(1) O documento discute os conceitos de nicho ecológico, incluindo suas definições históricas e abordagens. (2) Hutchinson (1957) definiu o nicho como um "hiper-volume de n dimensões" que representa as condições ambientais necessárias para uma espécie. (3) O nicho fundamental é o potencial máximo de uma espécie, enquanto o nicho realizado é limitado pelas interações com outras espécies.
1. Ecologia de Populações
Nicho Ecológico
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
2. Cada organismo tem um nicho, ou
função no ecossistema. Uma minhoca
tem um nicho que incluía várias atividades
que melhoram o solo.
Nicho
Traz minerais a Ajuda a penetração
Superfície do solo do ar e água no solo
Carrega matéria vegetal
morta abaixo do solo
3. O espaço de um organismo em
seu ambiente
Nicho
O habitat do organismo + seu papel + os limites
de tolerância a todos os fatores limitantes
O nicho de uma espécie consiste de:
Seu papel no ecossistema (herbívora, carnívora,
produtor, ...)
Seus limites de tolerância (solo, pH, umidade)
Seus requerimentos para abrigo, locais de nidificação,
e outras, todos que variam no tempo
4. Nicho Ecológico
O nicho ecológico não é uma noção da
ecologia quantitativa de populações
ainda que existem tentativas de sua
definição quantitativa. Existem várias
definições do nicho ecológico. Grinnell
(1917) definiu o nicho como todos os
locais onde um indivíduo de uma espécie
pode viver (ou onde as condições
permitem sua sobrevivência).
5. Nicho
Grinnell 1917 “The niche relationships of the
California thrasher”
– Sub-divisão do ambiente que atenda as
necessidades da espécie:
Tolerâncias fisiológicas, como a temperatura,
umidade
alimentação
Interações inter-específicas
– “nenhuma de duas espécies de aves ou
mamíferos ocuparão precisamente o mesmo
nicho”
6. Nicho Ecológico
Elton (1927) descreveu o nicho como a
função realizada pela espécie na
comunidade no qual está. A primeira
definição enfatizou o ”endereço" da
espécie e a segunda definição enfatizou
a "profissão" (Miller 1967).
– O papel funcional na rede alimentar e
seu impacto sobre o ambiente (como o
que come)
7. Nicho Ecológico
Hutchinson (1957) definhou o nicho como
região (uma hiper-volume de n
dimensões) num espaço multidimensional
de fatores ambientais que atingem o
bem estar de uma espécie. Essa
definição é parecida a do Grinnell. Foi
popular porque a escala de tolerância
aos fatores ecológicos pode ser
mensurada, não como a "profissão da
espécie".
8. Nicho Ecológico
Hutchinson 1957
– Revolucionou o conceito do nicho ao torna-o uma
unidade quantificável que permite uma análise
teórica explicita e previsão
– Lembre: uma hiper-volume de n dimensões que
engloba a amplitude das condições físicas e
biológicas necessárias a uma espécie que permite
manter uma população estável ou em crescimento
9. Nicho Ecológico
O papel de uma população na comunidade
– Dimensões de um nicho:
Habitat e micro-habitat (espaço ocupado)
Espectro de alimentos, nutrientes essenciais
Requerimentos reprodutivos
– Nutrição, locais de nidificação ou tocas
Sazonalidade: Quando os recursos são
requeridos e usados.
10. Tamanho do Nicho de uma Espécie
O nicho de uma espécie é influenciado por
vários variáveis
Esses variáveis incluem a temperatura
preferida, a época do ano que reproduz, o
que gosta comer, e onde encontra seu
alimento
A amplitude intera de oportunidades de
recursos que um organismo
potencialmente é capaz de ocupar dentro
de um ecossistema é seu nicho
fundamental
11. Os Nichos são
Multidimensionais
Não baseados somente em um recurso ou
fator ambiental
Mas várias coisas afeita o nicho:
– Recursos:
Alimento, cobertura, espaço, locais de nidificação
e outros…
– Fatores ambientais (afeita a fisiologia e
aptidão):
temperatura., unidade, salinidade e outros.….
– Como representar essa complexidade?....
12. G.E. Hutchinson-
– Definiu nicho como um hiper-
volume multidimensional.
Podemos representar
graficamente o nicho
multidimensional:
– Cada recurso ou fator
ambiental necessário é
representado por um eixo.
– As espécies podem sobrepor
em um eixo mais nunca em
todos
13. Hiper-volume de n dimensões que engloba a amplitude das
condições físicas e biológicas necessárias a uma espécie que
permite manter uma população estável ou em crescimento
14. Nicho Ecológico
Hutchinson 1957
– Nicho fundamental = todos os aspectos da hiper-volume n-
dimensional na ausência de outras espécies
– Nicho realizado = a parte do nicho fundamental a qual a
espécie fica restrita devido as interações inter-específicas
Nicho Nicho
fundamental realizado
16. Nicho Ecológico
– Resultou na Teoria do Nicho
Modelos teóricos que investigaram quanto e quanta
similares as espécies co-existentes poderiam ser
numa comunidade
Inspirou estudos de campo para medir a amplitude do
nicho, a sobreposição do nicho, e a assembléia do
nicho, e outros.
17. Nicho Ecológico
Mas o menos no mesmo tempo, o ecólogo
eminente, Dr. Seuss, poeticamente
descreveu o princípio da exclusão
competitiva no livro, On Beyond Zebra!
20. O nicho tem uma forma de duas
dimensões
Espécie A
O nicho
representado pela
área de duas
dimensões
21. O que é o nicho ecológico?
Conjunto de condições
dentro das quais um
espécie pode sustiver
uma população viável intensidade
da luz
Nicho
ecológico
Oba!
multidimensional salinidade temperatura
com tantas dimensões
que correspondem as
condições limitantes
22. Nicho Ecológico
(1) a mensuração do volume do nicho é subjetivo
(2) algumas dimensões importantes do nicho
podem ser desconhecidas
(3) os nichos mudam durante o ciclo de vida,
(4) os nichos mudam de uma região geográfica a
outra.
25. Hutchinson (1957) definhou o
nicho como:
“hiper-volume de n dimensões”
n é o número de fatores
ambientais importantes para a
sobrevivência e reprodução de
uma espécie.
G. Evelyn Hutchinson
Nicho Fundamental – hiper-volume hipotético
Nicho Realizado é a porção do nicho fundamental onde
uma espécie pode viver, refletindo as interações, tais
como a competição, que limita o número de condições
ambientais viáveis
28. Nichos Fundamentais e
Realizados
Mueller-Dombois e Ellenberg (1974)
Competidores restringem a espécie Z a sua curva de
resposta ecológica (nicho realizado)
Abundancia
Espécie Z
Fisiológico
Ecológico
Gradiente Ambiental
29. Nicho Fundamental
S = sobrevivência
G = crescimento
R = reprodução
O = ótimo
Performance
Gradiente ambiental (temperatura)
30. O conceito do nicho e populações
Nicho Fundamental R0 < 1.0
predação
Fator II
Nicho Realizado R0 > 1.0
competição
Fator I
31. Interações: Impactos
Nicho Fundamental:
onde um organismo poderia viver
Nicho Realizado:
onde um organismo realmente vive
Nicho Fundamental ≠
Nicho Realizado
32. Divisão de Recursos Entre as Espécies
Muitas espécies ocupam somente uma
porção de seu nicho fundamental
A parte do nicho fundamental que uma
espécie ocupa é conhecida como o nicho
realizado
38. Nicho Hutchinsono
Redefinição de 1958.
Dois variáveis ambientais podem produzir um
espaço ambiental ou um espaço de nicho.
Pode agregar outros fatores ambientais.
Hiper-volume de n dimensões
Ou o nicho fundamental da espécie
Porém, porque a competição pode limitar o nicho
fundamental, o que observamos na natureza é o:
Nicho Realizado
41. Duas espécies podem viver no
mesmo nicho?
Observação:
– Vários tipos de aves vivem na mesma espécie
de árvore.
Hipótese baseada na teoria de
competição:
– As aves usam partes diferentes das árvores.
Experimento:
– Nenhum experimento realizado, mas
observações foram registradas para testar
a hipótese.
48. Estudos de Competição no
Campo
O estudo clássico da competição no
campo foi realizado por Joseph Connell
(1961)
Connell estudou a distribuição de duas
espécies de moluscos na zona inter-
mareia.
Connell documentou que a maioria das
zonas inter-mareias demonstram uma
zoneamento vertical marcado.
51. Estudos de Competição no
Campo
Para essas duas espécies de moluscos,
existe uma sobreposição grande nas
porções da zona inter-mareia onde os
estágios larvais se afixam depois a
dispersão no mar.
Mas os adultos têm distribuições que
não sobrepõem.
52. Estudos de Competição no
Campo
Balanus ocupa a maior parte da zona inter-
mareia.
Chthalamus se encontra somente na zona
que resseca da zona inter-mareia (parte
mais alta).
– (zona de maior dessecação)
56. Estudos de Competição no
Campo
O que explica as distribuições que não
sobrepõem dos adultos?
1. Diferencias nos Nichos Fundamentais?
2. A competição inter-espécifica?
3. Ambas?
57. Estudos de Competição no
Campo
A resposta é: ambas.
1. Competição inter-específica: Em todas
as áreas embaixo da zona de mareia
contínua, Balanus é a competidora
superior. Ou cresce por acima ou por
embaixo de Chthalamus, causando sua
eliminação.
58. Estudos de Competição no
Campo
2. Balanus não pode sobreviver por muito
tempo sob condições de ventos e luz solar
direto.
3. O nicho fundamental de Balanus não
incorpora essa zona.
59. Estudos de Competição no
Campo
Para Chthalamus, porém, o nicho
fundamental inclua a zona inter-mareia total.
Ao ser exposta a competição com Balanus,
porém, o nicho realizado se restringe
somente a parte superior da zona de mareia
alta.
60. Efeitos da Competição de
Duas Espécies de Moluscos
Nicho Nicho
Fundamental Realizado
O nicho realizado de Chthamalus é menor do que seu nicho
Fundamental devido a competição do Semibalanus que cresce
Mais rapidamente
61. O nicho fundamental depende das condições físicas
(abióticas).
O nicho realizado depende das condições abióticas e
bióticas.
O que é o nicho realizado de cada molusco?
O que é o nicho fundamental de cada molusco?
62. Como podemos determinar o nicho realizado de cada
espécie?
Onde crescem quando competem?
Taxa de crescimento
Balanus
e
Chthamalus
Nicho
realizado de
Balanus Nicho
realizado de
Chthamalus
baixo meio alto
Localização na zona
Inter-mareia
63. Como podemos determinar o nicho fundamental de cada
espécie?
Experimentos de remoção – remover cada espécie e
determinar onde a outra espécie cresce
Taxa de crescimento
Balanus sozinha
Nicho fundamental de Balanus
Chthamalus sozinha
Nicho fundamental de
Chthamalus
baixo meio alto
Localização na zona
Inter-mareia
64. O nicho de uma espécie pode se contrair na
presença de uma espécie competidora.
Esse fenômeno resulta no compartilhamento de
recursos (nicho) e a coexistência de espécies
funcionalmente similares.
O nicho mais estreito é o nicho realizado.
O que acontece se a espécie competidora é
retirada?
65. O nicho de uma espécie pode contrair na preença de
uma espécie competidora.
Esse fenômeno resulta no compartilhamento de
recursos (nicho) e a coexistência de espécies
funcionalmente similares.
O nicho mais estreito que resulta da competição é o
nicho realizado.
Quando a competidora dominante é removida, o nicho
da espécie competidora inferior pode expandir pela
soltura competitiva.
66. A soltura competitiva – nicho da espécie
competivamente inferior expanda na ausência da
espécie competitivamente superior
Taxa de crescimento
Soltura
competitiva
Chthamalus com
Chthamalus Nicho Balanus
Sozinha realizado
Nicho fundamental
baixo meio alto
Localização na zona
Inter-mareia
68. Córregos com somente
espécie A de Planaria
Córregos com somente
espécie B de Planaria
Córregos com ambas
espécies de Planaria
Quais são os nichos
fundamentais e
realizados de cada
espécie?
69. Estudos de Competição no
Campo
Chthalamus tem seu limite superior fixo pela
dessecação e o limite inferior imposto por Balanus
A retirada de Balanus fortalece o crescimento de
Chthalamus
Com a retirada de Chthalamus, Balanus não invade
O limite superior de Balanus estabelicido pela
dessecação e o limite inferior pela predação de
estrelas de mar
Com a retirada das estrelas de mar, Balanus invade
70. Interações: Impactos
O estudo clássico de Connell das distribuições
de moluscos na zona inter-mareia de Escócia
Stress Abiótico
+
Interações inter-
específicas
71. Coexistência de Espécies
Algumas espécies não podem
coexistir
Aquelas espécies que coexistem
demonstram diferencias inter-
específicas do uso de recursos
Ainda as espécies que são similares
ecologicamente se diferem de algum
grau
72. Nicho
Os modelos prever que a co-existência depende de
diferencias inter-específicos no uso de recursos =
compartilhamento de recursos
Nicho
“O conceito de nicho existe como uma das temas com
mais confusão, e mais importante da ecologia,” Root
(1967)
73. Nicho abiótico
Área
apresentando
as
combinações
apropriadas
das condições
bióticas e
abióticas (=
distribuição
potencial ou
nicho
fundamental)
Distribuição geográfica atual
(condições bióticas e abióticas realizadas,
Acesso a dispersores)
Acesso Interações Bióticas
76. Esse nicho não é suficiente
grande para as duas espécies!
Espécie A Espécie D
A competição intensa resulta
na exclusão competitiva
Uma espécie precisa sumir
79. Interações: Impactos
Modelo bio-climático da distribuição de Tsuga heterophylla:
Por que Tsuga
heterophylla
não ocupa o
Nicho nicho
Realizado fundamental
no interior?
competição
Tempo
desde a
Nicho dispersão
(ainda em
Fundamental
expansão)
Predicted distribution of western hemlock based on bioclimatic modeling. From Gavin and Hu, 2006. Journal of Biogeography 33,
1384–1396.
82. A especialização evita a
competição
Espécie B Espécie C
Evolução
pela seleção
natural para
formar nichos
separados
Espécie B’ Espécie C’
Especialização em dois nichos separados
83. Efeitos sobre o nicho
realizado de Mutualismos
Nicho
fundamental
Nicho
realizado
A competição e a exploração Mutualismos podem
podem reduzir o nicho aumentar o tamanho
realizado de uma espécie do nicho realizado
comparado a seu nicho comparado ao nicho
fundamental fundamental
84. Coiote (10 – 25 kg)
Alimento: ovelhas, frangos, ratos,
coelhos, esquilos de chão, outros
roedores pequenos, insetos, répteis,
fritas.
Raposa vermelha (4 – 8 kg)
Alimento: ratos, camundongos, coelhos,
esquilos, frutas, insetos, aves e ovos.
Carcaças, lixo, anfíbios, e répteis.
87. Uso
Relativo
Coiote
do Raposa
alimento
insetos aves roedores coelhos bezerras
Tamanho do item alimentar
88. • Competição e morfologia
– intra-específica e inter-específica:
• Influencias da seleção natural sobre dentes
• Dentes correspondem o tipo e tamanho da presa (redução de
sobreposição)
Diâmetro (mm) dos caninos
98. Nicho de Regeneração
Grubb (1977)
Outra forma que as
espécies podem
compartilhar o hiper-
volume físico e biológico
As diferencias de
fenologia, timing da
germinação, especialização
de micro-locais
102. Exclusão Total
A espécie A tem um
nicho maior porque é
mais generalista
A espécie D tem um
nicho menor e é mais
especializada
As especialistas, porem,
têm tendência evitar a
competição
Por isso, aqui incorpora
seu nicho pela espaço da
Espécie A
103. O Princípio da Exclusão
Competitiva
G.F. Gause (1934)
Se duas espécies, com o mesmo nicho,
coesistem no mesmo ecossistema, então
uma será excluida da comunidade devido a
competição intensa
Se crê que a intensidade de competição
e proporcional ao grau de sobreposição do
nicho.
105. Exclusão Competitiva
Hardin (1960) – princípio da exclusão competitiva
– Competidores completos (ou seja, aqueles que
competem para EXACTAMENTE os mesmos recursos
da mesma forma) NÃO podem coexistir
Por isso, as espécies que coexistem precisam ser
diferentes na utilização de recursos
– Compartilhamento do nicho ou recursos, enpacotamento
de espécies
106. Compartilhamento de Recursos
As espécies que coexistem diferem em
algum aspecto de seu estilo de vida
(hiper-volume de n dimensões)
MacArthur (1958)
– Diferencias de forrageio
de 5 espécies de aves
– Compartilhamento de
recursos ao se especializar
nos estratos estruturais
distintos na floresta
109. Nicho
– Regras de Assembléia (Diamond 1975)
Tipo de Ordenamento de Espécies: padrões não
aleatórios e repetidos na composição de
comunidades locais
Assembléia de comunidade deterministica e
baseada no nicho
Fox 1987
– Mamíferos australianos: todos os grupos funcionais são
representados por pelo menos uma espécie na comunidade
antes do que qualquer grupo funcional contem 2 espécies,
...
– Regra de Assembléia: “Existe uma probabilidade muito
maior que cada espécie que entra uma comunidade serão
escolhido de um grupo de espécies com dietas similares
até que cada grupo está representado.”
Fox e Brown 1993
– Roedores do deserto da América do Norte
111. Nicho
– Regras de Assembléia
Estrutura de sub-conjunto aninhado (Patterson e
Atmar 1986)
– Perda previsível de espécies particulares com a queda de
riqueza
– Comunidades pobres em espécies são sub-conjuntos de
comunidades ricas em espécies
112. Nicho
– Regras de Assembléia
Estrutura de sub-conjunto aninhado
Exemplo: Kodric-Browne Brown 1993
113. Nicho
– Regras de Assembléia
Estrutura de um sub-conjunto aninhado
– Exemplo: Kodric-Brown e Brown 1993
114. Nicho
– Regras de Assembléia
Estrutura de um sub-conjunto aninhado
– Extinção é altamente previsível e é baseado no tamanho
do córrego
Refletia o tamanho populacional mínimo via’vel da
espécie e
Disponibilidade do nicho
– Os grupos de peixes grupos de peixes têm nichos que não
sobrepõem e organizadas hierarquicamente
Evite a exclusão competitiva de um grupo
Dentro de um grupo, há exclusão competitiva
(espécies cripticas de cabeças duras)
– Encontrada em vários grupos taxonômicos: aves,
mamíferos, insetos, plantas, parasitas, etc.
– Ferramenta de conservação para avaliar a vulnerabilidade
de uma espécie a fragmentação do habitat
115. Duas hipóteses principais lidam da como
as espécies coexistem: equilíbrio e não
equilíbrio.
As espécies ficam em densidades não
variantes por processos biológicos e
ecológicos? Ou as perturbações
externas inibem que um equilíbrio seja
estabelecido.
116. O efeito da competição inter-específica:
Como espécies relacionadas coexistem.
Como os nichos tem arranjos reais.
Existem dois fenômenos que sugerem que
a competição inter-específica tem um
papel real na coexistência ou não das
espécies.
117. Mudanças nas dimensões do nicho
Comparar nichos fundamentais e
realizados. Robert MacArthur estudou
como os recursos são compartilhados
entre cinco espécies similares de aves
nas florestas boreais.
119. MacArthur demonstrou que
as cinco espécies forrageim
em locais diferentes dentro
das árvores. Não usam o
mesmo nicho.
120. Padrões da distribuição das espécies
O estudo da distribuição de aves de
Jared Diamond no arquipélago de
Bismarck .
Essa é evidencia forte que a distribuição de
espécies nessas ilhas se deve, em parte, a
competição por via da exclusão competitiva.
121. Explicações de Equilíbrio
O efeito da predação:
A predação tem um papel
importante na organização de
comunidades. Porém, o mecanismo pelo
qual a predação funciona inclua um papel
fundamental da competição.
122. Um dos estudos clássicos do papel
da predação sobre a diversidade Paine documento
de espécies foi realizado por que a retirada da
Robert Paine na zona inter-mareia estrela de mar
de um costão rochoso do Pacífico. Pisaster from
experimental
plots, species
diversity was
significantly
lower. Somente 8
das 15 espécies
não foram
eliminadas pela
predação de
Pisaster .
123. Paine believed this was related to competition.
In the absence of sea stars, the mussel Mytilus
came to dominate the community and
eliminated several species. Competitive
exclusion by a few dominant species led to
decreased community diversity.
This phenomenon gave rise to the keystone predator
hypothesis. A keystone predator is one whose presence is
central to the organization of the community.
124.
125. Competição Inter-específica
Influencia o Nicho das espécies.
Nicho Fundamental-
– A amplitude inteira de condições e recursos
que um organismo poderia usar na ausência de
interferência de outras espécies
i.e. Habitat que potencialmente pode ser usado.
Nicho Realizado – nicho atual usado
– A porção do nicho fundamental usada como
resultado das interações com outras espécies
128. Sobreposição de nichos- duas ou mais
espécies usam uma porção dos recursos
simultaneamente
A soltura competitiva- quando uma espécie
expande seu nicho em resposta a retirada
de uma espécie competidora
129. Redefinição da Exclusão
Competitiva
“Espécies que são competidoras
completas, ou seja com uma
sobreposição completa dos nichos, não
podem coexistir por muito tempo.”
130. Repartição de recursos:
= Divisão de recursos por populações de
espécies coexistentes de modo que
– Os nichos das espécies coexistentes diferem
por ≥ 1 fator significante
– Exemplo, espécies simpatricas podem comer
alimentos diferentes ou usar outros recursos
de forma distinta.
131. • Repartição
vertical no solo
– de 3 espécies.
– usam 3 níveis de
solo
132. Repartição de recursos:
– reduz a competição entre espécies similares
– As diferencias de fisiologia, de morfologia ou de
comportamento que permitem a repartição de
recursos são produtos da competição inter-
específica.
– *A melhor evidencia da repartição de recursos:
Diferencias nas características dos indivíduos de sub-
populações de ambientes competitivos diferentes.
133.
134. As mudanças de nicho podem causar:
– Deslocamento de caracteres- mudanças da morfologia, do
comportamento ou da fisiologia de uma espécie devido a
competição.
136. McArthur sugeriu a competição
para explicar os padrões de
distribuição de aves
Fantasma da competição passada.
Como as espécies coexistem?
– Recursos diferentes de alimento, ou seja,
especialização de dieta
E as plantas?
– Planta usualmente precisam dos mesmos
recursos, água, nutrientes, luz.
– E o fitoplâncton?
137. Como o fitoplâncton vive no mesmo
local?
Fitoplâncton
– Poço comum de nutrientes
– Freqüentemente com muitas espécies
– Mesmo ambiente, como quantidade de luz e
temperatura.
– Em muitos corpos de água, os nutrientes são
limitados.
Razões?
– Instabilidade ambiental
– Sistema de não equilíbrio.
138.
139. Nicho - Resumo
O papel ecológico de uma espécie é seu
nicho
O nicho fundamental – nicho potencial
nicho realizado- atual
A competição inter-específica resulta na
exclusão competitiva - sobreposição
absoluta não pode existir na natureza
140. Controles das distribuições: resumo
“Nicho” uma propriedade da
espécie
“Nicho Fundamental” locação
potencial em gradientes ambientais
“Nicho Realizado” localizações
atuais nos gradientes, determinadas
pelas interações entre os fatores
bióticos e abióticos
140