2. Augalų judesiai
Augalai, kaip ir gyvūnai,
reaguoja į dirginimus ir
sugeba atskiromis savo
dalimis judėti į arba nuo
dirgiklio. Aktyvius judesius
sukelia įvairūs fiziologiniai
procesai kaip turgoro
pokyčiai, kalio jonų
koncentracijos kitimas ir
pan.
Augalų judesiams priklauso
tropizmai, nastijos,
cirkumnutacijos,
autonominiai judesiai.
4. Tropizmas
Tropizmas - tai kryptingas
augalo atsakas į dirgiklį, pvz.,
šviesą ar Žemės trauką,
priklausantis nuo dirgiklio
krypties. Įvairias tropizmų
formas sukelia skirtingi
aplinkos dirgikliai, kurie
skatina nevienodą augimą,
sukeltą negrįžtamo ląstelės
sienelės pailgėjimo arba
grįžtamų turgoro slėgio
pokyčių.
Tropizmas link dirgiklio
vadinamas teigiamu, o
kryptingas augalo judesys
nuo dirgiklio – neigiamu
tropizmu.
5. Fototropizmas
Fototropizmą sukelia vienašalės
šviesos šaltinis. Fotoreceptoriai,
kurie yra atsakingi už
fototropizmą, yra vadinami
fototropinais (phototropins). Šie
baltymai prisijungia prie flavino
chromoforų (flavin
chromophores), kurie yra
atsakingi už mėlynos spalvos
sugėrimą. Kai šviesa krinta ant
augalo, yra aktyvuojamas
fototropino kinazės domenas. Ši
reakcija baigiasi fotoropino
autofosforilinimu, kuris skatina
skirtingą augalo augimą, nes
reguliuoja auksino (indolilacto
rūgštis, IAA) transportavimą.
Fitochromai, sugeriantys raudoną
ir ilgabangę raudoną (far-red)
šviesą taip pat skatina nevienodą
ląstelių augimą, paveikus jas
šviesa.
6. Fototropizmo reiškinių nustatymas
Mokslininkas Boysen – Jensen atliko tokį eksperimentą:
įpjovė augalo stiebą ir pjūvio vietoje įterpė žėrutį,
stabdantį cheminių molekulių, o kartu ir signalo sklidimą
išilgai stiebo. Taip buvo įrodyta, jog auksinas sklinda išilgai
augalo stiebo.
Vėliau olandas Fritz Went'as pabandė izoliuoti cheminę
medžiagą, sukeliančią fototropizmą. Jis pašalino stiebo
viršūnėlę, ant jos uždėjo agaro gabalėlį, į kurį difundavo
nežinoma fototropinė medžiaga. Vėliau šis gabalėlis buvo
uždėtas atgal ant stiebo ir priklausomai nuo vietos, ar
kairėje, ar dešinėje jis buvo uždėtas, stiebas palinko į
priešingą pusę.
8. Gravitropizmas
Gravitropizmas – tai augalo
nukrypimas žemės traukos
jėgos link. Dažniausiai
stiebas auga aukštyn, o
šaknys – žemyn.
Gravitropizmo atveju,
amiloplastų nusėdimas tam
tikroje ląstelių dalyje skatina
jų sąveiką su citoskeletu ir
endoplazminiu tinklu bei
kalcio jonų aktyvavimą. Tai
lemia asimetrišką auksino
koncentracijų pasiskirstymą,
o tai įtakoja skirtingą ląstelių
elongaciją (pailgėjimą).
10. Chemotropizmas
Chemotropizmas - augalo
dalių judesiai, kuriuos
sukelia cheminiai dirgikliai.
Pavyzdžiui, grybų hifų
išskiriamos cheminės
medžiagos skatina augalo
šaknis tįsti link hifų ir taip
sudaryti simbiotinius
ryšius (mikorizę).
11. Tigmotropizmas
Tigmotropizmo
reakcija prasideda, kai
augalo ūselių ar kitų
organų sensorinės
epidermio ląstelės,
vadinamos tactile
blebs, pajaučia atramą.
Šios ląstelės turi daug
mikrovamzdelių ir
aktino filamentų.
Prisilietimas yra
pajaučiamas dėl
citoskeleto pokyčių, o
tai priverčia ląsteles
pakeisti turgoro slėgį ir
augimo kryptį.
12. Tigmotropizmas
Augalui prisilietus prie atramos, ląstelės, esančios sąlyčio
vietoje su objektu, auga silpniau, o kitoje pusėje esančios
ląstelės ištįsta. Daugeliui šaknų ūdingas neigiamas
tigmotropizmas, nes joms prisilietus prie kliūties, šaknys
ima augti priešinga kryptimi. Stiebams būdingas
teigiamas tigmotropizmas.
Augalo epidermyje yra plaukelių, kuriuos dirginant,
ląstelės membrana laikinai deformuojasi. Tuomet
ląstelėje pasikeičia jonų skvarba, atsiranda kalio jonų
potencialų skirtumas ir dėl to turgoro judėjimas. Turgoras
sumažėja sudirgintose ląstelėse, o priešingoje pusėje
esančių ląstelių jis padidėja, nes kalio jonai ir vanduo
skverbiasi į jas.
Šviesa reikalinga, kad susidarytų ATP, reikalinga vykti
reakcijai.
Tokie hormonai kaip auksinas ir etenas gali sukelti stiebo
ar šaknų išlinkimą net ir nesant dirgikliui. Tigmotropizmui
gimininga reakcija į prisilietimą yra tigmomorfozė. Šiuo
atveju į aplinkos dirgiklius, tokius kaip vėjas ar lietus,
reaguoja visas augalas. Tos pačios rūšies medis, augantis
vėjuotoje vietoje, dažnai turi trumpesnį ir storesnį
kamieną negu medis, augantis užuovėjoje.
13. Hidrotropizmas
Hidrotropizmas – augalo
dalių judėjimas link drėgmės
ar vandens. Tačiau, kad
augalas judėtų link drėgmės,
jis turi įveikti dominuojantį
gravitropizmą, t. y. Žemės
traukos jėgą. Drėgmės
gradientas arba vandens
skvarba sukelia staigią
krakmolo degradaciją
aminoplastuose. Taigi
susilpnėja gravitacijos
poveikis augalui.
15. Termotropizmas
Termotropizmas – augalo
dalių kryptingas judėjimas link
arba nuo šilumos šaltinio.
Šį tropizmą sukelia skirtinga
hormonų, skatinančių augimą,
koncentracija augalo dalyse,
kurių temperatūra skiriasi.
Esant karštam orui, augalų
lapai nulinksta, todėl
sumažinamas paviršiau
plotas, atsuktas į saulę ir dėl
to augalas išgarina mažiau
vandens.
16. Heliotropizmas
Heliotropizmas – tai
augalo reakcija į saulę.
Šiuo metu heliotropizmas
vadinamas fototropizmu,
nes atlikus eksperimentus
su dumbliais nustatya, jog
augalai labiau reaguoja į
tam tiko ilgio šviesos
bangas, bet ne į ryškią
saulės šviesą.
17. Skotoropizmas
Skototropizmas – tai
neigiamas fototropizmas.
Vienas labiausia žinomų
skototropizmo pavyzdžių yra
gebenės lipikės (Hedera
helix) reakcija išlinkimu link
tamsios vietos.
Neigiamu fototropizmu
pasižymi kai kurių augalų
šaknys, tačiau kitų augalų
šaknys šviesai nėra jautrios.
18. Nastijos
Nastijos – tai tokie augalų judesiai, kurie
nepriklauso nuo dirgiklio krypties – tai
pagrindinis skirtumas lyginant su tropizmu.
Jas sukelia cirkadiniai ritmai (pvz., miego
nastijos), skirtingas augalo dalių augimas
(pvz., termonastija) ir įvairūs turgoro ir
osmosinio slėgio pokyčiai dėl jonų patekimo
ar išnešimo iš ląstelių (pvz., seismonastijos).
Turgoro pokyčiai dažniausiai sukeliami
masinio vandens netekimo iš „turgorizuotų“
motorinių ląstelių, pvz., sąnarinio kauburėlio
mimozoje, dėl suaktyvėjusių kalio siurblių,
kurie šiuos jonus išnešą iš ląstelių, o paskui
jas išteka ir vanduo. Tai sukelia laikiną
ląstelių subliūškimą ir organo, kuriame šios
ląstelės išsidėsčiusios, formos pasikeitimą.
Saulašarėse nastijas sukelia elektriniai
signalai, kurie atsiranda sensorinėse
ląstelėse.
19. Niktinastijos
Niktinastijos – tai augalų
judesiai, prasidedantys
naktį. Atėjus nakčiai, kinta
šviesos, temperatūros, oro
drėgnumo režimas, todėl
užsiveria daugelio augalų
žiedai, susikleidžia lapai.
Šią reakciją reguliuoja
fitochromas.
20. Fotonastijos
Fotonastijos - kai kurių augalų
judesiai, priklausantys nuo šviesos
intensyvumo kitimo. Daugumos
augalų žiedai rytą išsiskleidžia, o
vakare susiglaudžia. Tai jų
prisitaikymas apsidulkinti padedant
dieniniams vabzdžiams. Tačiau yra ir
naktį žiedus išskleidžiančių augalų,
pvz., panaktinis šakinys, nakviša ir
naktižiedės kai kurios rūšys, tų
augalų žiedai apdulkinami naktį
skraidančių vabzdžių. Žiedų
fotonastiniai judesiai yra vainiklapių
viršutinio ir apatinio šono skirtingo
augimo greičio padarinys. Augimas
ties žiedlapių pamatu kinta
priklausomai nuo šviesos
intensyvumo kitimo per parą.
21. Termonastijos
Termonastijos - kai kurių
augalų žiedų judesiai, kuriuos
sukelia skirtinga paros
temperatūra.
Vazonuose užaugintų augalų
žiedai, pernešti iš šaltos
patalpos į šiltą greitai
išsiskleidžia. Krokų žiedai ypač
jautrūs šilumai— jie
išsiskleidžia pakėlus aplinkos
temperatūrą vos 0,2 °C.
Šio judesio mechanizmas —
apyžiedžio lapelių pamato
viršutinio ir apatinio šono
skirtingas augimo greitis.
22. Higronastijos
Higronastijos - augalų žiedų judesiai,
pradėjus lyti. Dangui apsiniaukus,
sumažėja šviesos ir padidėja oro
drėgnumas — dėl šių dviejų veiksnių
žiedai susiveria. Naktį susivėrę žiedai
apsaugo žiedadulkes nuo rasos, o
apsiniaukus — nuo artėjančio lietaus
žalingo poveikio, nes sušlapusios
žiedadulkės dažnai perplyšta dėl staiga
padidėjusio turgoro.
Higroskopinių judesių pagrindą sudaro
augalinių ląstelių apvalkalų geba
sugerti vandenį ir ištinti. Brinkstant
vanduo patenka į erdvę tarp celiulozės
molekulių apvalkale ir baltyme ląstelės
citoplazmoje, tai sukelia žymų ląstelės
tūrio padidėjimą.
23. Chemonastijos
Chemonastijos — tai augalo judesiai, sukelti cheminių
medžiagų. Jie būdingi vabzdžiaėdžių augalų lapams.
Saulašarė, musėkautas, tuklė, vabzdžiui nutūpus ant jų
lapų, atlieka tam tikrus judesius šiam jų mitybos objektui
sulaikyti. Tie judesiai yra reakcija į dvejopą dirginimą —
lietimą (tigmonastiją) ir cheminį poveikį (chemonastiją).
Saulašarės lapuose į dirginimą reaguoja liaukiniai
plaukeliai, išaugę lapo pakraščiais. Musėkauto
susiglaudžia dvi lapo skiautės, o tuklės užsiriečia į viršų
lapo kraštai.
Itin jautrūs saulašarės plaukeliai amonio fosfato tirpalui.
Reaguojančiame plaukelyje vyksta tam tikri citologiniai ir
cheminiai pokyčiai: liaukinėse ląstelėse agreguojasi
vakuolės — jų padaugėja ir jos susmulkėja; kartu
sustiprėja proteolitinių fermentų sekrecija. Į dirginimą
reaguoja ne tik tiesiogiai paliesti, bet ir kiti to paties lapo
plaukeliai - dirginimas perduodamas į kitus plaukelius
parenchiminėmis ląstelėmis.
Chemonastiją gali sukelti ir dujinės medžiagos,
patekusios į lapus, pvz., amoniako arba chloroformo
garai.
24. Tigmonastijos
Tigmonastijos – tai augalo reakcija į
mechaninį dirginimą (lietimą).
Tigmonastinius judesius atlieka
saulašarės plaukeliai, uždėjus ant
lapo popieriaus, stiklo, kamštinio
audinio, grafito gabaliukų. Šiuo
atveju plaukeliai reaguoja tiek į
tiesioginį, tiek į netiesioginį - iš kitų
plaukelių gautą - dirginimą.
Jei ant lapo uždėtasis objektas
augalo mitybai netinka, tai plaukeliai
po kelių valandų atsitiesia.
Tigmonastija yra augimo judesys—
reaguoja tik pajėgūs augti plaukeliai.
Lietaus lašų ir oro srovių poveikis
tigmonastijos nesukelia.
25. Seismonastijos
Seismonastijos – tai augalų reagavimas greitu
judesiu į palietimą, purtymą arba užgavimą,
suspaudimą, stiprią oro srovę. Seismonastija
būdinga kai kuriems augalų lapams arba žiedo
dalims.
Seismonastija nuo tigmonastijos skiriasi tuo, kad ji
susijusi tik su reaguojančio audinio turgoro kitimu.
Ramybės būklės audinio sienelės yra labai
ištemptos, o sudirginus jų turgoras krinta, ląstelių
tūris padirgintoje vietoje sumažėja, ir organas į tą
šoną palinksta.
Lapų seismonastijoms augalai turi bendrakočio
pentyje arba atskirų lapelių kiekvieno kotelio
bazalinėje dalyje jiems būdingus judėjimo įtaisus —
sąnarinius kauburėlius (pulvinus), sudarytus iš
parenchiminio audinio. Per kauburėlio vidurį eina
indų kūlelis. Nuo dirginimo padidėja parenchiminių
ląstelių laidumas viename kauburėlio šone, dalis
vandens išsiskiria iš ląstelių į tarpuląsčius, sumažėja
turgoras tame šone, ir lapas į tą pusę pakrypsta.
Seismonastija būdinga vabzdžiais musgaudėms,
kurios staigiai uždaro gaudyklę, vos pajutusį
prisilietimą.
Kuokelių seismonastija palengvina žiedadulkių
išbėrimą.
26.
27. Autonominiai augalų judesiai
Autonominiai augalų judesiai - tai tokie augalų
judesiai, kuriuos sukelia ne išoriniai dirgikliai, bet
vidiniai fiziologiniai procesai. Šie judesiai skirstomi į:a
a) nutaciniai judesiai — dėl kintamo augimo greičio
b) variaciniai judesiai — pasikartojantys dėl turgoro
kitimų,
c) vienkartiniai arba efemeriniai judesiai
28. Nutaciniai judesiai
Nutacijos yra dvejopos:
1. Ratu besisukančios (cirkumnutacijos) - kai
augalo organas yra spinduliškai simetriškas, tai jo
viršūnė augdama sukasi ratu. Ši nutacija būdinga
vijoklinių augalų stiebams ir jų ūseliams.
Vijoklinių augalų jaunas daigas auga tiesiai
aukštyn, bet, kiek ūgtelėjęs, epikotilis ima krypti į
šoną ir suktis ratu, darydamas ore apskritimą per
2—9 valandas. Cirkumnutacija išryškėja dėl
priešingų stiebo šonų skirtingo augimo greičio,
bet spartesnio augimo vieta nepastovi: ji
periodiškai slenka aplink stiebą.
2. Švytuojančios nutacijos būna tada, kai augalo
organas juda panašiai į švytuoklės lėtą svyravimą.
Ši nutacijos rūšis būdinga varpinių augalų
koleoptilėms ir kai kurių augalų lapams.
29. Cirkumnutacija
Cirkumnutacija – augančių stiebų
viršūnių susilenkimas ir svyravimas
skirtingomis kryptimis. Ji skiriasi nuo
kitų augalo judesių tuo, jog yra
valdoma biologinio laikrodžio, ir tuo,
jog šie judesiai gali atsirasti net ir
nesant jokiam išoriniam dirgikliui. Ji
išryškėja dėl priešingų stiebo šonų
skirtingo augimo greičio, bet
spartesnio augimo vieta nepastovi: ji
periodiškai slenka aplink stiebą. Tai
sukelia auksino judėjimas augale.
Įrodyta, jog stiebo viršūnės svyruoti
nustoja, kai yra nupjaunamas pats
stiebo viršus - vieta, kur gaminamas
auksinas. Circumutatory judesiai taip
pat yra sukeliami dėl netolygaus K+
jonų pasiskirstymo augalo
antžeminėse dalyse .
30.
31. Variaciniai judesiai
Turgoriniams autonominiams judesiams priklauso
periodiniai kai kurių ankštinių augalų, pvz., vikmedžio,
pupelės lapų judesiai. Šie judesiai atsiranda kintant
turgorui lapų sąnariniuose kauburėliuose. Naktį
turgorinis slėgis krinta apatiniame kauburėlio šone, o
dieną jis sumažėja viršutiniame jo šone.