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2 juin 2010 Séminaire étudiant :Modélisation en Ecologie Evolutive session : Écologie évolutive dans l’espace et évolution de la dispersion Etude des adaptations locales chez une espèce menacée : dépression hybride  et correspondances entre différences phénologiques et distances géographiques, génétiques et écologiques  étude expérimentale Par Betty Courquin,  1e année de Thèse en biologie de la conservation  Sous la direction de Yves Piquot, Nina Hautekeete, Xavier Vekemans
Introduction ,[object Object]
 Renforcement Transfert d’individus  Non prise en compte de l’adaptation locale Vortex d’extinction au sein d’une petite population (Lacy & Lindenmayer 1995)
Introduction ,[object Object]
Ellefavorise les traits qui apportent un avantage sous les conditions environnementales locales.
Le résultat de ces adaptations serait un patron tel que les génotypes résidant dans un habitat donné présenteraient en moyenne une valeur sélective supérieure dans leur habitat local que les génotypes  non natifs de ce site ou une valeur sélective supérieure que dans un autre habitat.Contraintes écologiques différentielles / environnement hétérogène + fitness relative  des génotypes locaux supérieure par rapport aux non-natifs à un site donné ou que dans un autre site Adaptations locales/différences génétiques adaptatives Sélection naturelle Potentiel évolutif/ diversité génétique + Isolement par la distance ou par des obstacles naturels à la dispersion
Lotus scoparius(Fabaceae) - Californie Introduction ,[object Object],		- Contre sélection des génotypes transférés 		- Dépression hybride dépression hybride intrinsèque =dissociation de gènes coadaptés  dépression hybride extrinsèque = ‘dilution’ des génotypes localement adaptés  après hybridation
Introduction ,[object Object],On peut donc résumer le problème du renforcement à la question suivante : Mélanger ou respecter les adaptations locales ? Il faut composer avec le risque lié à la consanguinité dans des populations de faibles effectifs et le risque de rupture des adaptations locales.  	Détecter les adaptations locales et leur patron  Déterminer si elles conduisent à de la dépression hybride
Introduction Biscutellaneustriaca ,[object Object]
 Xérophile, héliophile et oligotrophe,
 Hermaphrodite, allogame et entomogame auto-incompatible
2880 individus présents dans 9 populations
deux grands ensembles : un pool «Nord » et un pool « Sud »Groupement Nord Pool Nord Pool Sud Groupement Sud
Flux de pollen contemporains très retreints ,[object Object]
 Migration entre populations voisines (10-25%)
 Peu de migration longue distance (< 1%)Introduction 9 marqueurs microsat.: Analyses de paternité (CERVUS) Leducq 2010, Gosset 2010, Siniarski 2009  ,[object Object],[object Object]
Introduction ,[object Object], Elaborer un plan de renforcement qui prenne en compte les adaptations locales potentielles chez Biscutellaneustriaca 	1-  Etudier les patrons des différences phénotypiques entre populations en serre et populations naturelles 	Détecter des différenciations génétiques significatives entre populations 	 Tester leurs corrélations avec les distances géographiques,  génétiques et écologiques       2-  Transplantations réciproques        Evaluer si les différences génétiques observées précédemment confèrent une meilleure fitness des individus dans des conditions environnementales proches de leur habitat 3- Evaluer la dépression d'outbreeding  Déterminer si les adaptations locales conduisent à de la dépression hybride par des croisements entre individus  plus ou moins proches génétiquement
1-Distribution de la diversité génétique 1-  Etudier les patrons des différences phénotypiques entre populations en serre et populations naturelles a Identifier les différences phénotypiques des populations  b Distinguer les différences liées à la plasticité  phénotypique et les différences d’ordre génétique c Tester la corrélation entre les différences  phénotypiques et distances géographiques,  génétiques et écologiques Etudes des traits d’histoires de vie en conditions contrôlées et en pop nat: 	 phénologie de la germination 	 phénologie de la floraison 	 taille rosette
1-a) Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux naturels  Phénologie de la floraison Estimations de dates des premières floraisons Chaque point représente un individu In situ
1-b)Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux contrôlés  Phénologie de la floraison Comparaison des temps de floraison et de montaison par population  dates de début de floraison chez B. neustriaca En serre
1-b)Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux contrôlés  Taille de la rosette individus de 1e année  diamètre de la rosette mesurée en  conditions environnementales contrôlées chez B. neustriaca Effet de la population sur les tailles de rosette des individus ((F=6.32 ;  p<0.001) ;Les barres dont les lettres diffèrent ont une durée entre montaison  et floraison  sont significativement différentes  (test de tuckey),
1-b)Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux contrôlés  Phénologie de la germination a
1-b)Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux contrôlés  Phénologie de la germination Temps de germination (j) a Histogramme des temps de germination Les niveaux connectés par une barre +étoile sont significativement différents ;  a serre (H=13.13, p=0.069)  ; b bailleul en automne (F=3.79 ; p=0.002)   Envconon discriminant Envco discriminant genotype1 phénotype genotype2 Environnement
1-Distribution de la diversité génétique 1-  Etudier les patrons des différences phénotypiques entre populations en serre et populations naturelles a Identifier les différences phénotypiques des populations  b Distinguer les différences liées à la plasticité  phénotypique et les différences d’ordre génétique c Tester la corrélation entre les différences  phénotypiques et distances géographiques,  génétiques et écologiques 1e étape dans la démonstration de l’adaptation locale: ,[object Object]
Si on émet l’hypothèse d’une relation entre les traits étudiés et la fitnesset tester la correspondance entre la variation des traits étudiés et des facteurs environnementaux (ce qui suggère mais ne prouve pas une divergence adaptative sur le terrain).,[object Object]
Test de Mantel (N=n! permutations; max 10000),[object Object]
1-c) corrélations entre les différences  phénotypiques et distances géographiques,  génétiques et écologiques distance "habitat" distance "communauté"
1-c) corrélations entre les différences  phénotypiques et distances géographiques,  génétiques et écologiques Matrice de corrélation de Pearson Les niveaux de significativité sont basés sur N=n! permutations, (max 10000) *p<0,05 (n)=nombre de populations
1-c) corrélations entre les différences  phénotypiques et distances géographiques,  génétiques et écologiques Matrice de corrélation de Pearson Caractère Adaptatif  ? Paramètre écologique manquant? Dérive? Les niveaux de significativité sont basés sur N=n! permutations, (max 10000) *p<0,05 (n)=nombre de populations
1-Distribution de la diversité génétique ,[object Object],Evaluer l’existence de différences phénotypiques en populations naturelles  & déterminer s’il s’agit de plasticité ou de différences génétiques ,[object Object],- Temps de germination: populations plus tardives au Nord ;Bn6a significativement plus tardive que pop Sud et que Bn4a ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
2- Transplantations en conditions semi-contrôlées 2-Transplantations dans 2 sites d’introduction ; Etude de traits écologiquement importants en sites d’introduction a Mesurer et comparer la fitness des individus dans les deux sites d’introduction b Tester la corrélation entre la diminution de la fitness et les distances géographiques,  génétiques et écologiques ,[object Object],			- un site dans le pool sud SI7 ,[object Object], - transplantations de jeunes plantules ,[object Object]
Même test des corrélationsdernière étape dans la démonstration de l’adaptation locale on montre que les différences génétiques observées précédemment confèrent une meilleure fitness des individus dans des conditions environnementales proches de leur habitat
2- Transplantations en conditions semi-contrôlées E ,[object Object]
Semis et transplantations de jeunes adultes ,[object Object],- Taux de germination ,[object Object]
 Taille rosette
 Taux de floraison
Critères testés : - « Local vs. Foreign »-  « Home vs. Away » Site 7 d’introduction  Exposition Sud (Les Andelys) Site 1 d’introduction  Exposition Nord (Romilly/Andelle)
3-Mix or match: genetic rescue vsoutbreeding depression ,[object Object],-Le croisement d’individus issus de différentes populations de biscutelles conduit-il à du « geneticrescue »ou à de l’ « outbreedingdepression » ?  	 - En cas de dépression hybride, de quelle nature est-elle ?  ,[object Object],	- croisements contrôlés entre individus  plus ou moins proches génétiquement  et suivis en sites d’introduction et en conditions contrôlées
3-Mix or match: genetic rescue vsoutbreeding depression Etudes des traits d’histoires de vie en conditions contrôlées et en SI: 	 largeur du fruit à sept jours, nombre de graines par fruits, 	 taille des individus à 3 semaines 	 phénologie de la germination 	 phénologie de la floraison 	 taux germination, taux mortalité 	 taille rosette Calcul des distances  - géographiques,  - génétiques FST /(1- FST) (Rousset, 1997),	 - phénotypiques = valeur absolue de la différence du trait moyen - écologiques (distance moyenne des parents au site) Test des corrélations entre les  distances génétiques et écologiques ,[object Object]
Test de Mantel (N=n! permutations; max 10000),[object Object]
3-Mix or match: genetic rescue vsoutbreeding depression Dépression  hybride Dépression de  consanguinité Hypothèse : la taille des fruits est corrélée  à la valeur sélective A AB B Taille des fruits à 7 jours (mm)  Hypothèse à tester avec le suivi des germinations
4-Stratégies de renforcementproposées ,[object Object],Croisements intra pools à favoriser ,[object Object],& dépression d’outbreeding Echanges inter pools à éviter, en particulier les transferts Nord vers Sud ,[object Object],& dépression d’inbreeding Auto-renforcement à éviter Histogrammes cumulés à 100 %  compatibilité ou incompatibilité des  croisements au niveau intra-population,  intra-pool et inter-pool. χ² = 7.76  P = 0.021
4-Stratégies de renforcementproposées ,[object Object]
Allorenforcement vs autorenforcement
Auto-renforcement  lorsque risque de dépression hybride élevée:
augmentation de la densité en individus  augmentation des probabilités de rencontre entre partenaires augmentation de la reproduction entre individus (réduction de l’effet Allee « Mate findingAlleeeffect» qui correspond  à la diminution du succès reproducteur avec la diminution de la densité) ,[object Object],augmentation de la densité en individus + introduction de diversité génétique.

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Betty Courquin - Etude des adaptations locales chez une espèce menacée

  • 1. 2 juin 2010 Séminaire étudiant :Modélisation en Ecologie Evolutive session : Écologie évolutive dans l’espace et évolution de la dispersion Etude des adaptations locales chez une espèce menacée : dépression hybride  et correspondances entre différences phénologiques et distances géographiques, génétiques et écologiques étude expérimentale Par Betty Courquin, 1e année de Thèse en biologie de la conservation Sous la direction de Yves Piquot, Nina Hautekeete, Xavier Vekemans
  • 2.
  • 3. Renforcement Transfert d’individus  Non prise en compte de l’adaptation locale Vortex d’extinction au sein d’une petite population (Lacy & Lindenmayer 1995)
  • 4.
  • 5. Ellefavorise les traits qui apportent un avantage sous les conditions environnementales locales.
  • 6. Le résultat de ces adaptations serait un patron tel que les génotypes résidant dans un habitat donné présenteraient en moyenne une valeur sélective supérieure dans leur habitat local que les génotypes non natifs de ce site ou une valeur sélective supérieure que dans un autre habitat.Contraintes écologiques différentielles / environnement hétérogène + fitness relative des génotypes locaux supérieure par rapport aux non-natifs à un site donné ou que dans un autre site Adaptations locales/différences génétiques adaptatives Sélection naturelle Potentiel évolutif/ diversité génétique + Isolement par la distance ou par des obstacles naturels à la dispersion
  • 7.
  • 8.
  • 9.
  • 10. Xérophile, héliophile et oligotrophe,
  • 11. Hermaphrodite, allogame et entomogame auto-incompatible
  • 12. 2880 individus présents dans 9 populations
  • 13. deux grands ensembles : un pool «Nord » et un pool « Sud »Groupement Nord Pool Nord Pool Sud Groupement Sud
  • 14.
  • 15. Migration entre populations voisines (10-25%)
  • 16.
  • 17.
  • 18. 1-Distribution de la diversité génétique 1- Etudier les patrons des différences phénotypiques entre populations en serre et populations naturelles a Identifier les différences phénotypiques des populations b Distinguer les différences liées à la plasticité phénotypique et les différences d’ordre génétique c Tester la corrélation entre les différences phénotypiques et distances géographiques, génétiques et écologiques Etudes des traits d’histoires de vie en conditions contrôlées et en pop nat:  phénologie de la germination  phénologie de la floraison  taille rosette
  • 19. 1-a) Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux naturels Phénologie de la floraison Estimations de dates des premières floraisons Chaque point représente un individu In situ
  • 20. 1-b)Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux contrôlés Phénologie de la floraison Comparaison des temps de floraison et de montaison par population dates de début de floraison chez B. neustriaca En serre
  • 21. 1-b)Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux contrôlés Taille de la rosette individus de 1e année diamètre de la rosette mesurée en conditions environnementales contrôlées chez B. neustriaca Effet de la population sur les tailles de rosette des individus ((F=6.32 ; p<0.001) ;Les barres dont les lettres diffèrent ont une durée entre montaison et floraison sont significativement différentes (test de tuckey),
  • 22. 1-b)Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux contrôlés Phénologie de la germination a
  • 23. 1-b)Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux contrôlés Phénologie de la germination Temps de germination (j) a Histogramme des temps de germination Les niveaux connectés par une barre +étoile sont significativement différents ; a serre (H=13.13, p=0.069) ; b bailleul en automne (F=3.79 ; p=0.002) Envconon discriminant Envco discriminant genotype1 phénotype genotype2 Environnement
  • 24.
  • 25.
  • 26.
  • 27. 1-c) corrélations entre les différences phénotypiques et distances géographiques, génétiques et écologiques distance "habitat" distance "communauté"
  • 28. 1-c) corrélations entre les différences phénotypiques et distances géographiques, génétiques et écologiques Matrice de corrélation de Pearson Les niveaux de significativité sont basés sur N=n! permutations, (max 10000) *p<0,05 (n)=nombre de populations
  • 29. 1-c) corrélations entre les différences phénotypiques et distances géographiques, génétiques et écologiques Matrice de corrélation de Pearson Caractère Adaptatif ? Paramètre écologique manquant? Dérive? Les niveaux de significativité sont basés sur N=n! permutations, (max 10000) *p<0,05 (n)=nombre de populations
  • 30.
  • 31.
  • 32. Même test des corrélationsdernière étape dans la démonstration de l’adaptation locale on montre que les différences génétiques observées précédemment confèrent une meilleure fitness des individus dans des conditions environnementales proches de leur habitat
  • 33.
  • 34.
  • 36. Taux de floraison
  • 37. Critères testés : - « Local vs. Foreign »-  « Home vs. Away » Site 7 d’introduction Exposition Sud (Les Andelys) Site 1 d’introduction Exposition Nord (Romilly/Andelle)
  • 38.
  • 39.
  • 40.
  • 41. 3-Mix or match: genetic rescue vsoutbreeding depression Dépression hybride Dépression de consanguinité Hypothèse : la taille des fruits est corrélée à la valeur sélective A AB B Taille des fruits à 7 jours (mm)  Hypothèse à tester avec le suivi des germinations
  • 42.
  • 43.
  • 45. Auto-renforcement lorsque risque de dépression hybride élevée:
  • 46.
  • 47.
  • 48. un échantillonnage plus complet des populations
  • 50.
  • 51. 1-b)Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux contrôlés stade de floraison8-fruits 7-fl fan. + fruits 6-fl fan. + fruits 5-flouv. + fl fan. + fruits 4-boutons + flouv + fl fan + 1e fr 3-boutons + flouv+ fl fan 2-boutons et 1eflouv 1-montaison Phénologie de la floraison Stade de floraison moyen pour chaque population ( ; Kruskal Wallis H=85.12; p<0.001 et résultats du test de comparaison 2à 2Les étiquettes de données indiquent l’effectif des individus pour chaque population. In situ
  • 52. 1-b)Étude des différences phénotypiques entre populations, en milieux contrôlés Taille de la rosette individus de 1e année individus de 2e année diamètre de la rosette mesurée en conditions environnementales contrôlées chez B. neustriaca Effet de la population sur les tailles de rosette des individus (a) individus de 1année (F=6.32 ; p<0.001) ; b) individus de 2e année(F=2.54 ; p=0.037)Les barres dont les lettres diffèrent ont une durée entre montaison et floraison sont significativement différentes (test de tuckey),
  • 53. 1-c) corrélations entre les différences phénotypiques et distances géographiques, génétiques et écologiques Matrice de corrélation de Pearson Les niveaux de significativité sont basés sur N=n! permutations, (max 10000) *p<0,05 (n)=nombre de populations
  • 54. 1-c) corrélations entre les différences phénotypiques et distances géographiques, génétiques et écologiques Matrice de corrélation de Pearson Les niveaux de significativité sont basés sur N=n! permutations, (max 10000) *p<0,05 (n)=nombre de populations Gradient écologique? Les communautés végétales intègre les facteurs à priori discriminants Isolement par la distance?
  • 55. 3-Mix or match: genetic rescue vsoutbreeding depression Dépression hybride Dépression hybride Dépression de consanguinité Dépression de consanguinité Hypothèse 1: la taille des fruits est corrélée à la valeur sélective A B AB Nombre de graines A AB B Taille des fruits à 7 jours (mm) Tableau récapitulatif des ANOVAS réalisées pour la largeur du fruit à 7 jours et le nombre moyen de graines.
  • 56. 3-Mix or match: genetic rescue vsoutbreeding depression Hypothèse 1: la taille des fruits est corrélée à la valeur sélective Taille des fruits à 7 jours (mm)  Hypothèse à tester avec le suivi des germinations
  • 57. 3-Mix or match: genetic rescue vsoutbreeding depression Hypothèse 1: la taille des fruits est corrélée à la valeur sélective Hypothèse 2: la taille des fruits est corrélée à la taille de la mère Taille des fruits à 7 jours (mm) 6a6a>1a1a Fruits plus grand dans le pool Sud 6a1a>1a6a La taille de la graine est liée principalement à la mère
  • 58. 3-Mix or match: genetic rescue vsoutbreeding depression Exemples de résultats Test des corrélations de la taille des graines avec les distances écologiques génétiques et géographiques. * p<0,05; ** p<0.01; *** p<0.001 N N Sens de pollinisation + Bn1a o Bn1a Bn2a Bn2a + Bn3 o Bn3
  • 59.
  • 60.
  • 61. Augmentation de la densité par auto renforcement augmentation du succès reproducteur des individus natifs de la zone renforcée
  • 62. Néanmoins taux de mis à fruit inférieur à la capacité de l’espèce(figure 2), ce qui suggère un problème de dépression de consanguinité
  • 63.
  • 64. Problème de l’estimation des distances écologiques