Ecologia Populações Padrões Longevidade

Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

http://popecobio.tripod.com
Sobrevivência e Demografia

Populações se diferem nos
padrões de longevidade
Existem dois tipos de
padrões de
longevidade
– Fisiológico
O comprimento da vida
de um indivíduo
individual sob
condições ideais.
– Ecológico
A idade máxima
esperada da morte de
um indivíduo num
ambiente particular.

Demografia
Cada população tem suas próprias taxas
vitais (parâmetros demográficos)
características
Os valores das taxas vitais dependem
das características dos organismos
focais

Demografia
O estudo das estatísticas vitais que
afeita o tamanho populacional
Captura anual de machos (Kg)

Ano

Estudos de populações de
largo prazo
Resultados valorosos de dinâmica
populacional

Vários cohorts de anos sucessivos
seguidos durante s vida

Diferencias de mortalidade e
movimentações entre
populações ficam mais obvias

Indivíduos reconhecidos de
marcação natural

Estudos de populações de
largo prazo
Exemplo, veado vermelho
(Cervus elaphus) na ilha
de Rhum, Escócia (desde
1957) por indivíduo com
informação detalhada de
comportamento, sucesso
reprodutivo e dinâmica
populacional

Clutton-Brock et al. (1982)
Veado vermelho:
comportamento dos dois
sexos

Tamanho populacional no Tempo
(Demografia e dinâmica)

Demografia: o estudo quantitativo de
populações
– Como o tamanho muda no tempo?
População inteira: aumentando, decaindo,
ficando constante
População decomposta em partes
– Estudo das taxas de nascimento e mortalidade de uma
idade específica

Demografia:
Características
Populacionais

Características inatas

Características logradas

Características ou Atributos
Inatas
– Genro
– Raça
– Idade

Lograda
– Educação
– Renda
– Profissão
– Emprego
– outras

Estrutura Sexual
Padrão estático da população
A razão sexual humana é o número de machos por 1000
fêmeas numa população.
O nascimento de machos excede consistentemente o
nascimento de fêmeas por razões biológicas e sociais.

Por exemplo, mais casais decidem completar a sua família após o nascimento de
um filho de que se nasce uma filha. No Brasil 105 meninos nascem para cada
100 meninas. Mas, após o nascimento a diferencia começa cair e
eventualmente as fêmeas são mais numerosas que os machos, porque em cada
idade a mortalidade masculina é maior do que a mortalidade feminina. Esse
processo ocorre mais rapidamente nos países mais pobres onde a mortalidade
infantil é muito maior nos machos do que nas fêmeas, e a diferencia
desaparece dentro de um ano de vida. No Brasil, as mulheres constituem
74% da população de 85 ou mais anos de idade.

Razão Sexual
Padrão Após um ano

estático da
população
A razão sexual
de uma
Razão maior de machos
população
afeita sua Após um ano

taxa de
crescimento.

Razão maior de fêmeas

Demografia
A demografia é o estudo da estrutura etária e
crescimento das populações, especialmente
em relação aos nascimentos e mortes dos
indivíduos.
O estudo da mortalidade humana data de longe
até a Idade Média e o Renasciencia. Thomas
Malthus foi um demógrafo ou economista
famoso. Em seu livro Essay on the Principal
of population, 1798, ele foi o primeiro a
chegar a conclusão que a população humana
cresce até sobrepor a sua disponibilidade de
alimentos.

A rapidez que uma população cresce
depende de sua estrutura etária

Quando as taxas de natalidade e
mortalidade variam com a idade,
precisamos examinar a estrutura
etária
= proporção dos indivíduos em cada
classe etária

Pirâmides de idade ou
pirâmides de população
Uma pirâmide de população agrupa os
indivíduos por idade
Cada estrato horizontal representa a
porcentagem da população em uma
classe de idade particular
As classes etárias mais novas ficam
na base da pirâmide

Distribuição Etária
A distribuição etária de uma população é a
proporção de indivíduos em classes
diferentes de idades.
A distribuição etária tem um impacto
significativo sobre o crescimento
populacional futuro.
As populações que ficam constantes durante
um período longo tem distribuições estáveis
de idades, que refletia a probabilidade de
sobreviver de um indivíduo para um
intervalo de tempo.
As populações que crescem rapidamente tem
um número desproporcional de jovens.

Distribuição
Etária

A variação temporal
pode mudar a
estrutura etária de
uma população

Pirâmides de idade
A estrutura etária varia tremendamente entre
populações e tem implicações grandes para a
dinâmica populacional.
Homens Mulheres

Suécia Costa Rica
Ano de Nascimento

Idade (em anos)
População (X 1000)

Estrutura Etária e a População
Humana
No Homem, as taxas de mortalidade são maiores
durante a primeira idade da vida e depois para
pessoas velhas.
As taxas de mortalidade per capita são maiores no
Brasil do que na Guatemala.
Europeus – muitas pessoas de idade, poucas pessoas
novas – populações de alguns países diminuirão no
futuro.
Na África – muitos jovens, poucas pessoas velhas.
A população aumentará no futuro.
m(x), fecundidade específica a idade, é maior para
pessoas de 20 anos de idade.

Demografia e Dinâmica
O crescimento populacional pode ser
influenciado pela razão sexual da população
Número de nascimentos relacionado
diretamente ao número de fêmeas

Tempo de Geração: intervalo médio entre o
nascimento de um indivíduo e o nascimento
de sua prole

Longevidade: correlacionado com o tempo de
geração. Tempo curto de geração iguala o
crescimento populacional rápido e
comprimento curto da vida

Demografia e Dinâmica
Estrutura etária: determinada pelos
números de indivíduos num grupo etário
diferente
Cohort: grupo de indivíduos da mesma
idade
Fecundidade: número de proles
produzidas num intervalo
estandardizado de tempo
Mortalidade: taxa de mortalidade

Dinâmica Populacional
Se uma população aumenta, diminua ou
não muda depende de quatro fatores
– 1.) Taxa de natalidade
– 2.) Taxa de mortalidade
Processos
– 3.) Imigração Demográficos
– 4.) Emigração

Natalidade
Produção de novos indivíduos por fissão,
germinação, nascimento, ou eclosão
– Fecundidade: potencial fisiológica para a
reprodução; fecundidade potencial
– Fertilidade: número de proles viáveis produzidas
por unidade de tempo; fertilidade realizada
– A fecundidade geralmente relacionada
inversamente com o cuidado parental
Mensurado usando contagens de proles

Natalidade:
Capacidade de aumento de uma população (nascimento,
eclosão, germinação ou divisão);

Natalidade máxima: produção máxima teórica de novos
indivíduos sob condições ideais – sendo constante para cada
população.

Taxa de natalidade absoluta ou bruta: divisão do número de
novos indivíduos produzidos por unidade de tempo;

Natalidade:
Natalidade ecológica ou realizada: aumento populacional sob
condição real ou específica do ambiente – não constante,
varia em função do tamanho e composição etária da
população e das condições do ambiente físico.

Taxa de natalidade específica: número de indivíduos novos
produzidos por unidade de tempo, por unidade de
população;

Exemplo: população de 50 protozoários, aumentando por
divisão para 150/hora – natalidade bruta: 100/hora e
natalidade específica: 2/h/indivíduo (dos 50 originais).

Mortalidade
Longevidade
– Idade da morte dos indivíduos numa população
– Longevidade potencial
Longevidade máxima
Passer domesticus-11 anos em cativeiro
– Longevidade realizada
Longevidade real
Passer domesticus -1 ano naturalmente
– A Longevidade pode variar no tempo se melhorar
ou piorar as condições ambientais

Mortalidade:
-número de indivíduos que morrem num período de tempo;

Mortalidade ecológica ou realizada: perda de indivíduos sob
uma dada condição ambiental – não é constante, varia
com as condições populacionais e ambientais;

Mortalidade mínima: teórica e constante – representa a
perda sob condições ideais ou não limitantes (velhice) –
longevidade fisiológica e ecológica;

Tabela de vida: representação sistemática da mortalidade
de uma população;

Taxa de sobrevivência – inversa da mortalidade

Medindo a Mortalidade
Colecionada de um grupo de indivíduos nascidos
no mesmo tempo e acompanhado durante até a
morte (Cohort):
– Estimativa direta
– Difícil aplicar aos animais moveis e/ou de vida larga
O número relativo de indivíduos de idades
conhecidas num ponto único no tempo:
– Requer alguma forma para determinar a idade dos
indivíduos
– Curva de captura de peixes (estimativa indireta)

Medindo a Mortalidade
Número pescado

Idade (anos)

Imigração e Emigração
Raramente medidas
– Premissa de equilíbrio
(emigração=imigração)
– As populações são distintas de outras
populações
Ilhas naturais ou ecológicas
– A dispersão é importante
Populações de fontes e destinos
Pode mensurar usando animais marcados ou
radio-telemetria
Problema de subestimação da dispersão a
distancias largas

Imigração

1907
1914
new laws
restrict
immigration

Great
Depression

A população da força de trabalho nos
países desenvolvidos com e sem a
migração

Com a
migração 104
milhões

Sem a
migração

Número anual de migrantes necessários
para manter constante uma população de
idade de 15 a 64

Número bruto de migrantes (por mil)

Japão Alemanha Itália Estados Reino
Unidos Unido

Aumento do migrantes
Milhões
por renda

Classe alta Classe alta Classe media Classe média Classe
desenvolvido em alta baixa baixa
desenvolvimento

Ferrovia Trans-Siberia

Omsk

Sobrevivência
Espelha a mortalidade
Sobrevivência = 1 – mortalidade
proporcional, e

Mortalidade = 1 – sobrevivência
proporcional

Expressada em curvas de sobrevivência
– Gráfico de indivíduos que sobrevivem em
diferentes grupos etários

Curvas de Sobrevivência
Uma curva de sobrevivência
demonstra o declínio de um grupo
de recém nascidos no tempo =
mudança nos números nas pirâmides
populacionais.
As curvas de sobrevivência
demonstram a probabilidade de
sobreviver até uma certa idade para
um membro representativo da
população

As curvas de sobrevivência demonstram
mudanças na sobrevivência com a idade
– Sobrevivência contra idade
– Eixo y em escala
logarítmica (que
torna uma
sobrevivencia
constante numa
linha reta)

Mortalidade Sobrevivência

O “oposto” da curva de mortalidade, obviamente é a curva da
sobrevivência. Isso proporciona uma idéia de quantos indivíduos
sobrevivem cada ano, e ergo, as pressões de mortalidade do organismo.
A forma da curva de sobrevivência tem importância. Formas distintas
são associadas com padrões diferentes da historia vital. Os
organismos que tem uma sobrevivência uniforme durante sua vida serão
iguais que esse esquilo. Existe variação entre anos, mas a curva é
relativamente suave,


Mortalidade Sobrevivência

Espécies como essa planta sofrem
mortalidade elevada na germinação e a fase
de plântula. Desde julho ate dezembro
quase todos morrem. Após disso, a curva
fica com pouca modificação. A espécie tem
uma longevidade máxima, e existe
mortalidade, mas ao superar a fase de
rosete, a sobrevivência é elevada
Curvas de
Sobrevivência

Curvas de
Sobrevivência
Curvas de sobrevivência.
Esse veado sobrevive bem
durante os primeiros anos
de vida. Após esse período,
especialmente nos machos,
a sobrevivência cai
rapidamente. Esse padrão
é evidencia do investimento
maternal na prole. Ao ser
independente, as,taxas de
mortalidade aumentam.

Tipos de Curvas de
Sobrevivência
Tipo I: Uma curva convexa. A maioria dos indivíduos
sobrevivem até adulto e a maioria da mortalidade
ocorre em idades avançadas, como no Homem,
veado, e elefantes.

Tipo II: Uma linha reta. A probabilidade da morte
de um indivíduo é independente de sua idade, como
em aves e mamíferos pequenos.

Tipo III: Uma curva côncava, com poucos indivíduos
que viram adultos, mas a probabilidade de morrer
diminua com a idade, como em ostras, ipês e
dourados

Sobrevivência (Pearl, 1928)
Três tipos de curvas de
sobrevivência

Número de sobreviventes

Jovem Velha
Idade

Tipo I: sobrevivência alta nos
indivíduos jovens
– A maioria da mortalidade ocorre em
indivíduos velhos
Presente em
Vertebrados
grandes
(homem,

baleias,
ungulados)
Algumas plantas
anuais
Alguns
invertebrados
pequenos

Tipo II: sobrevivência constante
durante a vida
– indivíduos morrem a mesma taxa
independente da
idade

Presente em
aves,

tartarugas,
mamíferos
pequenos

Idade (anos)

Tipo III: mortalidade infantil ou juvenil
elevada
– Maioria da mortalidade nos indivíduos mais jovens
cedo na vida
– Com uma mortalidade alta de ovos ou sementes
– Mortalidade menor após o período juvenil

Presente em

peixes, plantas
perenes,
invertebrados
marinhos,
tartarugas
marinhas
Idade (anos)

Outras medidas de sobrevivência
Sobrevivência aos x anos. O número de indivíduos ainda
vivas após os x anos do estudo.

Sobrevivência média. A duração de tempo até que 50%
da população estejam falecidas.

Sobrevivência relativa. A sobrevivência até os x anos no
grupo de interesse/ pela sobrevivência até os x anos de
todas os indivíduos da mesma idade.
Sobrevivência observada. Uma forma de usar a tabela de
vida para tratar os dados censurados de sucessivas
COHORTS de indivíduos. Censurar significa que as
informações de alguns aspectos do tempo ou a duração
dos eventos de interesse foram perdidos.

Sobrevivência
As taxas de sobrevivência mudam com
a idade
As taxas de sobrevivência podem ser
representadas numa tabela de vida

Tabelas de vida e
de sobrevivência

Para que servem tabelas de vida??
Podemos rapidamente inferir:

(1) padrões de sobrevivência,

(2) a qual idade potencial reprodutivo é
“armazenado”,

(3) A direção e a magnitude da mudança
populacional

Ainda podemos avaliar os efeitos de mudanças da
mortalidade e maternidade específica a idade e
inferir se essas mudanças são acidentais ou se foram
selecionadas.

Tabelas de Vida
Contabilidade de mudanças de
nascimentos, mortes e crescimento
populacional no tempo
De complexidades e utilidades distintas,
dependentes do ciclo vital do organismo
estudado
– Mais fácil para anuais e mais complicada
para outros tipos de ciclos vitais

Variáveis da Tabela de Vida
x estágio de vido ou classe etária
ax número total de indivíduos observados em cada estágio ou
classe etária
lx proporção do número inicial de indivíduos que sobrevive até a
próxima classe etária ou estágio; sobrevivência
dx proporção do número inicial de indivíduos que morre durante
cada estágio ou classe etária; mortalidade
qx taxa de mortalidade para cada estágio ou classe etária
kx “poder de matança;"
Fx fecundidade total, ou produção reprodutiva da população
inteira, para cada estágio ou classe etária
mx fecundidade individual, ou produção reprodutiva média, para
cada estágio ou classe etária
lx mx número de proles produzidas por indivíduo original durante
cada estágio ou classe etária; produto da sobrevivência e
reprodução
R0 taxa reprodutiva básica

Tabela de Vida por
Cohort

Grupo de indivíduos “nascidos”
dentro o mesmo intervalo curto de
tempo que é seguido desde seu
nascimento até a morte do último
sobrevivente

Tabela de Vida de Cohort:
Gafanhoto

Tabela de Vida de Cohort:
Phlox

Tabelas de Vida Estáticas

As tabelas de vida são mais difíceis
construir para espécies com vidas
compridas, e aquelas com várias
gerações sobrepostas
É difícil seguir um só cohort durante sua
vida inteira (vários anos)
Uma tabela de vida estática pode ser a
resposta. Representa uma fotografia no
tempo

Tabelas de Vida Estáticas
Necessidade de informação do tamanho total
da população e sua estrutura etária em
algum ponto do tempo
Pode ser complicada se as classes etárias
mais velhas têm mais indivíduos do que as
classes etárias mais novas
– Mortalidade e recrutamenton diferencais
Pode ser necessária a transformação dos
dados para realizar as computações

Tabelas de Vida Estáticas:
Veado Vermelho

Dinâmica Populacional
Os ecólogos constroem Tabelas de Vida
para estudar o crescimento populacional
e fazer previsões sobre crescimento
futuro: 2 componentes:
– Sobrevivência – proporção de proles que
vivem até um idade particular.
– Organismos estão dividido em classes de
idade = cohorts estudados no tempo.
– Gráfico do número de sobreviventes
versus idade = curva de sobrevivência, .

Outros Usos de Tabelas de Vida

Mortalidade
Nupcialidade (primeiro casamento)
Migração do local de nascimento
Entrando a força de trabalho
Tornando-se mãe
Nascimentos Subseqüentes
Sobrevivência Marital
Período de desemprego
Encarcerarão

Tabelas de Vida
Um modelo estatístico para medir a
mortalidade (ou qualquer outro tipo de
“saída”) experimentada por uma
população, controlando as distribuições
etárias

Tabelas de vida
A probabilidade de que uma pessoa sobrevive
tem muito interesse para as seguradoras.
As tabelas de vida se baseiam nas tabelas
atuarias de seguradoras.
Ao tabular as mortes, causas da morte, e
idades da morte, fica obvia que a
probabilidade de morrer não é constante no
tempo. Para o Homem, aumenta após uma
certa idade.
Os biólogos e ecólogos usam tabelas de vida
para outras espécies.

Tipos de Tabelas de Vida
Atual/ Período versus Geração /Cohort
– Tabela de vida específica de idade
– Tabela de vida específica de período
– Tabela de vida composta
Completa versus Condensada
Decremento único versus múltiplo
Tabelas de Incremento e Decremento

Estudos de Cohort e idade da morte
Definido claramente, como veados numa ilha = populações
fechadas

Muitas vezes complexas

A estrutura etária descreve o número de indivíduos em
cada classe de idade como uma razão de outra

Classes etárias (cohorts): anos/meses ou estágios da
historia vital, como ovos larvas, pupas e adultos.

Os estudos de cohort que seguem um grupo de indivíduos
até a morte não são apropriados para espécies de vida
larga

Idade da morte é o único método disponível aos
paleoecólogos

Tabelas de vida de Cohort
– Começo com um grupo de indivíduos
nascidos no mesmo tempo
– Registro de mortes quando ocorre
– Usada com organismos que podem ser
marcados e observados facilmente
plantas
Animais cesseis
Animais moveis em ilhas pequenas

Quais são as vantagens e as desvantagens
de uma tabela de vida de cohort?
Vantagens:
Descreve a dinâmica de um cohort especificado
Uma representação precisa do comportamento do cohort
Fácil realizar
Desvantagens:
Cada indivíduo do cohort precisa ser identificado e seguido
durante sua vida inteira – por isso somente podemos usar
para organismos cesseis com longevidades curtas.
Informação de um cohort não pode ser extrapolada a
população ou para outros cohorts em épocas diferentes ou
sob condições distintas
Difícil para organismos moveis ou de vida longa
Pode ser complicado por mudanças ambientais

Tabelas de Vida Estáticas : baseadas nas
contagens de indivíduos de idade conhecida
num período de tempo.

Tabelas de Vida Estáticas 69

Tabelas de vida estáticas consideram a sobrevivência
dos indivíduos de uma idade conhecida durante um
intervalo único de tempo:
– Requerem alguma maneira de determinar as idades
dos indivíduos
– Usado por Olaus Murie para construir tabelas de vida
para a ovelha da montanha Dall no Parque Nacional de
Denali

Tabelas de vida: ovelhas
Idade, anos Probabilidade de
sobreviver até a idade x

(x) (lx)
0 1.000
1 .845
2 .824
3 .795
4 .755
5 .699
6 .626
7 .532
8 .418
9 .289
10 .162
11 .060

Sobrevivência da ovelha de montanha
de Dall (Murie, 1944)

Predação de juvenis
por lobos
Sobreviventes

Predação de velhos e
Doentes por lobos

Idade (anos)

Tabelas de Vida Estáticas : evitam problemas
da variação do ambiente; podem ser
construídas em um dia ou uma estação

n = 608

Tabelas de vida estáticas
– Medir a longevidade de indivíduos de
idade conhecida quando morrem
durante um único período de tempo
– Usado com organismos que facilmente
podem ser atribuídos idades
peixes (otólitos)
árvores (abeis de crescimento)
tartarugas/jabutí (carapaça)
alguns mamíferos (chifres)

Tabelas de vida estáticas
– Vantagens:
Não precisa seguir cada individuo do cohort
Pode recolher dados aleatoriamente
– Desvantagens
Precisa saber a idade da morte de cada
indivíduo

75
Tabelas de Vida de Cohort
Tabelas de vida de cohort são baseadas nos dados de
um grupo de indivíduos nascidos no mesmo tempo e
seguidos durante sua vida:
– Difícil aplicar aos animais que se movimentam e ou de
vida larga
– Usado por Grant para construir tabelas de vida para
os tentelhões de Darwin nas Ilhas Galápagos

As pesquisas de Peter e Rosemary
Grant sobre os tentilhões de Darwin

Idade (anos)
O valor reprodutivo como função de idade em dois cohorts
de tentilhão de Darwin em 1976 e 1978 (Grant e Grant, 1992)

Tabelas de vida
50 Populações em
1983
crescimento

estiagem
25 1977

Porcentagem dos tentilhões
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

50 1987 Populaçoes em
decínio
La Niña
25
estiagens

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Idade (anos)

Tabelas de Vida 80

Tabelas de vida resumem a informação
demográfica (tipicamente para as fêmeas)
num formato conveniente, e incluem:
– idade (x)
– Número vivo (Nx)
– sobrevivência (lx): lx = s0s1s2s3 ... sx-1
– e x+1 (sx)
– fecundidade (mx) (se existe estimativas)

Tabelas de Vida
Uma tabela de vida é
uma contabilidade usada
para seguir os números
populacionais pela
avaliação da
sobrevivência de um
período a outro.
Começamos com um
número de indivíduos
(como, 530, na tabela),
e depois seguimos
quantos morrem por
período de tempo para
calcular a taxa de
mortalidade.

Tabelas de
Vida

A taxa de mortalidade (qx na
tabela de vida) é somente o
número de indivíduos que
morrem dividido pelo número
total de indivíduos no começo
do período de tempo. (No ano
1, 79/159 = 0.5). Ou seja, a
metade dos indivíduos
morreram no ano 1. Ao fazer
um gráfico de qx com o
tempo podemos observar as
pressões de mortalidade
durante a vida da espécie sob
estudo.

Tabelas de
Vida (qx na tabela
A taxa de mortalidade
de vida) pode ser dependente do
estágio. Os indivíduos são mais
vulneráveis durante alguns estágios
do que em outros. Essa informação
é útil para gestores. Por exemplo,
se a meta do gestor para áreas
naturais é de restaurar uma espécie
vegetal já não presente, precisa
decidir se usa sementes ou
plântulas, Se usa plântulas de que
idade devem ser? Nesse caso,
pode optar usar rosetes.

Tabelas de Vida
(x) (nx ) (lx ) (dx ) (qx )
0 1200 1,00 0,58 0,58
1 500 0,42 0,17 0,40
2 300 0,25 0,08 0,32
3 200 0,17 … …
… … … …. …
x = idade ao começo do intervalo
Sobrevivência (lx) = a probabilidade ao nascer de
sobreviver a idade x
Mortalidade (dx) = a probabilidade ao nascer de
morrer entre o intervalo x e x+1 = lx – lx+1
Taxa de mortalidade (qx) = a probabilidade de um
indivíduo da idade x morre antes da idade de
x+1 = dx / lx

(anos)
Idade
Número vivo

Fêmeas
ao Começo
do ano

Proporção
Viva ao
Começo do
ano

Número de
a um cohort
mortes
durante o
ano

Taxa de
mortalidade

Esperança
média da
Demografia

vida (anos)

Número vivo
ao Começo
do ano

Proporção
Viva ao
Começo do
ano

Número de
Machos

mortes
durante o
ano

Taxa de
mortalidade

Esperança
média da
vida (anos)
Tabela de vida – um resumo específico a

Tabela de vida de Spermophilus beldingi nas montanhas da Serra Nevada
idade da sobrevivência. Freqüentemente
são construídas ao seguir o que acontece

Tabelas da Vida
Idade (anos) Sobreviventes Número de
no começo do mortes
ano
0-1 100 25
1-2 75 50
2-3 25 25
3-4 0

Tabelas da Vida
Idade Sobreviventes Número de Taxa de
(anos) no começo do mortes Sobrevivência
ano
0-1 100 25 0.75
1-2 75 50 0.33
2-3 25 25 0.00
3-4 0

A taxa de sobrevivência (sx) é a proporção
de indivíduos que sobrevivem de um período
de tempo até o próximo período de tempo

Tabelas da Vida
Idade (x) Números vivos (Nx) Sobrevivência (l x )
0 1200 1
1 500 0,42
2 300 0,25
3 200 0,17
… … …

Tabelas de Vida
Parâmetros

Medidos Calculados
x Nx lx dx qx
0 125 1 0,487 0,487
1 58 0,464 0,269 0,525
2 16 0,256 0,064 0,263
3 4 o,128 … …

Tabelas de Vida
Idade Número Sobreviventes Maternidade
X NX lX mX
0 100 1.0 0
1 50 0.5 1
2 25 0.25 3
3 12 0.12 2
4 0 0 0

Q que temos?
(1)Longevidade máxima é de 4 anos

Tabelas de Vida
X NX lX mX
0 100 1.0 0
1 50 0.5 1
2 25 0.25 3
3 12 0.12 2
4 0 0 0

(2) Podemos fazer um gráfico do logaritmo natural de
NX (ou lX) contra a idade para examinar a
sobrevivência:
 A população experimente uma
ln(NX) sobrevivência constante com
idade: ~ ½ da população morre
em cada intervalo de tempo
idade X

Tabelas de Vida
Isso contraste com populações que sofrem senescencia

Homem,
ln(NX)
baleias
elefantes
idade X

ou, experimentam uma mortalidade maior cedo na vida

Insetos
Plantas anuais
ln(NX) camundongos

idade X

Tabelas de Vida
X NX lX mX
0 100 1.0 0
1 50 0.5 1
2 25 0.25 3
3 12 0.12 2
4 0 0 0

(3) Esforço reprodutivo (por indivíduo) é
maior na metade da vida

Tabelas de Vida
Podemos calcular a taxa de crescimento populacional e
determinar se a população está aumentando ou diminuindo

X NX lX mX lXmX
0 100 1.0 0 0
1 50 0.5 1 0.5
2 25 0.25 3 0.75
3 12 0.12 2 0.24
4 0 0 0 0

lXmX = o número de filhas que cada fêmea inicial pode
esperar parir durante o intervalo de X a X+1.

Tabelas de Vida
X NX lX mX lXmX
0 100 1.0 0 0
1 50 0.5 1 0.5
2 25 0.25 3 0.75
3 12 0.12 2 0.24
4 0 0 0 0

A diferencia entre lXmX e mX registra a mortalidade.
Por exemplo m2 = 3 e L3m3 = 0.75.

0.75 < 3 porque 75% das fêmeas morrem antes da
idade de 2

Tabelas de Vida
lXmX
0 Número esperado de filhas entre a idade de 0 e 1
0.5 Número esperado de filhas entre a idade de 1 e 2
0.75
0.24
Número esperado de filhas entre a idade de 2 e 3
0 Número esperado de filhas entre a idade de 3 e 4
Ao somar esses valores, obtemos o número
esperado de filhas nascidas por fêmea durante
sua vida

Isso é muito útil !!!

Tabelas de Vida
A soma de lXmX é chamada a Taxa Bruta Reprodutiva, R0

R0 =  (lXmX) é o número esperado de filhas nascidas a
cada fêmea durante sua vida.

Muitas fêmeas não reproduzem, mas as fêmeas que
reproduzem têm muitas filhas durante a vida – o que
vemos é a produção reprodutiva da fêmea média.

Porque cada fêmea morre (-1 fêmeas) se R0 = 1 filha,
então ela substitua a ela mesma durante sua vida.

A população aumentou ou diminuo??

Tabelas de Vida
Se R = 1 a população não cresce ou diminua, mas
0
o tamanho populacional é estável.

Se R0 > 1 a população cresce

Se R0 < 1 a população diminua

R0 = 1.25 = 25% aumento populacional/geração
**
R0 = 0.67 = 33% aumento populacional/geração
**

** Válido em casos especiais (como plantas anuais)

Tabelas da Vida
x nx lx Lx Tx ex
0 125 1 0,732 1,38 1,38
1 58 0,464 0,36 0,648 1,4
2 32 0,256 0,192 0,288 1,12
3 16 0,128 0,08 0,096 0,75
4 4 0,032 0,016 0,016 0,5
5 0 0 0 0 0

Parâmetros mínimos necessários

Parâmetros redundantes que geralmente não aparecem

Formulas básicas de Tabelas de
Vida
x = tempo
Nx = Número de indivíduos vivos no inicio do
período
lx = sobrevivência desde o nascimento até a idade
x
sx = sobrevivência desde o tempo x até o tempo x
+1
Mortalidade (dx) = a probabilidade ao nascer de
morrer entre a idade de x e x+1 = lx – lx+1
Taxa de mortalidade (qx) = a probabilidade de um
indivíduo de idade x de morrer antes da idade
x+1 = dx / lx

Formulas básicas de Tabelas
de Vida
bx = fecundidade de fêmeas da idade x
mX = O número de filhas nascidas a uma fêmea
média durante o intervalo de X a X+1. =
fecundidade
Ro = Σ lx mx = Nt/No = taxa bruta da reprodução
R0 = taxa reprodutiva bruta = Σlxbx
G = tempo de geração = Σxlxbx/ Σlxbx
r = taxa de crescimento exponencial = (ln R0)/T
t2 = tempo para dobrar = (ln 2)/r

Outros Termos:
Tx = o número de unidades de tempo que restam para todos
os indivíduos viverem a partir da idade x para frente

Tx = ΣLi , i = x ~ último, Lx = (lx+1 + lx)/2
Esperança da vida—o tempo médio que resta para os
indivíduos vivos de uma idade particular = ex = Tx / lx
Ou, ex = Tx / nx, onde Tx = ΣLi , e Lx = (nx+1 + nx)/2

Porque somente as fêmeas contribuem ao crescimento
populacional, as tabelas de vida somente seguem as
fêmeas

Outros cálculos
R0 é a taxa bruta de reprodução
R0   l x bx
G é o tempo de geração

G = Σxlxbx/ Σlxbx G
 xl b x x

R0
r é a taxa intrínseca de aumento
ln( R0 )
r
G

Formulas úteis
A equação básica da dinâmica populacional
– Σlxmxe-rx = 1
mx é o número de filhas por fêmea da idade de x
A distribuição estável de idades
– Sx = lxe-rx
Equação logística

dN 1  N 
 rN  
dt  K 

Tabelas da Vida
Número
Número que de
x N(0) sx lx sobrevivem bx proles N(1)
0 400 0,27 1 0
1 150 0,41 0,27 0
2 100 0,45 0,11 3
3 100 0,40 0,05 4
4 90 0,60 0,02 8
5 70 0,58 0,01 15
6 20 0,71 0,01 20
7 10 0,00 0,01 25
8 0 0 0

Tabelas da Vida
Número
Número que de
x N(0) sx lx sobrevivem bx proles N(1)
0 400 0,27 1 0 2669
1 150 0,41 0,27 108 0 0 108
2 100 0,45 0,11 61 3 183 61
3 100 0,40 0,05 45 4 182 45
4 90 0,60 0,02 40 8 320 40
5 70 0,58 0,01 54 15 810 54
6 20 0,71 0,01 41 20 817 41
7 10 0,00 0,01 14 25 357 14
8 0 0 0 0 0 0
R0 = 1.135 T = 4.5 r = 0.028 t 2 = 24.7

Tabelas da Vida
N úmero
pouco após
nascer (t =
x 0) sx bx
0 40 0.75 0

1 30 0.66 1

2 10 0.50 2

3 5 0.0 1

Total 65

Tabelas da Vida
N úmero
que
sobrevivem
N úmero até a
pouco após próxima
nascer (x =
t época
x 0) sx reprodutiva bx
0 40 0.75 0

1 30 0.66 30 1

2 10 0.50 20 2

3 5 0.0 5 1

Total 65 55

Tabelas da Vida
N úmero
que
sobrevivem Número
até a total de
N pouco próxima proles
após nascer época produzida
x (t = 0) sx reprodutiva bx s
0 40 0.75 x = 0 0

1 30 0.66 30
x = 1 30

2 10 0.50 20
x = 2 40

3 5 0.0 5 1 5

Total 65 55 75

Tabelas da Vida
N úmero
que
Número sobrevivem
pouco até a Número
após próxima total de N úmero
nascer época proles pouco apos a
x (t = 0) sx reprodutiva bx produzidas reprodução
0 40 0.75 0 0 75

1 30 0.66 30 1 30 30

2 10 0.50 20 2 40 20

3 5 0.0 5 1 5 5

Total 65 55 75 130

Tabelas da Vida
x = tempo
sx = sobrevivência desde o tempo x até o tempo x + 1
bx = a taxa de nascimentos (fecundidade) por fêmea da
idade x
lx = sobrevivência desde o nascimento até a idade x
(a probabilidade de que um indivíduo sobreviverá até o
começo do período temporal x)
x sx lx bx

0 0.75 1.0 0
1 0.66 0.75 1
2 0.50 0.50 2

3 0.0 0.25 1

Tabelas tabela deVida
Adição de nascimentos na
da vida...
x = idade
sx = sobrevivência entre o tempo x até o tempo x +
1
bx = fecundidade – a taxa de nascimentos por
fêmea da idade x
x sx bx
0 0.75 0
1 0.66 1
2 0.50 2
3 0.0 1

A taxa intrínseca de
aumento
Se lx *bx é somado por todas as classes
etárias, resulta em R0, a taxa
reprodutiva bruta, que é o número total
esperado de filhas por fêmea durante
sua vida.

Tabelas da Vida
x sx lx bx lx b x

0 0.75 1.0 0 0
1 0.66 0.75 1 0.75
2 0.50 0.50 2 1.00
3 0.0 0.25 1 0.25

R0 = Σlxbx = 2.00
Cada fêmea produz na média duas filhas
durante sua vida.

Tempo de geração
Tempo de geração – tempo médio de
ovo a ovo, semente a semente

G =Σxlxmx /Ro =Σxlxmx /Σlxmx

G=
 xl bx x

l b x x

Tempo de Geração

x sx lx bx lx bx xlxbx

0 0.75 1.0 0 0 0
1 0.66 0.75 1 0.75 0.75
2 0.50 0.50 2 1.0 2.0
3 0.0 0.25 1 0.25 0.75

G= Σxlxbx/ Σlxbx = 3.5/2 = 1.75
Tempo médio de geração é 1.75

Taxa Intrínseca de
Aumento
Podemos também calcular a r (a taxa
exponencial de crescimento) a partir
das tabelas de vida.
ln R0
r
T
Para nossa tabela de vida, r = (ln 2)/1.75
= 0.39
λ = er = 1.48 (48% taxa anual de
crescimento)

Tempo para Dobrar
A maioria das populações tem uma
potencial excepcional para crescer.

Tempo para dobrar é a quantidade de
tempo que uma população precisa para
dobrar de tamanho.

ln 2 0.69
t2  
r r

Tempo para Dobrar

Número de anos necessários para que a
população dobra, a taxa atual

Estados Unidos: 117 anos

Nicarágua: 21 anos

Tempo para Dobrar
Foca:
– λ = 1.096, t2 = 7.5 anos
– se N(0) = 100, N(100) = 15,600
Camundongo:
– λ = 24, t2 = 80 dias
– N(100) = 1.05 x 10140
Tribolium:
– λ = 1010, t2 = 9.9 dias
– N(100) = 101102
Daphnia
– λ = 1030, t2 = 3.5 dias
– N(100) = 103102

Confecção de uma Tabela de
Vida de Cohort
Um Cohort é um grupo de indivíduos nascido
ao mesmo tempo.
N(0) é o número de indivíduos nascidos no
cohort. N(x) é o número de indivíduos vivos
no começo do intervalo x.
d(x) é o número de indivíduos que morrem
durante o intervalo x.
l(x) é a proporção dos indivíduos vivos no
começo do intervalo x. l(x)=N(x)/N(0)
m(x) é o número esperado de filhas por
fêmea durante o intervalo x.

Taxa Natural de Aumento

Crescimento
anual
<1%
1-1.9%
2-2.9%
3+%
Sem dados

1% - 3X em 100 anos 2% - 7X em 100 anos

A tabela de vida pode ser
usada para estimar a “Taxa
Intrínseca de Aumento”
A taxa exponencial de aumento de uma
população com uma distribuição estável de
idades.
– Simbolizada por “rm” em homenagem de Thomas
Malthus.

Depende da:
– A taxa reprodutiva bruta.
– O tempo de geração.

Taxa de Aumento Natural
Taxa de aumento natural = taxa bruta de natalidade–taxa bruta de
natalidade

Países desenvolvidos Países em desenvolvimento

© 2004 Brooks/Cole – Thomson Learning
Taxa de 50

Taxa por 1,000 pessoas
50
Taxa bruta
aumento
De natalidade
40 natural 40
Taxa de
30 Taxa bruta 30 aumento
De natalidade Taxa bruta de natural
20 mortalidade
20

Taxa bruta de
10 mortalidade 10

0
0 1800 2000
17751800 1850 1900 1950 2000 2050 1850 1900 1950 2050
1775
Ano

A taxa intrínseca de 12

aumento
5

O parâmetro Malthusiano (rm) ou taxa
intrínseca de aumento é a taxa
exponencial de aumento (r) de uma
população com uma distribuição estável
de idades.
rm se aproxima (ra) por meio de vários
cálculos da tabela de vida, começando
com o calculo de R0, a taxa reprodutiva
bruta, (Σlxbx) de todas as classes
etárias.

Tabelas de vida: ovelhas
Idade, anos Probabilidade de Número de filhas
sobreviver até a idade x nascidas por
fêmea de idade de x
(x) (lx) (mx)
0 1.000 0.000
1 .845 .045
2 .824 .391
3 .795 .472
4 .755 .484
5 .699 .546
6 .626 .543
7 .532 .502
8 .418 .468
9 .289 .459
10 .162 .433
11 .060 .421

( lx * mx = taxa bruta de reprodução = Ro)

Tabela de Vida de um Gafanhoto
X N(x) d(x) l(x) m(x) l(x)*m(x)
ovos 0 44000 40487 1.000 0 0
Instar 1 1 3513 984 0.080 0 0
Instar 2 2 2519 597 0.057 0 0
Instar 3 3 1922 461 0.044 0 0
Instar 4 4 1461 161 0.033 0 0
Imago 5 1300 1300 0.030 17 0.51
R0=0.5
de Richards e Waloff, 1954


aumento
8

A taxa reprodutiva bruta, R0, é o número
total esperado de proles de um indivíduo
durante sua vida.
– R0 = 1 representa a taxa de troca
– R0 < 1 representa uma população em declínio
– R0 > 1 representa uma população em
crescimento


aumento
9

Computação de ra se baseia em R0 e T a
seguir:
ra = logeR0/T
Claramente, a taxa intrínseca de aumento
natural depende da taxa reprodutiva
bruta e o tempo de geração:
– Valores grandes de R0 e valores pequenos de
T resultam em crescimento rápido da
população

Fatores que afeita a taxa
de mortalidade
Expectativa da Vida Taxa de mortalidade infantil

Mortes infantis por
1,000 nascimentos
<10
<10-35
<36-70
<71-100
<100+
Sem dados

Crescimento populacional:
(estrutura etária conhecida)

• Quanto cresce uma população?
• por geração = Ro
• taxa instantânea = r
• por período de tempo = 
• Qual é o tempo para dobrar?

O que é esperança ou
expectativa de vida?

A expectativa de vida é uma
maneira abreviada de descrever as
atuais taxas de mortalidade
específicas por idade.

O que é a expectativa de vida?

A expectativa de vida ao nascer no Brasil
agora é de 77,3 anos. Isso significa que
uma criança nascida agora viverá 77,3
anos se................
eles experimentam da mesma taxa de
mortalidade específica por idade vigentes
no Brasil.

Expectativa da vida ao
nascer: 2005

Aumento da Longevidade
Anos

America do Norte 83
78

75
Mundo
Europa America Latina
66 África 66
Oceania
Ásia
52

A transformação do mundo
pelo envelhecimento

Expectativa de vida, ou
ex=0
Para qualquer ano, a coluna T fornece o
número de anos para ser dividido ainda pela
COHORT completa (total), e a esperança de
vida, o número de anos vividos pela média por
qualquer indivíduo na COHORT, (Tx / Nx).
Assim, a esperança de vida é o produto final
da tabela de vida, a esperança de vida ao
nascer ou qualquer outra idade.

Total de anos vividos, TX

A linha superior da coluna Tx=0, é a
soma de toda a fileira da coluna anterior.
É o total de anos vividos por todos os
membros da COHORT. Portanto, se o
dividimos entre o número total de
indivíduos da COHORT, teremos a média
de expectativa de vida ao nascer, ex=0,

Esperança de vida e Mês de Nascimento

7.9
Esperança expectancy at age 80, de Idade

1885 Birth Cohort
1891 Birth Cohort
life de Vida a 80 anos years

7.8

7.7

7.6

Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
Mês de Nascimento
Month of Birth

Esperança de Vida a 80 anos de Idade

Sobrevivência

X NX lX mX
Taxa constante de
0 100 1.0 0
1 50 0.5 1.0 mortalidade com idade
2 25 0.25 3.0 e a senescencia
3 13 0.13 1.0 reprodutiva
4 6 0.06 0.5
5 3 0.03 0
6 0 0 0 R0 = 1.41
--------------------------------------------------------
X NX lX mX X NX lX mX
0 100 1.0 0 0 100 1.0 0
1 50 0.5 1.0 1 50 0.5 1.0
2 10 0.1 3.0 2 25 0.25 3.0
3 5 0.05 1.0 3 13 0.13 1.0
4 3 0.03 0.5 4 0 0 0.5
5 1 0.01 0
R0 = 1.38
6 0 0 0
R0 = 0.865 Predadores escolham
Predadores escolhem adultos jovens adultos velhos

X NX lX mX
0 100 1.0 0 Taxa de mortalidade
1 20 0.20 0 constante (50%) com idade e
2 10 0.10 2.5 com um aumento de sucesso
3 5 0.05 2.5 reprodutivo com idade
4 2 0.02 3.0
5 1 0.01 3.0
6 0 0 0 R0 = 0.465
--------------------------------------------------------
X NX lX mX X NX lX mX
0 100 1.0 0 0 100 1.0 0
1 40 0.4 0 1 20 0.20 0
2 20 0.2 2.5 2 15 0.15 2.5
3 10 0.1 2.5 3 11 0.11 2.5
4 5 0.05 3.0 4 8 0.08 3.0
5 2 0.02 3.0 5 6 0.06 3.0
6 0 0 0 6 0 0 0
R0 = 0.96 R0 = 1.07
Aumento da sobrevivência da prole Aumento da sobrevivência dos adultos

Decomposição de uma
Diferencia nas Esperanças de
Vida
l1 n Lx
2
n Lx
1
Tx2 n 1
lx 1
lxn
n∆ x  x
1
*( 2
 1
) 1
*( 2
 2
)
l0 lx lx l0 lx lxn

O efeito direto de Os efeitos indiretos e
uma mudança da taxa de interação que
de mortalidade entre resultam e tempos
a idade de x e de x+n indivíduos adicionados
a sobreviventes
adicionais nos
Para o intervalo aberto de idades, intervalos futuros
existe somente um efeito direto

Taxa reprodutiva – número de filhos
nascidos por fêmea num período de
tempo
A taxa reprodutiva freqüentemente
varia com a idade
– Nenhuma reprodução antes da idade da
maturidade
– Nenhuma reprodução após a menopausa
Por isso, a estrutura etária da
população influencia como a população
muda de tamanho.

Demografia
Tabela Reprodutiva (ou de fertilidade) –
taxas reprodutivas específicas a idade

Tabela reprodutiva de Spermophilus beldingi nas montanhas da Serra Nevada

Idade Proporção de fêmeas que
Número médio da ninhada Número médio de Número médio de
(anos) Criam uma ninhada
(Fêmeas e machos) Fêmeas por ninhada Proles Fêmeas

Somente Fêmeas

Taxa de Natalidade
Taxa bruta de natalidade = número de
nascimentos / 1000 indivíduos

Problemas:

– Inclui machos!
– Não todas as fêmeas têm fecundidades
iguais

Taxa de Natalidade Específica a
Idade
A soma de bx da o número
de nascimentos, com a
premissa que alcança a
idade de 6
– Taxa bruta de
reprodução
– É válido?

Por que Somar?
Elimine os machos

Divide as fêmeas em
classes de idade
– Registre os nascimentos
por fêmea como bx

Lidando com a Sobrevivência
Não toda fêmea vive até
a última classe de
idade
Para ajustar nossa
estimativa, multiplique
a sobrevivência pela
fecundidade
– Note diferencia entre
classes de idade
– Resulta na taxa bruta
de reprodução, R0

Taxas de Mortalidade,
Sobrevivência, e Natalidade
Qual letra corresponde a cada?
Taxas de sobrevivência e natalidade específicas a
idade para populações de Spermophilus beldingi
nas montanhas da Serra Nevada

Tabela de Projeção
Imagine uma população hipotética
– Somente conta as fêmeas
– 10 fêmeas de idade de 1
– Cada uma pare 20 filhotes

Construção da Projeção
Taxas de sobrevivência e natalidade
Quantas mães específicas a idade para populações de
sobreviverão? Spermophilus beldingi nas montanhas da
Serra Nevada

Quantos filhotes
sobreviverão?

A tabela inteira
A população cresce

Distribuição Etária
Em qual ano a estrutura etária fica estável?

Calculo de Lambda ()
Lambda = população total / população anterior
Conhecida como a “taxa finita de
multiplicação”
– O que é 1.20 vezes 30?
– Estimativa do tamanho populacional, Nt = N0λt

Ilha de São Paulo, Alasca
4 machos, 22
fêmeas
introduzidos em
1910
População decaiu
até 8 em 1950
– O que aconteceu a
lambda?

Definição de r
r é obtido do logaritmo natural de lambda
Por que isso é necessário?
  de 0.887 e r de 1.127 mudam a mesma
taxa (difícil entender)
– Sua r equivalente é -0.120 e 0.120

Qual é a diferencia?
Lambda
– Baseada em intervalos discretos de tempo
r é “instantânea”
– Como o tangente dN/dT

Valor Reprodutivo
As pessoas que vivem ao redor de Lago Michigan estão perguntado sobre
o declínio de nove anos nas populações dos peixes e poucos peixes
sobrevivem até a idade de adulto.
…
… a idade média da população aumenta rapidamente.
… a porcentagem de fêmeas na população caiu rapidamente a partir de 1990. Em
1998, as fêmeas representaram somente 20 por cento da população. As fêmeas
novas não substituíram as fêmeas velhas perdidas a pesca e a mortalidade
natural. Com menos fêmeas para reproduzir, a população pode sumir

A população do lago Michigan tem
Pesca

5 ou mais
4 ou menos
uma proporção pequena de
fêmeas e poucos jovens para
substituir as classes etárias
maiores quando essas morrem.
Ano

Valor Reprodutivo
Os indivíduos de idades ou estágios
distintos não fazem contribuições
equivalentes ao crescimento
populacional futuro.
O valor reprodutivo de idades ou estágios
diferentes proporciona uma medida dos
efeitos de tipos distintos de indivíduos
sobre o crescimento populacional futuro

Valor Reprodutivo
Os organismos alocam seus recursos de modo
que maximizam o seu sucesso reprodutivo
vital.
– O sucesso reprodutivo vital é o número
total de filhotes que um organismo produz
durante a vida, (segundo a proporção dos
genes de um indivíduo compartilha com seus
filhotes)
Obviamente, somente podemos medir isso
depois de que o organismo morre. Em
qualquer momento da vida do organismo a
quantidade esperada de sucesso reprodutivo é
conhecida como seu valor reprodutivo.

Número vingado

Probabilidade de
sobreviver
Idade (anos) Idade (anos)

Valor Reprodutivo

Fig 12.4
Machos
Número médio de filhotes

Fêmeas
Por ano

Fêmeas

Machos

Idade (anos)
Idade (anos)

Valor Reprodutivo
Durante qualquer momento da vida de um
organismo, a quantidade de reprodução que
enfrenta no futuro pode ser expressada
como;
Vx= {i=x a infinidade} S(ly/lx)my

Onde Vx = o valor reprodutivo do organismo
my = a reprodução esperada no intervalo de
tempo y
ly/lx = a probabilidade de que o organismo
sobrevive até o intervalo de tempo y

Valor Reprodutivo
V.R. = Proporção de nascimentos futuros na população de idade x
Proporção da população agora de idade x

Numerador =Σ (liFi/i), de i=x a infinidade

Denominador =lx/x-1

Valor Reprodutivo
– Para maximizar seu próprio aptidão o organismo será
selecionado para possuir os atributos da historia vital
que maximizam o seu valor reprodutivo. Isso pode
envolver um compromisso entre reproduzindo agora e
reproduzindo no futuro:
Vx= {i=x a infinidade} S(ly/lx)my
– Onde mx é a produção reprodutiva atual, e o segundo
termo e a reprodução futura.
– Dependendo da ecologia do organismo: a energia gasta
em reproduzindo agora, mx, pode afeitar a capacidade
de reproduzir no futuro (my), ou sobreviver no futuro
(ly).
– O aptidão ótimo envolve a maximização de Vx.
– Quais atributos maximizam o Vx dependem da
ecologia do organismo.

Idade Média de Casamento

Ou idade ao nascer o primeiro filho

Uma idade maior de casamento
resulta numa redução do
período reprodutivo, que leva a
taxa menor de fertilidade

Idade Média de Casamento
Atual idade de casamento em S.P. - 24 (F)

Reduz o período reprodutivo de 30 anos (15-44)
a um período reprodutivo de 21 anos (24-44)
- redução de 30%

Reduz em 15 anos o período reprodutivo primo
(15-29) até um período reprodutivo primo de 6 anos
(24-29) - redução de 60%

Expectativa: >25 necessária para impactar
a taxa de fertilidade

Tabelas de vida:
Se podemos estimar a idade x e contar o Expected Future Repro

Número vivos ao começo de x,
Podemos calcular a probabilidade de sobreviver até x = l(x)

Expected Future Repro
Se contamos o número de
10,00
idade começo l(x)
x m(x)
0 82 1,00 0,00 Filhotes nascidos de fêmeas
1 42 0,51 0,37 Vivas a idade de x: m(x)
2 25 0,30 0,16 Podemos combinar com l(x)
3 17 0,21 1,93 E calcular a reprodução futura
4 14 0,17 1,00 de fêmeas de idade de x
5 14 0,17 0,59
6 13 0,16 1,07
Na média, as fêmeas recém
0,00
7 13 0,16 0,32
0 5 10 15

8 13 0,16 4,42 Nascidas de idade 0, tem 2.1 filhotes:
(Taxa Fundamental R)
Age years x
9 7 0,09 0,23
10 4 0,05 0,00
11 4 0,05 Mas, porque 49% das fêmeas
0,00
12 4 0,05 5,13
morrem no 1º ano antes de
13 2 0,02 0,00 procriar, as fêmeas mais velhas
14 2 0,02 0,00 têm maior reprodução futura
15 1 0,01 0,00 (‘valor’).
16 0 0,00 ´Valor reprodutivo’ importante
No manejo
Da curva de sobrevivência a maioria
Morrem durante o 1º ano

Valor Reprodutivo
Curva hipotética do
Valor Reprodutivo
Puberdade
Alto
Valor Reprodutivo
Baixo

Idade

Isso é um modelo
ótimo porque tem a
premissa que o
organismo evoluirá
para maximizar o
aptidão, dado as
restrições sob quais
opera.

Na teoria, é um modelo
perfeito.

Na prática, é difícil
testar, mas
qualitativamente
funciona bem.

Valor Reprodutivo
A maioria dos organismos multicelulares crescem,
e depois reproduzem, se sobrevivem, se são
fêmeas.

Podemos tomar melhores decisões de manejo e
fazer melhores previsões se usamos modelos
demográficas a base de estrutura etária (ou
estágio), baseados na idade de x, a probabilidade
de sobreviver até a idade de x = lx e a reprodução
média se ela sobrevive até x = mx

A Tabela de Vida como uma
População Estacionaria
Uma população na qual o número total
e distribuição etária não muda no
tempo
– Condições
Número de nascimentos por período fica
constante
Cada cohort de nascimentos experimenta
as taxas atuais de mortalidade durante a
vida

Distribuição estável
de idades
– taxas de mortalidade e natalidade
para cada classe etária são
constantes
– a proporção de indivíduos em cada
classe etária é constante

Mortalidade como Processo
Contínuo

z

l ( z )  l ( y )e
y
  ( x ) dx

Função de Sobrevivência

x nx px lx mx lxmx
0 1000 0,2 1 0 0
1 200 0,5 0,2 0 0
2 100 0,2 0,1 10 1
3 20 0,1 0,02 200 4
4 2 0 0,002 250 0,05
5 0 0

Ro 5,5
T 2,909
r 0,586
l 1,7968

x nx px lx mx lxmx x nx px lx mx lxmx
0 1000 0,2 1 0 0 0 1000 0,2 1 0 0
1 200 0,5 0,2 0 0 1 200 0,5 0,2 0 0
2 100 0,2 0,1 10 1 2 100 0,2 0,1 10 1
3 20 0,1 0,02 200 4 3 20 0,1 0,02 200 4
4 2 0 0,002 250 0,05 4 2 0 0,002 250 0,05
5 0 0 5 0 0

x nx px lx mx lxmx x nx px lx mx lxmx
0 1000 0,2 1 0 0 0 1000 0,2 1 0 0
1 200 0,5 0,2 0 0 1 200 0,5 0,2 0 0
2 100 0,2 0,1 10 1 2 100 0,2 0,1 10 1
3 20 0,1 0,02 200 4 3 20 0,1 0,02 200 4
4 4 2 0 0,002 250 0,05
2 0 0,002 250 0,05
5 5 0 0
0 0

x nx px lx mx lxmx
0 1000 0,2 1 0 0
1 200 0,5 0,2 0 0
2 100 0,2 0,1 10 1
3 20 0,1 0,02 200 4
4 2 0 0,002 250 0,05
5 0 0

Ro 5,5
T 2,909
r 0,586
l 1,7968

O que tem um efeito maior - uma mudança de lx(2) ou
uma mudança de m(2) ou uma mudança de p(2)?

x nx px lx mx lxmx
0 1000 0,2 1 0 0
1 200 0,5 0,2 0 0
2 100 0,2 0,1 10 1
3 20 0,1 0,02 200 4
4 2 0 0,002 250 0,05
5 0 0

O que tem um efeito maior - uma mudança de lx(2) ou
uma mudança de m(2) ou uma mudança de p(2)?

Vejamos essa tabela de vida.
1. a) Se muda a sobrevivência de idade de 3 a idade de 4 a 1, o valor de λ >1? Qual
é o valor de λ?
b) Se muda p(2) a 1 e p(3) a 1, o valor de λ >1? Qual é a valor de λ?

2) Se muda m(3) a 200, λ >1? Qual é o valor de λ?

3) Qual sobrevivência específica a idade tem mais impacto sobre o valor de λ?

4) Qual tem um maior efeito sobre a taxa de crescimento populacional – um
aumento de p(2) ou um aumento de m(2)? Como descobre?

Tabelas de vida por Período
A tabela de vida de um cohort demonstra a
mortalidade de um cohort nascido junto.
A tabela de vida por período demonstra a mesma
informação do que a tabela de vida por cohort,
sob a premissa que isso aconteceria a um cohort
hipotético se um conjunto de condições
específicas de mortalidade ficaram durante sua
vida.
A tabela de vida por período se baseia na conversão
do conjunto de Mx observados a conjunto de
probabilidades de morte específica a idade qx.

Conversão de mx a qx baseada em:
onde ax é o número médio de tempos indivíduos
vividos no intervalo pelas mortes no intervalo.

Calculo do período ex –
método básico
1) Calculo de Mx por período de idade
2) Premissa Mx = mx
3) Adoção de conjunto de valores de ax: ax = 0.5
4) Calculo da probabilidade de morrer: 2  mx
qx 
2  mx
5) Fechando a tabela a idade de 85:
 q85  1
6) Calculo da probabilidade de sobreviver da idade
de x to age x+1: px = 1 – qx
7) Calculo do número ainda vivo a idade de x: l x 1  l x  qx

Calculo do período ex –
método básico
8) Calculo de mortes: d x  l x  l x 1
9) Derivação dos tempos indivíduos vividos entre a
idade de x e a idade de x+1:
Lx  lx1  ax  d x  lx1  0.5  d x
10) Calculo dos tempos indivíduos vividos além de uma
idade x: 85
l85
 L85  Tx   La
 m85 a x

11) Calculo da esperança de vida a idade de x:

ex  Tx l x

Vida por Período
Passo 1: Resolve as taxas de mortalidade
específicas a idade

nmx≈nMx = nDx/nNx

Vida por Período
Passo 2: Decide qual método será usado
para estimar nax (tempo médio dos
indivíduos vividos no intervalo por as
mortes no intervalo)
Observação direta
Ajuste da função nmx
Emprestando valores
Outras regras

Vida por Período
Passo 3: Resolve nqx (probabilidade de
morrer no intervalo de idade)

nqx = n*nmx /1 + (n –nax)*nmx

nq85 = 1.00

Vida por Período
Passo 4: Resolve npx (probabilidade de
sobreviver um intervalo de idade)

npx = 1 - nqx

np85 = 0.00

Vida por Período
Passo 5: Fixe (l0) e resolve o número vivo
a idade de x (lx).

lx+n = lx*npx

Vida por Período
Passo 6: Resolve as mortes que
acontecem em cada intervalo de idade
(ndx)

ndx = lx–lx+n

Vida por Período
Passo 7: Resolve o tempo dos indivíduos
vivido entre x e x+n (nLx)

nLx = n * lx+n + nax*ndx

(intervalo aberto: nLx = lx / nmx)

Vida por Período
Passo 8: Resolve os tempos indivíduos
vividos além da idade de x (nTx)

Tx = nnLa

Vida por Período
Passo 9: Resolve a esperança de vida a
idade de x (e0x)

e0x = Tx/lx

Análise da Mortalidade com
Tabelas de Vida
Esperança de vida ao nascer

Esperança de vida a idade de 1 ano

Esperança de vida a idade de 65 anos

Probabilidade de sobreviver do
nascimento ate 65 anos de idade
Idade mediana da morte

Taxas de sobrevivência de
tabelas de vida
As taxas de sobrevivência expressam a
sobrevivência de uma idade mais jovem a
uma idade mais avançada, mas podem ser
usadas para recuperar mortes numa
população mais velha.
t 5
– Sobrevivência para frente: 5 Px 5  5 E x 5
t 5
sx

Pxt t 5
– Sobrevivência para atrás: 5
 5 E x5
5 Sx
5

tabelas de vida
Forma mais comum da taxa de sobrevivência:
Lx  5
5
5
sx  5

5 Lx

Proporção da população de 45 a 49 anos de
idade que sobreviverá mais 5 anos
Proporção da população com 75 ou mais anos de
idade que viverá por mais 10 anos

tabelas de vida
Taxas de sobrevivência usando as datas
de nascimento são calculadas usando os
valores de lx.
– A proporção de recém nascidos que
chegarão a 5 anos de idade
– A proporção de pessoas com 60 anos de
idade que chegam a 65 anos de idade

A Tabela de Vida como uma
População Estacionaria
Interpretação das funções
– lo
– lx
– ndx
– nLx
– Tx
Taxa bruta de mortalidade
Taxa bruta de natalidade
Taxa de crescimento

Resumo de Cálculos

 
  xl x mx 
T    
R0

r 
ln  R0 
T
  e r

r  ln 
l x  p0 * p1 * ... p x 1
R0   xl x mx

Recrutamento de Aepyceros melampus

6 meses

1 ano

Recrutamento de Pharochoerius
africanus no Serengeti
2.5

2.0
Juvenis/Fêmea

1.5

1.0

0.5

0.0
1980 1985 1990 1995 2000 2005

Taxa de gravidez de Connochaetus tarinus

Adultos
Adulta

Hum ano
1 ano de idade

Declínio após
estiagem em 1993

Tabela de vida de Syncerus caffer
Sobrevivência Mortalidade Natalidade
específica a específica a específica a
Idade Sobrevivência idade idade idade
x lx sx qx mx lxmx
0 1.00 0.67 0.33 0.00 0.00
1 0.67 0.86 0.14 0.00 0.00
2 0.58 0.98 0.02 0.00 0.00
3 0.57 0.98 0.02 0.06 0.03
4 0.55 0.96 0.04 0.14 0.08
5 0.53 0.97 0.03 0.41 0.22
6 0.52 0.94 0.06 0.41 0.21
7 0.49 0.96 0.04 0.41 0.20
8 0.47 0.93 0.07 0.41 0.19
9 0.43 0.88 0.12 0.41 0.18
10 0.38 0.88 0.12 0.41 0.16
11 0.34 0.78 0.22 0.33 0.11
12 0.26 0.75 0.25 0.33 0.09
13 0.20 0.71 0.29 0.33 0.06
14 0.14 0.65 0.35 0.33 0.05
15 0.09 0.53 0.47 0.33 0.03
16 0.05 0.46 0.54 0.33 0.02
17 0.02 0.32 0.68 0.33 0.01
18 0.01 0.00 1.00 0.33 0.00
1.62905

Tabela de vida de Syncerus caffer

Sobrevivência específica a idade

Sobrevivência Mortalidade
especifica a
idade

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