares, a massa (Volume) de substrato transportada é extremamente diferente. Tal deve-se às
diferenças de capacidade de transporte causadas pela diferença órgão de transporte, a chamada cápsula
cefálica. Mas, igualmente, a capacidade fisiológica dos efectores pode diferir entre os diferentes estágios.
A submissão de indivíduos da mesma espécie a condições laboratoriais diferentes, pode modificar
profundamente os padrões comportamentais característicos da espécie. A figura acima ilustra o padrão
de tempo de construção de armadilha da mesma espécie referida antes na condição de substrato do seu
habitat natural. A fase de repouso distingue-se claramente da fase de construção e/ou de alargamento da
armadilha. O mesmo indivíduo, porém, quando submetido a um substrato diferente (areia grossa da
praia), ele modifica o padrão e constroi uma armadilha imperfeita e em tempo mais prolongado). Não
existe distinção clara entre as duas fases (Fig. 13 e 14).
00:00
00:02
00:05
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00:23
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00:28
L1 L2 L3
Estágio larvar
t[h]
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
m[mg]
t [h] Massa [mg]

33
Fig. 13: Decurso normal do comportamento de construção de armadilha por larva L3 de Euroleon nostras num substrato
natural (d= 0,2 mm); setas = fases de construção e alargamento da armadilha (PIRES, 2000)
Fig. 14: Decurso anormal do comportamento de construção de armadilha por larva L3 de Euroleon nostras num
substrato natural (granulometria = 2 mm); setas indicam os momentos de tentativa de construção e de alargamento
não periódico da armadilha (PIRES, 2000)
Quando se introduzem animais de espécies diferentes, mas pertencentes ao mesmo gênero, abre-se a
possibilidade de uma investigação evolutiva comparada. Na investigação evolutiva comparada, o
investigador interessa-se por questões relativas à origem e evolução de um comportamento, assim como
pela sua inserção adaptativa no ecossistema (Fig.15).
9550
9600
9650
9700
9750
9800
9850
0:00:00 2:30:00 5:00:00 7:30:00 10:00:00 12:30:00 15:00:00 17:30:00 20:00:00
t [h]
Massa[mg]
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
00:00 12:00 24:00 36:00 48:00 60:00 72:00 84:00 96:00
t [h]
massa[mg]

34
Fig. 15: Posição de cantar de forma selvagem (esquerda), forma doméstica (direita) e bastardo (centro) de galo (segundo
STADIE, 1968). A forma bastarda demonstra postura intermediária das formas puras.
A Etologia analítica serve-se de diferentes meios auxiliares para ir mais a fundo na análise de relações
causais. Um desses meios são os objectos simulados supradimensionais, que apresentam um estímulo
ou combinação de estímulos (exemplo, presa) exagerados na sua dimensão: exagero do tamanho do ovo,
ou noutras características estimuladoras, ou ainda das proporções das diferentes partes da cabeça de
bebé, o chamado esquema de bebé e do adulto (TEMBROCK, 1986). Comparar com as figuras abaixo
(Fig. 16).

35
Fig. 16: Esquema de bebé ilustrado para diferentes vertebrados
(segundo LORENZ, 1943, in: TINBERGEN, 1952)
De acordo com a questão colocada, a Etofisiologia recorre à métodos específicos da Neurologia,
Endocrinologia, Farmacologia, Fisiologia do Metabolismo, Fisiologia Sensorial, Fisiologia Muscular,
etc. Nos últimos tempos, a Etofisiologia tem se servido com cada vez maior frequência das bases de
outras disciplinas não biológicas, tais como a Física e a Química. Neste contexto, a Biofísica e a
Bioenergética ganham muita importância.
1.3.3. Questões básicas da Biologia do Comportamento
Animais são seres vivos que ocupam determinados nichos ecológicos que, aliás, lhes são extremamente
específicos. A ocupação de um nicho ecológico por um organismo representa o resultado da história
filogenética da espécie (ler mais sobre nicho ecológico no Text box 3). Por outro lado, nós integramos
nessa análise também o desenvolvimento histórico do indivíduo, a ontogénese e o estado actual do
indivíduo, a actualgénese. Estes novos conhecimentos da Biologia do Comportamento inserem em si

36
uma evolução paradigmática tanto das questões científicas da Etologia clássica, quanto dos métodos que
ela usa na investigação experimental. As questões básicas de um etólogo são:
1. O quê?
A resposta está no etograma (Fig. 17, 18, 19, 20). No início de um vasto trabalho etológico está a criação
de um etograma. O etograma ou catálogo de acções (inventário comportamental) descreve, na medida
das possibilidades, todos modos ou elementos de um comportamento que ocorrem num animal. A
listagem desses elementos obedece a determinados círculos funcionais, por exemplo:
 Actividade locomotora e repouso,
 Alimentação,
 Defesa do predador,
 Cortejamento,
 Etc.
Text box 3
O que o nicho?
A palavra nicho remete-nos em primeiro lugar para relações espaciais que
organismo estabelece na sua ontogénese. O conceito nicho, porém, abarca o
conjunto de relações de uma espécie animal com o seu ambiente biótico e
abiótico, ele caracteriza tudo o que resulta das funções de uma espécie num
ecossistema.
No processo da evolução modificam-se tanto os parâmetros geomorfológicos,
como os de natureza físico-química. Com eles modificam-se também os
nichos ecológicos, num processo mais ou menos lento, no qual o
comportamento participa activamente; pois, o progresso adaptativo basea-se
na optimização da probabilidade de sucesso do comportamento e encontra
expressão nos indivíduos, nos fitness reprodutivo e ecológico.
O conceito de nicho ecológico foi empregue pela primeira vez por ELTON, em
1927. em prinmeiro lugar o conceito de nicho deve ser entendido no sentido
de espaço e tempo. Mas ele expressa (assim) uma parte a zona ecológica
utilizada por uma determinada espécie e que evoluíu historicamente. Zona
ecológica expressa, por sua vez, um sistema de relações ecológicas de uma

37
espécie (comparar com STUGREN, 1972 e TOMOFEEFF,-RESSOVSKY et al.,
1975).
Ao longo da ontogénese os indivíduos passam por processos de
desenvolvimento morfológico (Morfogénese) e comportamental
(Etogénese), todos eles com a finalidade adaptativa ontogenética.
Morfogenese e etogénese encontram-se numa relação estrutural e funcional e
influenciam-se mutuamente tanto na filogénese como na ontogénese. Os
trabalhos mais recentes com a formiga-leão mostram claramente a evolução
ontogenética destes dois parâmetros (PIRES, 2000). A morfogénese da
formiga-leão está relacionada com causalmente com as mudanças corpóreas
de incremento de massa, de aumento na sua exigência energética, assim como
com a alimentação que assegure a preparação do estágio de pupa, numa
situação fisiologicamente optimal para o scucesso da eclosão do imago. O
determinante aqui é a preparação da reprodução de um imago que no total vive
no máximo 3 a 4 semanas. GEPP e HÖLZEL (1986) classificam três estágios
larvares, nomeadamente estágios L1, L2 e L3. Para a construção de armadilha
é determinante, ao lado de parâmetros metabólicos e energéticos, a área
toráxico-cefálica de transporte de area (L1= !Syntax Error, , mm², L2=
!Syntax Error, , mm² e L3= !Syntax Error, , mm²). É assim que as larvas
dos diferentes estágios alcançam armadilhas com dimensões bem diferentes,
o que se reflecte na eficiência das armadilhas na captura de presa.
Fonte principal: PIRES, 2000, Tese de Doutoramento
Tratando-se de círculos funcionais gerais, eles devem ser destrinçados pelo investigador em pequenos
círculos. Se tratar-se, por exemplo, de relacionamento social entre os indivíduos, podiamos
subcategorizar em: agressão, sexualidade, relações mãe-filho.
Do ponto de vista de classificação, temos:
1.1. Etograma de 1a. ordem (ectograma I): como simples lista dos eventos comportamentais
observados, assim como a sua frequência relativa;

38
Fig. 17: Possíveis padrões espaciais, postura, posição e
direccionamento de dois animais (díade); a= posições radiais,
eixos do corpo dirigidos ao parceiro; b, c= posições lineares;
d= posições divergentes; e= posições lineares divergentes; f=
posições tangenciais; g= posições paralelas e anteparalelas;
I= em escada; II= totalmente paralela; h, i= posições
diagonais (segundo LUNDBERG, 1979)
1.2. Etograma de 2a. ordem (etograma
complexo, ectograma II): índice de frequências
transitórias e sequências dos eventos
comportamentais registados no etograma I.
Constitui base para a análise de regularidade na
relação entre fenómenos comportamentais. É
sempre útil organizar as anotações de um etograma segundo determinados círculos funcionais:
- Descanso e dormir;
- Alimentação/predação;
- Defesa;
- Relações sociais;
- E, assim em diante.
Fig. 18: Formações espaciais de mais de dois indivíduos, estruturas de
grupos polarizados; a-d= formações lineares; a= linha; b= degraus; c= cunha
assimétrica; e= fila; f= círculo; g= formatura frontal; h= formatura
circular; i= formatura colonial; k= formatura serpenteante; segundo
LUNDBERG (1979)
Estes grandes círculos funcionais deixam-se subdividir
em outros menores. Relações sociais, por exemplo: agressão,
sexualidade, relações pais-filhotes, demarcação de território, dominância e subordinação, etc. A

39
experiência do investigador principal joga um papel importante. Neste passo, importa salientar a
importância do caderno de laboratório e/ou de campo. Este, deve ser construído, estruturado e
organizado para prevenir qualquer eventualidade no terreno, do ponto de vista de registo.
Fig. 19: Possíveis sistemas de referência para registo espacial de determinados comportamentos; a= posição de
testas em relação aos eixos dos corpos; b= posição de testas em relação substrato; c= posição de testas em relação
ao parceiro de briga (Tembrock, 1993)
2. Onde?
A resposta está no topograma, que por analogia ao etograma podemos classificar em topograma I e
II;
3. Quando?
A resposta está no cronograma, que por analogia ao etograma podemos efectuar cronogramas de I
e de II. ordens. Da análise de padrões de tempo biológico originou-se a chamada Cronobiologia. A
questão é a indicação do momento (fase) de ocorrência do comportamento, a sua duração, sua
regularidade e o padrão de decurso (monofásico, bifásico, trifásico, polifásico, etc);
4. Estas três formas de protocolo podem ser combinadas num etotopocronograma. Aliás, é mais
frequente não se realizarem protocolos meramente destinados a responder à estas questões de modo
isolado.
A mudança de paradigma de que se falou antes ocorreu ainda no limiar da década sessenta, sobretudo
com NICO TINBERGEN (ANO), quando, para além daquelas questões, se questionou acerca do porque do
comportamento das gaivotas Larus ridibundus. TINBERGEN afirmava a propósito que na Biologia
existiam várias formas de responder à questão “porquê” de um comportamento. Se, por exemplo, nos
fosse colocada a pergunta, porque é que a ave cantora Sturnus vulgaris” canta na primavera, poderíamos

40
certamente dar muitas respostas diferentes, eis a seguir as mais importantes do ponto de vista da Biologia
do Comportamento.
5. Porquê (é que a ave canta)?
Esta questão pode ser considerada como sendo a de descrição funcional do comportamento. A resposta
à esta questão ocorre a dois níveis, nomeadamente:
5.1. No tocante ao valor de sobrevivência ou função do comportamento de cantar, elas
cantam na primavera para atrair parceiros sexuais: nível funcional estrito. São as últimas
causas para o comportamento, “ultimate factors”, que resultam da evolução filogenética
no seu relacionamento com o fitness do ecológico, reprodutivo e individual;
5.2. No concernente ao impulso ou mecanismo de liberação do comportamento, teríamos as
seguintes análises a fazer:
i) O fotoperíodo crescente na primavera estimula mudanças ao nível hormonal e
fisiológico no geral. Como pode depreender-se, trata-se aqui de abarcar os
mecanismos internos de indução de comportamentos: motivações, emoções, limiar
de excitação, etc.;
ii) Ou uma corrente de ar que passa pelo órgão fonador coloca as membranas em
vibrações que provocam o sons.
Estas respostas referem-se às causas internas e externas para o canto da ave.
6. Como (é que a ave canta)?
Com esta questão procura-se fazer uma análise de comportamentos complexos orientados à uma
finalidade, por exemplo, como é que o animal encontra a presa? Uma resposta coerente é aquela que foi
dada por TEMBROCK (1986). No dizer deste autor, a resposta abarca dois níveis diferentes, que são:
6.1. Nível do fenómeno, nível fenomenológico (nível empírico): com ou sem meios
auxiliares de observação, o comportamento deve ser descrito com maior exactidão
possivel, até que o objectivo do comportamento tenha sido atingido, i.e., o objecto
funcional tenha sido alcançado, mesmo que o comportamento consumatório não tenha
sido executado;
6.2. Nível de causalidade, descreve as bases fisiológicas da necessidade de se alimentar, por
exemplo, da procura do objecto funcional (receptores) e do movimento (Fisiologia
muscular, mecânica, etc.). Numa investigação do comportamento, maior atenção vai para
a relação que se estabelece entre o motor e o sensório, pois ela difere e altera-se nas

41
diferentes fases de realização de um comportamento, neste caso, motivado. Esta questão
é descrita com mais detalhes mais em diante.
Ainda na resposta à questão do porquê de um determinado comportamento, existe outro tipo de níveis
de análise que poderão ser feitas. Trata-se da análise concernente ao desenvolvimento do
comportamento. Ao nível do desenvolvimento ontogenético, pode-se dizer que a ave canta porque
aprendeu dos seus progenitores e de outras aves da mesma espécie. É uma aprendizagem que se constrói
na base do hereditário. Assim, ela vai aprender a construir estrofes típicas da espécie ou subespécie. Não
falaremos, neste capítulo, de processos de aprendizagem, nem mesmo da hereditariedade de
comportamento e/ou de suas bases genéticas, deixando este assunto para um capítulo apropriado.
No tocante à história filogenética: a resposta aqui refere-se ao desenvolvimento filogenético do canto da
ave, que vem dos seus ancestrais. O canto de aves primitivas recentes (na mesma linha evolutiva) é
constituído por estrofes mais simples.
1.3.4. Tipos de objectos de investigação
Uma das tarefas centrais da Biologia do Comportamento é procurar compreender o comportamento
como resultado de uma adaptação do organismo intacto no seu meio natural. A questão referente a como
é na Biologia do Comportamento indissociável à questão sobre o porquê, i.e. à questão relativa ao valor
biológico do comportamento. Só depois de ter entendido o valor da selecção de um determinado modo
de comportamento, é que se tornará compreensivel, porque é que o programa genético, sobre o qual tal
comportamento assenta, terá evoluído.
A base fundamental para um trabalho etológico6
com sucesso é um conhecimento profundo sobre o
material animal como que se pretende trabalhar. Quando se trabalha com animais biossociais a
complexidade aumenta, pois será necessário um trabalho aturado de vários anos. Isto é mais válido
sobretudo para vertebrados biossociais. Mesmo tratando-se de animais sob tecto humano, será preciso
ter conhecimentos profundos sobre seus comportamentos no meio natural em que a espécie evoluiu. Daí
a razão porque é que o etólogo principia o seu trabalho, primeiro, na natureza livre e, só depois, passa
para o laboratório ou outras condições experimentais criadas pelo Homem. Assim, o trabalho laboratorial
e de campo complementam-se mutuamente.
6
O termo etológico será usado no mesmo sentido de Biologia do Comportamento.

42
Conforme afirmou-se antes, a inclusão deste tipo de análises (aqui reflectidas pelas seis questões),
resultou de um desenvolvimento paradigmático, através do qual foi-se ultrapassando o nível de análise
imposto pela Etologia clássica. O mesmo sucede relativamente ao modo de tratamento do objecto de
análises biocomportamentais: o animal que se pode ter na investigação.
Na Biologia do Comportamento distinguem-se três diferentes objectos de investigação, sejam eles o
indivíduo em si, grupo de indivíduos da mesma espécie ou de espécies diferentes, ou ainda uma
população. Nos temos:
1. Objectos laboratoriais naturais, quanto à sua origem, no meio antropogénico, quanto ao local
de observação, ex. leão trazido da natureza para a jaula;
2. Objectos laboratoriais antropogénicos, quanto à origem, no meio antropogénico, quanto ao
local de observação, ex. rato de laboratório, hamtster;
3. Objectos naturais, quanto à origem, na natureza livre, quanto ao local de observação, ex. leão
na selva.
Esta classificação está demasiadamente simplificada se tomarmos em consideração a crescente
complexidade de questões que se colocam à Biologia do Comportamento, sobretudo no contexto de
produção animal. O mesmo acontece com a transferência de uma espécie de um habitat para o outro.
Mesmo assim, esta classificação serve de base de orientação para a iniciação na área. O que acontece é
que em cada um dos casos (classes), o animal sujeitou-se ao longo da ontogénese à determinadas
condições ambientais, as quais podem influenciar grandemente o comportamento e, consequentemente,
falsear ou mascarar os nossos resultados. O investigador dificilmente saberá determinar com exactidão
que influências o animal terá sofrido antes de o ter para as pesquisas, quer sejam estas no âmbito
ontogenético, quer sejam elas de orientação filogenética.
1.3.5. Métodos de investigação sobre adaptações do comportamento
O método básico para análise da adaptação do comportamento consiste na investigação comparativa de
espécies. Através de comparação de espécies de parentesco próximo mas com diferentes nichos
ecológicos, torna-se claro o que é que existe como adaptação especial à determinadas condições de vida
de uma espécie e o que é generalizável, i.e., o que é que faz parte do princípio de organização do
comportamento de um grande grupo de animais. No capítulo destinado à Etoecologia veremos exemplos
práticos sobre esta matéria. De resto, é tarefa da Etoecologia estudar o valor adaptativo do
comportamento. O pioneiro nesta matéria foi, sem dúvida, KONRAD LORENZ nos anos 30 com trabalhos

43
pelos quais ele e KARL von FRISCH receberam em 1973 o Prémio Nobel para Fisiologia e Medicina.
LORENZ mantinha seus animais sob condições, mais ou menos, naturais. Esta matéria é tratada com mais
detalhes no capítulo sobre a Etoecologia.
1. Um dos aspectos centrais da Biologia do Comportamento consiste em compreender o
comportamento como a capacidade adaptativa do organismo intacto ao ambiente natural. Esta
adaptação tanto refere-se à filogénese, como também à ontogénese.
2. A investigação analítica causal de um comportamento específico e a investigação comparada do
comportamento têm, em princípio, dois pontos de partida:
a) Apresentação descritiva (Etomorfologia) e
b) Investigação experimental (Etofisiologia).
3. Desenvolve uma filmagem de um determinado comportamento motivado e elabore uma análise
de sequências de elementos comportamentais envolvidos, justificando a razão biológica e
evolutiva dessa sequência. No seu estudo, envolva todas as 6 questões da Biologia do
Comportamento.
4. O conceito de nicho ecológico é também aplicável para o caso da evolução tradigenética do
Homem. Desenvolve este tema.

44
__________________________________________________
Capítulo 2
Característica Gerais do Comportamento
2.1 Relações Gerais entre Comportamento e Ambiente
Na história das ciências o conceito ambiente foi mais precisado pela Ecologia. Esta, entende por
ambiente (s.l.) todas influências energéticas e materiais que recaem sobre o ser vivo. Dentro de um
ambiente apenas o ambiente eficiente é que vai influenciar o organismo. Nós podemos substituir o
termo eficiente por eficaz já que se trata da parte do ambiente que é capaz de produzir efeito no
organismo, tabém podemos designá-lo com ambiente directo). O ambiente total é objectivo, i.e., existe
independente dos sujeitos concretos (organismos). Enquanto isto, o ambiente directo influencia-se
reciprocamente com o organismo e os factores actuantes são mais ou menos conhecidos: trata-se do
ambiente do indivíduo. Assim, uma mosca e um sapo possuem ambientes diferentes, mesmo que
habitem o mesmo biótipo. Dizendo isto por outras palavras, pode-se afirmar que os diferentes ambientes
resultam das diferenças na percepção dos organismos relativamente aos factores que actuam sobre os
mesmos. Uma cobra, por exemplo, consegue detectar gradientes de temperatura extremamente baixos
do que o sapo, o que lhe permite capturar o sapo como presa. Uma vez que o sapo está desprovido desta

45
capacidade sensorial, ele não possui o mesmo ambiente da cobra. Em outras palavras, os dois organismos
ocupam nichos ecológicos diferentes. A
Fig. 20: Tipos de ambiente, suas componentes e suas formas de interacção com organismos (TEMBROCK, 1993)
Uma outra classificação do ambiente do organismo toca os chamados ambiete actual e ambiente
latente, uma classificação baseada na modalidade de tempo. No primeiro caso, trata-se do ambiente que
influi sobre o organismo num dado momento ou periodo de tempo. Contrariamente a este, o latente pode
actuar em tempo indeterminado (casual). A acrescer a isto, está o facto de que os próprios organismos
sujeitam-se à mudanças internas de tempos em tempos, facto que faz com que eles mesmos alterem o
espectro ambiental que actua sobre eles: um filhote no ninho sujeita-se à outros factores diferentes dos
do adulto com capacidade de voar; Do mesmo modo, o girino subordina-se à outras condições
ambientais do que a rã adulta. Ora, isto justifica igualmente a evolução ontogenética do comportamento,
em que muitas vezes chega-se a aupressão total dos comportamentos observados na fase juvenil.
Tratando-se, de facto, de comportamentos inatos, o organismo demonstra-os certamente na fase juvenil,
mas executa-os de modo incerto e incipiente (Fig. 21). Segundo a figura mostra, o adulto de...... mata o
rato através de uma mordedura no percoço (esquerda), o juvenil inexperiente morde o tronco da presa.
Trata-se de uma forma diferente de interagir de dois organismos da mesma espécie com a sua presa,
diferendo esta, porém devido a processos ontogenéticos ligados à aprendizagem, no sentido de
aperfeiçoamento do hereditário.
Troca de informações valor-obrigatório
Extero-
ceptores
Componentes estruturais
Ambiente informativo
Ambiente não informativo
Organismo
Componentes energéticas
Componentes metabólicas
Enteroceptores
Efectores
Metabolismo
Grandezas orientadoras
Regulador

46
Tentativas de classificação do ambiente foram várias ao longo do desenvolvimento da Ecologia.
SCHWERDTFEGER e TEMBROCK, 1996) diferenciam entre:
- Ambiente mínimo: no sentido de nicho ecológico de ELTON (1927), factores ambientais
indispensáveis à vida;
- Ambiente psicológico (ambiente perceptível): aquela parte do ambiente que é perceptível aos órgãos
dos sentidos, também chamado de ambiente próprio;
- Ambiente fisiológico: constituido por todos factores que agem sobre processos fisiológicos;
- Ambiente ecológico: complexo de todas influências ambientais directa ou indirectamente
mensuráveis, geralmente caracterizado pelo biótopo e sua biocenose;
- Ambiente cósmico: relaciona-se com as influências cósmicas sobre o organismo.
Certamente, o leitor está a confrontar-se com um problema de duplo sentido. De um lado, é que para o
organismo e suas actividades (incl. comportamentos) esta classificação não faz sentido; Por outro lado,
o leitor procura em vão, mesmo do ponto de vista biológico, entender a razão de cada uma das
classificações. Até tem razão. A explanação detalhada só faz sentido do ponto de vista de aprendizagem
da ciência biológica: saber o que se passa no concreto na relação organismo-ambiente. Biologicamente,
o organismo tem apenas é que ser capaz de se orientar no tempo e no espaço se quer realizar com sucesso
o seu fitness global (do Ing., inclusive fitness).
Para que a relação organismo-ambiente exista, é preciso que o organismo tenha capacidade de ligar-se
com ele. Nesta base, nós partimos do pressuposto de que existem basicamente duas formas de
relacionamento do organismo com o seu ambiente:
- Relação material-energética, que também pode chamar-se ligação não informativa, já que ela segue
suas regras e princípios que são independentes dos exterorreceptores, mas com um controle por eles.
Fig. 21: Comportamento de captura de presa de Mauswiesel adulto (esquerda) e junil
(direita), ilustrando as diferenças comportamentais resultantes da ontogénese; o juvenil
morde qualquer região, enquanto o adulto morde e mata segundo os padrões específicos.

47
É a ligação com o ambiente que estabelece a troca de materiais do organismo. O outro termo usual
é conexão;
- Relação informativa, uma ligação que se desenrola sobre os exterorreceptores e é parte integrante
do processo de troca de informações. Por outras palavras pode sumarizar-se pelo conceito
informação.
Em curtas palavras, conexão refere-se à trocas materiais e energéticas e informação está para o fluxo
recíproco de informações entre o organismo e o ambiente. Deste modo, descrevemos já a troca
energético-material e informativa entre o organismo e o ambiente.
Em Biologia do Comportamento é importante estabelecer diferenciação dos ambientes que, do ponto de
vista do comportamento, são relevantes:
1. Ambiente não informativo: influências ambientais materiais (conectivas) como pressuposto para a
troca energético-material do organismo;
2. Ambiente informativo: influências ambientais informativas como pressuposto para a troca de
informações e para a estrutura interactiva organismo-ambiente a ela relacionada.
Fig. 22: Ambiente próprio, limpeza corpórea de um Chimpanzé juvenil (Foto de
CHRIS & STUART, 2000)
O ambiente informativo pode ainda diferencia-se em três outros
sistemas referenciais, nomeadamente:
1.Ambiente próprio: determinado pelas propriedades do próprio
corpo do indivíduo, i.e., toca a constituição, as estruturas e funções
individuais. Estas propriedades podem ser tanto objectivo do
comportamento, como também fonte de informações, como
acontece no comportamento de limpeza do corpo e de coçar. O que
é determinante é o comportamento motor dirigido ao próprio corpo
do indivíduo (Fig. 22);
2. Ambiente estranho ou externo: fonte de informação e campo objectivado pelo comportamento
eferente encontram-se fora do indivíduo, donde se diferencia entre:
- Ecossistema: Todas informações estão ligadas à sinais (estruturas) informativos, que só quando
alcançam o receptor é que são cunhados de significado (descodificados), por exemplo, alimento,
perigo, calor, frio, claro, escuro, fêmea, etc. (TEMBROCK, 1986). Os sinais provêm da
biogeocenose excluindo parceiros da mesma espécie. Estas informações possibilitam uma

48
orientação no espaço e no tempo e possibilitam, deste modo, o comportamento consumatório
(exemplo, alimentação, defesa, predação, etc.).
- Sistema populacional: todas informações estão ligadas a sinais comunicativos, os quais já ao
nível do emissor são dotados de sentido e, por isso, compreendidos pelo receptor (parceiro da
espécie, parceiro sexual, etc.). As informações podem ser emitidas sob forma de sinais
constitucionais, ou ainda sob forma eferente (a maioria). Deste último grupo são exemplos os
movimentos, secrecções, sinais electromagnéticos. Não precisam de ser necessariamente estados
dinâmicos. Por exemplo, a zebras e girafas diferenciam suas crias de outras através
- do padrão de listras e manchas coloridas do corpo (Fig. 23).
Fig. 23: Sistema
populacional de girafas
(Girafa camelopardalis),
girafa anterior na
tentativa de estabelecer
dominância (Foto de
CHRIS e STUART, 2000)

49
1. Debruce-se com o conceito ambiente tendo em conta as ilustrações comportamentais da figura
abaixo.
2. Aplique e explique os conceitos mais adequados que caracterizam os animais aranha e formiga-
leão nas seus respectivas armadilhas (teia da aranha e funil da formiga-leão). Os conceitos são:
o Ambiente
o Ambiente eficiente
o Ambiente directo
o Ambiente total
o Ambiente do indivíduo
o Ambiete actual
o Ambiente latente
o Ambiente mínimo
o Ambiente psicológico
o Ambiente fisiológico
o Ambiente ecológico
o Relação material-energética (ambiente não informativo)
o Relação informativa (ambiente informativo)
o Ambiente próprio
o Ambiente estranho ou externo
o Ecossistema
3. Encontre outro exemplo como o da figura abaixo para a variabilidade de elementos
comportamentais baseada na capacidade ontogenética do indivíduo.

50
2.2 Vectores do comportamento
No comportamento como um processo de troca de informações nós distinguimos, conforme já se fez
referência, três momentos diferentes: (1) a entrada ou recepção de estímulos, (2) o processamento de
estímulos e (3) a resposta ou reacção do organismo aos estímulos que recai sobre o ambiente, este
ambiente pode ser o próprio corpo do organismo. Isto é válido mesmo que se trate do chamado
comportamento motivado. Numa descrição de modelo diríamos imput para a recepção e output para a
saida de informações que vão recair sobre o ambiente. Também são empregues designações tais como
1) vector de entrada ou comportamento de entrada e vector de saída ou comportamento de saída.
O nível de processamento de informações constitui o que se chama de vector do estado interno ou
comportamento de estado interno do organismo. Em seguida descrevem-se os três níveis de modo
pormenorizado.
1. Comportamento de entrada (Inglês, behavioural imput): resulta da recepção e pré-processamento
de informações através dos extero-receptores (ou melhor exteroceptores), i.e., pelos órgãos dos
sentidos, que respondem a estímulos ambientais e que no seu conjunto são denominados na
Fisiologia de sistema aferente.

51
O processo referido aqui pode ser sumarizado pelo conceito “messagem”. Isto significa que quando
a informação é recebida e pré-processada forma-se uma mensagem.
2. Comportamento de estado interno: uma vez recebidas as informações e pré-processadas, elas
podem ser levadas a uma instância superior que as processará centralmente, comparando-as com
outras anteriormente armazenadas. Aqui, falamos do comportamento de estado interno (Inglês,
internal state behaviour). Resulta da interacção de formas de estado interno (status) com funções
corpóreas vegetativas e autónomas. Fazem parte deste vector as motivações, as emoções, o nível de
activação7
, cuja dinâmica é determinada pelo sistema nervoso e pelo sistema hormonal. Também
pertencem ao vector do estado interno capacidades cognitivas e de pensamento, que no Homem
alcançaram uma nova qualidade através do domínio de pelo menos uma língua (materna).
No contexto actual da realização de um comportamento, uma das funções mais importantes do
vector do estado interno é certamente a transformação da mensagem em significado (Inglês,
meaning). À esta transformação por que a mensagem passa liga-se também a avaliação da sua
importância. Este significado e importância dependem muito do estado interno e de muitos outros
factores: isto tem de ocorrer antes que o vector de saida, que é o de (re)acção, seja activado, “de
contrário será a zebra a ir ter com o leão”, apenas para asseverar a importância desta avaliação.
3. Comportamento de saída (Inglês, behavioural output): o seguinte vector é o que se encontra no
centro das atenções da Etologia clássica, muitas vezes traduzido pelo motor, secreções glandulares,
mudança de cores, descargas eléctricas, emissão de sons8
, etc. Trata-se do vector de saída ou
comportamento de saída, também conhecido. Em jeito de definição, diríamos: é o vector que
resulta de processos organísmicos que recaiem sobre o ambiente. Estes processos são regulados e
dirigidos a partir do vector do estado interno, i.e., pelo SNC e por instâncias humorais.
7
) Componente do comportamento do estado interno que reflecte a activação geral não específica do SNC através de factores
internos (motivações, emoções) e externos; emprega-se também os termos vigilância, arousal.
8
) Por várias razões a emissão de determinados sons deve ser considerada de processo motor, ou pelo menos a ele relacionada.

52
Fig. 24: Esquema estrutural para ilustração das relações organismo-ambiente do ponto de vista da Biologia do
Comportamento (modificado por TEMBROCK, 1987, baseado em SCHUBERT, 1984)
O que se apresentou até aqui reflecte o modelo trifásico do comportamento proposto por TEMBROCK
(1986), conforme ilustra o esquema acima (Fig. 24). A figura seguinte exemplifica este decurso trifásico
do comportamento motivado (Fig. 25), embora a figura não deixe bem clara a transição da motivação I
para II. Outros comportamentos motivados que obedecem a uma sequência fixa são ilustrados pelas
figuras 26 e 27.
Fig. 25: Captura de presa por uma rã: orientação à presa (esquerda), fixação binocular (meio) e captura com a língua
(direita); segundo EWERT, 1976
Fig. 26: Cerimónia de formaçao de pares (acasalamento) da gaivota (Larus rudibundus); segundo TINBERGEN, 1959
Secrecção
Recepção de informações Nível de activação
Mudança de cor
Processamento de informações
Descarga eléctrica
Armazenamento (memória)
Filtração de estímulos
Aprendizagem
Motivação
Vector de saída
Sistema nervosoExteroceptores
MotorEmoçõesPercepção
Vector do ambiente actual
controle motor (ajustamento) dos receptores
Controlo sensorial externo do motor
Vector de entrada Vector de estado interno
Organismo
Efectores

53
Para o funcionamento de cada vector do comportamento existem pressupostos fisiológicos, os quais
sempre funcionam como um todo.
Fig. 27: Sequencia de elementos de cortejamento do gúbio (Poecilia ): A= aproximaçao; F= seguir a femea; B=
observar; L= atrair; S= postura sigmoidal; KV= tentativa de cópula; linhas negras contínuas lêm-se de esquerda para
direita; linhas cinzentas e com pontos lêm-se de direita para esquerda; a densidade da linha indica a frequencia com
que a sequencia de um elemento para o outro ocorre (segundo BAEREND et al., 1955, retirado de FRANK, 1984)
A seguir detalham-se os principais aspectos relacionados com cada um dos vectores.
2.2.1 Vector de entrada
Text box 4
O receptor e a construção de sinais
As condições ambientais conduzem a inúmeras limitações para a construção
de sinais. Mesmo assim, evoluem dentro destas limitações sinais através de
selecção a nível superior de eficiência sob influência do comportamento do
receptor. Os receptores jogam um papel importante tanto a origem evolutiva
de sinais, como também para consequente evolução conducente uma elevada
eficiência.
1. Como surgem sinais
Para um observador superficial os modos de comportamento de animais
parecem não possuirem explicação, absurdos e estranhos. Exemplo, porquê o
galo e o perú executam danças típicas que aompanham o cortejamento, ou
porquê andorinhas mantêm distâncias idências nos fios telegráficos onde
pousam, ou ainda porquê em quase todas culturas a menina fica corada quando
é abordada pelo jovem para namoro?
Um passo importante no sentido de responder a essas perguntas ocorreu
quando etólogos como LORENZ e TINBERGEN reconheceram que os muitos
sinais no decurso da evolução originaram-se de movimentos e reacções de des
ignificado secundário do emissor que casualmente continham significado para
o receptor. A selecção beneficiou aqueles receptores que estavam em
condições de reconhecer mais cedo o comportamento do emissor, reagindo a
simples movimentos do emissor que prediziam o advento de comportamentos
posteriores mais importantes provenientes do seu emissor. Nós somos capazes
de prever o perigo proveniente de uma canino já a partir de outras reacções

54
que, na verdade, não se relacionam (pelo menos não de modo directo) com a
própria agressão que se lhes segue. Então, o que a selecção natural beneficiou,
foi a evolução da percepção de sinais que precedem o próprio comportamento
de agressão, tornando-os, por assim dizer, parte de todo o repertório do
comportamento de agressão. Os movimentos que predizem a ocorrência de
um comportamento motivado passaram a constituir moviemntos ou
comportamentos intencionais, os quais pararam por ai, no estágio de intenção,
mas com função informativa (Fig. 28 e 29):
Fonte principal: Krebs & Davies (1996), Verhaltensökologie
Fig. 28: O macho de Ptilonorhynchus violaceus corteja e atrai a fêmea posicionando-se na toca que produziu e
exibindo objectos (difere de outras aves que atraiem através de estruturas corpóreas; segundo BONNER (1983)

55
Fig. 29: Exemplos de comportamentos e outras reacções que originaram outros comportamentos ritualizados (segundo
HINDE, 1970)
Disse-se atrás que a principal actividade (que é ao mesmo tempo capacidade) deste vector (de entrada)
consiste na recepção e pré-processamento de informações provenientes do meio ambiente. Esta
actividade (capacidade) é assegurada pela relação funcional vectorial que se estabelece entre (Fig. 30):
Estímulo ambiental Estímulo sensorial Excitação Integração no SNC
Fig. 30: Esquema geral do percurso da informação até ao SNC (excluído o sistema efector)
Esta última instância influência também a recepção de informação, mais ou menos no sentido: o que,
como deve ser visto, ouvido, cheirado, etc. Tal influência refere-se a:
 Disponibilidade de cada tipo de receptor;
 Propriedade de actividade de cada tipo de receptor envolvido;
 Propriedade da actividade do sistema nervoso;
 Status interno (tipo de comportamento de estado interno);

56
Na Fisiologia, o resultado deste processo é descrito pelo conceito “percepção”.
Os fenómenos fisiológicos relacionados com as propriedades dos receptores e que podem influenciar a
sua função, modificando a sua sensividade, são os seguintes:
 Habituação;
 Sensibilização;
 Adaptação;
 Fadiga aferente.
Estes conceitos não serão tratados no âmbito deste livro. Existindo interesse e necessidade de seu
aprofundamento, o leitor deverá consultar livros especializados de Fisiologia Sensorial . Pode-se
adiantar, porém, que trabalhos laboratoriais para a análise destes fenómenos baseam-se em trabalhos
com estímulos artificiais, muitas vezes de dimensões exageradas relativamente ao seu estado natural,
são os chamados estímulos supranormais (Fig. 31 ).
Fig. 31: Ostraceiro-preto-africano (Haematopus moquini9
) prefere incubar (a) um conjunto de cinco ovos supranormais, em
vez de seus três ovos normais e (b) prefere um ovo supranormal do que o su próprio ovo (menor a direita, com seta) e o da
gaivota (esquerda)
Uma das grandes descobertas da Fisiologia Sensorial e da Biologia do Comportamento foi a de
estímulos-chaves ou estímulos-sinais (Inglês, key stimulus, sign stimulus ) e dos mecanismos que, uma
vez o estímulo presente, actuam na liberação de reacções e/ou comportamentos (Fig. 32). Estes
mecanismos envolvidos na liberação de comportamentos são chamados de mecanismos liberadores
9
Existe em Moçambique ao longo da costa Sul-Africana, alimenta-se demoluscos, anelídeos e crustáceos. O nome refere-
se à alimentação à base de ostras.

57
(Inglês, releasing mechanismos), os quais podem ser inatos (MLI) ou adquiridos (MLA). Mais tarde eles
são analisados com maior detalhe.
Fig. 32: Experiências com modelos imitando bicos de gaivota cor-de-prata (Larus argentatus) para testar o efeito do padrão
de desenho (cor e contraste) do bico sobre o comportamento de pedir alimento dos pintos; mudança de contraste correlaciona-
se positivamente com o comportamento da ninhada
Estímulo (Inglês, stimulus) define-se, de modo geral, como sendo o estado energético ou mudança de
estado no ambiente ou no organismo que conduz ou leva à excitação ao nível do receptor, ou então ele
vai modular uma excitação já existente.
De acordo com a forma de energia, os estímulos podem ser classificados em estímulos mecânicos,
térmicos, químicos, ópticos, acústicos, eléctricos e magnéticos. Para que a excitação seja produzida,
será necessário que o estímulo esteja dotado de energia mínima, o que traduz o “princípio de tudo ou
nada” da Fisiologia, sendo este limiar energético menor para estímulos adequados e maior para os
inadequados. À estímulos inadequados os receptores não reagem, ou então fazem-no quando
demonstram elevada intensidade.
Mais em diante explicam-se os mecanismos de filtração de estímulos provenientes do ambiente, já que
o organismo precisa de separar do que é útil o inútil.
Estímulo-chave representa uma combinação de diferentes estímulos ambientais, que de modo inato,
i.e., sem intervenção da experiência individual, libera e direcciona uma acção instintiva (mecanismo
liberador inato). A designação “chave” deve-se à comparação que se faz dos ajustamentos entre (1)

58
estímulo e acção instintiva liberada e (2) fechadura e chave, mais ou menos no sentido de que a cada
fechadura ajusta-se apenas uma chave, de igual modo que a cada acção se ajusta um estímulo. Esta
descoberta remota dos tempos de J. v. UEXKUELL10
(in: TEMBROCK, 1963). Estímulos-chave são
maioritariamente características simples. Por exemplo, não raras vezes parasitas orientam-se segundo o
cheiro do seu hospedeiro. Em muita literatura o conceito de estímulo-chave é substituído pelo termo
estímulo-sinal, tendo ambos os conceitos o mesmo significado.
Nas experiências da Biologia do Comportamento e da Etologia clássica, usam-se objectos simulados,
sobretudo com exacerbação de determinadas características. Nas machambas tradicionais, em muitos
povos, os camponeses usam-nos como espantalhos para afugentar animais que comem culturas. Na
pesquisa sobre hospitalismo derivado de uma deprivação social, investigadores usam muito este tipo
objectos (Fig. 33).
Fig. 33: Primeiros sinais de estado de deprivação social num macaco-Rhesus criado sem mãe. O animal agarra-se
ao modelo que representa mãe (indivíduo de referência); veja-se a postura do corpo encolhido (segundo HARLOW,
1958)
10
) Originalmente escreve-se Uexküll.

59
Muitas vezes participam na liberação de acções instintivas e de comportamentos complexos não apenas
estímulos isolados, mas sim uma combinação destes, que na linguagem etológica chama-se constelação
de estímulos. É preciso notar que não se trata aqui do termo somação de estímulos11
, um conceito
facilmente confundível com o outro.
Na somação de estímulos temos um efeito aditivo de estímulos (mais ou menos no sentido de reforço),
enquanto que na constelação temos uma acção simultânea combinada de vários estímulos de natureza
diversa, mais ou menos o que é representado pelas silhuetas das cabeças de adulto e de bebé: o que nos
leva a aceitar o esquema de cabeça como sendo de bebé não é apenas a testa proeminete avançada para
frente (ver Figura sobre esquema de bebé). Nele pode-se ver que na comparação entre o bebé e o adulto,
existem determinadas características da cabeça que devem variar para que este seja aceite ou como
bebé ou como adulto. Uma experiência que pode ser facilmente montada nas aulas de Biologia do
Comportamento.
O esquema-de-bebé representa o conjunto de todos estímulos-chaves (-sinais) do bebé humano que são
emocionalmente muito eficazes e liberam no adulto, mesmo que estranho, determinados
comportamentos, tais como: sorriso, inclinação afectiva, acompanhamento, cuidados-com-a-prole, etc.
Em adultos femininos as características consteladas nele podem ainda influenciar o nível hormonal e
comportamentos relacionados como a vontade de ter bebé, dependendo da pré-sidposição genética.
O esquema-de-bebé foi, desde há muito, explorado comercialmente pela sociedade para o fabrico de
bonecas. O que se disse relativamente ao esquema de bebé funciona na base de um mecanismo liberador
inato.
Um mecanismo liberador inato corresponde a um sistema de filtração e armazenamento fixo no
genoma e que responde à determinado estímulo-chave de modo específico sem intervenção da
experiência. Por outras palavras, o estímulo é relacionado à uma determinada reacção
independentemente da experiência do indivíduo (neste sentido, esperiência é o mesmo que
aprendizagem). Se os estímulos liberadores devem ser aprendidos, então está-se perante um mecanismo
liberador adquirido (MLA). Muitas vezes acontece que ambos os mecabnismos (inato e adquirido) são
combinados para liberação de uma reacção (o mesmo que comportamento), então fala-se de mecanismo
liberador inato e adquirido (MLIA). Para animais vertebrados este princípio parece ser o mais aplicável.
11
) Da Fisiologia Sensorial , com largo emprego na Etologia Experimental para avaliação da acção de determinados estímulos e
da responsividade dos órgãos sensoriais.

60
Quanto ao funcionamento dos mecanismos liberadores sabe-se muito pouco. Investigações realizadas a
este respeito relacionam-se mais com processos fisiológicos ligados a receptores ópticos. Sabe-se, assim,
que tais mecanismos referem-se mais à filtração de estímulos. Eles consistem em mecanismos detectores
de estímulos ópticos, e constituem pressuposto para liberação de comportamentos específicos.
Determinados padrões visuais invariáveis são reconhecidos já a este nível e o organismo reage a eles.
Os padrões visuais aqui referidos podem ser, por sua vez, classificados em i) mudança de intensidade de
luz, ii) movimentos de objectos e iii) diferenças de direcções de movimentos e mais. O animal precisa
desta combinação de funções para a tomada de decisão: aproximar ou afastar-se do objecto.
2.2.2 Vector do estado interno:
O vector do estado interno processa e armazena informações. Ele dispõe ainda de um reservatório de
informações baseadas nas condições genéticas de cada espécie, é a chamada memória filogenética que
no fundo condiciona as chamadas reacções instintivas.
Biologicamente, ele comporta as seguintes componentes importantes:
i) Sistema nervoso, por vezes dividido em central e vegetaivo,
ii) Sistemas neuro-secretor e humoral com vasos sanguíneos a intermediarem como meio,
iii) Unidades autónomas de regulação do funcionamento de aparelhos e órgãos internos vitais
(actividade respiratória, actividade cardíaca, etc.).
Sob o ponto de vista biocomportamental, os conceitos mais relevantes relacionados com as propriedades
e capacidades deste vector são:
 motivações (impulsos, predisposições para comportamento),
 emoções,
 vigilância ou nível de activação (Inglês, arousal),
 estado motor que pode ser activo ou dinâmico e inactivo ou estático.
Em seguida vão alguns detalhes importantes sobre o funcionamento do vector do estado interno em
relação aos outros dois (de entrada e de saida).
O vector do estado interno pode apresentar-se sob três fromas básicas entre si diferentes, mas que
espelham uma linha evolutiva.

61
2.2.2.1 Comportamento de estado interno induzido
As informações que chegam provenientes do vector de entrada induzem a um determinado estado interno
que, depois, é traduzido em comportamentos de saída. Numa formulação mais simples: o
comportamento externo é ditado tão sòmente pelo vector de entrada (Fig. 34a). A presença de um
predador libera fuga em qualquer presa. Este é, por assim dizer, um exemplo muito clássico. Mas a
apetência para predação pode associar-se a vários outros factores, o que nos leva a não incluir este
comportamento dentro desta categoria de comportamento de estado interno. A apetência entra na
segunda categoria.
2.2.2.2 Comportamento de estado interno integrado
Na determinação do comportamento de saída participam de igual modo o vector de entrada e o status
interno do organismo.

62
Fig. 34a-c: Formas elementares do vector de estado interno apresentados na sequência de sua maturação no Chimpanzé; X,
vector de entrada; Z, vector de saida e Y, vector do estado interno; a: reacção à luz esporâdica; b: o animal pesquisa parte do
ambiente e existe impulso interno para tal; c: agressão; segundo TEMBROCK (1986).
2.2.2.4 Comportamento de estado interno livre
Sozinho o status interno do organismo determina o comportamento de saída. Fazem parte desta categoria
todos comportamentos espontâneos, de motivação interna, como a agressão (Fig. ....c),.
A seguir, apresentam-se algumas especificidades do vector do estado interno.
2.3. Motivação e relacionamento recíproco entre motivações
A motivação (Inglês, motivation, mood) é também designada por prontidão de acção ou predisposição
para o comportamento e realiza-se na base de um padrão específico para cada espécie. Tal padrão, por
sua vez, possui uma determinada função, que é o garante da execução consumatória de um
comportamento motivado.
Os critérios essenciais para caracterizar uma motivação são vários, dentre estes, destacam-se:
1. Flutuações na prontidão de acção;
2. Espontaneidade do comportamento;
3. Organização temporal e
4. Qualidade específica do padrão motor, que resulta da combinação entre a base genética e a
experiência individual durante a ontogénese e actualgénese.
A prontidão para a execução de um comportamento influência sistematicamente o vector de entrada e,
com ele, a recepção e filtração de informações. Na teoria de satisfação (Inglês, satisfation theory) diz-
se, por exemplo, que o nível de satisfação anterior influencia a
motivação de um predador em relação à caça que vai efectuar em seguida. A formiga-leão (Euroleon
nostras) usa de modo diferente a presa de acordo com o nível de extracção de alimento da presa anterior,
maioritariamente insectos. Também o tempo de manipulação da presa (Inglês, handling time), ou o

63
número de presas capturadas por unidade de tempo diferem de acordo com o nível de satisfação anterior
(PIRES, 2000).
Por outro lado, a prontidão de acção é influênciada por vários factores, dentre eles, os estímulos-chaves,
as hormonas, os ciclos endógenos, o estado de maturação do sistema, a idade, os eventos
comportamentais anteriores, etc.
Muitas vezes o animal subordina-se simultâneamente tanto à diferentes motivações, como aos
respectivos mecanismos liberadores. Trata-se aqui de relações recíprocas que se estabelecem entre as
diferentes motivações. Estas relações recíprocas asseguram uma ocorrência de modos de
comportamento ordenada e adaptada às exigências biológicas da espécie, ao mesmo tempo que impedem
um estado caótico de modos de comportamento não ajustados entre si. No caso mais simples, diferentes
motivações podem ocorrer lado a lado e expressarem-se simultâneamente. Por exemplo, em aves as
actividades de construção de ninho e de incubação podem sobrepor-se: o animal em incubação pode
realizar elementos do comportamento de construção de ninho. Mesmo em comportamentos ritualizados
é possivel observar uma sobreposição (no tempo) de elementos de diferentes comportamentos:
elementos dos comportamentos de briga e de fuga podem sobrepor-se. A Fig. ilustra sobreposição de
luta e bicar o chão no galo à esquerda.
Fig. 35: Comportamento de bicar o chão de um galo em briga (motivações simultâncias, seta indica o galo em
causa); segundo TINBERGEN, 1952.
O que acontece na maior parte dos casos, porém, é que, diferentes motivações não podem ocorrer em
simultâneo. Existem diferentes possibilidades de solucionar-se tais situações de conflito entre as
motivações.
Muitas vezes as actividades alternam-se, quando as respectivas motivações e seus estímulos externos
actuam em simultâneo. Machos da espécie Xiphophorus helleri (peixes da família Poeciliidae) podem,
por exemplo, numa alternância rápida e irregular cortejar a fêmea e ameaçar ou atacar machos rivais.

64
Certos machos de pássaros podem também alternar as actividades de aproximação e fuga da fêma
durante o período de corte, até que por parte da fêmea exista uma supratendência para a cópula.
Maioritariamente, as predisposições para acções diferentes inibem-se mutuamente, conforme explica-
se mais em diante. Deste modo, cada uma delas alcança prioridade diferente e as actividades à elas
subordinadas não coincidem no tempo. No final de cada uma das motivações, i.e., após o comportamento
consumatório activa-se a que seguidamente tiver a maior intensidade possível. A prontidão para briga,
por exemplo, pode ser inibida pela aproximação de um predador. Do mesmo modo, a prontidão para a
cópula pode ser acentuada pela presença de um outro macho nas proximidades do campo de arena de
corte. Os chamados machos satélites, por exemplo, aproveitam a situação de o macho dominante ter
que copular a fêmea e, ao mesmo tempo, defender o território ou expulsar o macho intruso.
Neste contexto, importa referir o que na Biologia do Comportamento foi baptizado por inibição
incompleta e que refere-se a modos de comportamento que ocorrem com pouca frequência ou em
diminuída intensidade. Modos de comportamento com graus de intensidade inferiores chamam-se de
movimentos intencionais.
O animal insinua, por assim dizer, a execução do comportamento, ele demostra intenção de realizar um
movimento, um acto consumatório.
Este tipo de situações comportamentais só pode ser reconhecido por observadores de comportamentos
animais muito experientes. Cães demonstram no “jogo de briga” um “morder inibido”, que pode ser
denominado de intenção de morder, mas que na realidade não chega a concretizar-se. Movimentos
intencionais foram ritualizados ao longo da evolução a partir de comportamentos consumatórios (do
comportamento de morder, por exemplo). É assim que o comportamento de ameaça do lobo com a boca
aberta, poderá ter-se originado da intenção de morder (Fig. 36).

65
Fig. 36: O lobo abre a boca na ameaça como movimento intencional de
agressão e mostra ao parceiro de luta dentes com predominância canina (de
ZIMEN, 1976)
Em situações conflituosas ocorrem tipicamente modos de
comportamento irrelevantes ou deslocados relativamente à motivação principal, por isso designados de
comportamentos deslocados. Galos podem, de quando em vez, interromper a briga para executarem
movimentos incompletos de bicar (Fig. 35), mesmo que não exista alimento no local. Aves cantoras
limpam as penas numa situação de conflito sexual ou de agressão. Andorinhas marinhas exibem
comportamento de construção de ninho, quando um membro macho da espécie se lhe aproxima. Em
todas culturas humanas, a rapariga tende a brincar com a ponta de uma peça do vestuário, ou a mordiscar
as unhas ao ser conquistada. Tal como nos comportamentos de intenção, trata-se aqui também de
comportamentos ritualizados.
Fig. 37: Diferentes níveis de intensidade de exigência de cópula da fêmea de pardal (extraido de HINDE: Animal Behaviour,
modificado por FRANCK, 1984)

66
Andorinhas marinhas demonstram diferentes comportamentos deslocados quando alertadas para o
perigo, no momento em que
cuidam da ninhada. Elas levantam voo, tendem a descer e, ao mesmo tempo, exibem uma limpeza
deslocada da penugem. Trata-se de um comportamento deslocado situado entre a prontidão para fuga e
os cuidados-com-a-prole. Parece estabelecer-se um equilíbrio efectivo entre a motivação para a fuga e a
motivação para continuar a cuidar da ninhada, todas elas em níveis baixos. As figuras seguintes (Fig. 38
e 39) referem-se a este tipo de situações comportamentais.
Fig. 38: Comportamento agressivo reorientado para objectos não
funcional, a palha, numa situaçao de briga de gaivotas (Larus
rudibundus), segundo TINBERGEN (1951)

67
Fig. 39: Sobreposição de elementos de movimento de agressão e de fuga na mímica de ameaça do cão doméstico (segundo
LORENZ, in FRANK, 1985).
Qualquer que seja a posição assumida relativamente às hipóteses que sustentam a evolução de
comportamentos deslocados, intencionais, reorientados, etc., é preciso ter em conta que no conceito
comportamento deslocado trata-se certamente de diferentes fenómenos, por erro metidos num único
saco. Uma das principais razões para toda a confusão, reside no facto de que tanto nos comportamentos
normais, quanto nos deslocados ocorrem acções no decurso dos movimentos que não deixam bem claro
de que tipo de comportamento se trata, ou sobre que motivação assentam.
Como pode depreender-se, tanto para estas como para outras formas de comportamentos, as fronteiras
classificativas não têm sido muito claras. Tem-se dito, por exemplo, que existem comportamentos com
motivação ambivalente, i.e., comportamentos que se baseam simultâneamente em duas motivações
opostas. O comportamento de ameaça pode ser considerado como exemplo deste tipo de
comportamentos: a ameaça situa-se exactamente entre a fuga e a agressão, que, por seu turno,
correspondem à duas motivações bem distintas. Correspondentemente, estes comportamentos podem ser
chamados de comportamentos ambivalentes. Em jeito de definição, o comportamento de ameaça pode
ser entendido como sendo parte do comportamento agonístico destinado à regulação da distância entre
dois animais da mesma espécie ou de espécies diferentes, um comportamento de compromisso entre
duas outras situações comportamentais, nomeadamente a fuga e a agressão. A ameaça assegura a
distância do parceiro de agressão relativamente à fêmea, aos filhotes, à presa, ao lugar de repouso, etc.

68
A ameaça pressupõe um contacto proximal óptico, acústico, olfatório e conduz (1) à fuga (aumento da
distância) ou (2) à briga (diminuição da distância), ou ainda (3) à uma situação de compromisso, da que
resultam consequentemente comportamentos de subordinação e dominância. A ameaça, tal como a
agressão, dá-se no campo de contacto. A fuga, contrariamente eleva a distância até os campos proximal
e distal do comportamento motivado (Fig. 40 e 41).
Fig. 40: Motivação ambivalente de acções de agressividade da gaivota (Larus
rudibundus), segundo MOYNHAN (1955).
Fig. 41: Comportamento ou mímica de ameaça do chacal dourado, Canis aureus (segundo FEDERSEN-PETERSEN, 1979, in
GATTERMANN et al. 1993
Por último, interessa analisar os chamados 1) comportamentos reorientados e 2) comportamentos no
vácuo ou comportamentos de corrida no vácuo (ou simplesmente corrida no vácuo).
Um comportamento reorientado, ou redireccionado, ocorre quando o comportamento decorrente de
uma determinada motivação é reorientado para outros objectos funcionais. O objecto funcional é o

69
objecto sobre o qual recai o comportamento consumatório: o chefe médio duma empresa quando sai
arreliado do gabinete do seu superior pauta por reorientar a sua agressão à empregados seus
subordinados. Aqui, o exemplo é do Gorila (Fig. 42).
Fig. 42: Elementos deslocados ou comportamentos reorientados de um
comportamento agressivo do Chimpanzé (segundo J. van LAWICK-GOODALL,
1975)
Determinados peixes, quando malograda a tentativa de cópula com
o parceiro sexual, reorientam seu comportamento sexual para indivíduos do mesmo sexo, um
comportamento que tem sido erradamente considerado de homossexualismo (MORRIS, 1997).
Um comportamento de corrida no vácuo é muito propagado entre nós os humanos, quando
procuramos algo com fervor. Um proprietário de automóvel pode chegar a procurar pelo carro em locais
que geralmente nunca comportariam a dimensão de um automóvel, depois de lho ter sido roubado. Nós
mesmos já experimentamos situações de aflição idênticas e procuramos objectos em lugares
inadequados à natureza dos mesmos.
Estado de vigília
No estado de vigília (nível de activação) o vector do estado interno pode caracterizar-se por:
i. Relaxamento (estado de vigília indiferente),
ii. Atenção com o motor inibido em função do sensorial;
iii. Estado de vigília com adaptação do motor à acção intencionada;

70
iv. Movimento excessivo.
Relativamente a estas propriedades do vector do estado interno (i-iv), obtem-se a seguinte
correspondência numa situação investigativa:
i. Leão não motivado para caçar a presa;
ii. Leão motivado, mas com musculatura ainda no estado de relaxamento, os grandes órgãos dos
sentidos bem apurados;
iii. Leão em predação activa com movimentos e órgãos dos sentidos ao serviço da caça, o sensório
e o motor estão equilibrados e, finalmente,
iv. O motor em actividade excessiva de predação: recebeu a ordem “capture, devore...”, por assim
dizer.
2.5. Estado emocional
Padrão de excitação vegetativo-somático ao serviço da homeostase com a função de avaliar e estabelecer
balanço entre formas concretas do status interno, prontidão de comportamento e informações recebidas,
do que resulta, por exemplo, a predisposição para comportamentos de fuga e de aproximação ao objecto
funcional. Também resulta deste estado o comportamento de “medo”, quando não existe um programa
comportamental para uma dada situação de estímulos externos. E mais, resulta disto também um
comportamento ambivalente entre aproximar-se e afastar-se do objecto funcional (isto já foi dito antes).
No Homem as emoções alcançaram uma nova qualidade. Elas definem-se muitas vezes como sentimentos. Também os sentimentos deixam-se
extratificar. Os sentimentos sexuais e sentimentos relacionados com pura relação social entre dois indivíduos12
possuem mais bases biológicas do que
outros quaisquer.
Estado motor
Em princípio trata-se, aqui, do estado motor em geral, no qual distinguem-se duas classes:
i. Estado motor estacionário e
ii. Estado motor dinâmico.
Numa linguagem mais simples dir-se-ia que se trata dos estados de imobilidade (falta de movimentos) e
mobilidade (com movimentos). O uso destas formas de estados do motor parte da hipótese básica de
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) Tratando-se de indivíduos eussociais (que formam sociedades verdadeiras, diferentes de agregações)

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que, independentemente de comportamentos especiais, ambos os status (dinâmico e estacionário)
representam duas formas de ser que têm influência sobre os três vectores de comportamento.
Contrariamente à motilidade, de indução espinal-reflectória e vegetativa (nos vertebrados), o motor
representa a soma de todos processos de movimentos de indução nervosa central. Em animais com
organização simples as fronteiras entre ambas as formas não são claras.
O movimento associado à capacidade de mudança espacial teve na evolução do comportamento um
significado básico para os organismos, que nós descrevemos melhor com o termo “domínio de espaço”.
Neste contexto, classificam-se basicamente dois tipos de animais:
1) Animais com capacidade para movimentos livres ou simplesmente animais livres, o sapo;
2) Animais sésseis, fixos a um substrato, esponjas e pólipos;
 E uma subcategoria de sessilidade secundária, a de animais semi-sésseis (aranha que
constroi armadilha, formiga-leão que constroi armadilha e ficam (quase) sésseis a espera de
presa).
Em ambos os casos o animal possui adaptações (morfológicas e comportamentais) específicas. Na
verdade trata-se de classificações que devem ser utilizadas com certa relatividade, uma vez que as
transições entre os dois tipos de organismos são difusas. É que a aranha, a formiga-leão, que representam
animais sésseis (quanto à predação), eles são activos na fase de procura de condições ambientais
apropriadas à construção de armadilhas. O leão, tido como predador activo (entre muitos), pode, por sua
vez, colocar-se numa posição de emboscar (Inglês, ambush) para encurtar a distância entre ele e a presa.
Uma tal posição deve ser vista apenas como parte de um repertório de estratégias de predação. É muito
importante ter isto em conta na investigação do comportamento.
O estado motor dinânico engloba todas formas de locomoção. Sob o ponto de vista de investigação
experimental, a actividade locomotora pode ser caracterizada como sendo (1) a distância percorrida,
então está-se perante uma medida espacial, ou (2) a duração da locomoção , sob o ponto de vista de
medida de tempo. O quociente destas medidas resulta na velocidade. Com o domínio do espaço o animal
pode desenvolver a capacidade de determinação de direcção, enquanto que com o domínio do tempo ele
pode ser capaz de determinar o tempo e, simultâneamente, estabelecer relação com o tempo local. Nestes
dois parâmetros baseam-se fundamentalmente as investigações etológicas sobre a locomoção (PIRES,
1987).

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