2. Augalų hormonai
Augalų augimą, vystymąsi, žydėjimą, vaisių
formavimąsi ir dauginimąsi reguliuoja įvairūs
hormonai, dar vadinami fitohormonais.
Pagrindiniai augalų hormonai yra:
o Auksinai
o Citokininai
o Giberelinai
o Abscizo rūgštis
o Etilenas
3. Augalų hormonai
Yra nustatyta, jog fitohormonai
patenka į ląsteles ir reguliuoja
ląstelės procesus. Vieni hormonai
pradeda veikti greitai, kitų
sukeliamas efektas pasireiškia tik
po kelių ar keliolikos valandų.
Be to, fiziologinį atsaką
dažniausiai sukelia ne vienas kuris
nors hormonas, tačiau kelių
hormonų sąveika.
Paprastai hormonų išsiskyrimui
įtakos turi ir išoriniai aplinkos
faktoriai, pavyzdžiui, tam tikro
bangos ilgio šviesa, drėgmė,
temperatūra, mineralinių
medžiagų kiekis augimo terpėje.
Fitohormonų receptoriai randami
beveik visose augalo dalyse, todėl
jų išsiskyrimas sukelia sisteminį
augalo atsaką į dirgiklį.
4. Auksinai
Auksinais vadinami visi cheminiai
junginiai, kurie inicijuoja augalų
stiebų ilgėjimą. Dažniausiai sutinkami
auksinai yra indolacetatinė rūgštis
(IAA) ir indolebutyrinė rūgštis (IBA).
Čarlzas Darvinas buvo bene pirmasis
mokslininkas, nuodugniai tyrinėjęs
augalų hormonus. Siekdamas
nustatyti, kuri augalo dalis reaguoja į
šviesą, jis uždengė eksperimentinio
augalo koleoptilę (arba diegamakštę
– vienaskilčių augalų daigo organą,
padedantį jam prasiskverbti į paviršių
iš po žemės) aliuminio folija. Šiuo
atveju augalas nereagavo išlinkimu
link šviesos šaltinio. Vėliau
apvyniojęs stiebą žemiau koleoptilės,
Darvinas pastebėjo augalo
pakrypimą šviesos šaltinio link.
Taip jis įrodė, kad augalo koleoptilė
yra atsakinga už šviesinių signalų
priėmimą ir perdavimą žemiau stiebe
esančioms ląstelėms, kurios dėl
turgoro pokyčių ir sukelia išlinkimą.
6. Auksino veikimo mechanizmas
Augalą paveikus vienašalės šviesos šaltiniu,
auksinas persikelia į šešėlyje esančią stiebo
pusę. Čia jis prisijungia prie specifinių
receptorių ir tokiu būdu aktyvuoja signalinę
kaskadą, kurios gale aktyvuojamas nuo ATP
priklausantis protonų siurblys. Dėka šio
siurblio vandenilio jonai (H+) išsiurbiami iš
ląstelės ir patenka į tarpląstelinę erdvę,
ląstelės sienelės ima rūgštėti, dėl to
nutrūksta vandeniliniai ryšiai tarp celiuliozės
fibrilių.
Rūgšti terpė aktyvuoja fermentus, vadinamus
ekspansinais, kurie tęsia ląstelės ardymą.
Protonų siurblio sukurtas elektrocheminis
gradientas (didelis teigiamų jonų krūvis
ląstelės išorėje ir neigiamas krūvis ląstelės
viduje) verčia tirpias molekules skverbtis
ląstelės vidun, o paskui šias molekules kartu
difunduoja ir vanduo. Turgoro slėgiui
padidėjus, atsipalaidavusios dėl fermentų
veiklos ląstelių sienelės išsiplečia, todėl
ląstelės pailgėja.
8. Auksino sukelti
fiziologiniai pokyčiai
• Stimuliuoja ląstelių ilgėjimą (neapšviestoje pusėje)
• Stimuliuoja apytakinio audinio (rėtinių ir vandens
indų) diferenciaciją
• Stimuliuoja šaknų formavimąsi
• Skatina viršūnės dominavimą (neleidžia vystytis
šoninėms šakoms)
• Su citokininu kartu stimuliuoja brazdo augimą ir
dalijimąsi, todėl augalas storėja
• Svarbus augalo judesiams (reguliuoja fototropizmą,
geotropizmą, hidrotropizmą)
• Kai kuriuose augaluose indukuoja vaisių
formavimąsi ir augimą
• Stimuliuoja etileno sintezę
• Slopina vaisių nokimą (priešingai nei etilenas)
• Skatina partenokarpiją - augalų vaisių formavimąsi
neįvykus apvaisinimui. Šiuo būdu gauti vaisiai būna
besėkliai .
9. Auksino veikimo
išimtis
Auksino poveikis stiebams
ir šaknims yra skirtingas.
Didelė auksino
koncentracija inhibuoja
šaknų vystymąsi, o tokia
pati didelė koncentracija
didina auglių formavimąsi
ir stiebų augimą.
Dešinėje parodyta
diagrama, rodanti auksino
koncentracijos įtaką augalo
organų augimui.
10. Citokininai
Citokininais (svarbu nemaišyti su
citokinais - baltyminėmis
medžiagomis, koordinuojančiomis
imunines reakcijas) vadinamos
tokios medžiagos, kurių cheminė
struktūra panaši į nukleotido
adenino struktūrą ir kurios
skatina ląstelių dalijimąsi
(citokinezę).
Kinetinas buvo pirmasis iš atrastų
citokininų, vėliau iš augalų
išskirtas zeatinas.
Citokininai paprastai randami
augalų meristemose
(užuomazginiame audinyje) ir
sparčiai augančiose dalyse,
pavyzdžiui, jaunuose lapuose,
šaknyse, besivystančiuose
vaisiuose, sėklose.
11. Citokininų sintezė
Citokininai yra sintetinami
šaknyse (jų viršūnėlėse), o
vėliau nunešami vandens
indais į aukščiau šaknų
esančias augalo dalis.
Citokininai gaunami
modifikuojant nukelotidą
adeniną.
12. Citokininų funkcijos
• Stimuliuoja
ląstelių dalijimąsi
(veikia kartu su
auksinu)
• Skatina pumpurų
formavimąsi
audinių kultūroje
• Skatina lapo
platėjimą didėjant
ląstelėms
• Skatina šoninių
šakų vystymąsi
• Padeda nutraukti
ramybės būseną
13. Auksino ir
citokinino
sąveika
Įvairūs eksperimentai naudojant
audinių kultūras padėjo nustatyti,
kaip auksinas ir citokininas
sąveikauja tarpusavyje ir lemia
augalo dalių diferenciaciją.
Esant vienodoms citokinino ir
auksino koncentracijoms, formuojasi
nediferencijuotų audinių telkinys,
vadinamas kalium.
Esant didesnei auksino
koncentracijai iš kaliaus formuojasi
šaknys.
Esant didesnei citokinino
koncentracijai formuojasi
antžeminės dalys - ūgliai bei lapai.
Taip buvo nustatyta, jog hormonų
poveikis priklauso nuo fitohormonų
koncentracijų santykio.
15. Giberelinai
Giberelinai (trumpinami GA) –
tai augalų tįsimą skatinantys
fitohormonai, kurių dėka
ląstelės ilgėja, todėl pailgėja ir
stiebai. Pavyzdžiui, giberelinais
paveikti žemaūgiai kopūstai gali
užaugti iki 2 m aukščio.
16. Giberelinų sintezė
Giberelinai yra sintetinami iš acetil-CoA.
Augaluose ši gamyba vyksta jaunuose ūglio
audiniuose, taip pat besivystančiose sėklose.
Daugiausia giberelinų yra žiedinių augalų
jaunuose lapuose, šaknyse, gemaluose, sėklose
ir vaisiuose.
17. Giberelinų skatinamas sėklų dygimas
Vienaskilčio augalo sėklos
endosperme gausu krakmolo,
kuris, virsdamas cukrumis,
teikia energiją augantiems
audiniams.
GA3 susijungia su receptoriumi
plazminėje membranoje, tada
antrinis pernešėjas kalcio jonai
(Ca2+) ląstelės viduje susijungia
su baltymu kalmodulinu. Šis
kompleksas aktyvuoja geną,
skatinantį amilazės ir kitų
hidrolazių gamybą aleurono
sluoksnyje. Amilazė skaido
krakmolą į gliukozę, o ją
gemalas naudoja augimui kaip
energijos šaltinį.
19. Giberelinų funkcijos
- Nutraukia augalo ramybės
būseną (sėklos pradeda dygti,
o pumpurai išsprogsta)
- Skatina tįstamąjį augimą
- Skatina vaisių augimą,
žydėjimą
- Žydėjimo indukavimas
- Į endospermą iš gemalo
patekę giberelinai aktyvina
proteazes, α-amilazės sintezę
- Stabdo augalo audinių
senėjimą
20. Giberelinų veikimo mechanizmas
Įvairūs moksliniai straipsniai teigia, jog
giberelinų skatinamas augimas susijęs su
auksino koncentracija. Manoma, jog GA
inhibuoja indolacetinės rūgšties oksidazės, kuri
yra atsakinga už auksino degradacija, aktyvumą.
Be to, GA veikia nepriklausomai nuo auksinų
aktyvindami transkripciją ir transliaciją.
21. Abscizo rūgštis
Abscizo (dar vadinamas abscizine) rūgštis (ABA) yra hormonas, kuris
priešingai nei anksčiau minėti hormonai, slopina augalų augimą.
ABA yra vegetacijos slopintojas, o jo didžiausi kiekiai randami ramybės
būsenos sėklose, pumpuruose.
Abscizo rūgšties sintezę sukelia įvairūs stresai, todėl abscizo rūgštis
dabar yra laikoma augalų streso hormonu.
22. Abscizo rūgšties sintezė
Abscizo rūgštis yra sintetinama iš
β-karoteno.
Nepalankios aplinkos sąlygos
(dehidratacija, šaltis,
druskingumas) skatina abscizo
rūgšties biosintezę ir kaupimąsi
įvairiose augalo dalyse.
23. Abscizo rūgšties veikimo
mechanizmas
Žioteles sudaro dvi varstomosios ląstelės, kurių veikimą reguliuoja K+ jonų
koncentracija.
Prieš atsidarant žiotelėms, varstomosiose ląstelėse būna susikaupę daug kalio jonų.
Dėl aktyviosios K+ jonų pernašos šiose ląstelėse susidaro mažesnis vandens
potencialas, negu esančiose aplinkiniuose tarpląsteliniuose tarpuose. Todėl vanduo
skverbiasi į varstomąsias ląsteles. Vandeniui patekus į varstomąsias ląsteles,
padidėja jų turgoras, todėl žiotelės atsidaro. Vandeniui iš varstomųjų ląstelių
ištekėjus, šios praranda turgorinį slėgį ir žiotelės užsidaro.
Kai į varstomąsias ląsteles priteka kalio jonų, šių ląstelių išorėja kaupiasi vandenilio
jonai. Būtent protonų siurblys, kuris veikia, kai ATP skyla į ADP + P, vandenilio jonus
nuneša į ląstelės išorę.
Abscizo rūgštis skatina K jonų ištekėjimą iš varstomųjų ląstelių ir tuo pačiu žiotelių
užsidarymą.
24. Abscizo rūgšties funkcijos
• Skatina žiotelių užsivėrimą (todėl reguliuoja vandens
kiekį augale ir apsaugo nuo dehidratacijos)
• Skatina sėklų ir pumpurų ramybės būseną
• Slopina giberelino sukeltą fermento amilazės sintezę
• Slopina pumpurų augimą
• Skatina lapų ir vaisių kritimą
• Kai kuriuose audiniuose stabdo augimo hormonų
išsiskyrimą, todėl slopina vegetaciją.
• Stimuliuoja augalo organų senėjimą
25. Etilenas
Etilenas yra vienintelis hormonas,
esantis dujinės būsenos, kuris turi
paprastą struktūrą (CH2=CH2).
Etilenas žinomas dėl vaisių nokimo
skatinimo savybių. Pavyzdžiui, į
celofaninį maišelį įdėjus obuolį ar
bananą ir jį palaikius kelias dienas,
etileno koncentracija maišelio
viduje padidės, ko pasekoje vaisius
greičiau sunoks ir taps
minkštesnis.
26. Etlieno sintezė
Etilenas yra sintetinamas beveik visuose augalo
audiniuose iš amino rūgšties metionino.
Auksinas gali sustiprinti etileno biosintezę.
28. Etileno funkcijos
• Skatina vaisių nokimą
• Stimuliuoja lapų ir žiedų
senėjimą
• Skatina augalų šaknų ir
pumpurų augimą bei
diferenciaciją
• Indukuoja lapų ir vaisių kritimą
• Kartais lemia šaknų
formavimąsi joms nebūdingoje
vietoje
• Skatina vystytis moteriškos
lyties augalui skirtalyčiuose
augaluose
• Skatina trigubą atsaką (triple
response)
29. Trigubas atskas
Jaunam daigui
skverbiantis iš žemės
kelyje sutikus
nepraeinamą objektą,
pvz., akmenį, prasideda
etileno medijuojamas
trigubas atskas:
augimas į ilgį labai
sulėtėja, vietoj to
prasideda horizontalus
augimas, galiausiai
pradeda storėti stiebai.
31. Brasinosteroidai
Brasinosteroidai – tai
neseniai atrasti augalų
hormonai, panašūs į gyvūnų
steroidinius hormonus. Jie
reguliuoja ląstelių
dalijimąsi ir tįsimą (kartu su
auksinais), stabdo lapų bei
vaisių kritimą ir pridėtinių
šaknų vystymąsi, padidina
augalų atsparumą įvairiems
stresiniams veiksniams.
33. Dirbtinai susintetinti hormonai
Žemės ūkyje paprastai naudojami ne natūralūs, o sintetiniai fitohormonai. Štai
keletas panaudojimo galimybių:
- Paveikus augalą auksinu, ima greičiau formuotis šaknys.
- Derliaus pabaigoje nupurškus vaisius auksinais, jie nenukrenta.
- Tam tikri auksinai, naudojami didelėmis koncentracijomis, ima veikti kaip
herbicidai, inhibuojantys plačialapių augalų augimą ir plitimą.
- Giberelinai naudojami įvairių maistinių augalų sėkloms greičiau sudaiginti.
Iš tokių hormonais apdorotų sėklų išauga didesni ir stipresni augalai.
- Giberelinais apipurškus tam tikras augalo dalis (pvz., mezgines), neretai
išsivysto vaisiai iš neapdulkintų ir neapvaisintų žiedų. Būtent taip gaunami
besėkliai vaisiai ir daržovės.
- Citokininais paveiktų lapų ir kitų augalo dalių senėjimo stabdymo savybė
panaudojama išankstiniam vaisių skynimui, prieš juos pervežant ir
sandėliuojant.
- Eteno dujos naudojamos hermetiškuose sandėliuose, kuriuose saugomi ir
čia pat nokinami įvairūs vaisiai. Šiomis dujomis paveikus vaisius ir daržoves
išnyksta žalia odelių spalva. Be to, etilenu paveikus tam tikrus augalus,
pavyzdžiui, vilnamedį, yra daug lengviau nuimti medvilnės derlių.
34. Augalų fotoreceptoriai
Augalo vystymesi svarbią vietą užima ir fotoreceptoriai, kurie būna dvejopi:
fitochromai, kriptochromai (flavoproteinai, kurie dalyvauja cirkdadiniuose
ritmuose) ir fototropinai (flavoproteinai, kurie skatina fototropinius judesius).
Nustatyta, kad raudoni spinduliai (660 nm), kaip ir mėlyni spinduliai skatina
sėklų dygimą, o ilgabangiai raudoni (730nm) stabdo sėklų dygimą.
35. Fitochromas
Fitochromas yra fotoreceptorius, reaguojantis į
raudoną ir ilgabangę raudoną spalvą. Jis sudarytas
iš baltymo ir chromoforo.
Raudonoje šviesoje (660 nm) sintetinamas
fiziologiškai neaktyvus fitochromas, kuris
ilgabangėje raudonoje šviesoje aktyvėja ir
vadinamas fitochromu 730, kuris gali stimuliuoti
fiziologinių procesų pradžią. Augalas, apšviestas
ilgabangiais raudonais spinduliais, vėl tampa
neaktyviu. Nuo šių virsmų priklauso dygimas,
augimas, cirkadiniai ritmai, fotoperiodo
fiksavimas. Taigi raudona šviesa yra optimali
fotosintezei, o ilgabangė raudona yra nenaudinga.
Šešėlyje yra daug ilgabangės raudonos šviesos,
todėl augalai augantys ne saulės apšviestoje
zonoje dera blogai.
36. Fitochromo izoformos
Fitochromas, turintis absorbcijos maksimumą ties 660 nm
raudonos šviesos srityje, žymimas PR. Naujai ląstelėje
susintetintas fitochromas visada yra šios formos. Veikiant
tiesioginei saulės šviesai, kurioje yra raudonos šviesos, PR
forma virsta PFR forma, kurios absorbcijos maksimumas
yra ties 730 nm ilgabangės raudonos šviesos srityje.
37. Fotoperiodizmas
Fitochromai dalyvauja
fotoperiodizmo reguliavime.
Fotoperiodizmas – tai
augalo reakcija į šviesaus ir
tamsaus paros laiko santykį.
Šioje reakcijoje svarbiausia
kritinio tamsos periodo
trukmė. Trumpadieniai
augalai žydi tik tada, kai
būna trumpesnė negu
kritinio ilgio, o ilgadieniai
augalai žydi tik tuomet, kai
dienos ilgis viršija kritinį ilgį.
